L형 박테리아

L-form bacteria
L형 바실러스 미분포의 전송 전자 마이크로그래프.그 세포들은 정상 박테리아의 전자-감지 세포벽이 부족하다.스케일 바는 500나노미터다.

L-상세균, L-상 변형균, 세포벽-피질(CWD)세균으로도 알려진 L형세균은 세포벽이 부족한 박테리아의 변종이다.[1]그들은 1935년 에미 클라이네베르거-노벨에 의해 처음 고립되었는데, 그는 그녀가 일하고 있던 런던의 리스터 연구소의 이름을 따서 그들을 "L-forms"라고 명명했다.[2]

불안정한 L형식, 분할은 가능하지만 원래의 형태학으로 되돌릴 수 있는 스피어플라스틱, 원래의 박테리아로 되돌릴 수 없는 안정된 L형식, L형식 등 두 종류가 구별된다.

마이코플라즈마 같은 일부 기생충이나 사생균종도 세포벽이 부족하다.[3][4]이전에는 이러한 것들이 때로는 안정적인 L형식으로 여겨지기도 했지만, 계통발생학적 분석 결과 진화의 과정에서 세포벽을 잃은 박테리아로 확인되었다.[5]

생식에 대한 이전 연구:1954년 위상 대비 현미경을 이용하여 L형 박테리아(이전에는 L상 박테리아라고도 불림)와 흉막공압증 같은 유기체(PPLO, 현재 마이코플라스마로 분류됨)가 이항 핵분열에 의해 증식되지 않고 단극 또는 다극성 싹트기 메커니즘에 의해 증식한다는 것이 살아있는 세포의 지속적인 관찰에 의해 밝혀졌다.여러 종류의 L형 박테리아, PPLO(마이코플라스마스)와 대조군으로서 마이크로코커스 종(이항 핵분열로 분열)의 성장하는 마이크로 컬쳐 시리즈가 제시되었다.[6]또한 전자 현미경 연구가 수행되었다.[7]

외관과 세포분열

L형 Bacillus subtilis 모집단의 전송 전자 마이크로그래프로, 다양한 크기의 범위를 보여준다.스케일 바는 10마이크로미터 입니다.

박테리아 형태학은 세포벽에 의해 결정된다.L형태는 세포벽이 없기 때문에 그 형태는 그것이 파생되는 박테리아 변종과는 다르다.대표적인 L형 세포는 구(球) 또는 스피어히드(spheroids)예를 들어, 막대 모양의 박테리아 바실러스 하위조직의 L형태는 위상 대비 현미경이나 전송 전자현미경으로 볼 때 둥글게 나타난다.[8]

그램-음성의 박테리아뿐만 아니라 그램-양성으로부터도 L-폼이 발달할 수 있지만, 그램-염색 테스트에서는 세포벽이 없기 때문에 항상 그램-음성의 색을 띤다.

세포벽은 세포분열을 위해 중요한데, 대부분의 박테리아에서 이항분열에 의해 발생한다.이 과정은 보통 세포벽과 FtsZ와 같은 박테리아 세포골격의 구성요소를 필요로 한다.L형 박테리아가 이러한 두 가지 구조가 모두 없는 상태에서 자라고 분열하는 능력은 매우 이례적이며, 초기 형태의 생명체에서 중요한 세포 분열의 한 형태를 나타낼 수도 있다.이 새로운 분열 방식은 세포 표면으로부터 얇은 돌기의 확장과 이러한 돌기의 확장이 새로운 세포를 형성하기 위해 달라붙는 것처럼 보인다.L형식의 세포벽이 없다는 것은 분열이 해체되어 매우 작은 것부터 매우 큰 것까지 다양한 세포 크기가 발생한다는 것을 의미한다.[1]

바실러스 하위조직에서 나온 L-폼 세포의 위상 대비 영상에는 다양한 크기가 표시된다.스케일 바는 5마이크로미터 입니다.

문화에서의 세대

L형태는 바실러스 미분비나 대장균과 같이 세포벽을 가지고 있는 많은 박테리아 종으로부터 실험실에서 생성될 수 있다.항생제로 펩티도글리칸 합성을 억제하거나 세포벽을 소화하는 효소인 리소자임으로 세포를 치료하는 방식으로 이뤄진다.L형태는 삼투압 충격에 의한 세포 유착을 막는 박테리아 사이토솔(동위원소 용액)과 같은 삼투성 배양액에서 생성된다.[2]L형 균주는 불안정하여 세포벽을 재생시켜 정상적인 형태의 박테리아로 되돌아가려고 할 수 있지만, 이는 세포의 생성에 사용되었던 것과 동일한 조건 하에서 장기 배양된 세포에 의해 예방될 수 있다. 즉, 벽 불능화 돌연변이가 유전적 표류에 의해 축적되게 한다.[9]

일부 연구는 이러한 변종이 정상적인 박테리아에서 파생되기 때문에 발생하는 돌연변이를 확인했다.[1][2]그러한 점 돌연변이 D92E는 L형성 빈도를 1,000배 증가시킨 지질대사의 메발론산염 경로에 관여하는 효소 yqiD/ispA (P54383)에 있다.[1]이러한 효과의 이유는 알려지지 않았지만, 그 증가는 펩티도글리칸 합성에 있어서 지질 성분을 중요하게 만드는 이 효소의 역할과 관련이 있는 것으로 추정된다.

또 다른 유도 방법론은 나노기술과 경관생태학에 의존한다.극한의 공간적 구속에 의한 펩티도글리칸 합성에 도전하기 위해 마이크로유체학 장치를 만들 수 있다.인접한 마이크로 서식지 패치를 연결하는 제약(하위 마이크로미터 척도) 생물학적 복도를 통한 생물학적 분산 후, L형식과 유사한 형상을 변형하는 표현형태를 선별하는 적응형[11] 조경을 구현하는 마이크로플루픽스 기반(합성형) 생태계를 통해 L형 세포가 도출될[10] 수 있다.

중요성 및 적용

일부 간행물들은 L형 박테리아가 [12]인간과 다른[13] 동물들에게 질병을 일으킬 수 있다고 제안했지만, 이러한 유기체들을 질병과 연관시킨다는 증거가 단편적이고 자주 모순되기 때문에, 이 가설은 여전히 논쟁의 여지가 남아 있다.[14][15]이 문제에 대한 두 가지 극단적인 관점은 L형 박테리아가 임상적으로 중요하지는 않지만 인정받지 못하는 질병의 원인인 실험실의 호기심이라는 것이다.[4]L형 박테리아에 대한 연구가 계속되고 있다.예를 들어, 심초음파 캐비아에 대한 실험 접종 후 생쥐 폐에서 L형 생물이 관찰되었으며,[16][17] 최근 한 연구에서는 이러한 생물이 골수 이식을 받은 면역억제 환자들에게 감염될 수 있다고 제안하였다.[18]세포벽이 부족한 균주의 형성은 박테리아 항생제 내성 획득에도 중요한 것으로 제안되었다.[19][20]

L형 박테리아는 생명체의 초기 형태에 대한 연구와 생명공학에 유용할 수 있다.이러한 변종은 재조합 단백질 생산을 위한 숙주 변종으로서 생명공학에서 가능한 사용을 위해 검사되고 있다.[21][22][23]여기서, 세포벽의 부재는 그렇지 않으면 박테리아의 근막 공간에 축적될 많은 양의 분비 단백질의 생산을 가능하게 할 수 있다.[24][25]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d Leaver M, Domínguez-Cuevas P, Coxhead JM, Daniel RA, Errington J (February 2009). "Life without a wall or division machine in Bacillus subtilis". Nature. 457 (7231): 849–53. Bibcode:2009Natur.457..849L. doi:10.1038/nature07742. PMID 19212404. S2CID 4413852.
  2. ^ a b c Joseleau-Petit D, Liébart JC, Ayala JA, D'Ari R (September 2007). "Unstable Escherichia coli L Forms Revisited: Growth Requires Peptidoglycan Synthesis". J. Bacteriol. 189 (18): 6512–20. doi:10.1128/JB.00273-07. PMC 2045188. PMID 17586646.
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  7. ^ Kandler, Gertraud; Kandler, Otto; Huber, Oskar (1954). "Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonie-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bakterien. II. Elektronenmikroskopische Untersuchungen" [Studies on morphology and multiplication of pleuropneumonia-like organisms and on bacterial L-phase, II. Electron microscopy (now mycoplasmas and L-form bacteria)] (PDF). Archiv für Mikrobiologie (in German). 21 (2): 202–216. doi:10.1007/BF0181637. PMID 1435064.
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추가 읽기

외부 링크