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티라노사우루스

Tyrannosaurus
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티라노사우루스 렉스와 혼동하지 마세요.
티라노사우루스
시간 범위: Late Cretaceous, 72.7–66 Ma
카네기 자연사박물관의 T. rex type 표본 재구축에 관한 연구
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 초르다타
클레이드: 다이노사우루스아
클레이드: 사우리치아
클레이드: 테오포다
가족: †티라노사우루스과
아과: †티라노사우루스아과
클레이드: †티라노사우리니
속: †티라노사우루스
오스본, 1905년
종류
†티라노사우루스 렉스
오스본, 1905년
타종
동의어
속동음이의어
  • Dinotyrannus
    올셰프스키, 1995
  • 다이나모사우루스
    오스본, 1905년
  • 마노스폰딜루스
    코프, 1892년
  • Nanotyrannus
    Bakker, Williams & Currie, 1988
  • 스타일기베이터
    올셰프스키, 1995
  • 타르보사우루스?
    말레프, 1955b
종동음이의어

티라노사우루스(/t ɪˌ æ ɔː ə ɪ, 타 ννος-/; '폭군 도마뱀'; 고대 그리스 τύρα ῦρος(투란노스) '폭군', σα û(사 əˈ로스) '도마뱀'에서 유래)는 큰 수각류 공룡의 한 종류입니다. 티라노사우루스 렉스 (라틴어로 "왕"이라는 뜻의 렉스)는 종종 티라노사우루스 렉스 또는 구어체로 티라노사우루스 렉스라고 불리는 가장 잘 대표되는 수각류 중 하나입니다. 그것은 지금의 서부 북아메리카 전역, 그 당시 라라미디아라고 알려진 섬 대륙에 살았습니다. 티라노사우루스는 다른 티라노사우루스류보다 훨씬 더 넓은 범위를 가지고 있었습니다. 화석은 백악기 상부 마스트리흐트 시대인 7천270만 년에서 6천600만 년 전까지 거슬러 올라가는 다양한 암석 형태에서 발견됩니다. 이 공룡은 티라노사우루스과의 마지막으로 알려진 종이며 백악기-팔레오게네스 멸종 사건 이전에 존재했던 마지막 비조류 공룡 중 하나였습니다.

다른 티라노사우루스과와 마찬가지로 티라노사우루스는 길고 무거운 꼬리가 균형을 이루고 있는 거대한 두개골을 가진 이족보행 육식동물이었습니다. 티라노사우루스의 앞다리는 크고 힘이 센 뒷다리에 비해 짧지만 크기에 비해 특이하게 힘이 세고 발톱이 있는 두 개의 손가락을 가지고 있었습니다. 가장 완전한 표본은 길이가 12.3~12.4m(40~41피트)까지 측정되지만, 대부분의 현대 추정에 따르면 티라노사우루스는 길이가 13m(43피트), 엉덩이 높이가 3.7~4m(12~13피트), 질량이 8.8톤(길이 8.7톤, 길이 9.7톤)을 초과했을 수 있습니다. 비록 다른 많은 수각류들이 크기 면에서 티라노사우루스에 필적할 가능성이 있지만, 그것은 여전히 알려진 가장 큰 육지 포식자들 중 하나이며, 모든 육지 동물들 중에서 가장 강한 무는 힘을 발휘한 것으로 추정됩니다. 티라노사우루스 렉스는 주변 환경에서 가장 큰 육식동물로 하드로사우루스, 각룡류와 안킬로사우루스와 같은 어린 장갑 초식동물, 그리고 아마도 용각류를 잡아먹는 최상위 포식자였을 것입니다. 일부 전문가들은 그 공룡이 주로 청소부였을 거라고 제안했습니다. 티라노사우루스가 최상위 포식자인지 아니면 순수한 청소부인지에 대한 질문은 고생물학에서 가장 오랜 논쟁 중 하나였습니다. 오늘날 대부분의 고생물학자들은 티라노사우루스가 활동적인 포식자이자 청소부였다는 것을 받아들입니다.

티라노사우루스 렉스의 표본들은 거의 완전한 해골들을 포함하고 있습니다. 이 표본 중 적어도 하나에서 연조직과 단백질이 보고되었습니다. 화석 물질의 풍부함은 그것의 생활사와 생물역학을 포함하여 그것의 생물학의 많은 측면에 대한 상당한 연구를 가능하게 했습니다. 티라노사우루스 렉스의 섭식 습관, 생리, 잠재적인 속도 등이 논란의 대상입니다. 어떤 과학자들은 아시아 출신의 타르보사우루스 바타아르를 제2의 티라노사우루스 종으로 간주하는 반면, 다른 과학자들은 타르보사우루스를 별개의 속이라고 주장하기 때문에 그 분류법 또한 논란의 여지가 있습니다. 북아메리카 티라노사우루스과의 다른 몇몇 속들도 티라노사우루스와 동의어가 되었습니다.

전형적인 수각류 동물인 티라노사우루스는 20세기 초부터 가장 잘 알려진 공룡 중 하나였으며 영화, 광고, 우편 우표 및 기타 많은 미디어에 등장했습니다.

연구사

참고 항목: 티라노사우루스의 표본

가장 이른 발견

Manospondylus gigas의 유형표본(AMNH 3982)

현재 티라노사우루스 렉스로 기록된 치아는 1874년 콜로라도의 골든 근처에 있는 아서 레이크에 의해 발견되었습니다. 1890년대 초, 존 벨 해처는 와이오밍 동부에서 두개 후 요소를 수집했습니다. 이 화석은 큰 종인 오르니토미무스 그란디스 (현재의 데이노돈)의 것으로 믿어졌지만 현재는 티라노사우루스 렉스의 유해로 여겨지고 있습니다.[1]

1892년, 에드워드 드링커 코프는 큰 공룡의 척추 조각 두 개를 발견했습니다. 코프는 이 조각들이 아가타우미드 공룡(케라톱시드)의 것이라고 믿었고, 뼈에서 발견된 혈관의 수많은 구멍을 참조하여 '거대한 다공성 척추'라는 뜻의 '마노스폰딜루스 기가스(Manospondylus gigas)'라고 이름 지었습니다.[1] M. gigas 유적은 1907년 해처에 의해 각룡류가 아닌 수각류의 것으로 확인되었습니다.[2]

헨리 페어필드 오스본(Henry Fairfield Osborn)은 1917년 초에 마노스폰딜루스 기가스(Manospondylus gigas)와 티라노사우루스 렉스(T. rex) 사이의 유사성을 인식했으며, 이때쯤에는 두 번째 척추뼈가 소실되었습니다. Manospondylus 척추뼈의 단편적인 특성 때문에,[3] 오스본은 두 속을 동의어로 만들지 않았고, 대신 더 오래된 속을 불확실하게 생각했습니다. 2000년 6월, 블랙힐스 연구소는 티라노사우루스 골격(BHI 6248)의 약 10%를 원래 M.gigas 지역이었을 수 있는 장소에서 발견했습니다.[4]

골격 발견 및 명명

윌리엄 D에 의한 골격 복원. Osborn의 기술 논문과 함께 출판된 1905년의 Matthew.

미국 자연사 박물관의 보조 큐레이터인 바넘 브라운은 1900년 와이오밍 주 동부에서 티라노사우루스 렉스의 첫 부분적인 뼈대를 발견했습니다. 브라운은 1902년 몬타나 주의 헬 크리크 층에서 약 34개의 화석화된 뼈로 구성된 또 다른 부분적인 뼈대를 발견했습니다.[5] 당시 브라운은 "쿼리 1호에는 마쉬가 묘사하지 않은 대형 육식공룡의 대퇴골, 치골, 상완골, 척추뼈 3개, 뼈 2개가 포함돼 있다"고 밝혔습니다. 저는 백악기 시대에 이런 것을 본 적이 없습니다."[6] 헨리 페어필드 오스본 미국 자연사 박물관장은 1905년에 두 번째 해골 티렉스라고 이름 지었습니다. 속명은 그리스어 τύρα ννος(tyrannos, "폭군"을 의미함)와 ῦροςα σ(sauros, "리자드"를 의미함)에서 유래되었습니다. 오스본은 "왕"을 의미하는 라틴어 단어 렉스를 구체적인 이름으로 사용했습니다. 따라서 전체 이항은 "왕의 폭군 도마뱀" 또는 "왕의 폭군 도마뱀"으로 번역되며, 이 동물의 크기와 당시 다른 종들에 대한 추정된 지배력을 강조합니다.[5]

다이나모사우루스 임페리오수스 완모식표본, 자연사 박물관

오스본은 1905년 논문에서 다른 표본을 다이나모사우루스 임페리오수스라고 이름 지었습니다.[5] 1906년, 오스본은 두 개의 해골이 같은 종의 것이라는 것을 인식하고 티라노사우루스를 선호하는 이름으로 선택했습니다.[7] 원래의 다이나모사우루스 물질은 런던의 자연사 박물관 소장품에 있습니다.[8] 1941년, 티라노사우루스 렉스의 표본은 펜실베니아주 피츠버그에 있는 카네기 자연사 박물관에 7천 달러에 팔렸습니다.[6] 다이나모사우루스는 나중에 앤드류 맥도널드와 동료들에 의해 또 다른 티라노사우루스 종에 대한 2018년의 묘사에 의해 영예를 안게 되는데, 그의 이름은 1905년의 이름을 참조하여 선택된 다이나모테러 다이너스티스(Dynamoter dynasties)로 맥도날드가 "어린 시절에 가장 좋아하는" 이름이었기 때문입니다.[9]

1910년대부터 1950년대 말까지 대공황과 전쟁으로 인해 많은 고생물학자들이 현장에 나오지 않았기 때문에 바넘의 발견은 티라노사우루스의 유일한 표본으로 남아있었습니다.[4]

재흥미

표본 "Sue", 시카고 자연사 현장 박물관

1960년대부터 티라노사우루스에 대한 관심이 다시 고조되면서 북아메리카 서부에서 42개의 해골(뼈 수 기준으로 5~80%)을 회수했습니다.[4] 1967년, 윌리엄 맥매니스 박사는 뼈 수에 의해 15%가 완성되고 로키스 박물관에 전시된 재건된 두개골을 가지고 있는 "MOR 008"이라는 이름의 해골을 찾았다가 회수했습니다. 1990년대에는 지금까지 발견된 가장 완전한 두 개의 해골을 포함하여 이전의 모든 해에 비해 거의 두 배나 많은 발견이 있었습니다. 수와 스탠.[4]

아마추어 고생물학자인 수 헨드릭슨은 1990년 8월 12일 헬 크릭층에서 가장 완전하고 큰 티라노사우루스 골격을 발견했습니다. 발견자의 이름을 딴 '수'라는 표본은 소유권을 둘러싼 법정 다툼의 대상이었습니다. 1997년, 이 소송은 원래 토지 소유자인 모리스 윌리엄스에게 유리하게 해결되었습니다. 이 화석 컬렉션은 필드 자연사 박물관이 경매에서 760만 달러에 매입한 것으로, 2020년 스탠이 3180만 달러에 매각되기 전까지 가장 비싼 공룡 골격으로 기록됐습니다.[10] 1998년부터 1999년까지 현장 자연사 박물관 직원들은 25,000 시간 이상을 뼈에서 바위를 떼어냈습니다.[11] 그리고 나서 그 뼈들은 마운트가 건설된 뉴저지로 운송되었고, 그리고 나서 최종 조립을 위해 시카고로 다시 운송되었습니다. 장착된 해골은 2000년 5월 17일 자연사 현장 박물관에서 일반에 공개되었습니다. 이 표본의 화석화된 뼈에 대한 연구는 수가 19세에 완전한 크기에 이르렀고 28세에 사망했다는 것을 보여주었는데, 이는 알려진 모든 티라노사우루스 중에서 가장 오래 살 것으로 추정됩니다.[12]

일본에서 전시된 표본 중 가장 규모가 큰 '스콧티(Scotty)'

아마추어 고생물학자 스탠 새크리슨(Stan Sacrison)을 기리기 위해 스탠(Stan, BHI 3033)이라는 별명을 가진 또 다른 티라노사우루스(Tyrannosaurus)는 1992년 헬 크릭층에서 발견되었습니다. 스탠은 발견된 뼈 중 두 번째로 완전한 뼈로 199개의 뼈가 전체의 70%를 차지합니다.[13] 이 티라노사우르스는 또한 부러지고 치유된 갈비뼈, 부러진 목, 그리고 티라노사우르스 치아만한 크기의 머리 뒤쪽에 있는 상당한 구멍을 포함한 많은 뼈 병리를 가지고 있었습니다.[14]

1998년 버키 더플링거(Bucky Derflinger)는 티라노사우루스(Tyrannosaurus)를 발견한 최연소 사람으로 만든 티라노사우루스(Tyrannosaurus) 발가락이 땅 위에 드러난 것을 발견했습니다. 발견자를 기리기 위해 버키라고 이름 붙여진 이 표본은 키가 3.0미터(10피트), 길이가 11미터(35피트)인 젊은 성인이었습니다. 버키는 퍼큘라(위시뼈)를 보존한 최초의 티라노사우루스입니다. 버키는 인디애나폴리스의 어린이 박물관에 영구적으로 전시됩니다.[15]

표본 "Sue", AMNH 5027, "Stan", "Jane"은 사람과 함께 크기를 측정합니다.

2000년 여름, 잭 호너가 조직한 팀은 포트펙 저수지 근처에서 티라노사우루스 골격 5개를 발견했습니다.[16] 2001년, 부르피 자연사 박물관의 팀에 의해 헬 크릭 층에서 어린 티라노사우루스의 50% 완전한 뼈대가 발견되었습니다. 제인(BMRP 2002.4.1)이라는 이름의 이 발견물은 피그미 티라노사우루스과의 최초의 뼈로 여겨졌지만, 이후의 연구는 그것이 어린 티라노사우루스일 가능성이 더 높다는 것을 밝혀냈고, 가장 완전한 어린 예로 알려졌습니다.[17] 제인은 버피 자연사 박물관에 전시되어 있습니다.[18] 2002년 아마추어 수집가 댄 웰스와 돈 와릭이 발견한 와릭스라는 이름의 해골은 114개의 뼈를 가지고 있었고 38%의 완전성을 가지고 있었습니다. 블랙힐스 연구소는 2004년 3주에 걸쳐 매일 보고서, 사진 및 비디오를 제공하는 최초의 온라인 실시간 티라노사우루스 발굴로 발굴 작업을 마무리했습니다.[4]

2006년 몬태나 주립 대학은 길이가 5피트(152cm)에 달하는 지금까지 발견된 티라노사우루스 두개골 중 가장 큰 것을 가지고 있다고 밝혔습니다.[19] 이후의 비교 결과, 가장 긴 머리는 136.5 센티미터 (53.7 인치) (표본 LACM 23844에서), 가장 넓은 머리는 90.2 센티미터 (35.5 인치) (수에서)로 나타났습니다.[20]

발자국

뉴멕시코에서 온 발자국일 가능성

분리된 화석화된 발자국 2개가 잠정적으로 티라노사우루스 렉스에 할당되었습니다. 최초는 1983년 미국 지질학자 찰스 필모어(Charles Pillmore)에 의해 뉴 멕시코(New Mexico)의 필몬트 스카우트 랜치(Philmont Scout Ranch)에서 발견되었습니다. 원래 하드로사우루스류의 것으로 여겨졌던 발자국을 조사한 결과, 조류 공룡 발자국에서 알려지지 않은 커다란 '발뒤꿈치'가 발견되었으며, 티라노사우루스 발의 네 번째 손가락인 이슬방울과 같은 것의 흔적이 발견되었습니다. 발자국은 1994년 마틴 로클리와 애드리안 헌트에 의해 이크노게누스 티라노사우루스 필모레이로 출판되었습니다. Lockley와 Hunt는 이 트랙이 티라노사우루스 렉스에 의해 만들어졌을 가능성이 매우 높다고 제안했습니다. 이 트랙은 티라노사우루스의 발자국으로 처음 알려지게 될 것입니다. 트랙은 한때 식물이 심어진 습지 갯벌에서 만들어졌습니다. 길이는 83cm, 너비는 71cm입니다.[21]

티라노사우루스에 의해 만들어졌을지도 모르는 두 번째 발자국은 몬태나의 헬 크리크 층에서 온 영국의 고생물학자 필 매닝에 의해 2007년에 처음 보고되었습니다. 이 두 번째 트랙은 길이가 72cm(28인치)로 Lockley와 Hunt가 설명한 트랙보다 짧습니다. 비록 티라노사우루스가 헬 크릭층에 존재했던 것으로 알려진 유일한 대형 수각류이지만, 티라노사우루스가 이 트랙을 만든 것인지 아닌지는 불분명합니다.[22][23]

백악기 후기 마스트리히트 시대의 와이오밍 주 글렌록의 발자국과 랜스 층의 하일링이 2016년 스콧 피플스, 필 커리와 동료들에 의해 기술되었으며, 어린 티라노사우루스 렉스나 의심스러운 티라노사우루스류 나노티라누스 란센시스의 것으로 추정됩니다. 측정 결과와 발자국의 위치를 기준으로 볼 때, 이 동물은 시속 2.8에서 5마일 정도의 속도로 이동하는 것으로 추정되었으며 엉덩이 높이는 1.56m (5.1피트)에서 2.06m (6.8피트)인 것으로 추정되었습니다.[24][25][26] 2017년에 후속 논문이 등장하여 속도 추정치를 50~80%[27] 증가시켰습니다.

묘사

크기

선택된 거대 수각류 및 인간과 비교한 크기(파란색)

티라노사우루스 렉스는 역사상 가장 큰 육지 육식동물 중 하나였습니다. 가장 크고 완전한 표본 중 하나인 Sue (FMNH PR2081)라는 별명을 가지고 있으며 시카고의 자연사 현장 박물관에 있습니다. Sue는 길이가 12.3-12.4 m (40.4-40.7 ft)이고,[28][29] 엉덩이의 키는 3.66-3.96 m (12-13 ft)이며,[30][31][32] 가장 최근의 연구에 따르면, 다양한 기술을 사용하여 최대 체중은 약 8.4-8.46 metric ton (9.26-9.33 short ton)으로 추정되었습니다.[33][34] 왕립 서스캐처원 박물관에 위치한 Scotty(RSMP2523.8)라는 별명을 가진 표본의 길이는 13m(43피트)인 것으로 보고되었습니다. 대퇴골 둘레에서 외삽하는 질량 추정 기법을 사용하여 스코티는 체질량 8.87미터톤(9.78 쇼트톤)으로 알려진 표본 중 가장 큰 것으로 추정되었습니다.[33][35]

회수된 모든 성체 티라노사우루스 표본이 그렇게 큰 것은 아닙니다. 역사적으로 평균적인 성인 질량 추정치는 수년에 걸쳐 최저 4.5 미터톤([36][37]5.0 쇼트톤)에서 7.2 미터톤 이상(7.9 쇼트톤)[38]까지 매우 다양했으며, 대부분의 현대 추정치는 5.4 미터톤(6.0 쇼트톤)에서 8.0 미터톤(8.8 쇼트톤) 사이입니다.[28][39][40][41][42]

스컬

두개골 프로필 보기(AMNH 5027)

알려진 가장 큰 티라노사우루스 렉스 두개골의 길이는 최대 1.54미터입니다.[19][30] 모든 육식성 수각류처럼 두개골의 큰 울타리(구멍)가 무게를 줄였습니다. 다른 면에서 티라노사우루스의 두개골은 큰 티라노사우루스가 아닌 수각류의 두개골과는 상당히 달랐습니다. 그것은 뒤쪽이 극도로 넓었지만 주둥이가 좁아 이례적으로 양안시력이 뛰어났습니다.[43][44] 두개골 뼈는 거대했고 비강과 다른 뼈들은 서로 융합되어 있어 서로 간의 움직임을 막았지만, 많은 뼈들이 (작은 공기 공간들로 이루어진 벌집을 포함함) 폐렴에 걸려 가벼워졌습니다. 이러한 특징들과 다른 두개골 강화 특징들은 티라노사우루스류가 점점 더 강력해지는 무는 경향의 일부이며, 이는 모든 티라노사우루스류가 아닌 것들의 것을 쉽게 능가했습니다.[45][46][47] 위턱의 끝은 U자형(대부분의 비티라노사우로이드 육식동물은 위턱이 V자형)이었는데, 이는 티라노사우루스가 한입에 뜯어낼 수 있는 조직과 뼈의 양을 증가시켰지만, 앞니에 가해지는 스트레스도 증가시켰습니다.[48]

표본 "Sue"의 두개골 복제물로, 치열이 보입니다.

티라노사우루스 렉스의 치아는 현저한 이질성(모양의 차이)을 나타냈습니다.[49][50] 상악의 앞쪽에 4개씩 있는 상악 전치는 촘촘히 포장되어 있고, 단면이 D자 모양이며, 뒤쪽 표면에 보강 능선이 있고(끝이 끌 모양의 날), 뒤쪽으로 굽은 형태였습니다. D자 모양의 단면과 보강된 능선, 뒤로 꺾인 곡선은 티라노사우루스가 물고 당길 때 이빨이 부러질 위험을 줄였습니다. 나머지 치아는 단검보다는 "치명적인 바나나"처럼 튼튼했고, 간격이 더 넓고, 또한 강화된 능선을 가지고 있었습니다.[51] 위턱에 있는 사람들은 성숙한 개체들의 한 쪽당 12마리씩,[49] 뒤쪽을 제외하고는 아래턱에 있는 사람들보다 더 컸습니다. 지금까지 발견된 것 중 가장 큰 것은 생존 당시의 뿌리를 포함해 길이가 30.5cm(12인치)로 추정돼 지금까지 발견된 육식공룡 중 가장 큰 이빨입니다.[52] 아래턱은 튼튼했습니다. 그것의 앞니는 13개의 이빨을 가지고 있었습니다. 치아열 뒤에는 아래턱이 눈에 띄게 커졌습니다.[49] 티라노사우루스의 위턱과 아래턱은 많은 공룡들과 마찬가지로 뼈에 수많은 구멍, 즉 작은 구멍을 가지고 있었습니다. 이러한 포라미나에 대해 악어와 같은 감각 시스템[53] 또는 비늘 또는 잠재적으로 입술과 같은 구강 외 구조의 증거와 같은 다양한 기능이 제안되었으며,[54][55][56] 이러한 제안을 뒷받침하는 수각류 치아 마모 패턴에 대한 후속 연구가 진행되었습니다.[57]

스켈레톤

깃털이 드문드문 비늘 같은 피부와 입술 턱을 보이는 생활복원
시료 "Sue"의 골격 재구성

티라노사우루스의 척추는 10개의 목뼈, 13개의 등뼈, 5개의 천골뼈로 구성되어 있습니다. 꼬리 척추뼈의 수는 알려지지 않았으며 개인마다 다를 수 있지만 적어도 40개는 될 것입니다. 수는 그런 47개의 미상 척추뼈를 장착했습니다.[49] 티라노사우루스 렉스의 목은 다른 수각류들과 마찬가지로 자연적인 S자 곡선을 형성했습니다. 이들과 비교했을 때, 그것은 거대한 머리를 지탱하기 위해 유난히 짧고 깊고 근육질이었습니다. 두 번째 척추인 축은 특히 짧았습니다. 나머지 목 척추는 척추체의 앞쪽이 볼록하고 뒤쪽이 오목한 약한 시신경골이었습니다. 척추체는 옆구리에 공기 주머니에 의해 생성된 공기 함몰부인 단일 흉막을 가지고 있었습니다.[49] 몸통의 척추체는 튼튼했지만 허리는 좁았습니다. 그들의 아래쪽이 찌그러졌습니다. 앞쪽은 깊은 수직의 골로 오목했습니다. 그들은 큰 플루오로쿨을 가지고 있었습니다. 그들의 신경 척추는 강한 힘줄의 부착을 위해 전후면이 매우 거칠었습니다. 천골 척추는 그들의 척추체와 신경 척추에서 서로 융합되었습니다. 그들은 폐렴에 걸렸습니다. 그것들은 횡돌기와 천골 늑골에 의해 골반에 연결되었습니다. 꼬리는 무겁고 적당히 길었는데, 이는 거대한 머리와 몸통의 균형을 맞추고 허벅지에 붙어있는 거대한 운동 근육의 공간을 제공하기 위해서였습니다. 13번째 꼬리 척추는 깊은 꼬리 기저부와 중간 꼬리 사이의 전환점을 형성했으며, 이는 다소 긴 전방 관절 과정에 의해 경직되었습니다. 몸통 아랫면은 18~19쌍의 분절된 배꼽으로 덮여 있었습니다.[49]

시료 "Sue"의 오른쪽 앞다리

어깨 거들은 앞다리 전체보다 길었습니다. 숄더 블레이드는 샤프트가 좁았지만 상단이 유난히 확장되었습니다. 그것은 둥근 코라코이드에 앞으로 길게 돌출된 돌기를 통해 연결되었습니다. 양쪽 어깨 날개는 작은 털로 연결되어 있었습니다. 짝을 이룬 가슴뼈는 연골로만 만들어졌을 가능성이 있습니다.[49]

앞다리나 팔이 아주 짧았습니다. 상완골인 상완골은 짧지만 튼튼했습니다. 그것은 머리가 유난히 둥근 좁은 상단을 가지고 있었습니다. 아래팔뼈인 척골과 반지름은 곧은 요소로 상완골보다 훨씬 짧았습니다. 두 번째 메타카팔은 첫 번째 메타카팔보다 길고 넓었지만, 일반적으로 수각류에서는 그 반대입니다. 앞다리는 두 개의 집게 손가락과 [49]함께 세 번째 자리의 잔해를 나타내는 부목처럼 작은 세 번째 손바닥을 가지고 있었습니다.[58]

시료 MOR 555의 골반거들

골반은 큰 구조였습니다. 그것의 상부 뼈인 장골은 매우 길고 높았으며, 뒷다리 근육에 광범위한 부착 영역을 제공했습니다. 앞쪽 치골은 거대한 치골 부츠로 끝이 났고, 이는 요소의 전체 샤프트보다 더 길었습니다. 뒤쪽 좌골은 가늘고 곧은 모양으로 뒤와 아래를 비스듬히 가리키고 있었습니다.[49]

팔과 대조적으로, 뒷다리는 모든 수각류의 몸 크기에 비례하여 가장 길었습니다. 발에서 중족골은 "악족골(arctomatarsalian)"이었는데, 이는 발목 근처의 세 번째 중족골 부분이 꼬집혔다는 것을 의미합니다. 세 번째 중족골도 유난히 불결했습니다.[49] 그 동물의 거대한 몸집을 보상하기 위해, 뼈대 전체에 걸쳐 많은 뼈들이 속이 파여 있었고, 힘을 크게 잃지 않고 무게를 줄였습니다.[49]

분류

서로 다른 티라노사우루스 표본의 두개골 깁스

티라노사우루스(Tyrannosaurus)는 티라노사우루스과(Tyrannosauridea), 티라노사우루스과(Tyrannosauridae), 티라노사우루스아과(Tyrannosaurinae)에 속하는 분류군의 하나입니다. 티라노사우루스 아과의 다른 구성체는 북아메리카의 다스플레토사우루스와 아시아의 타르보사우루스를 포함하는데,[17][59] 둘 다 가끔 티라노사우루스와 동의어로 쓰이기도 합니다.[60] 티라노사우루스류는 한때 메갈로사우루스와 카르노사우루스와 같은 초기 대형 수각류의 후손으로 여겨졌지만, 최근에는 일반적으로 더 작은 실루로사우루스류로 재분류되었습니다.[48]

많은 계통발생학적 분석에서 타르보사우루스 바타아르가 티라노사우루스 렉스의 자매 분류군으로 밝혀졌습니다.[59] 티라노사우루스류 라이트로낙스의 발견은 또한 타르보사우루스와 티라노사우루스가 밀접한 관련이 있으며, 라이트로낙스가 그들의 자매 분류군인 아시아 티라노사우루스류 주청티라누스와 분기군을 형성하고 있음을 나타냅니다.[61][62] 스티브 브루사트(Steve Brusatte), 토마스 카(Thomas Carr) 및 동료들의 2016년 추가 연구에 따르면 티라노사우루스는 아시아에서 온 이민자였을 뿐만 아니라 타르보사우루스의 후손이었을 수도 있습니다.[63]

아래는 2013년 Loewen과 동료들이 실시한 계통발생학적 분석에 근거한 Tyrannosauridae의 분류도입니다.[61]

티라노사우루스과
알버토사우루스아과

고르고사우루스속

알베르토사우루스 석관
티라노사우루스아과

공룡 박티라노사우루스과

다스플레토사우루스 토로스

투 메디슨 티라노사우루스과

테라토폰쿠스 쿠리에이

Bistahieversor sealeyi

라이트로낙스자리

티라노사우루스 렉스

타르보사우루스 바타아르

주청티라누스 매그너스

달만 등은 티라노사우루스 맥레이엔시스에 대한 2024년 설명에서 티라노사우루스를 타르보사우루스와 주청티라누스가 형성한 분기군의 자매 분류군으로 하는 티라노사우루스(Tyranosaurini)라고 불리는 이전 분석과 유사한 결과를 회복했습니다. 그들은 또한 일반적으로 다스플레토사우리니라고 불리는 다스플레토사우루스와 타나토테리스테스를 포함하는 단일 계통군을 지지하는 것을 발견했습니다.[64][65]

알베르토사우루스 석관
고르고사우루스속

다스플레토사우루스 호르네리

타리스트보다

다스플레토사우루스 토로스

다스플레토사우루스윌소니

테라토포케우스

Nanuqsaurus

Bistahieversor

리스로낙스

티라노사우리니

티라노사우루스 맥레이엔시스

티라노사우루스 렉스

Zhuchengtyrannus

타르보사우루스

추가종

일반화된 Tarbosaurus (A)와 Tyrannosaurus Rex (B) 두개골의 차이를 나타낸 그림

1955년, 소련의 고생물학자 에브게니 말레프는 몽골에서 온 새로운 종인 티라노사우루스 바타아르라고 이름 지었습니다.[66] 1965년까지 이 종은 별개의 속인 타르보사우루스 바타아르로 이름이 바뀌었습니다.[67] 대부분의 고생물학자들은 두 종을 서로 다른 속으로 계속 유지하고 있지만, 토마스 홀츠, 케네스 카펜터, 토마스 카와 같은 일부 저자들은 두 종이 같은 속의 구성원으로 간주될 만큼 충분히 비슷하다고 주장하며, 몽골 분류군은 결과적으로 티라노사우루스 바타르(Tyrannosaurus bataar)라는 이항을 가지고 있습니다.[48][68][53]

2001년, 중국의 고생물학자 후청즈(Hu Chengzi)에 의해 중국 주청(Zucheng) 근처의 채석장에서 발견된 다양한 티라노사우루스 이빨과 중족골이 새로 세워진 티라노사우루스 주청겐시스(Tyrannosaurus zuchengensis) 종에 할당되었습니다. 하지만, 근처의 장소에서, 2011년에 새로 세워진 티라노사우루스과의 주청티라누스 속에 오른쪽 상악골과 왼쪽 턱뼈가 할당되었습니다. T. Zhuchengensis가 Zhuchengtyrannus와 동의어일 가능성이 있습니다. 어쨌든, T. zuchengensis는 완모식표본이 Tyrannosaurinae 수준 이하의 진단 특징이 없기 때문에 명명법으로 간주됩니다.[69]

2022년 연구에서 그레고리 폴(Gregory S. Paul)과 동료들은 전통적으로 이해되는 티라노사우루스 렉스가 실제로 세 종을 대표한다고 주장했습니다: 티라노사우루스 렉스 유형종과 두 종의 새로운 종: T. imperator("폭군 도마뱀 황제"라는 뜻)와 T. regina("폭군 도마뱀 여왕"이라는 뜻). 전자(T. imperator)의 완모식표본은 Sue 표본이고, 후자(T. regina)의 완모식표본은 Wankel rex입니다. 여러 종으로 분류된 것은 주로 분류된 T.rex 표본에 걸쳐 대퇴골(및 기타 골격 요소)의 비율이 매우 높고 강건성이 하나의 종으로 인식된 다른 수각류에서 관찰된 것보다 더 많다는 관찰을 기반으로 했습니다. 치아 소켓을 기준으로 한 틀니의 작고 가느다란 정골형 치아 수와 더불어 강건하고 상냥한 형태를 나타내는 일반적인 신체 비율의 차이도 증거로 사용되었습니다. 구체적으로, 논문의 T.rex는 대퇴골 길이 대 둘레의 적당한 비율인 강건한 해부학으로 구별되었습니다. 그리고 한 개의 가느다란 정강이형 틀니의 소유; T. imperator는 둘레비에 대한 작은 대퇴골 길이와 두 개의 가느다란 치아를 가지고 있고, T. regina는 높은 대퇴골 비율과 가느다란 치아 중 하나를 가지고 있는 상냥한 형태였습니다. 비율의 변화와 견고성은 층학적으로 샘플에서 더 극단적으로 높아지는 것이 관찰되었습니다. 이것은 하나 이상의 분류군인 T. rex 및 T. regina로 분류되는 단일 이전 개체군인 T. imperator로 해석되었습니다.[70]

그러나 스티븐 브루사트, 토마스 카, 토마스 홀츠, 데이비드 혼, 징마이 오코너, 린제이 잔노를 포함한 몇몇 다른 대표적인 고생물학자들은 논평을 위해 다양한 매체에 의해 접근했을 때 이 연구를 비판하거나 결론에 회의를 표했습니다.[71][72][73] 그들의 비판은 그 후에 기술 논문에 실렸습니다.[74] 홀츠와 잔노는 둘 다 티라노사우루스가 한 종 이상 존재한다는 것은 그럴듯하지만, 새로운 연구가 그것이 제안한 종을 뒷받침하기에는 부족하다고 느꼈습니다. 홀츠는 티라노사우루스 임페레이터가 티라노사우루스 렉스와 구별되는 종을 나타내더라도 나노티라노사우루스 란센시스와 동일한 종을 나타낼 수 있으며 티라노사우루스 란센시스라고 불릴 필요가 있다고 말했습니다. T. 임페라토르 완모식표본 수(T. imperator holoptype Sue)가 전시된 필드 박물관의 큐레이터인 오코너(O'Connor)는 이 새로운 종을 전시 표지판을 수정하는 것을 정당화하기에는 너무 지원이 부족하다고 여겼습니다. Brusatte, Carr, 그리고 O'Connor는 종들 사이에 제안된 특징들을 종 내의 자연적인 변화를 반영하는 것으로 보았습니다. Carr과 O'Connor 모두 잘 보존된 몇몇 표본들이 제안된 종들 중 어떤 종에 속하는지를 결정할 수 없는 연구에 대한 우려를 나타냈습니다. 또 다른 고생물학자 필립 큐리(Philip J. Currie)는 원래 이 연구를 공동 집필했지만 새로운 종의 이름을 짓는 것에 관여하고 싶지 않았기 때문에 이 연구에서 철회했습니다.[71]

폴은 비평가들이 제기한 이의 제기를 거부하면서 티라노사우루스가 한 종 이상을 대표할 수도 있다는 것을 고려할 마음이 없다고 주장했습니다.[75] 출판을 기다리는 후속 논문에서 폴은 티라노사우루스가 3종으로 이루어져 있다는 결론을 유지했습니다. 그는 T. imperator와 T. regina라는 이름을 붙인 연구에 대한 비판은 두 가지 새로운 종을 구별하기 위해 사용된 특징들 중 두 가지에만 초점을 맞추고 있는 반면, 원래의 연구는 다른 뼈들의 강건성(상악골, 틀니, 상완골, 장골 및 중족골). 게다가, 폴은 티라노사우루스가 눈 뒤에 있는 손잡이 모양의 돌기('안와 후 보스')를 바탕으로 세 가지 다른 종으로 분리될 수 있다고 주장했습니다. 폴은 또한 티라노사우루스가 하나의 종으로만 구성되어 있다는 결론을 내린 과거의 연구는 단순히 모든 티라노사우루스 골격이 단일 종이라고 가정했을 뿐이며, 많은 새로운 공룡 종들이 티라노사우루스 임페라토르와 티라노사우루스 레지나를 제안할 때 그와 그의 동료들이 사용한 것보다 더 적은 차이점을 기반으로 이름이 붙여졌다고 주장했습니다.[76]

티라노사우루스 맥레이엔시스

T. mcraeensis의 재건된 두개골

2024년 달만과 동료들은 1983년 뉴멕시코의 캄파니아-초기 마스트리히트 홀 호수 층에서 발견된 티라노사우루스의 잔해에 대해 설명했습니다. 뉴멕시코 자연사과학박물관에 보관된 이 화석물질(NMMNH P-3698)은 두개골의 오른쪽 안와 후궁, 오른쪽 편평, 왼쪽 구개, 불완전한 상악, 왼쪽 틀니, 오른쪽 비장, 오른쪽 전관절, 아래턱의 오른쪽 각과 오른쪽 관절, 고립된 치아, 체브론으로 구성되어 있습니다.[64] 몇몇 뼈들은 1984년에 티라노사우루스 렉스의 것으로 잠깐 언급되었고 [77]1986년에 기술되었습니다.[78]

Dalman et al. (2024)은 홀레이크 층이 속한 암석층인 McRae 그룹을 참조하여 완모식에 대한 Tyrannosaurus mcraeensis라는 새로운 이름을 제안했습니다. 이 암석층은 72.7에서 70.9Ma 사이로 추정되었으며, 이는 가장 최근의 캄파니아 또는 가장 초기의 마스트리히트와 관련이 있습니다. 이것은 마스트리흐트 시대 말기에 존재했던 티라노사우루스 렉스보다 약 5-700만 년 전의 것입니다. T. mcraeensis의 길이는 12미터(39피트)로 추정되었는데, 이것은 다 자란 T. rex의 크기와 비슷합니다. 이 둘은 두개골의 특징으로 구별됩니다. 이 중 T. mcraeensis의 틀니는 비례적으로 더 길고 덜 두드러지는 턱을 가지고 있으며, 아래턱은 T. rex보다 더 얕아 더 약한 물린 것을 암시합니다. 마찬가지로 이빨은 더 뭉툭하고 더 측면으로 압축된 반면, 궤도 후의 볏은 덜 두드러집니다. 마찬가지로, 골격 해부학은 타르보사우루스 및 주청티라누스와 공유된 특징을 보여줍니다.[64][79]

Nanotyrannus

지금은 어린 티라노사우루스로 해석되는 나노티라노사우루스 란센시스의 완모형

티라노사우루스 렉스와 같은 형태로 발견된 다른 티라노사우루스 화석들은 원래 오블리소돈과 알베르토사우루스 메가그라실리스를 포함하여 별도의 분류군으로 분류되었고,[60] 후자는 1995년에 Dinotyrannus 메가그라실리스로 명명되었습니다.[80] 이 화석들은 이제 일반적으로 어린 티라노사우루스 렉스의 것으로 여겨지고 있습니다.[81] 작지만 거의 완전한 몬타나 주의 60 센티미터 길이의 두개골은 예외일지도 모릅니다. 이 두개골 CMNH 7541은 1946년 찰스 길모어(Charles W. Gilmore)에 의해 원래 고르고사우루스(G. lancensis)의 한 종으로 분류되었습니다.[82] 1988년 로버트 T에 의해 표본이 다시 기술되었습니다. Bakker, Phil Currie, 그리고 Michael Williams는 원래 표본이 보관되어 있던 클리블랜드 자연사 박물관의 고생물학 큐레이터였습니다. 그들의 초기 연구는 두개골 뼈들이 융합되었고, 따라서 그것이 성체 표본을 나타냈다는 것을 나타냅니다. 이를 고려하여, Bakker와 동료들은 이 두개골을 Nanotyrannus ("난쟁이 폭군"이라는 뜻)라는 이름의 새로운 속으로 분류했습니다. 이 표본은 죽었을 당시 길이가 약 5.2미터(17피트)였던 것으로 추정됩니다.[83] 그러나 1999년 토마스 카의 자세한 분석 결과 이 표본이 어린 것으로 밝혀져 카와 다른 많은 고생물학자들이 어린 티라노사우루스 렉스 개체로 간주했습니다.[84][85]

버피 자연사 박물관 "제인"의 골격을 재구성했습니다.

2001년, 원래의 나노티라누스 표본과 같은 종에 속하는 더 완전한 어린 티라노사우루스("제인"이라는 별명, 카탈로그 번호 BMRP 2002.4.1)가 발견되었습니다. 이 발견은 2005년 버피 자연사 박물관(Burpee Museum of Natural History)에서 나노티라노사우루스의 유효성에 대한 문제에 초점을 맞춘 티라노사우루스에 대한 회의를 촉발했습니다. 이전에 N. lancensis가 유효한 종이라는 의견을 발표했던 커리와 윌리엄스를 포함한 몇몇 고생물학자들은 "제인"의 발견을 나노티라노사우루스가 사실은 어린 티라노사우루스 렉스라는 확인으로 보았습니다.[86][87][88] 피터 라슨은 N. lancensis가 별개이지만 밀접하게 관련된 종이라는 가설을 계속해서 지지했습니다. 티라노사우루스 렉스보다 양쪽 턱에 두 개의 이빨이 더 많은 것과 같은 두개골 특징을 기반으로 합니다; 그리고 비례적으로 큰 손과 세 번째 메타카팔에 지골이 있고 설명되지 않은 표본에서 다른 위시본 해부학을 기반으로 합니다. 그는 또한 일반적으로 어린 티라노티라 렉스로 간주되는 스티기네이터가 더 어린 나노티라누스 표본일 수 있다고 주장했습니다.[89][90] 이후의 연구는 고르고사우루스와 같은 다른 티라노사우루스류들도 성장하는 동안 치아 수가 감소했다는 것을 밝혀냈고,[84] 이 속의 같은 연령대의 개체들과 티라노사우루스 사이의 치아 수 차이를 감안할 때, 이러한 특징은 개인차 때문일 수도 있습니다.[85] 2013년 카는 나노티라누스를 지지한다고 주장되는 모든 차이점이 개별적 또는 개체 발생학적으로 가변적인 특징 또는 뼈의 왜곡의 산물인 것으로 밝혀졌다고 언급했습니다.[91]

미국 자연사 박물관의 성체 티렉스 골격(AMNH 5027 표본).

2016년, 사람과 큐리에 의한 사지 비율 분석에서는 나노티라누스 표본이 다른 커서성 수준을 가지고 있어 T. rex와 잠재적으로 분리될 가능성이 있음을 시사했습니다.[92] 그러나 고생물학자 마나부 사코모토(Manabu Sakomoto)는 이 결론이 낮은 표본 크기의 영향을 받을 수 있으며 이러한 불일치가 반드시 분류학적 구별을 반영하는 것은 아니라고 언급했습니다.[93] 2016년 Joshua Schmerge는 BMRP 2002.4.1의 두개골에 있는 치아 홈을 포함한 두개골 특징을 바탕으로 Nanotyrannus의 유효성을 주장했습니다. 슈머지에 따르면, 그 특징은 티라노사우루스 렉스에는 없고 드라이프토사우루스와 알베르토사우루스에서만 발견되기 때문에, 이것은 나노티라노사우루스가 알베르토사우루스과 내의 별개의 분류군임을 시사합니다.[94] 같은 해, Carr와 동료들은 이것이 티라노사우루스류 사이에서 공통적이고 개체 발생학적으로 가변적인 특징인 나노티라누스의 유효성이나 분류를 명확히 하기에 충분하지 않다고 지적했습니다.[95]

홀리 우드워드(Holly Woodward)와 동료들의 2020년 연구에 따르면 나노티라누스(Nanotyrannus)로 언급된 표본들은 모두 개체 발생학적으로 미성숙했으며 이 표본들이 티라노사우루스 렉스(T. rex)의 것일 가능성이 있다는 것을 발견했습니다.[96] 같은 해, Carr는 T. rex의 성장 역사에 대한 논문을 발표하여 CMNH 7541이 분류군의 예상되는 온유전적 변이에 적합하고 다른 표본에서 발견된 어린 특성을 나타냄을 발견했습니다. 그것은 두개골이 80cm(31인치) 미만인 13세 미만의 소년으로 분류되었습니다. Carr은 잠재적인 계통발생적 중요성의 특성이 성장이 일어나는 것과 동일한 속도로 연령 전반에 걸쳐 감소한다고 밝혔으며, 연구된 44개 표본 중 어떤 표본에서도 유의미한 성적 또는 계통발생적 변이가 식별되지 않았습니다.[97] 논문의 결과에 대해 논의하면서 카는 모든 나노티라노사우루스 표본이 티라노사우루스를 제외하는 뚜렷한 분류군이라면 예상되는 것과 달리 가장 작은 어린 개체와 하위 성체 사이에서 지속적인 성장 전환을 어떻게 형성하는지 설명했습니다. Carr는 "'나노형'은 서로 비슷하지 않으며 대신 어린아이의 얕은 두개골에서 완전히 발달한 성인에게서 볼 수 있는 깊은 두개골로의 심오한 변화의 시작을 포착하는 티라노사우루스 렉스의 성장 시리즈에서 중요한 다리를 형성합니다."[98]라고 결론지었습니다.

그러나 닉 롱리치(Nick Longrich)와 에반 토마스 새타(Evan Thomas Saitta)가 발표한 2024년 논문에서 나노티라누스의 완모식표본을 재검토했습니다. 형태학, 개체발생학 및 계통발생학의 차이를 포함한 여러 요인을 기반으로 롱리치와 사이타는 일부 계통발생학적 분석을 기반으로 나노티라누스가 티라노사우루스과의 외부에 속할 수 있는 별개의 분류군임을 시사합니다.[99]

고생물학

생애사

어린 티라노사우루스 렉스의 삽화

어린 티라노사우루스 렉스라는 몇몇 표본의 확인으로 과학자들은 종의 유전적 변화를 기록하고 수명을 추정하며 동물들이 얼마나 빨리 자랐을지 결정할 수 있었습니다. 알려진 가장 작은 개체(LACM 28471, "요르단 수각류")는 몸무게가 겨우 30kg(66lb) 정도인 반면, FMNH PR2081(Sue)과 같은 가장 큰 성체는 몸무게가 약 5,650kg(12,460lb) 정도였을 것으로 추정됩니다. 티라노사우루스 렉스의 뼈에 대한 조직학적 분석은 LACM 28471이 죽었을 때 겨우 2년 정도 나이가 든 반면, 수는 28살로 이 종의 최대 나이에 가까웠을 수 있습니다.[39]

가정된 성장 곡선, 체질량 대 연령을 보여주는 그래프(비교를 위해 검은색으로 표시됨, 다른 티라노사우루스과 함께 표시됨). 에릭슨과 동료들 2004년 기준

조직학은 또한 다른 표본의 나이를 결정할 수 있게 했습니다. 성장 곡선은 서로 다른 표본의 나이를 질량과 함께 그래프에 표시할 때 개발될 수 있습니다. T. 렉스 성장 곡선은 S자 모양이며, 몸의 크기가 급격히 증가하기 시작한 약 14세까지 1,800kg(4,000lb) 이하로 남아 있습니다. 이 빠른 성장기 동안, 어린 티라노사우루스 렉스는 앞으로 4년 동안 매년 평균 600kg (1,300파운드)이 증가할 것입니다. 18세가 되면 곡선이 다시 하강하여 성장이 급격히 둔화되었음을 알 수 있습니다. 예를 들어, 겨우 600 kg (1,300 lb)의 무게로 28살의 수와 22살의 캐나다 표본(RTMP 81.12.1)을 분리했습니다.[39] 다른 작업자들에 의해 수행된 2004년의 조직학적 연구는 이러한 결과를 확증하며, 16세 정도에 빠른 성장이 느려지기 시작했다는 것을 발견했습니다.[100]

2011년 Hutchinson과 동료들의 연구는 일반적으로 이전의 추정 방법을 확증했지만, 그들의 최고 성장률 추정치는 훨씬 더 높았습니다. "지수 단계 동안 T. rex의 최대 성장률은 1790 kg/년입니다."[28] 이러한 결과는 이전의 추정치보다 훨씬 더 높았지만, 저자들은 이러한 결과가 실제 성장률과 그 크기의 동물이 예상할 수 있는 성장률 사이의 큰 차이를 크게 낮췄다고 언급했습니다.[28] 성장 스퍼트가 끝날 때 급격한 성장 속도의 변화는 신체적 성숙을 나타낼 수 있는데, 이 가설은 몬태나(Montana) 출신의 16~20세 티라노사우루스 렉스(MOR 1125, B-rex로도 알려져 있음)의 대퇴골에서 수질 조직의 발견에 의해 뒷받침됩니다. 수막 조직은 배란기에 암컷 새들에게서만 발견되는데, 이는 B-렉스가 번식기임을 보여줍니다.[101] 추가 연구에 따르면 이 표본의 연령은 18세입니다.[102] 2016년, Mary Higby Schweitzer와 Lindsay Zanno와 동료들에 의해 MOR 1125의 대퇴골 내 연조직이 연수조직이라는 것이 최종적으로 확인되었습니다. 이를 통해 시료가 암컷이라는 정체도 확인할 수 있었습니다. 티라노사우루스 내에서 수질 뼈 조직의 발견은 수질 조직의 화학적 구성이 명백하기 때문에 향후 조사에서 다른 공룡 종의 성별을 결정하는 데 가치가 있을 수 있습니다.[103] 다른 티라노사우루스과 동물들은 성장 곡선이 매우 비슷하지만 성장 속도는 더 낮습니다.[104]

성장단계를 나타낸 도표

2020년 우드워드와 동료들이 사이언스 어드밴스지에 발표한 추가 연구에 따르면 티라노사우루스는 어린 시절에서 성체로 성장하는 동안 먹이 부족과 같은 환경적 요인에 대항하기 위해 성장을 늦출 수 있었습니다. 일리노이 주 버피 박물관에 소장된 13세에서 15세 사이의 어린 표본 두 개에 초점을 맞춘 이 연구는 티라노사우루스의 성숙 속도가 자원의 풍부함에 달려있었다는 것을 나타냅니다. 이 연구는 또한 이러한 변화하는 환경에서 티라노사우루스가 자원의 풍부함에 따라 매년 변화하는 환경에 특히 적합했다는 것을 나타냅니다. 다른 중형 포식자들이 그러한 가혹한 환경에서 살아남기 어려웠을 것임을 암시하고 어린 티라노사우루스와 성체 티라노사우루스 사이의 틈새 분할을 설명했습니다. 이 연구는 또한 연구된 두 표본의 뼈에서 성장 고리를 분석한 결과 티라노사우루스와 의심스러운 속 나노티라노사우루스가 동의어임을 나타냅니다.[105][106]

알려진 티라노사우루스 렉스 표본의 절반 이상이 성 성숙기에 도달한 후 6년 이내에 죽은 것으로 보이며, 이는 다른 티라노사우루스와 오늘날 일부 크고 오래 사는 새와 포유류에서도 볼 수 있는 패턴입니다. 이 종들은 유아 사망률이 높고, 그 다음으로 청소년 사망률이 상대적으로 낮은 것이 특징입니다. 성 성숙 후 사망률은 다시 증가하는데, 이는 부분적으로 생식 스트레스 때문입니다. 한 연구에 따르면 어린 티라노사우루스 렉스 화석의 희귀성은 부분적으로 낮은 청소년 사망률 때문이라고 합니다; 이 동물들은 이 나이대에 많이 죽지 않았기 때문에 자주 화석화되지 않았습니다. 이러한 희귀성은 또한 화석 기록의 불완전성 또는 화석 수집가들이 더 크고 더 장관인 표본을 향한 편향성 때문일 수도 있습니다.[104] 2013년 강연에서 토마스 홀츠 주니어는 공룡들이 번식을 빨리 하기 때문에 "빨리 살고 일찍 죽었다"고 제안했습니다. 반면 포유류들은 번식에 더 오래 걸리기 때문에 수명이 길기 때문입니다.[107] 그레고리 폴(Gregory S. Paul)은 또한 티라노사우루스가 빠르게 번식하여 일찍 죽었지만 짧은 수명을 그들이 살았던 위험한 삶 때문이라고 썼습니다.[108]

피부 및 가능한 필라멘트 깃털

주 기사: 깃털공룡
휴스턴 자연과학 박물관 티라노사우루스 렉스의 꼬리 부분에서 화석화된 피부 인상

깃털 달린 공룡들의 발견은 티라노사우루스가 깃털이 있었을지, 그리고 어느 정도였을지에 대한 논쟁으로 이어졌습니다.[109][110] 일반적으로 깃털의 선구자로 인식되는 사상 구조는 2004년 중국의 초기 백악기 이선층의 작은 몸집의 기저 티라노사우로이드 딜롱 패러독서스에서 보고되었습니다.[111] 그 당시 알려진 더 큰 티라노사우루스류의 외음부 인상이 비늘의 증거를 보여주었기 때문에, Dilong을 연구한 연구자들은 단열 깃털이 표면 대 부피 비율이 더 작기 때문에 더 큰 종에 의해 손실되었을 수 있다고 추측했습니다.[111] Yutyrannus huali라는 거대한 종의 후속적인 발견은 Yixian에서 온 것으로, 심지어 일부 큰 티라노사우루스류들도 그들의 몸의 많은 부분을 덮고 있는 깃털을 가지고 있다는 것을 보여주었고, 그것들이 크기와 관련된 특징이라는 가설에 의심을 품게 했습니다.[112] 2017년 연구에서는 티라노사우루스류의 피부 인상을 검토했는데, 여기에는 꼬리, 엉덩이, 목에 모자이크 비늘 조각을 보존하는 "와이렉스"(BHI 6230)라는 별명을 가진 티라노사우루스 표본의 인상이 포함되어 있습니다.[4] 이 연구는 티라노사우루스와 같은 큰 티라노사우루스류의 깃털 덮개가 존재하는 경우 몸통 위쪽에만 국한되어 있다는 결론을 내렸습니다.[109]

2016년에 발표된 회의 초록에 따르면 티라노사우루스와 같은 수각류는 악어에서 볼 수 있는 맨 이빨 대신 윗니가 입술로 덮여 있다고 합니다. 이것은 연구에 따르면 악어와 같은 수생 동물이 직면하지 않은 문제인 수분을 유지해야 하는 에나멜의 존재에 기초했습니다.[55] 그러나 2017년 분석 연구에서는 티라노사우루스류가 현대 악어처럼 입술 대신 코에 크고 평평한 비늘을 가지고 있다고 제안하는 등 입술에 대한 아이디어를 선호한다는 비판이 있었습니다.[53][113] 그러나 악어들은 평평한 비늘이 아닌 갈라진 각질화된 피부를 가지고 있습니다. 연구원들은 티라노사우루스류의 우둔한 거칠기를 관찰하고 현존하는 도마뱀들과 비교함으로써 티라노사우루스류가 악어와 같은 피부가 아닌 편평한 비늘을 가지고 있다는 것을 발견했습니다.[114][115]

2023년 컬렌과 동료들은 티라노사우루스과 같은 수각류가 얼굴과 턱에 있는 유공충(foramina)과 같은 해부학적 패턴을 기반으로 입술을 가지고 있다는 아이디어를 지지했는데, 이는 악어와 같은 현대 악어보다 모니터 도마뱀이나 해양 이구아나와 같은 현대 스쿼드의 입술과 더 유사합니다. 다스플레토사우루스와 미국 악어의 치아를 비교 분석함으로써 티라노사우루스류의 에나멜은 크게 마모되지 않은 반면, 현대 악어의 에나멜은 입술 쪽에 침식이 있고 상당한 마모가 있음을 보여주었습니다. 이것은 수각류 이빨이 수화된 상태(즉, 구강 외 조직)에서 존재했을 가능성이 있음을 시사합니다. 저자들은 수분 공급과 내마모성의 관계를 근거로 티라노사우루스류를 포함한 수각류의 치아가 오랫동안 노출됐을 때 수분 공급을 유지하기 어려웠을 것이므로 착용하지 않은 상태로 남아 있었을 가능성은 낮다고 주장했습니다. 저자들은 또한 회귀 분석을 수행하여 치아 높이와 두개골 길이 사이의 관계를 입증했으며 악어 모니터와 같은 변종들은 티라노사우루스보다 치아 높이 대 두개골 길이 비율이 훨씬 더 높다는 것을 발견했습니다. 수각류의 이빨이 입을 다물었을 때 구강 외 조직으로 덮일 정도로 크지 않았음을 나타냅니다.[57]

성적 이형성

짝짓기 자세를 취하고 있는 해골 깁스, 아스투리아스의 쥐라기 박물관

알려진 표본의 수가 증가함에 따라, 과학자들은 개체들 간의 차이를 분석하기 시작했고, 다른 수각류 종들과 비슷한 두 개의 다른 체형, 즉 형태로 보이는 것을 발견했습니다. 이 형태들 중 하나가 더 견고하게 만들어졌기 때문에, 그것은 '강건한' 형태라고 불렸고 다른 하나는 '그래실'이라고 불렸습니다. 두 형태와 관련된 몇 가지 형태학적 차이가 T. rex의 성적 이형성을 분석하는 데 사용되었으며, '강건한' 형태는 일반적으로 암컷으로 제안됩니다. 예를 들어, 계란의 통과를 허용하기 위해 몇몇 '강건한' 표본의 골반은 더 넓어 보였습니다.[116] 또한 '강력한' 형태는 악어에 대해 잘못 보고된 바와 같이 표면적으로는 알이 생식 기관 밖으로 나갈 수 있도록 하기 위해 첫 번째 꼬리 척추의 감소된 셰브론과 상관관계가 있다고 생각되었습니다.[117]

최근 몇 년 동안 성적 이형성에 대한 증거가 약화되었습니다. 2005년의 한 연구는 악어 셰브론 해부학에서의 성적 이형성에 대한 이전의 주장들이 틀렸다는 것을 보고했고, T. rex 성별 간의 유사한 이형성의 존재에 의심을 던졌습니다.[118] 대단히 건장한 개체인 수의 첫 번째 꼬리 척추에서 실물 크기의 셰브론이 발견되었는데, 이는 이 특징이 어쨌든 두 형태를 구별하는 데 사용될 수 없음을 나타냅니다. T. 렉스 표본이 서스캐처원에서 뉴멕시코까지 발견되었기 때문에 개체 간의 차이는 성적 이형성보다는 지리적 변이를 나타낼 수 있습니다. 이러한 차이는 나이와 관련이 있을 수 있으며, '강건한' 개체는 나이가 더 많은 동물입니다.[49]

단 하나의 티라노사우루스 표본만이 특정한 성에 속한다는 것이 확정적으로 밝혀졌습니다. B-렉스를 검사한 결과 여러 뼈 내에서 연조직이 보존되는 것으로 나타났습니다. 이 조직의 일부는 배란 시 난각 생성을 위한 칼슘 공급원으로 현대 조류에서만 자라는 전문 조직인 수질 조직으로 확인되었습니다. 수컷은 에스트로겐 등 여성 생식호르몬을 주입하면 생산이 가능하지만 암컷만 알을 낳기 때문에 수정체 조직은 암컷에서만 자연적으로 발견됩니다. 이것은 B-rex가 암컷이고 배란 중에 죽었다는 것을 강력하게 시사합니다.[101] 최근의 연구는 수질 조직이 공룡의 가장 가까운 살아있는 친척으로 생각되는 악어에게서는 결코 발견되지 않는다는 것을 보여주었습니다. 새들과 다른 수각류 공룡들에게서 수막 조직이 공유되는 것은 이 둘 사이의 긴밀한 진화적 관계를 보여주는 추가적인 증거입니다.[119]

자세

낡은 재구성(Charles R. Knight), 직립 자세를 보여줍니다.

많은 이족보행 공룡들처럼, 티렉스는 역사적으로 '살아있는 삼각대'로 묘사되었는데, 몸은 수직에서 45도 이하이고 꼬리는 캥거루처럼 땅을 따라 끌었습니다. 이 개념은 조셉 레이디(Joseph Leidy)가 1865년 하드로사우루스(Hadrosaurus)를 재구성한 것에서 유래하는데, 이는 공룡을 이족보행 자세로 묘사한 최초의 것입니다.[120] 1915년, 이 생물이 똑바로 서 있다고 확신한 헨리 페어필드 오스본 전 미국 자연사 박물관장은 이렇게 배열된 최초의 완전한 티라노사우루스 렉스 골격을 공개함으로써 이 개념을 더욱 강화했습니다. 1992년 해체될 때까지 77년 동안 똑바로 서 있었습니다.[121]

1970년까지 과학자들은 이 자세가 부정확하고 살아있는 동물이 유지할 수 없다는 것을 깨달았습니다. 왜냐하면 엉덩이를 포함한 여러 관절의 탈구나 약화, 머리와 척추 사이의 관절을 초래했을 것이기 때문입니다.[122] 부정확한 AMNH 마운트는 쥬라기 공원과 같은 영화가 일반 대중에게 더 정확한 자세를 소개했던 1990년대까지 많은 영화와 그림(예를 들어 예일 대학교 피바디 자연사 박물관의 유명한 벽화인 루돌프 잘린저의 파충류 시대와 같은)[123]에서 비슷한 묘사에 영감을 주었습니다.[124] 박물관, 미술, 영화의 현대적인 표현은 머리의 균형을 맞추기 위해 꼬리를 몸 뒤로 뻗고 대략 땅과 평행한 몸을 가진 티라노사우루스 렉스를 보여줍니다.[125]

앉기 위해 티라노사우루스는 몸무게를 뒤로 잡고 일부 공룡에서 치골 끝의 넓은 확장인 치골 부츠에 무게를 두었을지도 모릅니다. 골반에 무게가 실렸기 때문에 뒷다리를 자유롭게 움직일 수 있었을 것입니다. 다시 일어나는 것은 작은 앞다리에서 약간의 안정화를 수반했을 수 있습니다.[126][122] 뉴먼의 푸쉬업 이론으로 알려진 후자는 논쟁이 되어 왔습니다. 그럼에도 불구하고, 티라노사우루스는 넘어지면 아마도 일어날 수 있었을 것이고, 그것은 팔다리를 무게 중심 아래로 놓아야만 했고, 꼬리는 효과적인 균형을 잡았습니다. 앞다리의 치유된 스트레스 골절은 팔이 매우 유용할[127][128] 수 없다는 증거와 신체의 나머지 [129]부분과 마찬가지로 실제로 사용되고 상처를 획득했다는 증거로 제시되었습니다.

암스

이 깁스에서 볼 수 있듯이, 앞다리는 T.렉스가 휴식 자세에서 일어나도록 돕기 위해 사용되었을 수 있습니다(버키 표본).

티라노사우루스 렉스가 처음 발견되었을 때, 상완골은 앞다리의 유일한 요소였습니다.[5] 1915년 일반인들이 본 최초의 장착된 해골을 위해 오스본은 알로사우루스처럼 더 길고 세 손가락의 앞다리를 대체했습니다.[3] 1년 전, 로렌스 람베([130]Lawrence Lambe)는 근연종인 고르고사우루스의 짧은 두 손가락 앞다리를 묘사했습니다. 이것은 티라노사우루스 렉스가 비슷한 앞다리를 가졌다는 것을 강력하게 시사했지만, 이 가설은 1989년 MOR 555("Wankel rex")[131][132]에 속하는 최초의 완전한 티라노사우루스 렉스 앞다리가 확인되기 전까지 확인되지 않았습니다. Sue의 유골에는 앞다리도 완전하게 포함되어 있습니다.[49] 티라노사우루스 렉스 팔은 전체 몸 크기에 비해 매우 작아서 길이가 1미터(3.3피트)밖에 되지 않으며, 일부 학자들은 티라노사우루스를 흔적이라고 분류했습니다. 그러나 뼈는 근육 부착을 위한 넓은 영역을 보여 상당한 강도를 나타냅니다. 이것은 일찍이 1906년 오스본에 의해 인정되었는데, 오스본은 앞다리가 교배하는 동안 짝을 잡는 데 사용되었을 수 있다고 추측했습니다.[7] 뉴먼(1970)은 앞다리가 티라노사우루스가 엎드린 자세에서 일어나는 것을 돕기 위해 사용되었다고 제안했습니다.[122] 그 이후로, 일부 학자들은 그것들을 믿을 수 없다고 생각하지만, 다른 기능들이 제안되었습니다.[128] 파디안(2022)은 티라노사우루스류의 팔을 줄이는 것이 특정한 기능을 하는 것이 아니라 2차적인 적응이라고 주장하며, 티라노사우루스류가 더 크고 더 강력한 두개골과 턱을 발달시킴에 따라 특히 집단 먹이를 주는 동안 다른 사람에게 물리거나 찢어지는 것을 피하기 위해 팔이 더 작아졌다고 말했습니다.[128]

암 해부도를 보여주는 다이어그램

또 다른 가능성은 앞다리가 티라노사우르스의 거대한 턱에 의해 죽는 동안 고군분투하는 먹이를 잡고 있었다는 것입니다. 이 가설은 생체역학적 분석에 의해 뒷받침될 수 있습니다. T. 렉스 앞다리뼈는 매우 두꺼운 피질골을 보여주는데, 이것은 그것들이 무거운 하중을 견디도록 발달되었다는 증거로 해석되었습니다. 다 자란 티라노사우루스 렉스의 이두박근은 199킬로그램을 스스로 들어올릴 수 있었습니다; 이두박근과 함께 팔다리와 같은 다른 근육들은 팔꿈치의 굴곡을 훨씬 더 강하게 만들기 위해 일했습니다. 티라노사우루스 렉스의 이두박근은 인간과 동등한 것보다 3.5배나 더 강력했습니다. 티라노사우루스 렉스 팔뚝은 제한된 운동 범위를 가지고 있었고, 어깨와 팔꿈치 관절은 각각 40도와 45도의 운동만을 허용했습니다. 대조적으로, 데이노니쿠스의 같은 두 관절은 각각 88도와 130도까지 움직임을 허용하는 반면, 사람의 팔은 어깨에서 360도 회전하고 팔꿈치에서 165도를 통해 움직일 수 있습니다. 팔 뼈의 무거운 체격, 근육의 힘, 그리고 제한된 움직임의 범위는 고전하는 먹이 동물의 스트레스에도 불구하고 꽉 붙잡기 위해 진화한 시스템을 나타낼 수 있습니다. 티라노사우루스 앞다리에 대한 최초의 상세한 과학적 설명에서 고생물학자 케네스 카펜터와 매트 스미스는 앞다리가 쓸모가 없거나 티라노사우루스가 절대적인 청소부라는 개념을 일축했습니다.[133]

사냥감을 사냥할 때 팔이 무기 역할을 한다는 아이디어는 스티븐 M. 스탠리에 의해 제안되기도 했는데, 그는 특히 발톱을 사용하여 먹이에게 길고 깊은 가스를 빠르게 주입함으로써 사냥감을 죽이는 데 팔이 사용되었다고 제안했습니다.[134] 이는 스탠리가 앞다리의 크기와 운동 범위를 잘못 추정한 것에 근거하여 결론을 내렸다고 주장해온 Padian에 의해 기각되었습니다.[128]

온도조절

주 기사: 공룡의 생리학
부분 깃털 모양의 복원

대부분의 공룡들과 마찬가지로 티라노사우루스도 오랫동안 파충류의 대사작용을 하는 것으로 여겨졌습니다. 로버트 T와 같은 과학자들은 공룡의 체외수정에 대한 아이디어에 도전했습니다. 1960년대 후반에 시작된 "공룡 르네상스" 초기에 Bakker와 John Ostrom.[135][136] 티라노사우루스 렉스 자체가 흡열성("온혈성")이었다고 주장되었으며, 이는 매우 활동적인 생활 방식을 암시합니다.[37] 그 이후로, 몇몇 고생물학자들은 티라노사우루스의 체온을 조절하는 능력을 알아내려고 노력했습니다. 포유류와 조류에 필적하는 어린 T. rex의 높은 성장률에 대한 조직학적 증거는 높은 대사의 가설을 뒷받침할 수 있습니다. 성장 곡선은 포유류와 조류와 마찬가지로 T. rex의 성장이 대부분의 다른 척추동물에서 볼 수 있는 불확실한 성장보다는 대부분 미성숙한 동물에 국한되었음을 나타냅니다.[100]

화석화된 뼈의 산소 동위원소 비율은 때때로 특정 동위원소 간의 비율이 온도와 상관관계가 있기 때문에 뼈가 침착된 온도를 결정하는 데 사용됩니다. 한 표본에서, 신체의 다른 부분의 뼈에 있는 동위원소 비율은 몸통의 척추뼈와 아래 다리의 경골 사이에 4 ~ 5 °C (7 ~ 9 °F) 이하의 온도 차이를 나타냈습니다. 체핵과 사지 사이의 이 작은 온도 범위는 고생물학자 리스 배릭과 지구화학자 윌리엄 샤워에 의해 T.렉스가 일정한 내부 체온(동온성)을 유지하고 외열 파충류와 흡열 포유류 사이 어딘가에서 대사를 즐겼다는 것을 나타냈습니다.[137] 다른 과학자들은 오늘날 화석에 있는 산소 동위원소의 비율이 반드시 먼 과거와 같은 비율을 나타내는 것은 아니며 화석화 중 또는 화석화 후에 변경되었을 수 있다고 지적했습니다.[138] Barrick과 Showers는 다른 대륙의 수각류 공룡과 수천만년 전에 비슷한 결과를 발견한 이후의 논문에서 그들의 결론을 옹호했습니다.[139] 같은 형태의 변종 도마뱀들은 그렇지 않은 반면, 조류 공룡들도 동종 체온의 증거를 보여주었습니다.[140] 2022년 위만과 동료들은 티라노사우루스를 포함한 다양한 공룡 속이 현대 조류와 동등하고 포유류보다 높은 흡열 대사를 한다는 것을 보여주기 위해 산화적 인산화의 부산물이자 대사 속도와 상관관계가 있는 지질 산화 신호의 분광법이라는 다른 접근법을 사용했습니다. 그들은 또한 그러한 신진대사가 조상적으로 모든 공룡들에게 공통적이라고 제안했습니다.[141]

티라노사우루스 렉스가 동종 요법의 증거를 보여준다고 해도 반드시 흡열 작용을 했다는 것을 의미하는 것은 아닙니다. 이러한 체온 조절은 일부 살아있는 바다거북에서와 같이 거대한 체온 조절로도 설명될 수 있습니다.[142][143][144] 현생 악어들과 마찬가지로, 티라노사우루스의 두개골 지붕에 있는 구멍(등시간 울타리)이 체온 조절에 도움을 주었을지도 모릅니다.[145]

연조직

탈염된 기질과 펩타이드(삽입물)를 얻은 T. rex femur(MOR 1125)

노스캐롤라이나 주립대학의 메리 히그비 슈바이처(Mary Higby Schweitzer)와 동료들은 2005년 3월 사이언스지에 티라노사우루스 렉스(T. rex)의 화석화된 다리 뼈의 골수강에서 연조직을 회수했다고 발표했습니다. 특히 슈바이처가 뼈의 연조직 검사를 희망하고 있었기 때문에, 마지못해 뼈를 배송하기 위해 의도적으로 부러뜨린 다음 정상적인 방식으로 보존되지 않았습니다.[146] 로키스 박물관 표본 1125, 또는 MOR 1125로 지정된 이 공룡은 이전에 헬 크릭 층에서 발굴되었습니다. 유연하고 분기되는 혈관과 섬유질이지만 탄성이 있는 골기질 조직이 인식되었습니다. 또 기질과 혈관 내부에서 혈구와 유사한 미세 구조가 발견됐습니다. 그 구조는 타조의 혈구와 혈관을 닮았습니다. 일반적인 화석화와는 구별되는 미지의 과정이 그 물질을 보존한 것인지, 아니면 그 물질이 독창적인 것인지 연구자들은 알지 못하며, 보존에 대한 어떠한 주장도 하지 않도록 조심합니다.[147] 만약 그것이 원래의 물질이라는 것이 밝혀지면, 각 단백질은 일반적으로 특정한 유전자에 의해 만들어지기 때문에, 살아남은 모든 단백질은 관련된 공룡의 DNA 함량의 일부를 간접적으로 추측하는 수단으로 사용될 수 있습니다. 이전의 발견이 없었던 것은 사람들이 보존된 조직이 불가능하다고 가정한 결과일 수도 있고, 따라서 보지도 않았습니다. 첫 번째 이후로, 두 개의 티라노사우루스와 하드로사우루스도 이러한 조직과 같은 구조를 가지고 있는 것으로 밝혀졌습니다.[146] 관련된 몇몇 조직들에 대한 연구는 새들이 다른 현대 동물들보다 티라노사우루스와 더 가까운 친척이라는 것을 암시했습니다.[148]

2007년 4월 사이언스에 보고된 연구에서 아사라와 동료들은 정제된 티라노사우루스 렉스 뼈에서 검출된 7개의 콜라겐 단백질 흔적이 닭에서 보고된 것과 가장 일치하며, 개구리와 새가 그 뒤를 잇고 있다고 결론지었습니다. 연구팀이 최소 16만 년 전 마스토돈 뼈에서 발견한 유사한 흔적과 함께 수천만 년 전 생물에서 단백질을 발견한 것은 화석에 대한 기존의 관점을 뒤집고 고생물학자들의 초점을 뼈 사냥에서 생화학으로 바꿀 수 있습니다. 이러한 발견이 있기 전까지, 대부분의 과학자들은 화석화가 모든 살아있는 조직을 비활성 광물로 대체했을 것이라고 추정했습니다. 연구에 참여하지 않은 몬트리올 맥길 대학교의 고생물학자 한스 라슨은 이 발견을 "획기적인 사건"이라고 부르며 공룡이 "분자생물학과 정말로 고생물학 분야에 현대 세계로 진출할 수 있다"고 제안했습니다.[149]

이 추정된 연부조직은 2008년 워싱턴 대학교의 토마스 케이와 그의 공동저자들에 의해 의문시되었습니다. 그들은 티라노사우르스 뼈 안에 실제로 들어있던 것이 한때 혈관과 세포가 차지했던 빈 공간을 코팅하는 박테리아에 의해 만들어진 끈적끈적한 생물막이라고 주장합니다.[150] 연구원들은 이전에 혈구의 잔해로 확인되었던 것이 철이 존재하기 때문에 실제로는 철을 함유하고 있는 미세한 광물구인 프람보이드(framboid)라는 것을 발견했습니다. 그들은 암모나이트를 포함한 다양한 시기의 다른 화석들에서 비슷한 구체를 발견했습니다. 암모니타이트에서 그들은 자신들이 함유하고 있는 철이 피의 존재와 어떤 관계도 가질 수 없는 곳에서 구체들을 발견했습니다.[151] 슈바이처는 케이의 주장을 강하게 비판하고 생물막이 그녀의 연구에서 언급된 것처럼 가지를 치고 속이 빈 튜브를 생산할 수 있다는 보고된 증거가 없다고 주장합니다.[152] 샌안토니오, 슈바이처와 동료들은 2011년 콜라겐의 어떤 부분이 회수되었는지 분석한 결과, 오랜 기간 단백질 분해에서 예상했던 것처럼 콜라겐 코일의 내부 부분이 보존되었다는 것을 발견했습니다.[153] 다른 연구는 연조직을 생물막으로 식별하는 것에 도전하고 화석화된 뼈 내에서 "가지가 있는, 혈관과 같은 구조"를 발견하는 것을 확인합니다.[154]

스피드

대퇴골(허벅지뼈)
경골(정강뼈)
중족골(발뼈)
지골(발가락뼈)
티라노사우루스 렉스 오른쪽 다리의 골격 해부학

과학자들은 티라노사우루스가 달릴 수 있는 최대 속도를 다양하게 제시했습니다: 대부분 초속 9미터(32 km/h, 20 mph)이지만, 초속 4.5-6.8 미터(16-24 km/h, 10-15 mph)만큼 낮고, 초속 20 미터(72 km/h, 45 mph)만큼 빠릅니다. 티라노사우루스는 몸집이 크고 무거운 육식동물이었기 때문에 카르노타우루스나 기가노토사우루스와 같은 다른 수각류에 비해 전혀 빨리 달릴 것 같지 않습니다.[155] 연구원들은 큰 수각류들이 걸어온 흔적들이 많지만, 달리기의 증거를 보여준 것은 아무 것도 없기 때문에 다양한 추정 기법에 의존해 왔습니다.[156]

2002년 보고서는 빠른 달리기에 필요한 다리 근육량(시속 40km 또는 시속 25마일 이상)을 측정하기 위해 (악어, 닭, 인간, 그리고 에무스와 타조를[156] 포함한 8종의 살아있는 동물에 적용하여 검증된) 수학적 모델을 사용했습니다.[155] 티라노사우루스가 몸을 가볍게 했을 속이 빈 뼈와 다른 특징들이 성체 몸무게를 겨우 4.5미터톤 정도로 유지했을 수도 있고, 타조나 말과 같은 다른 동물들이 길었을 수도 있다고 지적하는 과학자들은 말합니다. 유연한 다리는 느리지만 더 긴 보폭을 통해 고속을 달성할 수 있습니다.[156] 티라노사우루스의 경우 최고 속도가 시속 40km를 넘었지만, 전체 체중의 약 40~86%에 달하는 예외적인 다리 근육이 필요하기 때문에 실현 가능성이 없는 것으로 여겨졌습니다. 적당히 빠른 속도라도 큰 다리 근육이 필요했을 것입니다. 만약 근육량이 더 적다면, 걷기나 조깅을 위한 시속 18킬로미터(시속 11마일) 밖에 가능하지 않았을 것입니다.[155] 홀츠는 티라노사우루스과와 일부 밀접하게 관련된 그룹은 대부분의 다른 수각류보다 대퇴골 길이에 비해 훨씬 긴 원위 뒷다리 구성 요소(신+발+발가락)를 가지고 있으며, 티라노사우루스과와 그들의 가까운 동족은 긴밀하게 맞물린 중족골(발뼈)을 가지고 있다고 언급했습니다.[157] 세 번째 중족골은 두 번째 중족골과 네 번째 중족골 사이에 압착되어 arctometarsus라는 단일 단위를 형성했습니다. 이 발목 특징은 동물이 더 효율적으로 달릴 수 있도록 도와줬습니다.[158] 함께, 이러한 다리의 특징들은 티라노사우루스가 이전의 수각류들보다 발에서 아래쪽 다리로 운동력을 더 효과적으로 전달할 수 있게 해주었습니다.[157]

브리티시컬럼비아주 와피티층에서 발견된 유일한 티라노사우루스류의 흔적(Bellatoripes fredlundi)

또한, 2020년 연구에 따르면 티라노사우루스와 다른 티라노사우루스류들은 매우 효율적인 보행이었다고 합니다. 데케치 등의 연구는 티라노사우루스와 그 동족을 포함한 수각류 공룡 70여 종의 다리 비율, 체질량, 걸음걸이 등을 비교했습니다. 이어 연구팀은 각 공룡이 걸을 때처럼 더 여유로운 속도로 움직이면서 얼마나 많은 에너지를 소모했는지는 물론 달릴 때 각 공룡의 최고 속도를 추정하는 다양한 방법을 적용했습니다. 드로마에오사우루스과와 같은 더 작은 종에서 중간 크기의 종들 사이에서, 더 긴 다리는 다른 연구자들의 이전 결과와 일치하여 더 빠른 달리기를 위한 적응으로 보입니다. 그러나 몸무게가 1,000kg(2,200파운드)이 넘는 수각류의 경우, 달리기 속도가 몸의 크기에 따라 제한되기 때문에, 대신 더 긴 다리는 낮은 에너지의 걷기와 상관관계가 있는 것으로 밝혀졌습니다. 그 결과는 더 작은 수각류가 사냥과 더 큰 포식자로부터의 탈출을 모두 돕기 위한 수단으로 긴 다리를 진화시킨 반면, 긴 다리를 진화시킨 더 큰 수각류는 에너지 비용을 줄이고 먹이를 찾는 효율성을 높이기 위해 진화했다는 것을 나타냅니다. 이는 최상위 포식자로서의 역할로 인해 포식 압력의 요구에서 해방되었기 때문입니다. 연구에서 티라노사우루스와 같은 티라노사우루스 자체는 더 기초적인 수각류 그룹에 비해 사냥이나 청소 중 에너지 소비가 감소하여 먹이 찾기 효율이 현저하게 증가하는 것으로 나타났습니다. 이것은 결과적으로 티라노사우루스가 수렵에 대한 필요성을 줄이고 결과적으로 자신을 유지하는 데 더 적은 식량을 필요로 하는 결과를 초래했을 가능성이 있습니다. 또한, 이 연구는 티라노사우루스가 다른 몸집이 큰 수각류보다 더 민첩하다는 연구와 함께, 그들이 장거리 스토킹 접근 방식에 상당히 잘 적응하고 있었고, 그 후에 살해를 위해 빠르게 속도가 터졌다는 것을 보여줍니다. 결과적으로 티라노사우루스과와 현생 늑대 사이의 유사성은 적어도 일부 티라노사우루스과가 무리를 지어 사냥하고 있었다는 증거에 의해 뒷받침됩니다.[159][160]

Pasha van Bijlert et al. 2021년 발표된 연구에 따르면 티라노사우루스의 선호 보행 속도를 계산한 결과 초속 1.28m(시속 4.6km, 시속 2.9마일)의 속도를 보고했습니다. 걷는 동안, 동물들은 신체 일부가 공명하는 특정한 스텝 리듬을 선택함으로써 에너지 소비를 줄입니다. 공룡도 마찬가지였을 것이지만, 이전의 연구들은 꼬리가 걷는 속도에 미치는 영향을 완전히 설명하지는 못했습니다. 저자들에 따르면 공룡이 걸을 때마다 꼬리가 약간 위아래로 흔들리는데, 이는 나선형 인대가 꼬리를 매달기 때문이라고 합니다. 이 인대들은 고무줄처럼 꼬리의 흔들림으로 인해 늘어나면 에너지를 저장합니다. Tyrannosaurus 표본 Trix의 3-D 모델을 사용하여 꼬리 움직임을 시뮬레이션하기 위해 근육과 인대를 재구성했습니다. 이것은 티라노사우루스에게 인간, 타조, 기린과 같은 살아있는 동물에서 볼 수 있는 것과 비슷한 리드미컬하고 에너지 효율적인 보행 속도를 제공합니다.[161]

2017년의 한 연구는 티라노사우루스의 최고 달리기 속도를 시속 17마일(27km/h)로 추정했는데, 티라노사우루스가 최고 속도에 도달하기 훨씬 전에 에너지 비축량을 소진하여 크기와 속도 사이에 포물선과 같은 관계가 생긴 것으로 추측했습니다.[162][163] 또 다른 2017년 연구에서는 다 자란 티라노사우루스가 높은 골격 하중으로 인해 뛸 수 없다는 가설을 세웠습니다. 7톤의 계산된 무게 추정치를 사용하여 이 모델은 시속 11마일(시속 18km) 이상의 속도로 티라노사우루스의 다리 뼈를 산산조각 냈을 것이라는 것을 보여주었습니다. 이 발견은 지가노토사우루스, 마푸사우루스, 아크로칸토사우루스와 같은 다른 거대 수각류 공룡들에게도 달리기가 불가능했다는 것을 의미할 수 있습니다.[164] 그러나 2019년에 발표된 에릭 스네이비와 동료들의 연구에 따르면 티라노사우루스와 다른 티라노사우루스류는 큰 다리 근육과 결합된 신체 질량에 비해 회전 관성이 낮기 때문에 알로사우루스류와 비슷한 크기의 다른 수각류보다 기동성이 뛰어납니다. 그 결과, 티라노사우루스는 비교적 빠른 회전이 가능했고 먹이에 가까이 갔을 때 몸을 더 빨리 회전시킬 수 있었을 것으로 추정되거나, 회전하는 동안 수각류가 번갈아 다리를 매달린 채로 있는 동안 심은 한 발로 "피루엣"할 수 있었을 것으로 추정됩니다. 이 연구의 결과는 잠재적으로 민첩성이 티라노사우루스류 진화의 성공에 어떻게 기여할 수 있었는지에 대해 밝힐 수 있습니다.[165]

발자취 가능성

2021년에 설명된 화석 트랙을 기반으로 티라노사우루스가 땅에서 떠오르는 모습을 묘사합니다.

뉴멕시코주와 와이오밍주에서 발견된 희귀한 화석 발자국과 이크노게누스 티라노사우루스에 할당된 흔적은 티라노사우루스가 보존하고 있는 암석의 지층학적 시대에 근거하여 만든 것으로 추정됩니다. 1994년에 발견된 최초의 표본은 Lockley and Hunt에 의해 기술되었으며, 하나의 커다란 발자국으로 이루어져 있습니다. 2021년에 묘사된 또 다른 한 쌍의 이크노 화석은 팔꿈치를 사용하여 일어서서 발에 있는 패드와 함께 일어섬으로써 엎드린 자세에서 일어나는 큰 티라노사우루스과의 모습을 보여줍니다. 이 두 개의 독특한 화석 세트는 콜로라도의 러들로와 뉴 멕시코의 시마론에서 발견되었습니다.[166] 2018년에 기술된 또 다른 이크노화석은 어린 티라노사우루스나 의심스러운 속인 나노티라누스의 것으로 추정되며 와이오밍의 랜스 층에서 발견되었습니다. 트랙웨이 자체는 티라노사우루스류의 걷는 속도를 보기 드문 것으로, 트랙메이커는 티라노사우루스류의 걷는 속도를 추정하기 위해 이전에 가정했던 것보다 훨씬 빠른 시속 4.5~8.0km(2.8~5.0mph)의 속도로 이동한 것으로 추정됩니다.[167][168]

두뇌와 감각

눈 주머니는 주로 앞쪽을 향해서 양안시력이 좋습니다(Sue sample).

오하이오 대학교의 로렌스 위트머와 라이언 리지의 연구는 티라노사우루스가 다른 실루로사우루스들의 높아진 감각 능력을 공유한다는 것을 발견했고, 상대적으로 빠르고 조정된 눈과 머리의 움직임을 강조했습니다; 저주파 소리를 감지하는 향상된 능력, 티라노사우루스가 먼 거리에서 먹이의 움직임을 추적할 수 있도록 해주고 후각도 향상시켜줄 것입니다.[169] 켄트 스티븐스가 발표한 한 연구는 티라노사우루스가 예리한 시력을 가지고 있다는 결론을 내렸습니다. 티라노사우루스를 포함한 여러 공룡의 얼굴 재구성에 수정된 주변 측정법을 적용함으로써, 이 연구는 티라노사우루스의 양안 범위가 55도로 현대의 매를 능가한다는 것을 발견했습니다. 스티븐스는 티라노사우루스가 인간의 13배에 달하는 시력을 가졌고, 사람의 3.6배에 달하는 독수리의 시력을 능가했다고 추정했습니다. 스티븐스는 인간이 볼 수 있는 1.6km(1mi)보다 큰 6km(3.7mi) 떨어진 한계 거리를 추정했습니다.[43][44][170]

토마스 홀츠 주니어는 티라노사우루스에 대한 높은 깊이 인식이 트리케라톱스와 같은 각룡류, 안킬로사우루스와 같은 안킬로사우루스, 하드로사우루스를 사냥해야 했기 때문일 수 있다고 언급했습니다. 그는 이것이 티라노사우루스가 "들어가서, 그 바람을 불어 넣고, 그것을 무너뜨리는 것"을 가능하게 하는 정확성을 더 중요하게 만들었다고 제안했습니다. 반면 아크로칸토사우루스는 티라노사우루스 시대에는 상대적으로 드물었던 대형 용각류를 사냥했기 때문에 깊이 인식이 제한적이었습니다.[107]

티라노사우루스는 뇌 크기에 비해 매우 큰 후각 구근과 후각 신경을 가지고 있었는데, 이는 후각을 높이는 역할을 하는 기관입니다. 이는 후각이 고도로 발달했음을 시사하며, 티라노사우루스가 먼 거리를 넘나드는 향기만으로 사체를 탐지할 수 있었음을 암시합니다. 티라노사우루스의 후각은 냄새를 이용하여 시체를 청소하는 현대 독수리와 비슷했을 것입니다. 후각 구근에 대한 연구는 티라노사우루스 렉스가 21개의 표본이 된 비조류 공룡 종 중 가장 후각이 발달되어 있다는 것을 보여주었습니다.[171]

호주 시드니 박물관의 브레인케이스 캐스팅.

수각류 중에서 다소 특이하게도, 티라노사우루스 렉스는 매우 긴 달팽이관을 가지고 있었습니다. 달팽이관의 길이는 종종 청력과 관련이 있거나 적어도 행동에서 청각의 중요성과 관련이 있으며, 이는 청각이 티라노사우루스에게 특히 중요한 감각이었음을 암시합니다. 특히, 데이터에 따르면 티라노사우루스 렉스는 저주파 범위에서 가장 잘 들렸으며 저주파 소리가 티라노사우루스 행동의 중요한 부분이었다고 합니다.[169] 토마스 카(Thomas Carr)와 동료들의 2017년 연구에 따르면 감각 뉴런을 포함하고 있는 관련 다스플레토사우루스의 얼굴 뼈에 작은 구멍이 많이 있는 것을 기반으로 티라노사우루스류의 주둥이가 매우 민감하다는 것을 발견했습니다. 이 연구는 티라노사우루스가 현대의 크로코딜리아류에서 볼 수 있듯이 둥지의 온도를 측정하고 알과 부화를 부드럽게 집기 위해 민감한 주둥이를 사용했을 것이라고 추측했습니다.[53] 2021년에 발표된 또 다른 연구는 티라노사우루스가 먹이를 더 잘 감지하고 섭취하는 데 활용할 수 있는 턱 앞의 신경 혈관 운하를 기반으로 날카로운 촉각을 가지고 있음을 시사합니다. 카와베와 히토리 등이 발표한 이 연구는 티라노사우루스가 물질과 움직임의 약간의 차이도 정확하게 감지할 수 있어 상황에 따라 먹이 사체의 다른 부분에 다른 섭식 전략을 사용할 수 있음을 시사합니다. 티라노사우루스의 민감한 신경혈관도 둥지 짓기, 부모 돌봄, 종내 의사소통과 같은 다른 사회적 행동과 같은 미세한 움직임을 수행하는 데 적합했을 가능성이 있습니다. 이번 연구 결과는 신경혈관 적응이 비슷한 관련 티라노사우루스류 다스플레토사우루스 호르네리와 알로사우루스류 네오베네이터를 연구한 결과와도 일치해 수각류의 얼굴이 압력과 촉각에 매우 민감했음을 시사합니다.[172][173] 그러나, 사우롭시드 중 삼차관의 진화를 검토한 보다 최근의 연구는 주둥이와 아래턱에 훨씬 더 밀도가 높은 신경혈관의 네트워크가 람포테카(예: 스피노사우루스, 할스카랍토르, 플레시오사우루스)를 발달시킨 수생 또는 반수생 분류군(예: 스피노사우루스, 할스카랍토르, 플레시오사우루스)과 분류군(예: 람포테카)에서 더 흔하게 발견된다는 것을 주목합니다. 카에나그나타시아), 티라노사우루스의 운하 네트워크는 단순해 보이지만 대부분의 조류학자들보다 더 많이 파생되었으며, 티라노사우루스과와 네오베네이터와 같은 전반적인 육상 분류군들은 더 많은 연구가 필요하지만 이에 충실하지 않은 육상 수각류에 대해 평균적인 안면 민감도를 가졌을 수 있습니다. Tyrannosaurus의 신경혈관관은 대신 체온 조절이나 사회적 신호 전달을 위한 연조직 구조를 지원했을 수 있으며, 그 중 후자는 개체 발생 동안 운하의 신경혈관 네트워크가 변화했을 수 있다는 사실에 의해 확인될 수 있습니다.[174]

Grant R의 연구. 헐버트, 라이언 C. Ridgely와 Lawrence Witmer는 파충류와 새를 기반으로 한 뇌화 지수(EQs)의 추정치와 대뇌 질량에 대한 대뇌의 비율에 대한 추정치를 얻었습니다. 이 연구는 티라노사우루스가 특정한 작은 마니랍토르(밤비랍토르, 트루돈, 오르니토미무스)를 제외하고는 모든 비조류 성체 공룡 중에서 상대적으로 가장 큰 뇌를 가지고 있다고 결론지었습니다. 이 연구는 티라노사우루스의 상대적인 뇌 크기가 여전히 현대 파충류의 범위 내에 있으며, 최대 2 표준 편차가 비조류 파충류 EQ의 평균보다 높다는 것을 발견했습니다. 대뇌 질량과 뇌 질량의 비율에 대한 추정치는 47.5에서 49.53% 사이입니다. 이 연구에 따르면, 이것은 현존하는 새들의 가장 낮은 추정치 (44.6 퍼센트)보다 더 많지만, 여전히 45.9 퍼센트에서 47.9 퍼센트 사이인 가장 작은 성적으로 성숙한 악어들의 전형적인 비율에 가깝다고 합니다.[175] 스티브 브루사트(Steve Brusatte)의 연구와 같은 다른 연구에서는 티라노사우루스의 뇌화 지수가 침팬지(2.2-2.4)와 유사한 범위(2.2-2.5)를 나타냈지만, 파충류와 포유류의 뇌화 지수가 동일하지 않기 때문에 논쟁의 여지가 있을 수 있습니다.[176]

사회적 행동

로스앤젤레스 카운티 자연사 박물관, 다양한 연령대의 기마 해골(이전 이름은 스티기네이터(Stygivenator))

필립 J. 커리(Philip J. Currie)는 티라노사우루스가 무리를 지어 이동하는 동물을 묘사하는 화석 증거를 인용하여 티라노사우루스 렉스를 관련 종인 타르보사우루스 바타아르(Tarbosaurus bataar) 및 알베르토사우루스 석관(Albertosaurus sarcophagus)과 비교하여 무리를 지어 이동하는 동물을 묘사하면서 티라노사우루스가 무리를 지어 사냥했을 수 있다고 제안했습니다.[177] 사우스다코타에서 세 개의 티라노사우루스 렉스 골격이 근접해 있는 것을 발견하면 무리가 형성되었음을 시사할 수 있습니다.[178][179] 협력 팩 사냥은 트리케라톱스와 안킬로사우루스와 같은 잠재적인 치사율을 야기하는 고급 포식자 적응으로 먹이를 제압하는 효과적인 전략이었을 수 있습니다.[177]

Currie의 무리를 쫓는 T.rex 가설은 동료평가를 받지 못했다는 비판을 받아왔고, 오히려 Dino Gangs라는 텔레비전 인터뷰와 책에서 논의되었습니다.[180] 티라노사우루스 렉스의 무리 사냥에 대한 커리 이론은 주로 다른 종인 타르보사우루스 바타아르에 비유하여 기반을 두고 있습니다. T. bataar 자체의 사교성에 대한 증거는 동료 검토되지 않았으며, Currie 자신이 인정한 것은 밀접하게 관련된 다른 종의 증거를 참조하여 해석할 수 있을 뿐입니다. 알버토사우루스 석관의 커리 그레고리우스성에 따르면 드라이 아일랜드 뼈 바닥에서 다양한 나이를 가진 26명의 사람들이 발견된 것이 이를 뒷받침한다고 합니다. 개체의 보존 상태가 비슷하고 초식동물이 거의 없어 포식자 함정 가능성을 배제했습니다.[180][181]

티라노사우루스과의 사교성에 대한 추가적인 지지는 캐나다 브리티시컬럼비아주 북동쪽의 백악기 상부 와피티 층의 화석화된 선로에서 발견할 수 있으며, 3마리의 티라노사우루스과가 같은 방향으로 이동하고 있습니다.[182][183] Dino Gangs 프로그램을 평가하는 과학자들에 따르면, 타르보사우루스와 알베르토사우루스의 무리 사냥에 대한 증거는 약하고 (가뭄이나 홍수로 공룡들이 한 곳에서 함께 죽게 되는 것과 같은) 대체 설명이 적용될 수 있는 그룹 골격 유적에 기초합니다.[180] 다른 연구자들은 대규모 수각류 사회 집단 대신 이러한 발견들 중 일부는 코모도 용과 같은 시체 무리에 더 가까운 행동을 나타내는 것이라고 추측했습니다. 현대 포식자의 희귀성 때문에 진정한 무리 사냥 행동은 어떤 비조류 공룡에게도 존재하지 않을 수 있다고까지 말할 수 있습니다.[184]

Joseph Peterson과 그의 동료들은 Jane이라는 별명을 가진 어린 티라노사우루스에서 종내 공격의 증거를 발견했습니다. 피터슨과 그의 팀은 제인의 두개골이 다른 어린 티라노사우루스에게서 나온 것으로 믿는 위턱과 주둥이에 상처가 치유된 것을 발견했습니다. 제인의 두개골에 대한 후속 CT 스캔은 그 팀의 가설을 더 확인시켜 줄 것이고, 그 결과 천자 상처가 외상적인 부상에서 왔고, 그 후 치유가 있었다는 것을 보여줄 것입니다.[185] 연구팀은 또한 제인의 부상이 Sue에서 발견된 기생충으로 인한 병변과 구조적으로 다르며 Jane의 부상은 얼굴에 있는 반면 Sue를 감염시킨 기생충은 아래턱에 병변을 일으켰다고 진술할 것입니다.[186]

먹이주기 전략

주 기사: 티라노사우루스의 섭식행동
다양한 초식 공룡의 뼈에 티라노사우루스 이빨 자국
LA 자연사 박물관 트리케라톱스 옆에 장착된 티라노사우루스

대부분의 고생물학자들은 티라노사우루스가 대부분의 대형 육식동물처럼 활동적인 포식자이자 청소부였다는 것을 받아들입니다.[187] 티라노사우루스 렉스는 주변 환경에서 가장 큰 육식동물로 하드로사우루스, 각룡류와 안킬로사우루스와 같은 장갑을 낀 초식동물, 그리고 아마도 용각류를 잡아먹는 최상위 포식자였을 것입니다.[188] 2012년 칼 베이츠와 피터 팔킹엄의 한 연구는 티라노사우루스가 지금까지 살았던 모든 육상 동물들 중에서 가장 강력한 입질을 가졌다는 것을 발견했고, 다 자란 티라노사우루스가 뒷니에 35,000에서 57,000 N (7,868에서 12,814 lbf)의 힘을 가했을 수 있다는 것을 발견했습니다.[189][190][191] 메이슨 B는 더 높은 추정치를 제시했습니다. 2003년 미어스.[46] 이를 통해 반복적으로 물고 있는 동안 뼈를 으깨어 큰 공룡의 사체를 완전히 섭취할 수 있었습니다.[20] 스테판 라우텐슐라거(Stephan Lautenschlager)와 동료들은 티라노사우루스가 80도 정도의 최대 턱 틈을 가질 수 있다고 계산했습니다. 이는 티라노사우루스의 강한 입질에 힘을 실어주기 위해 광범위한 턱 각도에 필요한 적응입니다.[192][193]

그러나 티라노사우루스가 주로 포식자였는지 아니면 순수한 청소부였는지에 대해서는 논쟁이 있습니다. 이 논쟁은 1917년 람베의 연구에서 비롯되었는데, 람베는 고르고사우루스의 이빨이 거의 마모되지 않았기 때문에 큰 수각류들이 순수한 청소동물이라고 주장했습니다.[194] 이 주장은 수각류가 이빨을 상당히 빠르게 대체했다는 사실을 무시했습니다. 티라노사우루스가 처음 발견된 이후로 대부분의 과학자들은 티라노사우루스가 포식자일 것이라고 추측해왔습니다. 현대의 대형 포식자들처럼 기회가 된다면 다른 포식자의 죽음을 쉽게 해치우거나 훔칠 것입니다.[195]

고생물학자 잭 호너는 티라노사우루스가 포식자가 아니라 오로지 청소부라는 견해의 주요 지지자였습니다.[131][196][197] 그는 대중 문헌에서 순수한 청소부 가설을 지지하는 주장을 제시했습니다.

  • 티라노사우르스의 팔은 알려진 다른 포식자들에 비해 짧습니다. 호너는 팔이 너무 짧아서 먹이를 붙잡기에 필요한 잡는 힘을 만들 수 없었다고 주장합니다.[198] 토마스 홀츠 주니어(Thomas Holtz Jr.)와 같은 다른 고생물학자들은 늑대, 하이에나, 비서새와 같은 앞다리를 사용하지 않는 현대의 포식자뿐만 아니라 인경과 같은 앞다리를 사용하지 않았을 것으로 생각되는 다른 멸종된 동물들도 많이 있다고 주장했습니다.[199][200]
  • 티라노사우루스는 (그들의 뇌 크기에 비해) 큰 후각 구근과 후각 신경을 가지고 있었습니다. 이것들은 현대 독수리들이 하는 것처럼 먼 거리에서 시체를 냄새 맡을 수 있는 고도로 발달된 후각을 암시합니다. 공룡의 후각 구근에 대한 연구는 티라노사우루스가 21개의 표본 공룡 중 가장 고도로 발달된 후각을 가지고 있다는 것을 보여주었습니다.[171]
  • 티라노사우루스의 이빨은 뼈를 으깨어버릴 수 있기 때문에 사체 잔해에서 가능한 한 많은 양의 음식(골수)을 추출할 수 있습니다. 보통 가장 영양가가 낮은 부분입니다. 카렌 친(Karen Chin)과 동료들은 티라노사우르스의 소행으로 추정하는 코프롤라이트(화석화된 대변)에서 뼛조각을 발견했지만, 티라노사우르스의 이빨은 하이에나가 골수를 추출하는 것처럼 뼈를 체계적으로 씹는 데 잘 적응되지 않았다고 지적합니다.[201]
  • 적어도 티라노사우루스의 잠재적 먹이 중 일부는 빠르게 움직일 수 있기 때문에, 티라노사우루스가 달리기 대신 걸었다는 증거는 티라노사우루스가 청소부라는 것을 나타낼 수 있습니다.[196] 한편, 최근의 분석들은 티라노사우루스가 큰 현대의 육상 포식자들보다 느리지만, 큰 하드로사우루스와 각룡류를 잡아먹을 만큼 충분히 빨랐을 것이라고 시사합니다.[155][23]

다른 증거들은 티라노사우루스의 사냥 행동을 암시합니다. 티라노사우루스의 눈구멍은 눈이 앞을 가리키도록 위치하고 있어 현대의 매보다 약간 더 나은 양안시력을 제공합니다. 티라노사우루스가 순수한 청소부였다면 입체시가 제공하는 고급 깊이 인식이 필요하지 않았을 이러한 장기적인 추세를 자연 선택이 선호했을 이유는 분명하지 않습니다.[43][44] 현대 동물에서 양안시력은 주로 포식자에게서 발견됩니다.

이 에드몬토사우루스 아넥텐스 골격(덴버 자연과학박물관 전시)의 꼬리 척추뼈가 손상된 것을 보면 티라노사우루스에 물렸을 가능성이 있음을 알 수 있습니다.

하드로사우루스류 에드몬토사우루스 아넥텐스의 뼈는 꼬리 척추뼈에 티라노사우루스에 감염된 손상이 치유된 몬태나에서 기술되었습니다. 손상이 아물은 것처럼 보인다는 사실은 에드몬토사우루스가 살아있는 표적에 대한 티라노사우루스의 공격에서 살아남았음을 시사합니다. 즉, 티라노사우루스가 적극적인 포식을 시도했다는 것입니다.[202] 꼬리에 물린 것이 티라노사우루스에 의한 것이라는 의견이 일치했음에도 불구하고, 다른 요인에 의해 만들어졌을 수도 있다는 것을 보여주는 일부 증거가 있습니다. 예를 들어, 2014년의 한 연구는 꼬리 부상이 에드몬토사우루스 개체들이 서로를 밟았기 때문일 수 있다고 제안했고,[203] 2020년의 또 다른 연구는 생물역학적 스트레스가 꼬리 부상의 원인이라는 가설을 뒷받침합니다.[204] 또한 트리케라톱스와 티라노사우루스 사이의 공격적인 상호작용에 대한 증거도 있는데, 이는 트리케라톱스의 갈색 뿔과 (목 프릴의 뼈) 편평상에 부분적으로 치유된 티라노사우루스 이빨 자국의 형태를 띠고 있습니다; 물린 뿔 또한 부러지고 부러진 후에 새로운 뼈가 자라납니다. 그러나 그 상호작용의 정확한 성격이 무엇이었는지는 알려지지 않았습니다: 두 동물 중 하나가 공격적이었을 수도 있습니다.[205] 트리케라톱스의 상처가 아물었기 때문에, 트리케라톱스가 그 만남에서 살아남아 티라노사우루스를 이겨냈을 가능성이 가장 높습니다. 황소 트리케라톱스와의 전투에서 트리케라톱스는 날카로운 뿔을 사용하여 티라노사우루스에게 치명적인 상처를 입힘으로써 자신을 방어했을 것입니다.[206] 수에 대한 연구는 부러지고 치유된 비골과 꼬리 척추뼈, 흉터가 있는 얼굴 뼈, 그리고 다른 티라노사우루스의 치아가 목 척추에 박혀 있는 것을 발견하여 공격적인 행동에 대한 증거를 제공했습니다.[207] 후기 어린 티라노사우루스로 보이는 치아에 의해 구멍이 난 헬 크릭 층의 하드로사우루스 척추뼈에 대한 연구에 따르면 성인의 뼈를 으깨는 적응이 부족함에도 불구하고 어린 개체들은 여전히 성인의 뼈를 으깨는 섭식 기술을 사용할 수 있었습니다.[208]

티라노사우루스는 1992년 윌리엄 애블러가 제안한 대로 먹이를 죽이기 위해 전염성 침을 가지고 있었을 것입니다. 애블러는 치아의 절단 가장자리에 있는 (작은 돌기)가 작은 방들을 둘러싸고 있는 밀접한 간격을 가지고 있다는 것을 관찰했습니다. 이 방들은 박테리아로 사체 조각들을 가둬놓았을 수도 있는데, 이는 티라노사우루스에게 코모도 드래곤이 가졌던 것으로 생각되는 것처럼 치명적이고 전염성이 있는 물린 상처를 주었습니다.[209][210] 잭 호너와 돈 레셈은 1993년의 인기 있는 책에서, 둥근 코모도 모니터의 치아에 있는 것보다 티라노사우루스의 이빨에 있는 톱니들이 모양이 정육면체와 더 비슷하다고 주장하면서, 애블러의 가설에 의문을 제기했습니다.[131]: 214–215

티라노사우루스와 대부분의 다른 수각류들은 아마도 악어처럼 머리를 측면으로 흔드는 시체를 주로 처리했을 것입니다. 목 척추뼈의 평평한 관절 때문에 머리는 알로사우로이드의 두개골만큼 기동성이 없었습니다.[211]

식인 풍습

또한 티라노사우루스가 적어도 가끔은 식인종이었다는 증거도 강하게 시사하고 있습니다. 티라노사우루스 자체는 한 표본의 발 뼈, 상완골 및 중족골에 있는 이빨 자국을 바탕으로 적어도 식인 능력이 있음을 보여주는 강력한 증거를 가지고 있습니다.[212] 과일랜드 층, 커틀랜드 층(둘 다 캄파니아 시대) 및 마스트리히트의 오래된 오조 알라모 층의 화석은 산후안 분지의 다양한 티라노사우루스 속에 식인 풍습이 존재했음을 시사합니다. 표본에서 수집된 증거는 티라노사우루스과의 기회주의적인 섭식 행동을 암시합니다.[213] 그들의 종의 구성원들을 식인했습니다. 2010년 Currie, Horner, Erickson, Longrich의 연구는 Tyrannosaurus 속의 식인 풍습의 증거로 제시되었습니다.[212] 그들은 같은 속에 속하는 티라노사우루스의 뼈에 이빨 자국이 있는 일부 표본을 연구했습니다. 상완골, 발뼈, 중족골 등에서 치아 자국이 확인됐고, 이는 종내 전투로 인한 상처라기보다는 기회주의적 청소를 했다는 증거로 보였습니다. 싸움에서 그들은 경쟁자의 발을 물어뜯기 위해 손을 뻗는 것이 어려울 것이라고 제안했고, 이 때문에 물린 자국이 시체에서 만들어졌을 가능성이 높아졌습니다. 비트마크가 상대적으로 눈에 띄게 살이 많은 신체 부위에서 만들어졌기 때문에, 티라노사우루스가 이미 더 살이 많은 부분을 섭취한 시체를 먹고 있었다는 주장이 제기됩니다. 그들은 또한 다른 티라노사우루스류들이 식인 풍습을 행했을 가능성에 열려 있었습니다.[212]

육아

티라노사우루스가 어린 아이를 키웠다는 직접적인 증거는 없지만(어린 아이와 둥지 티라노사우루스 화석의 희귀성은 연구자들이 추측하게 만들었습니다), 일부 사람들은 티라노사우루스의 가장 가까운 살아있는 친척인 현대의 아르코사우루스(새와 악어)를 좋아한다고 제안했습니다. 티라노사우루스는 어린 티라노사우루스를 보호하고 먹였을지도 모릅니다. 악어와 새는 종종 일부 고생물학자들에 의해 공룡 양육을 위한 현대적 유사체로 제안됩니다.[214] 부모의 행동에 대한 직접적인 증거는 마이아사우라 피블레소룸(Miaasaura peblesorum)과 같은 다른 공룡들에도 존재하는데, 이 공룡들은 더 밀접하게 관련된 오비랍토리드(Oviraptorids)이며, 후자는 수각류의 부모의 행동을 암시합니다.[215][216][217][218][219]

병리학

기생충 감염 환자의 복구(MOR 980 기준)

2001년 브루스 로스차일드(Bruce Rothschild)와 다른 사람들은 수각류 공룡의 스트레스 골절과 힘줄 경련에 대한 증거와 그들의 행동에 대한 영향을 조사한 연구를 발표했습니다. 스트레스 골절은 특이한 사건이 아닌 반복적인 외상에 의해 발생하기 때문에 다른 유형의 부상보다 규칙적인 행동에 의해 발생할 가능성이 높습니다. 이번 연구에서 조사된 81개의 티라노사우루스 발 뼈 중 1개는 스트레스 골절이 발견된 반면, 10개의 손 뼈 중 어느 것도 스트레스 골절이 발견되지 않았습니다. 연구원들은 오직 티라노사우루스와 알로사우루스 사이에서만 힘줄 발작을 발견했습니다. 발진 부상으로 인해 T. rex의 상완골에 점이 남았고, 이 점은 델토이드 또는 테레즈 주요 근육의 기원에 위치한 것으로 보입니다. 티라노사우루스와 알로사우루스 모두 앞다리와 어깨에 제한적으로 관절 부상이 있다는 것은 수각류가 새보다 더 복잡하고 기능적으로 다른 근육 구조를 가졌을 수 있다는 것을 암시합니다. 연구원들은 수의 힘줄 분출이 아마도 고군분투하는 먹이로부터 얻어졌을 것이라고 결론지었습니다. 일반적으로 스트레스 골절과 힘줄 경련의 존재는 절대적인 청소보다는 "매우 활동적인" 포식 기반 식단에 대한 증거를 제공합니다.[220]

2009년의 한 연구는 몇몇 표본의 두개골에 매끄러운 구멍이 새들을 흔히 감염시키는 트리코모나스 같은 기생충에 의해 생겼을지도 모른다는 것을 보여주었습니다. 연구에 따르면, "Sue"와 MOR 980 ("Peck's Rex")을 포함하여 심각하게 감염된 사람들은 먹이를 주는 것이 점점 더 어려워진 후 굶어 죽었을 수도 있다고 합니다. 이전에 이 구멍들은 세균성 뼈 감염 방선균증이나 종내 공격에 의해 설명되었습니다.[221] 후속 연구에 따르면 트리코모니아증은 제안된 모델의 많은 속성을 가지고 있지만(골용해, 구강 내) 몇 가지 특징으로 인해 사망의 원인이라는 가정이 증거에 의해 뒷받침되지 않습니다. 예를 들어, Trichomonas에 감염된 새의 방사선 사진에 의해 나타난 반응성 뼈가 거의 없는 관찰된 날카로운 가장자리는 영향을 받은 T. rex 표본에서 볼 수 있는 반응성 뼈와 다릅니다. 또한 트리코모니아증은 조류(14일 이하)에서는 더 가벼운 형태이지만 매우 빠르게 치명적일 수 있으며, 이는 트리코모나스와 유사한 원생동물이 범인일 경우 백악기 후기에 비조류 공룡 형태에서 트리코모니아증이 덜 심각했음을 시사합니다. 마지막으로, 이러한 유형의 병변의 상대적인 크기는 작은 새의 목에서 훨씬 더 크며, 티라노사우루스 렉스의 목을 조르기에는 충분하지 않았을 수 있습니다.[222] 병리학을 조사한 보다 최근의 연구는 관찰된 골변이 감염이 없는 트라이아스기 파충류 스타고놀레피스에서 인간의 두개골 수복 및 치유 골절 주변의 골변과 가장 유사하다는 결론을 내렸습니다. 가능한 원인은 대신 종내 전투였을 수 있습니다.[223]

같은 속에 속하는 뼈에 이빨 자국이 있는 티라노사우루스 표본에 대한 한 연구는 식인 풍습의 증거로 제시되었습니다.[212] 상완골, 발뼈 및 중족골에 있는 치아 자국은 다른 티라노사우루스 렉스와의 전투로 인한 상처가 아니라 기회주의적인 청소임을 나타낼 수 있습니다.[212][224] 다른 티라노사우루스류들도 식인 풍습을 행했을 것입니다.[212]

고생물학

헬 크릭의 동물군(진홍색 티라노사우루스, 왼쪽).

티라노사우루스는 백악기 후기에 란치안 동물원 단계(마스트리흐트 시대)라고 불리는 시기에 살았습니다. 티라노사우루스는 북쪽의 캐나다부터 남쪽의 적어도 뉴멕시코까지 분포했습니다.[4] 이 시기에 트리케라톱스는 북쪽 지역의 주요 초식동물이었고, 티타노사우루스 용각류 알라모사우루스는 남쪽 지역을 "지배"했습니다. 티라노사우루스 유적은 내륙과 해안의 아열대, 그리고 반건조 평원을 포함한 다양한 생태계에서 발견되었습니다.

티라노사우루스와 헬 크릭층의 다른 동물들

몇 개의 주목할 만한 티라노사우루스 유적이 헬 크릭층에서 발견되었습니다. 마스트리히트 시대에 이 지역은 따뜻하고 습한 기후를 가진 아열대 기후였습니다. 식물상은 대부분 속씨식물로 이루어져 있었지만, 새벽나무(메타세쿼이아)와 아라우카리아 같은 나무들도 포함되어 있었습니다. 티라노사우루스는 각룡류인 렙토케라톱스, 토로사우루스, 트리케라톱스, 하드로사우루스류인 에드몬토사우루스 아넥텐스, 파크사우루스류인 테셀로사우루스, 안킬로사우루스와 덴버사우루스, 파키케팔로사우루스와 스페로톨루스, 그리고 수각류인 오르니토미무스, 스트루티오미무스, 아케로랍토르, Dakotaraptor, Pectinodon and Anzu.[225]

티라노사우루스가 남아있는 또 다른 지층은 와이오밍의 랜스 지층입니다. 이것은 오늘날의 걸프 해안과 유사한 베이유 환경으로 해석되어 왔습니다. 이 동물군은 헬 크릭과 매우 비슷했지만, 스트루티오미무스가 친척인 오르니토미무스를 대체하면서 말입니다. 작은 각룡류 렙토케라톱스도 이 지역에 살았습니다.[226]

티라노사우루스는 남쪽 범위에서 티라노사우루스 알라모사우루스, 각룡류인 토로사우루스, 브라보케라톱스, 오조케라톱스, 하드로사우루스, 에드몬토사우루스, 크리토사우루스, 그리고 가능성이 있는 그리포사우루스, 노도사우루스 글립토돈토펠타, 오비랍토사우루스, 수각류인 트루돈(Troodon)과 리차드오에스티아(Richardoestesia), 익룡 케찰코아틀루스([227]Quetzalcoatlus)의 가능한 종. 이 지역은 전 세계 해수면이 낮아지면서 서부 내륙 해로가 후퇴할 가능성이 있는 반건조 내륙 평원이 지배한 것으로 추정됩니다.[228]

티라노사우루스는 소노라에 있는 멕시코의 로마스 콜로라다스(Lomas Coloradas) 지층에도 서식했을 것입니다. 골격적 증거는 부족하지만 화석층에서 나온 6개의 털과 부러진 이빨을 다른 수각류 속과 철저히 비교한 결과 티라노사우루스와 동일한 것으로 보입니다. 사실이라면, 증거는 티라노사우루스의 범위가 이전에 믿어졌던 것보다 더 광범위했을 수도 있다는 것을 나타냅니다.[229] 티라노사우루스는 원래 아시아 종으로 백악기 말 이전에 북아메리카로 이주했을 가능성이 있습니다.[230]

인구추계

연구 지역의 헬 크릭층 전체에서 발견된 대형 공룡의 시간 평균 개체수 조사표

찰스 마샬 등이 2021년에 발표한 연구에 따르면, 어떤 시기에도 성체 티라노사우루스의 총 개체수는 약 20,000마리였으며, 컴퓨터 추정에 따르면 총 개체수는 1,300마리 이상 32만 8,000마리 이하입니다. 저자들 자신은 20,000명의 개인에 대한 추정치가 예상되는 것보다 낮을 수 있다고 제안합니다. 특히 질병 대유행이 그러한 소수의 인구를 쉽게 전멸시킬 수 있다는 점을 고려할 때 말입니다. 이 속이 존재하는 기간 동안 약 12만 7천 세대가 있었고 이것은 멸종될 때까지 총 25억 마리에 달하는 것으로 추정됩니다.[231][232]

같은 논문에서, 2만 마리의 티라노사우루스 성체의 개체수에서, 캘리포니아 크기의 지역에 사는 개체수는 3,800마리에 이를 수 있는 반면, 워싱턴 D.C. 크기의 지역은 2마리의 성체 티라노사우루스의 개체수만을 수용할 수 있다고 제안합니다. 이 연구는 성충과 다른 틈새를 차지하기 때문에 이 개체군 추정치에 존재하는 속의 어린 동물의 수를 고려하지 않으므로 이 요인을 고려할 때 총 개체군이 훨씬 더 높았을 가능성이 있습니다. 동시에, 살아있는 육식동물에 대한 연구에 따르면 일부 포식자 개체군은 비슷한 무게의 다른 포식자 개체군(재규어와 하이에나와 같이 무게는 비슷하지만 개체군 밀도가 크게 다르다)보다 밀도가 더 높습니다. 마지막으로, 이 연구는 대부분의 경우 티라노사우루스가 8천만 분의 1만 화석화될 가능성이 있는 반면, 개체수가 더 밀집된 지역에서는 개인이 화석화될 가능성이 16,000분의 1만큼 높다는 것을 시사합니다.[231][232]

Meiri(2022)는 Marshall et al. 이 고려하지 않은 단점으로 대사율, 신체 크기, 성별 및 연령별 생존율의 불확실성, 서식지 요구 사항 및 범위 크기 가변성을 꼽으며 추정치의 신뢰성에 의문을 제기했습니다.[233] 원본 출판물의 저자들은 보고된 불확실성이 아마도 너무 작다는 것에 동의하지만, 그들의 틀은 생리학의 불확실성을 수용할 수 있을 정도로 유연하며, 그들의 계산은 인구 밀도와 지리적 범위의 단기적인 변화에 의존하지 않는다고 대답했습니다. 오히려 그들의 장기적인 평균치로 볼 때 말입니다. 마지막으로, 그들은 합리적인 생존 곡선의 범위를 추정했으며 최대 체질량의 불확실성을 통합하여 성 성숙의 시작 시점과 성장 곡선에 불확실성을 포함시켰다고 언급했습니다.[234]

문화적 의의

주 기사: 대중문화 속의 티라노사우루스

1905년에 처음 기술된 이래로, 티라노사우루스 렉스는 대중문화에서 가장 널리 알려진 공룡 종이 되었습니다. 이 공룡은 일반 대중에게 완전한 학명(이항식 이름)으로 널리 알려진 유일한 공룡이며, 티렉스라는 학명도 널리 사용되고 있습니다.[49] 로버트 T. Bakker는 The Dinosaur Heres에서 이것을 기록하고 "'T. rex'와 같은 이름은 혀로 거부할 수 없습니다"[37]라고 설명합니다.

참고 항목

해설주

참고문헌

  1. ^ a b Breithaupt, B. H.; Southwell, E. H.; Matthews, N. A. (October 15, 2005). "In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus rex in the West". Abstracts with Programs; 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Geological Society of America. 37 (7): 406. ISSN 0016-7592. Archived from the original on May 30, 2012. Retrieved October 8, 2008.
  2. ^ Hatcher, J. B. (1907). "The Ceratopsia". Monographs of the United States Geological Survey. 49: 113–114. ISSN 0886-7550.
  3. ^ a b Osborn, H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334.
  4. ^ a b c d e f g Larson, N. L. (2008). "One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons". In Larson, P.; Carpenter, K. (eds.). Tyrannosaurus rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. pp. 1–55. ISBN 978-0-253-35087-9.
  5. ^ a b c d Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. 2008년 10월 6일 검색.
  6. ^ a b Dingus, L.; Norell, M. (May 3, 2010). Barnum Brown: The Man Who Discovered Tyrannosaurus rex. University of California Press. pp. 90, 124. ISBN 978-0-520-94552-4.
  7. ^ a b Osborn, H. F.; Brown, B. (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473.
  8. ^ Breithaupt, B. H.; Southwell, E. H.; Matthews, N. A. (2006). Lucas, S. G.; Sullivan, R. M. (eds.). "Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West" (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 258. The original skeleton of Dynamosaurus imperiosus (AMNH 5866/BM R7995), together with other T. rex material (including parts of AMNH 973, 5027, and 5881), were sold to the British Museum of Natural History (now The Natural History Museum) in 1960. This material was used in an interesting 'half-mount' display of this dinosaur in London. Currently the material resides in the research collections.
  9. ^ McDonald, A. T.; Wolfe, D. G.; Dooley, A. C. Jr. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ. 6: 6:e5749. doi:10.7717/peerj.5749. PMC 6183510. PMID 30324024.
  10. ^ Small, Zachary (October 7, 2020). "T. Rex Skeleton Brings $31.8 Million at Christie's Auction". The New York Times. Archived from the original on October 7, 2020. Retrieved May 5, 2021.
  11. ^ "Preparing Sue's bones". Sue at the Field Museum. The Field Museum. 2007. Retrieved October 24, 2014.
  12. ^ Erickson, G.; Makovicky, P. J.; Currie, P. J.; Norell, M.; Yerby, S.; Brochu, C. A. (May 26, 2004). "Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Nature. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. S2CID 4404887.
  13. ^ "Stan". The University of Manchester. September 18, 2010. Archived from the original on September 18, 2010.
  14. ^ Fiffer, S. (2000). "Jurassic Farce". Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York. pp. 121–122. ISBN 978-0-7167-4017-9.
  15. ^ "Meet Bucky The Teenage T. Rex". Children's Museum of Indianapolis. July 7, 2014. Archived from the original on December 27, 2014. Retrieved December 2, 2019.
  16. ^ "Dig pulls up five T. rex specimens". BBC News. October 10, 2000. Retrieved December 13, 2008.
  17. ^ a b Currie, P. J.; Hurum, J. H.; Sabath, K. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Retrieved October 8, 2008.
  18. ^ Black, Riley (October 28, 2015). "Tiny terror: Controversial dinosaur species is just an awkward tween Tyrannosaurus". Smithsonian Magazine. Retrieved December 10, 2018.
  19. ^ a b "Museum unveils world's largest T-rex skull". 2006. Archived from the original on April 14, 2006. Retrieved April 7, 2006.
  20. ^ a b Gignac, P. M.; Erickson, G. M. (2017). "The biomechanics behind extreme osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports. 7 (1): 2012. Bibcode:2017NatSR...7.2012G. doi:10.1038/s41598-017-02161-w. PMC 5435714. PMID 28515439.
  21. ^ Lockley, M. G.; Hunt, A. P. (1994). "A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico". Ichnos. 3 (3): 213–218. Bibcode:1994Ichno...3..213L. doi:10.1080/10420949409386390.
  22. ^ "A Probable Tyrannosaurid Track From the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States". National Museum of History News. 2007. Archived from the original on December 14, 2007. Retrieved December 18, 2007.
  23. ^ a b Manning, P. L.; Ott, C.; Falkingham, P. L. (2009). "The first tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Late Cretaceous), Montana, U.S.A". PALAIOS. 23 (10): 645–647. Bibcode:2008Palai..23..645M. doi:10.2110/palo.2008.p08-030r. S2CID 129985735.
  24. ^ Smith, S. D.; Persons, W. S.; Xing, L. (2016). "A "Tyrannosaur" trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming". Cretaceous Research. 61 (1): 1–4. Bibcode:2016CrRes..61....1S. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.020.
  25. ^ Perkins, S. (2016). "You could probably have outrun a T. rex". Palaeontology. doi:10.1126/science.aae0270.
  26. ^ Walton, T. (2016). "Forget all you know from Jurassic Park: For speed, T. rex beats velociraptors". USA Today. Retrieved March 13, 2016.
  27. ^ Ruiz, J. (2017). "Comments on "A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming" (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016)". Cretaceous Research. 82: 81–82. doi:10.1016/j.cretres.2017.05.033.
  28. ^ a b c d Hutchinson, J. R.; Bates, K. T.; Molnar, J.; Allen, V.; Makovicky, P. J. (2011). "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth". PLOS ONE. 6 (10): e26037. Bibcode:2011PLoSO...626037H. doi:10.1371/journal.pone.0026037. PMC 3192160. PMID 22022500.
  29. ^ Holtz, T. R. (2011). "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix" (PDF). Retrieved January 13, 2012.
  30. ^ a b "Sue Fact Sheet" (PDF). Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Archived from the original (PDF) on August 18, 2016.
  31. ^ "How well do you know SUE?". Field Museum of Natural History. August 11, 2016. Retrieved December 31, 2018.
  32. ^ "Sue the T. Rex". Field Museum. February 5, 2018. Retrieved July 20, 2018.
  33. ^ a b Persons, S. W.; Currie, P. J.; Erickson, G. M. (2019). "An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex". The Anatomical Record. 303 (4): 656–672. doi:10.1002/ar.24118. ISSN 1932-8486. PMID 30897281.
  34. ^ Hartman, Scott (July 7, 2013). "Mass estimates: North vs South redux". Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. Archived from the original on October 12, 2013. Retrieved August 24, 2013.
  35. ^ Lyle, A. (March 22, 2019). "Paleontologists identify biggest Tyrannosaurus rex ever discovered". Folio, University of Alberta. Retrieved March 25, 2019.
  36. ^ Anderson, J. F.; Hall-Martin, A. J.; Russell, D. (1985). "Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs". Journal of Zoology. 207 (1): 53–61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
  37. ^ a b c Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. p. 241. ISBN 978-0-688-04287-5. OCLC 13699558.
  38. ^ Henderson, D. M. (January 1, 1999). "Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing". Paleobiology. 25 (1): 88–106.
  39. ^ a b c Erickson, G. M.; Makovicky, P. J.; Currie, P. J.; Norell, M. A.; Yerby, S. A.; Brochu, C. A. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Nature. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. S2CID 4404887.
  40. ^ Farlow, J. O.; Smith, M. B.; Robinson, J. M. (1995). "Body mass, bone 'strength indicator', and cursorial potential of Tyrannosaurus rex". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 713–725. Bibcode:1995JVPal..15..713F. doi:10.1080/02724634.1995.10011257. Archived from the original on October 23, 2008.
  41. ^ Seebacher, F. (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. S2CID 53446536.
  42. ^ Christiansen, P.; Fariña, R. A. (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs". Historical Biology. 16 (2–4): 85–92. Bibcode:2004HBio...16...85C. doi:10.1080/08912960412331284313. S2CID 84322349.
  43. ^ a b c Stevens, Kent A. (June 2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. S2CID 85694979.
  44. ^ a b c Jaffe, E. (July 1, 2006). "Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best". Science News. 170 (1): 3–4. doi:10.2307/4017288. JSTOR 4017288. Archived from the original on September 29, 2012. Retrieved October 6, 2008.
  45. ^ Snively, E.; Henderson, D. M.; Phillips, D. S. (2006). "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (3): 435–454. Retrieved October 8, 2008.
  46. ^ a b Meers, M. B. (August 2003). "Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior". Historical Biology. 16 (1): 1–12. doi:10.1080/0891296021000050755. S2CID 86782853.
  47. ^ Erickson, G. M.; Van Kirk, S. D.; Su, J.; Levenston, M. E.; Caler, W. E.; Carter, D. R. (1996). "Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones". Nature. 382 (6593): 706–708. Bibcode:1996Natur.382..706E. doi:10.1038/382706a0. S2CID 4325859.
  48. ^ a b c Holtz, T. R. (1994). "The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics". Journal of Paleontology. 68 (5): 1100–1117. Bibcode:1994JPal...68.1100H. doi:10.1017/S0022336000026706. JSTOR 1306180. S2CID 129684676.
  49. ^ a b c d e f g h i j k l m n Brochu, C. R. (2003). "Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull". Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. 7: 1–138. doi:10.2307/3889334. JSTOR 3889334.
  50. ^ Smith, J. B. (December 1, 2005). "Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 865–887. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2. S2CID 86184190.
  51. ^ Douglas, K.; Young, S. (1998). "The dinosaur detectives". New Scientist. Retrieved October 16, 2008. One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'
  52. ^ "Sue's vital statistics". Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Archived from the original on September 29, 2007. Retrieved September 15, 2007.
  53. ^ a b c d Carr, T. D.; Varricchio, D. J.; Sedlmayr, J. C.; Roberts, E. M.; Moore, J. R. (March 30, 2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. Bibcode:2017NatSR...744942C. doi:10.1038/srep44942. ISSN 2045-2322. PMC 5372470. PMID 28358353.
  54. ^ Morhardt, Ashley (2009). Dinosaur smiles: Do the texture and morphology of the premaxilla, maxilla, and dentary bones of sauropsids provide osteological correlates for inferring extra-oral structures reliably in dinosaurs? (MSc thesis). Western Illinois University.
  55. ^ a b Reisz, R. R.; Larson, D. (2016). "Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips". 4th Annual Meeting, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology. ISSN 2292-1389.
  56. ^ MORPHOLOGY, TAXONOMY, AND PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF THE MONTEVIALE CROCODYLIANS (OLIGOCENE, ITALY). 2018. p. 67. Retrieved October 9, 2020.
  57. ^ a b Cullen, Thomas M.; Larson, Derek W.; Witton, Mark P.; Scott, Diane; Maho, Tea; Brink, Kirstin S.; Evans, David C.; Reisz, Robert (March 31, 2023). "Theropod dinosaur facial reconstruction and the importance of soft tissues in paleobiology". Science. 379 (6639): 1348–1352. Bibcode:2023Sci...379.1348C. doi:10.1126/science.abo7877. ISSN 0036-8075. PMID 36996202. S2CID 257836765.
  58. ^ Lipkin, C.; Carpenter, K. (2008). "Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex". In Carpenter, K.; Larson, P. E. (eds.). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King. Bloomington: Indiana University Press. pp. 167–190. ISBN 978-0-253-35087-9.
  59. ^ a b Holtz, T. R. Jr. (2004). "Tyrannosauroidea". In Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. pp. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  60. ^ a b Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. p. 228. ISBN 978-0-671-61946-6. OCLC 18350868.
  61. ^ a b Loewen, M. A.; Irmis, R. B.; Sertich, J. J. W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). Evans, D. C (ed.). "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". PLoS ONE. 8 (11): e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L. doi:10.1371/journal.pone.0079420. PMC 3819173. PMID 24223179.
  62. ^ Vergano, D. (November 7, 2013). "Newfound "King of Gore" Dinosaur Ruled Before T. Rex". National Geographic. Archived from the original on November 8, 2013. Retrieved November 10, 2017.
  63. ^ Geggel, L. (February 29, 2016). "T. Rex Was Likely an Invasive Species". Live Science. Retrieved November 10, 2017.
  64. ^ a b c Dalman, Sebastian G.; Loewen, Mark A.; Pyron, R. Alexander; Jasinski, Steven E.; Malinzak, D. Edward; Lucas, Spencer G.; Fiorillo, Anthony R.; Currie, Philip J.; Longrich, Nicholas R. (January 11, 2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. 13 (1): 22124. doi:10.1038/s41598-023-47011-0. ISSN 2045-2322. PMC 10784284. PMID 38212342.
  65. ^ Scherer, Charlie Roger; Voiculescu-Holvad, Christian (2024). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research. 155. 105780. doi:10.1016/j.cretres.2023.105780. ISSN 0195-6671.
  66. ^ Maleev, E. A. (1955). translated by F. J. Alcock. "(title in Russian)" [Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia] (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR (in Russian). 104 (4): 634–637.
  67. ^ Rozhdestvensky, A. K. (1965). "Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy". Paleontological Journal. 3: 95–109.
  68. ^ Carpenter, K. (1992). "Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America". In Mateer, N. J.; Chen, P.-j. (eds.). Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press. pp. 250–268. ISBN 978-7-5027-1463-5. OCLC 28260578.
  69. ^ Hone, D. W. E.; Wang, K.; Sullivan, C.; Zhao, X.; Chen, S.; Li, D.; Ji, S.; Ji, Q.; Xu, X. (2011). "A new, large tyrannosaurine theropod from the Upper Cretaceous of China". Cretaceous Research. 32 (4): 495–503. Bibcode:2011CrRes..32..495H. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005.
  70. ^ Paul, Gregory S.; Persons IV, W. Scott; van Raalte, Jay (2022). "The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus". Evolutionary Biology. 49 (2): 156–179. Bibcode:2022EvBio..49..156P. doi:10.1007/s11692-022-09561-5. S2CID 247200214.
  71. ^ a b Elbein, Asher (February 28, 2022). "They Want to Break T. Rex Into 3 Species. Other Paleontologists Aren't Pleased". The New York Times. Archived from the original on March 1, 2022. Retrieved March 1, 2022.
  72. ^ Hunt, Katie (March 1, 2022). "Tyrannosaurus rex may have been misunderstood". CNN.
  73. ^ Greshko, Michael (March 1, 2022). "Call to split T. rex into 3 species sparks fierce debate". National Geographic. Archived from the original on March 1, 2022.
  74. ^ Carr, T.D.; Napoli, J.G.; Brusatte, S.L.; Holtz, T.R.; Hone, D.W.E.; Williamson, T.E.; Zanno, L.E. (2022). "Insufficient Evidence for Multiple Species of Tyrannosaurus in the Latest Cretaceous of North America: A Comment on "The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus"". Evolutionary Biology. 49 (3): 314–341. doi:10.1007/s11692-022-09573-1.
  75. ^ 오스본 M. "연구는 티렉스를 세 종으로 나눈 논란이 많은 연구를 반박합니다." 스미스소니언 매거진 2022년 7월 27일
  76. ^ Paul, Gregory S. (August 5, 2022). "Observations on Paleospecies Determination, With Additional Data on Tyrannosaurus Including Its Highly Divergent Species Specific Supraorbital Display Ornaments That Give T. rex a New and Unique Life Appearance". bioRxiv (Preprint). doi:10.1101/2022.08.02.502517. S2CID 251474294.
  77. ^ Lozinsky, Richard P.; Hunt, Adrian P.; Wolberg, Donald L.; Lucas, Spencer G. (1984). "Late Cretaceous (Lancian) dinosaurs from the McRae Formation, Sierra County, New Mexico" (PDF). New Mexico Geology. 6 (4): 72–77. doi:10.58799/NMG-v6n4.72. ISSN 0196-948X. S2CID 237011797.
  78. ^ Gillette, David D.; Wolberg, Donald L.; Hunt, Adrian P. (1986). "Tyrannosaurus rex from the McRae Formation (Lancian, Upper Cretaceous), Elephant Butte reservoir, Sierra County, New Mexico" (PDF). New Mexico Geological Society Guidebook. 37: 235–238. doi:10.56577/FFC-37.235. S2CID 251985284.
  79. ^ Elbein, Asher (January 11, 2024). "New Origin Story for Tyrannosaurus Rex Suggested by Fossil - Researchers say the species they named Tyrannosaurus mcraeensis predated the dinosaur era's great predator". The New York Times. Archived from the original on January 12, 2024. Retrieved January 12, 2024.
  80. ^ Olshevsky, G. (1995). "The origin and evolution of the tyrannosaurids". Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 9–10: 92–119.
  81. ^ Carr, T. D.; Williamson, T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America". Zoological Journal of the Linnean Society. 142 (4): 479–523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
  82. ^ Gilmore, C. W. (1946). "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana". Smithsonian Miscellaneous Collections. 106: 1–19.
  83. ^ Bakker, R.T.; Williams, M.; Currie, P.J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana". Hunteria. 1: 1–30.
  84. ^ a b Carr, T.D. (1999). "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 497–520. Bibcode:1999JVPal..19..497C. doi:10.1080/02724634.1999.10011161. S2CID 83744433.
  85. ^ a b Tsuihiji, T.; Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Tsubamoto, T.; Barsbold, R.; Suzuki, S.; Lee, A.H.; Ridgely, R.C.; Kawahara, Y.; Witmer, L.M. (2011). "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (3): 497–517. doi:10.1080/02724634.2011.557116. S2CID 15369707.
  86. ^ Currie, P.J. (2003a). "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada". Acta Palaeontologica Polonica. 48: 191–226.
  87. ^ Currie, Henderson, Horner and Williams (2005). "티라노사우루스의 이빨, 이빨의 위치, 나노티라노사우루스 란센시스의 분류학적 상태에 대하여" "티라노사우루스과의 기원, 체계 및 고생물학"에서 버피 자연사 박물관과 노던 일리노이 대학교가 공동으로 주최한 심포지엄.
  88. ^ 헨더슨(2005). "Nano No More: 피그미 폭군의 죽음." "티라노사우루스과의 기원, 체계 및 고생물학"에서 버피 자연사 박물관과 노던 일리노이 대학교가 공동으로 주최한 심포지엄.
  89. ^ Larson (2005). "나노티라누스를 위한 사건." "티라노사우루스과의 기원, 체계 및 고생물학"에서 버피 자연사 박물관과 노던 일리노이 대학교가 공동으로 주최한 심포지엄.
  90. ^ Larson P(2013), "Nanotyrannus Lancensis (Theropoda, Lancian – Upper Maastrichtian of North America)", 척추동물 고생물학회: 제73차 연례 회의, 프로그램 요약, p. 159.
  91. ^ D. Carr, Thomas (September 15, 2013). "Nanotyrannus isn't real, really". Tyrannosauroidea Central. Retrieved May 28, 2019.
  92. ^ Persons, W. S.; Currie, P. J. (2016). "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry". Scientific Reports. 6. 19828. Bibcode:2016NatSR...619828P. doi:10.1038/srep19828. PMC 4728391. PMID 26813782.
  93. ^ "Hind limb proportions do not support the validity of Nanotyrannus". mambobob-raptorsnest.blogspot.com.
  94. ^ Schmerge, Joshua D.; Rothschild, Bruce M. (2016). "Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988". Cretaceous Research. 61: 26–33. Bibcode:2016CrRes..61...26S. doi:10.1016/J.CRETRES.2015.12.016. S2CID 85736236.
  95. ^ Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Holtz, Thomas R.; Hone, David W.E.; Williams, Scott A. (2016). "Dentary groove morphology does not distinguish 'Nanotyrannus' as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: "Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988"" (PDF). Cretaceous Research. 65: 232–237. Bibcode:2016CrRes..65..232B. doi:10.1016/J.CRETRES.2016.02.007. hdl:20.500.11820/f1e76074-47eb-4c25-b4c1-a3782551fd5a. S2CID 56090258.
  96. ^ Woodward, Holly N.; Tremaine, Katie; Williams, Scott A.; Zanno, Lindsay E.; Horner, John R.; Myhrvold, Nathan (2020). "Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus". Science Advances. 6 (1): eaax6250. Bibcode:2020SciA....6.6250W. doi:10.1126/sciadv.aax6250. ISSN 2375-2548. PMC 6938697. PMID 31911944.
  97. ^ Carr, T.D. (2020). "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence". PeerJ. 8: e9192. doi:10.7717/peerj.9192.
  98. ^ Carr, T.D. (June 5, 2020). "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence–Author Dr. Thomas D. Carr discusses his new study". PeerJblog. Retrieved June 10, 2020.
  99. ^ Longrich, Nicholas R.; Saitta, Evan T. (March 1, 2024). "Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur". Fossil Studies. 2 (1): 1–65. doi:10.3390/fossils2010001. eISSN 2813-6284.
  100. ^ a b Horner, J. R.; Padian, K. (2004). "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex". Proceedings: Biological Sciences. 271 (1551): 1875–80. doi:10.1098/rspb.2004.2829. PMC 1691809. PMID 15347508.
  101. ^ a b Schweitzer, M. H.; Wittmeyer, J. L.; Horner, J. R. (2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex" (PDF). Science. 308 (5727): 1456–60. Bibcode:2005Sci...308.1456S. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. S2CID 30264554.
  102. ^ Lee, A. H.; Werning, S. (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356.
  103. ^ Schweitzer, M. H.; Zheng, W.; Zanno, L.; Werning, S.; Sugiyama, T. (2016). "Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports. 6 (23099): 23099. Bibcode:2016NatSR...623099S. doi:10.1038/srep23099. PMC 4791554. PMID 26975806.
  104. ^ a b Erickson, G. M.; Currie, P. J.; Inouye, B. D.; Winn, A. A. (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313 (5784): 213–7. Bibcode:2006Sci...313..213E. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697. S2CID 34191607.
  105. ^ Woodward, Holly N; Tremaine, Katie; Williams, Scott A; Zanno, Lindsay E; Horner, John R; Myhrvold, Nathan (January 1, 2020). "Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus". Science Advances. 6 (1): eaax6250. Bibcode:2020SciA....6.6250W. doi:10.1126/sciadv.aax6250. PMC 6938697. PMID 31911944.
  106. ^ Greshko, Michael (January 1, 2020). "These sleek predatory dinosaurs really are teenage T. rex". National Geographic. Archived from the original on January 1, 2020. Retrieved January 2, 2020.
  107. ^ a b Holtz, T. R. Jr. (March 19, 2013) [Lecture held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Seattle, WA: Burke Museum of Natural History and Culture. Archived from the original on December 11, 2021. Retrieved October 12, 2013.
  108. ^ Paul, G. S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". In Larson, P. L.; Carpenter, K. (eds.). Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. pp. 307–345. ISBN 978-0-253-35087-9. Retrieved September 14, 2013.
  109. ^ a b Bell, P. R.; Campione, N. E.; Persons IV, W. S.; Currie, P. J.; Larson, P. L.; Tanke, D. H.; Bakker, R. T. (2017). "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters. 13 (6): 20170092. doi:10.1098/rsbl.2017.0092. PMC 5493735. PMID 28592520.
  110. ^ Farago, J. (March 7, 2019). "T. Rex Like You Haven't Seen Him: With Feathers". The New York Times. Archived from the original on March 8, 2019. Retrieved March 7, 2019.
  111. ^ a b Xing, X.; Norell, M. A.; Kuang, X.; Wang, X.; Zhao, Q.; Jia, C. (October 7, 2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids" (PDF). Nature. 431 (7009): 680–684. Bibcode:2004Natur.431..680X. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426. S2CID 4381777.
  112. ^ Xing, X.; Wang, K.; Zhang; Ma, Q.; Xing, L.; Sullivan, C.; Hu, D.; Cheng, S.; Wang, S. (April 5, 2012). "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" (PDF). Nature. 484 (7392): 92–95. Bibcode:2012Natur.484...92X. doi:10.1038/nature10906. PMID 22481363. S2CID 29689629. Archived from the original (PDF) on April 17, 2012.
  113. ^ Naish, D. "The Sensitive Face of a Big Predatory Dinosaur". Tetrapod Zoology. Scientific American Blog Network. Retrieved December 5, 2018.
  114. ^ "MORPHOLOGY, TAXONOMY, AND PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF THE MONTEVIALE CROCODYLIANS (OLIGOCENE, ITALY). p. 67". The Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy. Retrieved October 9, 2020.
  115. ^ Milinkovitch, Michel; Manukyan, Liana; Debry, Adrien; Di-Poi, Nicolas; Martin, Samuel; Singh, Daljit; Lambert, Dominique; Zwicker, Matthias (January 4, 2013). "Crocodile Head Scales Are Not Developmental Units But Emerge from Physical Cracking". Science. 339 (6115): 78–81. Bibcode:2013Sci...339...78M. doi:10.1126/science.1226265. PMID 23196908. S2CID 6859452.
  116. ^ Carpenter, K. (1992). "Variation in Tyrannosaurus rex". In Carpenter, K.; Currie, P. J. (eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 141–145. ISBN 978-0-521-43810-0.
  117. ^ Larson, P. L. (1994). "Tyrannosaurus sex". In Rosenberg, G. D.; Wolberg, D. L. (eds.). Dino Fest. Vol. 7. The Paleontological Society Special Publications. pp. 139–155.
  118. ^ Erickson, G. M.; Kristopher, L. A.; Larson, P. (2005). "Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs" (PDF). Zoology (Jena, Germany). 108 (4): 277–86. doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976.
  119. ^ Schweitzer, M. H.; Elsey, R. M.; Dacke, C. G.; Horner, J. R.; Lamm, E. T. (2007). "Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?". Bone. 40 (4): 1152–8. doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID 17223615.
  120. ^ Leidy, J. (1865). "Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States". Smithsonian Contributions to Knowledge. 14: 1–135.
  121. ^ "Tyrannosaurus". American Museum of Natural History. Archived from the original on December 8, 2008. Retrieved October 16, 2008.
  122. ^ a b c Newman, B. H. (1970). "Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus". Biological Journal of the Linnean Society. 2 (2): 119–123. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
  123. ^ "The Age of Reptiles Mural". Yale University. 2008. Archived from the original on September 29, 2018. Retrieved October 16, 2008.
  124. ^ Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. (2013). "The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science?". Journal of Geoscience Education. 61 (1): 145–160. Bibcode:2013JGeEd..61..145R. doi:10.5408/11-259.1. S2CID 162343784.
  125. ^ "Tyrannosaurus Rex: Not a tripod anymore". American Association for the Advancement of Science. April 2, 2013.
  126. ^ Stevens, Kent A. (2011). "Tyrannosaurus rex – "Rex, sit"". ix.cs.uoregon.edu. Retrieved July 26, 2020.
  127. ^ "If T. rex fell, how did it get up, given its tiny arms and low center of gravity?". Scientific American. Retrieved July 26, 2020.
  128. ^ a b c d Padian K (2022). "티라노사우루스류의 앞다리가 왜 이렇게 짧았는지: 통합적인 가설." Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): 페이지 63-76
  129. ^ 스티븐스 K.A., 라슨 P., 윌리스 E.D. & 앤더슨 A. "렉스, 앉아라: 휴식 중인 티라노사우루스 렉스의 디지털 모델링." Larson P & Carpenter K (eds.)에서. 폭군왕 티라노사우루스 렉스 (인디아나 대학 출판부, 2008). p. 192-203
  130. ^ Lambe, L. M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 27: 129–135.
  131. ^ a b c Horner, J. R.; Lessem, D. (1993). The complete T. rex. New York City: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-74185-3.
  132. ^ "A New View of T. Rex Smithsonian National Museum of Natural History". April 13, 2020. Archived from the original on April 13, 2020. Retrieved April 13, 2020.
  133. ^ Carpenter, K.; Smith, M. (2001). "Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex". In Tanke, D. H.; Carpenter, K. (eds.). Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana University Press. pp. 90–116. ISBN 978-0-253-33907-2.
  134. ^ Pickrell, J. (November 2, 2017). "T. Rex's Tiny Arms May Have Been Vicious Weapons". National Geographic. Archived from the original on November 2, 2017. Retrieved December 10, 2018.
  135. ^ Bakker, R. T. (1968). "The superiority of dinosaurs" (PDF). Discovery. 3 (2): 11–12. Archived from the original (PDF) on September 9, 2006. Retrieved October 7, 2008.
  136. ^ Bakker, R. T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs" (PDF). Nature. 238 (5359): 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. doi:10.1038/238081a0. S2CID 4176132. Archived from the original (PDF) on September 9, 2006. Retrieved October 7, 2008.
  137. ^ Barrick, R. E.; Showers, W. J. (1994). "Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes". Science. 265 (5169): 222–224. Bibcode:1994Sci...265..222B. doi:10.1126/science.265.5169.222. PMID 17750663. S2CID 39392327.
  138. ^ Trueman, C.; Chenery, C.; Eberth, D. A.; Spiro, B. (2003). "Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments" (PDF). Journal of the Geological Society. 160 (6): 895–901. Bibcode:2003JGSoc.160..895T. doi:10.1144/0016-764903-019. S2CID 130658189.
  139. ^ Barrick, R. E.; Showers, W. J. (1999). "Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus". Palaeontologia Electronica. 2 (2). Archived from the original on May 17, 2011. Retrieved October 7, 2008.
  140. ^ Barrick, R. E.; Stoskopf, M. K.; Showers, W. J. (1999). "Oxygen isotopes in dinosaur bones". In Farlow, J. O.; Brett-Surman, M. K. (eds.). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 474–490. ISBN 978-0-253-21313-6.
  141. ^ Wiemann, J.; Menéndez, I.; Crawford, J.M.; Fabbri, M.; Gauthier, J.A.; Hull, P.M.; Norell, M.A.; Briggs, D.E.G. (2022). "Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur". Nature. 606 (7914): 522–526. Bibcode:2022Natur.606..522W. doi:10.1038/s41586-022-04770-6. PMID 35614213. S2CID 249064466.
  142. ^ Paladino, F. V.; Spotila, J. R.; Dodson, P. (1999). "A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs". In Farlow, J. O.; Brett-Surman, M. K. (eds.). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 491–504. ISBN 978-0-253-21313-6.
  143. ^ Chinsamy, A.; Hillenius, W. J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". In Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. pp. 643–659. ISBN 978-0-520-24209-8.
  144. ^ Seymour, R. S. (July 5, 2013). "Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy". PLOS ONE. 8 (7): e69361. Bibcode:2013PLoSO...869361S. doi:10.1371/journal.pone.0069361. ISSN 1932-6203. PMC 3702618. PMID 23861968.
  145. ^ Holliday, C.M.; Porter, W.R.; Vilet, K.A.; Witmer, L.M. (2019). "The Frontoparietal Fossa and Dorsotemporal Fenestra of Archosaurs and Their Significance for Interpretations of Vascular and Muscular Anatomy in Dinosaurs". The Anatomical Record. 303 (4): 1060–1074. doi:10.1002/ar.24218. PMID 31260177. S2CID 195756776.
  146. ^ a b Fields, H. (2006). "Dinosaur Shocker". Smithsonian Magazine. Archived from the original on October 14, 2008. Retrieved October 2, 2008.
  147. ^ Schweitzer, M. H.; Wittmeyer, J. L.; Horner, J. R.; Toporski, J. K. (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex". Science. 307 (5717): 1952–5. Bibcode:2005Sci...307.1952S. doi:10.1126/science.1108397. PMID 15790853. S2CID 30456613.
  148. ^ Rincon, P. (April 12, 2007). "Protein links T. rex to chickens". BBC News. Retrieved October 2, 2008.
  149. ^ Vergano, D. (April 13, 2007). "Yesterday's T. Rex is today's chicken". USA Today. Retrieved October 8, 2008.
  150. ^ Kaye, T. G.; Gaugler, G.; Sawlowicz, Z. (2008). Stepanova, A. (ed.). "Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms". PLOS ONE. 3 (7): e2808. Bibcode:2008PLoSO...3.2808K. doi:10.1371/journal.pone.0002808. PMC 2483347. PMID 18665236.
  151. ^ "New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive" (Press release). Newswise. July 24, 2008. Retrieved October 8, 2008.
  152. ^ "Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime?" (Press release). Discover. July 30, 2008. Archived from the original on August 7, 2008. Retrieved September 4, 2008.
  153. ^ San Antonio, J. D.; Schweitzer, M. H.; Jensen, S. T.; Kalluri, R.; Buckley, M.; Orgel, J. P. R. O. (2011). Van Veen, H. W. (ed.). "Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival". PLOS ONE. 6 (6): e20381. Bibcode:2011PLoSO...620381S. doi:10.1371/journal.pone.0020381. PMC 3110760. PMID 21687667.
  154. ^ Peterson, J. E.; Lenczewski, M. E.; Scherer, R. P. (October 12, 2010). "Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs". PLOS ONE. 5 (10): e13334. Bibcode:2010PLoSO...513334P. doi:10.1371/journal.pone.0013334. PMC 2953520. PMID 20967227. [T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely
  155. ^ a b c d Hutchinson, J. R.; Garcia, M. (2002). "Tyrannosaurus was not a fast runner". Nature. 415 (6875): 1018–21. Bibcode:2002Natur.415.1018H. doi:10.1038/4151018a. PMID 11875567. S2CID 4389633.
  156. ^ a b c Hutchinson, J. R. (2004). "Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa" (PDF). Journal of Morphology. 262 (1): 441–461. doi:10.1002/jmor.10240. PMID 15352202. S2CID 15677774. Archived from the original (PDF) on October 31, 2008.
  157. ^ a b Holtz, T. R. (May 1, 1996). "Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)". Journal of Paleontology. 70 (3): 536–538. Bibcode:1996JPal...70..536H. doi:10.1017/S0022336000038506. S2CID 87599102. Retrieved October 3, 2008.
  158. ^ Benton, M. (2014). Vertebrate Palaeontology (4th ed.). John Wiley & Sons. p. 193. ISBN 978-1-118-40755-4.
  159. ^ Dececchi, T. Alexander; Mloszewska, Aleksandra M.; Holtz, Thomas R. Jr.; Habib, Michael B.; Larsson, Hans C. E. (May 13, 2020). "The fast and the frugal: Divergent locomotory strategies drive limb lengthening in theropod dinosaurs". PLOS ONE. 15 (5): e0223698. Bibcode:2020PLoSO..1523698D. doi:10.1371/journal.pone.0223698. PMC 7220109. PMID 32401793.
  160. ^ "T. rex was a champion walker, super-efficient at lower speeds". EurekAlert!. May 13, 2020. Retrieved August 16, 2023.
  161. ^ van Bijlert, P. A.; van Soest, A. J. K.; Schulp, A. S. (2021). "Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency". Royal Society Open Science. 8 (4): 201441. Bibcode:2021RSOS....801441V. doi:10.1098/rsos.201441. PMC 8059583. PMID 33996115. S2CID 233312053.
  162. ^ "Why Tyrannosaurus was a slow runner and why the largest are not always the fastest". ScienceDaily. July 17, 2017. Retrieved November 10, 2017.
  163. ^ Hirt, M. R.; Jetz, W.; Rall, B. C.; Brose, U. (2017). "A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest". Nature Ecology & Evolution. 1 (8): 1116–1122. Bibcode:2017NatEE...1.1116H. doi:10.1038/s41559-017-0241-4. PMID 29046579. S2CID 425473.
  164. ^ Sellers, W. I.; Pond, S. B.; Brassey, C. A.; Manning, P. L.; Bates, K. T. (July 18, 2017). "Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis". PeerJ. 5: e3420. doi:10.7717/peerj.3420. ISSN 2167-8359. PMC 5518979. PMID 28740745.
  165. ^ Cotton, J. R.; Hartman, S. A.; Currie, P. J.; Witmer, L. M.; Russell, A. P.; Holtz, T. R. Jr.; Burns, M. E.; Surring, L. A.; Mallison, H.; Henderson, D. M.; O'Brien, H.; Snively, E. (February 21, 2019). "Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods". PeerJ. 7: e6432. doi:10.7717/peerj.6432. PMC 6387760. PMID 30809441.
  166. ^ Caneer, T.; Molkestad, T.; Lucas, S.G. (2021). "TRACKS IN THE UPPER CRETACEOUS OF THE RATON BASIN POSSIBLY SHOW TYRANNOSAURID RISING FROM A PRONE POSITION". New Mexico Museum of Natural History and Science: 29–37.
  167. ^ Smith, S.D; Persons, W.S.; Xing, Lida (2016). "A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming". Cretaceous Research. 61: 1–4. Bibcode:2016CrRes..61....1S. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.020.
  168. ^ De Pastino, B. (2016). "Tyrannosaur Tracks Discovered in Wyoming Reveal Dinosaur's Speed". Western Digs. 61: 1–4. Bibcode:2016CrRes..61....1S. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.020. Archived from the original on January 18, 2021. Retrieved January 3, 2021.
  169. ^ a b Witmer, L. M.; Ridgely, R. C. (2009). "New Insights into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior". The Anatomical Record. 292 (9): 1266–1296. doi:10.1002/ar.20983. PMID 19711459. S2CID 17978731.
  170. ^ Stevens, K. A. (April 1, 2011). "The Binocular Vision of Theropod Dinosaurs". Retrieved July 19, 2013.
  171. ^ a b "T. Rex brain study reveals a refined 'nose'". Calgary Herald. October 28, 2008. Retrieved October 29, 2008.
  172. ^ Kawabe, Soichiro; Hattori, Soki (2021). "Complex neurovascular system in the dentary of Tyrannosaurus". Historical Biology. 34 (7): 1137–1145. doi:10.1080/08912963.2021.1965137.
  173. ^ "T. rex's jaw had sensors that made it an even more fearsome predator". phys.org.
  174. ^ Benoit, Florian Bouabdellah, Emily Lessner, and Julien (January 20, 2022). "The rostral neurovascular system of Tyrannosaurus rex". Palaeontologia Electronica. 25 (1): 1–20. doi:10.26879/1178. ISSN 1094-8074. S2CID 246204236.{{cite journal}}: CS1 maint: 다중 이름: 저자 목록 (링크)
  175. ^ Hurlburt, G. S.; Ridgely, R. C.; Witmer, L. M. (July 5, 2013). "Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators". In Parrish, M. J.; Molnar, R. E.; Currie, P. J.; Koppelhus, E. B. (eds.). Tyrannosaurid Paleobiology. Indiana University Press. pp. 134–154. ISBN 978-0-253-00947-0. Retrieved October 20, 2013.
  176. ^ Brusatten, Steve (2018). The Rise and Fall of the Dinosaurs. New York, New York: HarperCollins Publishers. p. 219. ISBN 978-0-06-249043-8.
  177. ^ a b "Dino Gangs". Discovery Channel. June 22, 2011. Archived from the original on January 19, 2012. Retrieved January 19, 2012.
  178. ^ Collins, N. (June 22, 2011). "Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs'". The Telegraph. Archived from the original on January 10, 2022. Retrieved March 23, 2014.
  179. ^ Wallis, P. (June 11, 2012). "Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true". Digitaljournal.com. Retrieved December 23, 2015.
  180. ^ a b c Switek, B. (July 25, 2011). "A bunch of bones doesn't make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs". The Guardian. Retrieved June 21, 2015.
  181. ^ Currie, Philip J. (1998). "Possible evidence of gregarious behaviour in tyrannosaurids" (PDF). Gaia. 15: 271–277. Archived from the original (PDF) on March 26, 2009. Retrieved May 3, 2009. (2000년까지 인쇄되지 않음)
  182. ^ Sample, I. (July 23, 2014). "Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs". The Guardian. Retrieved July 28, 2014.
  183. ^ McCrea, R. T. (2014). "A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae". PLOS ONE. 9 (7): e103613. Bibcode:2014PLoSO...9j3613M. doi:10.1371/journal.pone.0103613. PMC 4108409. PMID 25054328.
  184. ^ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID 84175628.
  185. ^ Peterson, J. E.; Henderson, M. D.; Sherer, R. P.; Vittore, C. P. (2009). "Face Biting On A Juvenile Tyrannosaurid And Behavioral Implications". PALAIOS. 24 (11): 780–784. Bibcode:2009Palai..24..780P. doi:10.2110/palo.2009.p09-056r. S2CID 85602478. Archived from the original on August 11, 2013.
  186. ^ Parisi, T. (November 2, 2009). "The terrible teens of T. rex NIU scientists: Young tyrannosaurs did serious battle against each other". Northern Illinois University. Archived from the original on August 14, 2013. Retrieved August 10, 2013.
  187. ^ "Time to Slay the T. rex Scavenger "Debate"". National Geographic. July 16, 2013. Archived from the original on July 12, 2018.
  188. ^ Black, Riley (April 13, 2012). "When Tyrannosaurus Chomped Sauropods". Smithsonian Magazine. Smithsonian Media. 25: 469. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2. S2CID 131583311. Retrieved August 24, 2013.
  189. ^ Black, Riley (2012). "The Tyrannosaurus rexs Dangerous and Deadly Bite". Smithsonian Magazine. Smithsonian Institution.
  190. ^ Bates, K. T.; Falkingham, P. L. (February 29, 2012). "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics". Biological Letters. 8 (4): 660–664. doi:10.1098/rsbl.2012.0056. PMC 3391458. PMID 22378742.
  191. ^ Scully, C. (2002). Oxford Handbook of Applied Dental Sciences. Oxford University Press. p. 156. ISBN 978-0-19-851096-3.
  192. ^ Lautenschlager, Stephan (November 4, 2015). "Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs". Royal Society Open Science. 2 (11): 150495. Bibcode:2015RSOS....250495L. doi:10.1098/rsos.150495. PMC 4680622. PMID 26716007.
  193. ^ "The better to eat you with? How dinosaurs' jaws influenced diet". Science Daily. November 3, 2015. Archived from the original on November 4, 2015. Retrieved September 14, 2018.
  194. ^ Lambe, L. B. (1917). "The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus". Memoirs of the Geological Survey of Canada. 100: 1–84. doi:10.4095/101672.
  195. ^ Farlow, J. O.; Holtz (2002). "The fossil record of predation in dinosaurs" (PDF). In Kowalewski, M.; Kelley, P. H. (eds.). The Fossil Record of Predation. The Paleontological Society Papers. Vol. 8. T. R. Jr. pp. 251–266. Archived from the original (PDF) on October 31, 2008.
  196. ^ a b Horner, J. R. (1994). "Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger)". The Paleontological Society Special Publication. 7: 157–164. doi:10.1017/S2475262200009497.
  197. ^ Amos, J. (July 31, 2003). "Science/Nature: T. rex goes on trial". BBC News. Retrieved December 23, 2015.
  198. ^ Amos, J. (July 31, 2003). "Science/Nature: T. rex goes on trial". BBC News. Retrieved December 23, 2015.
  199. ^ Farlow, J. O.; Holtz, T.R. (2002). Kowalewski, M.; Kelley, P. H. (eds.). "The Fossil Record of Predation in Dinosaurs" (PDF). The Paleontological Society Papers. 8: 251–266. doi:10.1017/S108933260000111X. Archived from the original (PDF) on October 31, 2008.
  200. ^ Holtz, Thomas R. (2008). "Chapter 20: A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for Tyrannosaurus rex and other tyrant dinosaurs". In Larson, Peter; Carpenter, Kenneth (eds.). Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Book Publishers. pp. 371–394. ISBN 978-0-253-35087-9.
  201. ^ Chin, K.; Tokaryk, T. T.; Erickson, G. M.; Calk, L. C. (June 18, 1998). "A king-sized theropod coprolite". Nature. 393 (6686): 680–682. Bibcode:1998Natur.393..680C. doi:10.1038/31461. S2CID 4343329. Summary at Monastersky, R. (June 20, 1998). "Getting the scoop from the poop of T. rex". Science News. 153 (25): 391. doi:10.2307/4010364. JSTOR 4010364. Archived from the original on May 11, 2013.
  202. ^ Carpenter, K. (1998). "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs". Gaia. 15: 135–144. Archived from the original on November 17, 2007. Retrieved December 5, 2007.
  203. ^ Eberth, David A.; Evans, David C., eds. (2015). "Paleopathology in Late Cretaceous Hadrosauridae from Alberta, Canada". Hadrosaurs. Indiana University Press. pp. 540–571. ISBN 978-0-253-01390-3. 인쇄 전의
  204. ^ Siviero, ART V.; Brand, Leonard R.; Cooper, Allen M.; Hayes, William K.; Rega, Elizabeth; Siviero, Bethania C.T. (2020). "Skeletal Trauma with Implications for Intratail Mobility in Edmontosaurus Annectens from a Monodominant Bonebed, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming USA". PALAIOS. 35 (4): 201–214. Bibcode:2020Palai..35..201S. doi:10.2110/palo.2019.079. S2CID 218503493.
  205. ^ Happ, J.; Carpenter, K. (2008). "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops". In Carpenter, K.; Larson, P. E. (eds.). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9.
  206. ^ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press. p. 19.
  207. ^ Tanke, D. H.; Currie, P. J. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence" (PDF). Gaia (15): 167–184. ISSN 0871-5424. Archived from the original (PDF) on February 27, 2008.
  208. ^ Peterson, J. E.; Daus, K. N. (March 4, 2019). "Feeding traces attributable to juvenile Tyrannosaurus rex offer insight into ontogenetic dietary trends". PeerJ. 7: e6573. doi:10.7717/peerj.6573. ISSN 2167-8359. PMC 6404657. PMID 30863686.
  209. ^ Abler, W. L. (1992). "The serrated teeth of tyrannosaurid dinosaurs, and biting structures in other animals". Paleobiology. 18 (2): 161–183. Bibcode:1992Pbio...18..161A. doi:10.1017/S0094837300013956. S2CID 88238481.
  210. ^ Goldstein, E. J. C.; Tyrrell, K. L.; Citron, D. M.; Cox, C. R.; Recchio, I. M.; Okimoto, B.; Bryja, J.; Fry, B. G. (June 1, 2013). "Anaerobic and aerobic bacteriology of the saliva and gingiva from 16 captive Komodo dragons (Varanus komodoensis): new implications for the "bacteria as venom" model". Journal of Zoo and Wildlife Medicine. 44 (2): 262–272. doi:10.1638/2012-0022R.1. ISSN 1042-7260. PMID 23805543. S2CID 9932073.
  211. ^ Snively, E.; Cotton, J. R.; Ridgely, R.; Witmer, L. M. (2013). "Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)". Palaeontologia Electronica. 16 (2). doi:10.26879/338.
  212. ^ a b c d e f Longrich, N. R.; Horner, J. R.; Erickson, G. M.; Currie, P. J. (2010). "Cannibalism in Tyrannosaurus rex". PLOS ONE. 5 (10): e13419. Bibcode:2010PLoSO...513419L. doi:10.1371/journal.pone.0013419. PMC 2955550. PMID 20976177.
  213. ^ "NEW EVIDENCE FOR CANNIBALISM IN TYRANNOSAURID DINOSAURS FROM THE UPPER CRETACEOUS (CAMPANIAN/MAASTRICHTIAN) SAN JUAN BASIN OF NEW MEXICO". ResearchGate.
  214. ^ Farlow, James Orville (1989). Paleobiology of the Dinosaurs. Geological Society of America. ISBN 978-0-8137-2238-2.
  215. ^ "Maiasaura", Dodson, et al. (1994); 116-117페이지
  216. ^ Horner, J.R.; Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. Bibcode:1979Natur.282..296H. doi:10.1038/282296a0. S2CID 4370793.
  217. ^ ""The Best of all Mothers" Maiasaura peeblesorum". bioweb.uwlax.edu/. University of Wisconsin-La Crosse. Retrieved March 22, 2021.
  218. ^ Norell, Mark A.; Clark, James M.; Chiappe, Luis M.; Dashzeveg, Demberelyin (1995). "A nesting dinosaur". Nature. 378 (6559): 774–776. Bibcode:1995Natur.378..774N. doi:10.1038/378774a0. ISSN 1476-4687. S2CID 4245228.
  219. ^ Watanabe, Myrna E. (March 1, 2009). "Evolving Ideas on the Origins of Parental Care". BioScience. 59 (3): 272. doi:10.1525/bio.2009.59.3.17. ISSN 0006-3568. S2CID 85066992.
  220. ^ Rothschild, B.; Tanke, D. H.; Ford, T. L. (2001). "Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity". In Tanke, D. H.; Carpenter, K. (eds.). Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press. pp. 331–336.
  221. ^ Wolff, E. D. S.; Salisbury, S. W.; Horner, J. R.; Varricchi, D. J. (2009). Hansen, D. M. (ed.). "Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs". PLOS ONE. 4 (9): e7288. Bibcode:2009PLoSO...4.7288W. doi:10.1371/journal.pone.0007288. PMC 2748709. PMID 19789646.
  222. ^ Rega, E. (2012). "Disease in Dinosaurs". In Brett-Surman, M.; Holtz, T.; Farlow, J. (eds.). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press.
  223. ^ Rothschild, Bruce; O'Connor, Jingmai; Lozado, María Cecilia (December 1, 2022). "Closer examination does not support infection as cause for enigmatic Tyrannosaurus rex mandibular pathologies". Cretaceous Research. 140: 105353. Bibcode:2022CrRes.14005353R. doi:10.1016/j.cretres.2022.105353. ISSN 0195-6671. S2CID 252055157.
  224. ^ Perkins, S. (October 29, 2015). "Tyrannosaurs were probably cannibals (Comment)". Science. Retrieved November 2, 2015.
  225. ^ Estes, R.; Berberian, P. (1970). "Paleoecology of a late Cretaceous vertebrate community from Montana". Breviora. 343: 1–35.
  226. ^ Derstler, K. (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". In Nelson, G. E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127–146.
  227. ^ Weishampel, D. B.; Barrett, P. M.; Coria, R. A.; Loeuff, J. L.; Xu, X.; Zhao, X.; Sahni, A.; Gomani, E. M. P.; Noto, C. R. (2004). "Dinosaur Distribution". In Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 574–588. ISBN 978-0-520-24209-8.
  228. ^ Jasinski, S. E.; Sullivan, R. M.; Lucas, S. G. (2011). "Taxonomic composition of the Alamo Wash local fauna from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member) San Juan Basin, New Mexico". Bulletin. 53: 216–271.
  229. ^ Serrano-Brañas, C. I.; Torres-Rodrígueza, E.; Luna, P. C. R.; González, I.; González-León, C. (2014). "Tyrannosaurid teeth from the Lomas Coloradas Formation, Cabullona Group (Upper Cretaceous) Sonora, México". Cretaceous Research. 49: 163–171. Bibcode:2014CrRes..49..163S. doi:10.1016/j.cretres.2014.02.018.
  230. ^ Brusatte, S. L.; Carr, T. D. (2016). "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs". Scientific Reports. 6: 20252. Bibcode:2016NatSR...620252B. doi:10.1038/srep20252. PMC 4735739. PMID 26830019.
  231. ^ a b Chang, Kenneth (April 15, 2021). "How Many Tyrannosaurus Rexes Ever Lived on Earth? Here's a New Clue". The New York Times. Archived from the original on December 28, 2021.
  232. ^ a b Marshall, Charles R.; Latorre, Daniel V.; Wilson, Connor J.; Frank, Tanner M.; Magoulick, Katherine M.; Zimmt, Joshua B.; Poust, Ashley W. (April 16, 2021). "Absolute abundance and preservation rate of Tyrannosaurus rex". Science. 372 (6539): 284–287. Bibcode:2021Sci...372..284M. doi:10.1126/science.abc8300. PMID 33859033.
  233. ^ Meiri, Shai (2022). "Population sizes of T. rex cannot be precisely estimated". Frontiers of Biogeography. 14 (2). doi:10.21425/F5FBG53781. S2CID 245288933.
  234. ^ Marshall, Charles R.; Latorre, Daniel V.; Wilson, Connor J.; Frank, Tanner M.; Magoulick, Katherine M.; Zimmt, Joshua P.; Poust, Ashley W. (2022). "With what precision can the population size of Tyrannosaurus rex be estimated? A reply to Meiri". Frontiers of Biogeography. 14 (2). doi:10.21425/F5FBG55042. hdl:10852/101238. S2CID 245314491. 텍스트는 Creative Commons Attribution 4.0 International License(Creative Commons Attribution 4.0 International License)에 따라 제공되는 이 소스에서 복사되었습니다.

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