알베르토사우루스

Albertosaurus
알베르토사우루스
시간 범위:백악기 후기(마스트 리히 트세), ~71–68 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓ 가능한Campanian 기록이다.
Albertosaurus sarcophagus cast.jpg
밀워키 공립 박물관에서 승마 등장 인물이다.
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
Phylum: 척색 동물문.
계통 군: 소공니아
계통 군: 사우리스치아
계통 군: 테로포다류
가족: †티라노사우루스과
Subfamily: †알베르토사우루스과
지누스: †알베르토사우루스
오즈번, 1905년
종:
†A. sarcophagus
이항 이름
†알베르토사우루스 석관
오즈번, 1905년
다른 종
  • 알베르토 사우루스 libratus?
    Lambe, 1914년(vide 러셀, 1970년).
동의어
  • Deinodon sarcophagus
    (오즈번, 1905년)
  • 알베르토 사우루스 arctunguis
    파크스, 1928년
  • Deinodon arctunguis
    (파크스, 1928년)

서부 북 아메리카에서 가장인 백악기 말기에, 약 71만년 전에 살tyrannosaurid theropod의 공룡들이 알베르토 사우루스(/ælˌbɜːrtəˈsɔːrəs/, 의미"앨버타 도마뱀")는 유인원 속이다.비록 애매한 종들("비교하라. 알베르토 사우루스 sp.")은 코랄 드 Enmedio과 패커드는 Formations 멕시코에서도 발견된 해당 종 A. 석관과, 분명히 범위의 알버타의 그 후 그 속의 이름은 오늘날의 캐나다,로 제한되었는데[1]과학자들은 그 속의 내용에 얼마간의 두번째 종으로 Gorgosaurus libratus를 인정하고 동의하지 않는다.

한tyrannosaurid로서 작은,two-fingered 손과 크고 날카로운 이빨 수십대 있는 거대한 머리로, 알베르토 사우루스는 두 발로 걷는 포식자입니다.그것은 일본의 지역 생태계의 먹이 사슬의 최상단에 있었을 수 있다.반면 알베르토 사우루스는 theropod 것을 위해 큰, 많이, 더 유명한 더 큰 상대적인 티라노 사우루스 렉스보다,(26일까지 33ft)8~10m증가하고 2.5톤 4톤까지(4.4 짧은톤)(2.8 짧은톤)를 저울질하고 더 작았다.

1884년에 첫번째 발견 이후 많은 30개인들의 화석, 알베르토 사우루스 해부학에 대한 자세한 지식보다 대부분의 다른 tyrannosaurids을 위해 이용 가능하다 과학자들에게 제공하는 출토됩니다.26개인들의 한 사이트에서 발견된 및 허용 때문에 팩 행위의 증거와 인구 개체 발생 생물학의 덜 알려진 공룡에 관해 불가능한 연구,를 제공하고 더 더 드문 그런 알베르토 사우루스에 비해 단편적인 그들의 잔해이다.

발견의 역사

이름 지정

홀로타이프 시료 CMN 5600

알베르토사우루스는 1905년 티라노사우루스 렉스에 대한 설명이 끝난 후 헨리 페어필드 오스본에 의해 한 페이지짜리 노트에 의해 이름이 붙여졌다.[2]: 265 캐나다 주 알버타는 같은 해 처음 유해가 발견된 캐나다 주 알버타를 기리는 이름이다.총칭은 또한 공룡 이름에서 가장 흔한 접미사인 그리스어 용어 termααρςςς/sauros("마법사")를 통합한다.The type species is Albertosaurus sarcophagus; the specific name is derived from Ancient Greek σαρκοφάγος (sarkophagos) meaning "flesh-eating" and having the same etymology as the funeral container with which it shares its name: a combination of the Greek words σαρξ/sarx ("flesh") and φαγειν/phagein ("to eat").[2]모든 연령대의 30개 이상의 표본이 과학에 알려져 있다.[3][4]

초기 발견

앨버타주 드러셸러 근처의 레드 디어 강.알베르토사우루스 유골의 거의 4분의 3이 강가에서 발견되었는데, 이 그림의 양쪽에 있는 유골과 같은 오목한 곳에서 발견되었다.

이 형태의 표본은 1884년 여름 알버타에 있는 붉은 사슴 강 옆에 있는 말발굽 협곡 형성의 외지에서 채취한 부분 두개골이다.1884년 6월 9일 발견된 이 표본은 유명한 지질학자 조셉 버러 티렐이 이끄는 캐나다 지질조사국(Geological Survey of Canada)의 탐험에 의해 회수되었다.거의 완전한 두개골은 특수 장비가 없기 때문에 부분적으로만 고정될 수 있었다.1889년, Tyrrell의 동료 Thomas Chesmer Weston은 근처의 한 장소에서 일부 골격 물질과 연관된 불완전한 더 작은 두개골을 발견했다.[5]두 개의 두개골은 1892년 에드워드 드링거 코프(Edward Drinking Cope)에 의해 현존하는 종인 라엘랩스(Laelaps incrassatus)에 배정되었는데,[6] 라엘랩스(Laelaps)라는 명칭은 메이트의 속주에 의해 점유되어 1877년 오트니엘 찰스 마쉬에 의해 드라이프토사우루스(Dryptosaususususussuz)로 바뀌었다.Cope는 그의 최대 라이벌 Marsh가 만든 새로운 이름을 알아보는 것을 거부했다.그러나 로렌스 람베는 1903년과 1904년 올리버 페리 헤이(Oliver Perry Hay)가 처음 만든 조합인 [7][8]라엘랩스(Laelaps incrasatus) 대신 드라이프토사우루스(Dryptosaus)[9]라는 이름을 사용하였다.

얼마 후 오스본은 D. 인크래사투스가 일반적인 티라노사우루스 치아를 기반으로 하기 때문에 두 개의 호스슈 캐년의 두개골은 그 종을 자신 있게 언급할 수 없다고 지적했다.호르조아 협곡의 두개골은 또한 드라이프토사우루스의 일종인 D. 아쿠릴룽의 잔해와 현저하게 다르기 때문에 오스본은 1905년에 그들을 위해 알베르토사우루스 석관이라는 새로운 이름을 만들었다.그는 람베가 그 해의 완전한 묘사를 인용하면서 유해를 아주 상세하게 묘사하지 않았다.[2]두 표본(홀로타입 CMN 5600과 파라타입 CMN 5601)은 모두 오타와에 있는 캐나다 자연 박물관에 보관되어 있다.21세기 초까지, 홀로타입의 손상 상태 때문에, 알베르토사우루스는 다른 화석을 신뢰성 있게 배열할 수 없기 때문에, 유형 표본 자체에 사용할 수 있는 "이중 명칭"인 노멘 두비움일 수 있다는 우려가 제기되었다.그러나, 2010년에 토마스 카는 알베르토사우루스가 유효한 세손이었음을 증명하면서, 홀로타입, 파라타입, 그리고 비교가능한 모든 것이 하나의 공통적인 독특한 특성이나 자동 포머피 즉 팔라틴 뼈의 뒷면 림에 확대된 공압 개구부의 소유라는 것을 발견한다는 것을 확립했다.[10]

드라이아일랜드 뼈침대

드라이아일랜드와 드럼헬러의 이빨, 로얄 티렐 박물관

1910년 8월 11일 미국의 고생물학자 Barnum Brown은 Red Dere River 옆의 다른 채석장에서 알베르토사우루스의 대규모 유해를 발견했다.뼈의 수가 많고 사용 가능한 시간이 한정되어 있기 때문에 브라운씨 일행은 모든 표본을 수집하지는 않았지만, 뼈대에서 확인할 수 있는 모든 개인들의 유해를 수집하도록 확실히 했다.뉴욕시에 있는 미국 자연사 박물관에 기증된 뼈들 중에는 오른쪽 발톱뼈 7세트가 있으며, 크기가 어느 발톱뼈와 일치하지 않는 두 개의 고립된 발톱뼈도 있다.이것은 채석장에 최소한 9명의 사람들이 있다는 것을 보여주었다.왕립 티렐 팔래온톨로지 박물관의 팔래온톨로지학자 필립 J. 커리는 1997년 골반을 재발견하여 현재 드라이아일랜드 버팔로 점프 도립공원 내에 위치한 현장에서 현장 작업을 재개했다.[11]1997년부터 2005년까지의 추가 발굴에서는 2살이라는 작은 아이와 길이 10미터(33피트)가 넘는 매우 나이든 사람을 포함하여 다양한 연령대의 13명의 유해가 더 발견되었다.이 사람들 중 어느 누구도 완전한 해골로부터 알려져 있지 않으며, 대부분은 두 박물관에 남아 있는 잔해로 대표된다.[3][12]발굴은 2008년까지 계속되었는데, 그 당시 12명으로 구성된 최소 개체수가 뼈대에 한 번밖에 발생하지 않는 보존 원소를 바탕으로 한 것이며, 존재생성으로 인해 크기가 다를 때 미러링된 원소를 계산한 경우는 26명으로 나타났다.총 1,128개의 알베르토사우루스 뼈가 확보되었는데, 이는 백악기에서 알려진 가장 큰 세로포드 화석이 밀집한 것이다.[13]

기타 발견

스컬 TMP 1985 098 0001

1911년, 앨버타에 있는 미국 자연사 박물관 2년 동안 바넘 브라운은 톨만 다리 근처의 레드 디어 강에서 단편적인 부분적인 알베르토사우루스 두개골을 발견했다.[14]

윌리엄 팍스는 1928년 구스 린드블라드와 랄프 호넬이 1923년 레드 디어 강 근처에서 발굴한 두개골이 부족한 부분 골격을 바탕으로 새로운 종인 알베르토사우루스 아크툰구이스를 묘사했지만,[15] 이 종은 1970년부터 A. 석관과 동일한 것으로 여겨져 왔다.[16]Parks의 표본(ROM 807)은 토론토 왕립 온타리오 박물관에 소장되어 있다.

1926년과 1972년 사이에 알베르토사우루스 화석은 전혀 발견되지 않았지만, 70년대 이후로 알려진 물질은 꾸준히 증가해왔다.Apart from the Dry Island bonebed, six more skulls and skeletons have since been discovered in Alberta and are housed in various Canadian museums: specimens RTMP 81.010.001, found in 1978 by amateur paleontologist Maurice Stefanuk; RTMP 85.098.001, found by Stefanuk on 16 June 1985; RTMP 86.64.001 (December 1985); RTMP 86.205.001 (1986); RTMP 97.058.0001(1996) 및 CMN 11315.그러나 기물 파손과 사고로 인해 이 중 손상되지 않은 완전한 두개골은 확보되지 않았다.[5]화석은 미국 몬태나 주, 뉴멕시코 주, 와이오밍 주, 미주리 주에서도 보고되었지만, 이것들은 아마도 A. 석관을 나타내지 않으며 심지어 알베르토사우루스 속에도 속하지 않을 수도 있다.[17][4]

("cf 알베르토사우루스 ".sp")의 두 표본이 멕시코에서 발견되었다(Packard Formation과 Corral de Enmedio Formation).[1]

고르고사우루스 라이브러리투스

원래 알베르토사우루스의 제2종, A. 라이브러리아투스로 묘사되었던 고르고사우루스.

1913년 고생물학자인 찰스 H. 스턴버그는 알버타에 있는 조금 오래된 공룡 공원 형성에서 또 다른 티라노사우루스 뼈대를 되찾았다.Lawrence Lambe는 1914년에 이 공룡의 이름을 Gorgosaurus libatus라고 지었다.[18]다른 표본들은 나중에 알버타와 미국 몬태나주에서 발견되었다.주로 좋은 알베르토사우루스 두개골 재료가 부족하여 두 세자를 분리하는 데 큰 차이가 없다는 것을 발견한 데일 러셀은 고르고사우루스라는 이름을 처음 명명된 알베르토사우루스의 후배 동의어로 선언했고, 1970년 G. 라이브러리아투스가 알베르토사우루스 라이브러리투스라는 이름을 알베르토사우루스 라이브러리라투스로 개칭했다.나이 차이 때문에 종의 구별이 유지되었다.이 추가는 알베르토사우루스 속성의 시간적 범위를 수 백만 년 뒤로, 그리고 그 지리적 범위를 남쪽으로 수백 킬로미터까지 확장시켰다.[16]

2003년, 훨씬 더 광범위한 발견과 일반적으로 테로포드에 대한 해부학적 지식의 증대의 혜택을 받은 필립 J. 커리는 몇몇 티라노사우루스 해골을 비교했고 두 종은 이전에 생각했던 것보다 더 뚜렷하다는 결론에 도달했다.한두 개의 제네라를 사용하기로 한 결정은 다소 자의적인데, 두 종은 자매 택사로서 다른 종보다 서로 밀접한 관계가 있기 때문이다.이를 인식한 커리는 그럼에도 불구하고 알베르토사우루스와 고르고사우루스는 거의 항상 분리되어 있는 다스플토사우루스와 티라노사우루스와 비슷하지 않다고 결론내렸으므로 별개의 제네라로 보존할 것을 권고했다.또한 알래스카와 뉴멕시코에서 여러 알베르토사우루스 표본이 회수되었고, 커리는 알베르토사우루스-고고고사우루스 상황이 충분히 설명되면 규명될 수 있다고 제안했다.[4]대부분의 작가들은 커리의 권고를 따랐지만,[17][12][19] 일부는 그렇지 않았다.[20]

다른 종

A. 석관, A. 아크툰구이, A. 라이브러리투스 외에도 알베르토사우루스의 몇몇 다른 종들이 이름이 붙여졌다.이 모든 것들은 오늘날 다른 종의 젊은 동의어나 노미나 두비아로 보여지며 알베르토사우루스에는 배속되지 않는다.

1930년 아나톨리 니콜라예비치 리아비닌은 중국의 치아를 근거로 알베르토사우루스 페리콜로수스라는 이름을 붙였는데, 그것은 아마도 타르보사우루스에 속했을 것이다.[21]1932년 프리드리히 폰 후엔은 자신이 명명된 두비움으로 여겨지지 않는 드라이프토사우루스를 알베르토사우루스로 개명했다.[22]고르고사우루스를 알베르토사우루스와 동일시했기 때문에 1970년 러셀은 고르고사우루스 선미베르기(마튜 & 브라운 1922년)를 알베르토사우루스 선미베르기로, 고르고사우루스 란센시스(길모어 1946년)를 알베르토사우루스 란켄시스로 개칭하기도 했다.[16]전자의 종은 오늘날 고르고사우루스 libaratus의 청소년형식으로 보여지고, 후자는 티라노사우루스와 동일하거나 별도의 나노티라누스속(Nanotyrannus)을 나타낸다.1988년 그레고리 S. 폴은 몬태나 헬 크릭 형성의 작은 티라노사우루스 해골인 LACM 28345 표본을 바탕으로 알베르토사우루스 메가그라킬리스의 기원을 만들었다.[23]1995년에 디노티란누스로 개명되었으나,[24] 현재는 청소년 티라노사우루스 렉스를 대표하는 것으로 생각된다.[25]또한 1988년에 폴은 알렉트로사우루스 올세니(길모어 1933년)를 알베르토사우루스 올세니(Albertosaurus Olseni)로 개명했는데,[23] 이는 일반적인 받아들여지지 않았다.1989년 고르고사우루스 노보질로비(Maleev 1955)는 브린 마더와 로버트 브래들리에 의해 알베르토사우루스 노보질로비(Alborosa novojilovi)로 개명되었다.[26] 오늘날 이것은 타르보사우루스와 동의어로 여겨진다.

두 차례에 걸쳐 유효한 알베르토사우루스 물질에 기초한 종들은 다른 속들에 재배정되었다: 1922년 윌리엄 딜러 매튜는 A. 석관을 디노돈 석관으로[27] 개명했고 1939년 독일의 고생물학자 오스카 쿤은 A. 아크툰구이스를 디노돈 아크툰구이스로 개명했다.[28]

설명

크기 비교

알베르토사우루스는 두 발로 뛰는 큰 포식자였지만 타르보사우루스와 티라노사우루스 렉스보다 작았다.전형적인 알베르토사우루스 성인의 길이는 최대 8–9m(26–30ft)로 측정되는 반면,[16][17][29] 나이가 많은 희귀한 사람들은 10m(33ft) 이상으로 자랄 수 있다.[3]다른 방법으로 얻은 여러 독립적인 질량 추정치는 성인 알베르토사우루스의 무게가 1.3톤에서 2.5톤(1.4톤과 2.8톤) 사이라는 것을 시사한다.[30][12][29]몰리나페레즈와 라라멘디는 2016년 가장 큰 시료(CMN 5600)를 9.6m(31ft), 4t(4.4t)로 추정했다.[31]

알베르토사우루스는 다른 모든 티라노사우루스들과 비슷한 몸매를 가졌다.전형적으로, 알베르토사우루스는 두 발로 뛰었고 무거운 머리와 몸통을 긴 꼬리로 균형을 잡았다.그러나 티라노사우루스 앞다리는 체구에 비해 극히 작았고 두 자리수만을 유지했다.뒷다리는 길어서 네발자국으로 끝이 났는데, 그 위에 홀룩스라고 불리는 첫 번째 자리가 짧아서 땅에 닿지 않았다.세 번째 자리는 나머지 자리보다 길었다.[17]알베르토사우루스는 시속 14~21km(8~13mi/hour)의 보행속도에 도달할 수 있었을 것이다.[32]적어도 젊은 개인들에게는 높은 달리기 속도가 그럴듯하다.[11]

알베르토사우루스의 두 가지 피부 인상이 알려져 있는데, 둘 다 비늘을 보여준다.[33]한 군데는 위갈비뼈가 약간 있고, 길쭉하고 알 수 없는 뼈의 인상이 있는 것으로 보아, 그 패치가 배에서 나온 것임을 알 수 있다.비늘은 조약돌처럼 둥글고 점차 커지며 다소 육각형의 모양을 하고 있다.또한 4.5 cm 간격으로 배치된 두 개의 큰 형상 눈금이 보존되어 있다.[33]또 다른 피부인상은 신체의 알려지지 않은 부분으로부터 온다.이 비늘은 작고 다이아몬드 모양이며 줄지어 배열되어 있다.[33]

두개골과 치아

코펜하겐의 지질 박물관에 주조된 두개골

짧은 S자 모양의 목에 자리 잡은 알베르토사우루스의 거대한 두개골은 가장 큰 어른들의 몸길이가 약 1m(3.3피트)나 됐다.[25]두개골의 넓은 개구부(페네스트래)는 머리의 무게를 줄이는 동시에 근육 부착과 감각 기관을 위한 공간을 제공했다.그것의 긴 턱에는 양쪽이 합쳐져, 58개 이상의 바나나 모양의 이빨이 있었고, 더 큰 티라노사우르스는 더 적은 이빨을 가지고 있었으며, 고르고사우루스는 62개로 더 많았다.알베르토사우루스와 다른 티라노사우루스는 대부분의 테로포드와 달리 입안의 위치에 따라 다른 형태의 이빨을 가진 이질동물이었다.위턱 끝에 있는 전치(前治) 치아는 한쪽에 네 개씩, 나머지 부분보다 훨씬 작았고, 더 촘촘히 채워져 있었으며, 단면으로는 D자형으로 되어 있었다.[17]티라노사우루스와 마찬가지로 알베르토사우루스의 맥시리얼(치크) 이빨은 몸부림치는 먹잇감이 발휘하는 횡력에 저항하기 위해 일반적인 형태로 변형되었다.그러나 알베르토사우루스의 물림력은 최대 힘으로 뒷니에 의한 것으로 뉴턴 3,413개에 이를 정도로 만만치 않았다.[34]눈 위로는 짧은 뼈마디가 있었는데, 그것은 삶에서 밝은 색으로 빛나며 짝을 끌어들이기 위해 구애에 이용되었을지도 모른다.[35]

생명복구

윌리엄 애블러는 2001년에 알베르토사우루스의 톱니 톱니가 암풀라라고 불리는 둥근 공극으로 끝나는 이빨의 균열과 닮았다고 관찰했다.[36]티라노사우루스 치아는 몸에서 살을 빼내는 고정제로 사용되었기 때문에 티라노사우루스 한 마리가 고기 한 조각을 다시 잡아당기면 그 긴장은 순전히 균열 같은 톱니바퀴를 이빨로 퍼지게 할 수 있다.[36]그러나 암펄라의 존재는 이러한 힘을 더 큰 표면적에 분산시켰고, 치아가 변형될 위험을 줄였다.[36]공극으로 끝나는 절개부위의 존재는 인간 공학에서 유사하다.기타 제작자들은 아블러가 설명한 것처럼 "유연성과 경성의 부분과 그들이 일하는 목재에 교차하는 부분"을 공극으로 끝나는 절개를 사용한다.[36]항공기 표면을 보호하기 위해 종류별 "암펄라"를 만들고 재료를 통한 균열 전파를 방지하기 위한 훈련도 사용된다.[36]Abler는 "커프"라고 불리는 절개를 하고 구멍을 뚫은 플렉시글라스 바가 정기적으로 절개만 한 곳보다 25% 이상 강하다는 것을 증명했다.[36]티라노사우루스와는 달리, 피토룡이나 디메트로돈 같은 고대 포식자들은 먹이를 주는 힘에 노출되었을 때 이빨의 갈라진 듯한 톱니가 퍼지는 것을 막기 위한 적응력이 없었다.[36]

분류 및 계통학

알베르토사우루스(Albertosaurusae)는 하위 알베르토사우르스과에 속하는 테로포드족 티라노사우루스과(Tyrannosaurusae)이다.가장 가까운 친척은 약간 오래된 고르고사우루스 라이브러리투스(Albertosaurus libatus, 이하 참조)[37]이다.이 두 종만이 알베르토사우루스라고 기술되어 있다; 다른 원치 않는 종들이 존재할 수도 있다.[4]토마스 홀츠는 2004년에 아팔라치오사우루스를 알베르토사우루스라고 발견했지만,[17] 그의 최근 미발표 작품들은 다른 작가들과 합의하여 [38]티라노사우루스과 바로 외곽에 위치시키고 있다.[20]

티라노사우르스의 다른 주요 하위 종은 티라노사우루스인데, 이 종에는 다스플토사우루스, 타르보사우루스, 티라노사우루스가 포함된다.이러한 강건한 티라노사우르스에 비해 알베르토사우르스는 상대적으로 두개골이 작고 하퇴부(티비아)와 발(금속과 팔랑어)의 뼈가 길어져서 날씬한 체격을 가지고 있었다.[25][37]

콜로라도 우드랜드파크에 있는 록키산 공룡자원센터에서 캐스팅

아래는 2013년 루웬 외 연구진이 실시한 계통생성 분석에 기초한 티라노사우루스과(Tyrannosaurusae)의 클래도그램이다.[39]

티라노사우루스과

고르고사우루스 라이브러리투스

알베르토사우루스 석관

티라노사우루스과

공룡공원 티라노사우루스류의

다스플레토사우루스 토로수스

다스플레토사우루스 호네리

테라토폰루스 카레리

비스타히베르소르 세일리

리트로낙스 아지스목

티라노사우루스 렉스

타르보사우루스 바타르

주청티란누스마그누스

팔래생물학

성장 패턴

알베르토사우루스가 빨간색으로[12] 그려진 4개의 티라노사우르스의 가설 성장곡선(체질량 대 나이)을 보여주는 그래프

알베르토사우루스의 대부분의 연령 범주는 화석 기록에 나타나 있다.골이력학을 이용하면 사망 당시 개별 동물의 나이를 결정할 수 있는 경우가 많아 성장률을 추정해 다른 종과 비교할 수 있다.가장 어린 것으로 알려진 알베르토사우루스는 드라이아일랜드의 골반에서 발견된 2살짜리 아이로, 무게는 약 50킬로그램(110파운드)이고 길이는 2미터(6.6피트)를 약간 넘었을 것이다.같은 채석장에서 온 10미터(33피트)의 표본은 28세의 나이로 알려진 가장 오래되고 가장 큰 표본이다.중간 연령과 크기의 표본을 그래프에 표시하면 S자형 성장 곡선이 나타나는데, 4년 중 가장 빠른 성장이 생후 16년 경으로 끝나는 것은 다른 티라노사우루스에서도 볼 수 있는 패턴이다.이 단계의 성장률은 성인 1.3톤 기준으로 연간 122kg(269파운드)이었다.다른 연구들은 더 높은 성체중량을 제시했다; 이것은 성장율의 크기에 영향을 주지만 전체적인 패턴은 영향을 주지 않는다.알베르토사우루스와 비슷한 크기의 티라노사우루스 렉스는 최고조에 달했을 때 이 비율(연간 601kg[1,325파운드])의 거의 5배로 성장했지만, 비슷한 성장률을 보였다.[3]급속한 성장 단계의 끝은 알베르토사우루스의 성적인 성숙의 시작을 암시한다. 비록 성장은 동물들의 일생 동안 느린 속도로 계속되었지만 말이다.[3][12]여전히 활발하게 자라는 동안 성적인 성숙은 인간과 코끼리 같은 큰 포유류뿐만 아니라 작은 공룡과[40] 큰[41] 공룡들 사이에서도 공유된 특성인 것으로 보인다.[41]비교적 일찍 성적으로 성숙하는 이러한 패턴은 새의 패턴과는 현저하게 다른데, 이는 새의 성적인 성숙을 성장을 마친 후까지 지연시킨다.[19][41]

성장 중에, 치아의 형태를 두꺼워짐으로써, 드라이아일랜드의 뼈대에 있는 어린 것과 어른의 뼈대의 연관성이 동일한 세손에 속한다는 것이 증명되지 않았다면, 청소년의 치아는 통계 분석에 의해 다른 종의 치아와 동일시되었을 것이다.[42]

인생사

알베르토사우루스 개체 대부분은 사망 당시 14세 이상이었다.어린 동물은 주로 어린 동물의 작은 뼈가 어른의 큰 뼈보다 화석화에 의해 보존될 가능성이 적었던 보존편향과 작은 화석이 현장에서 수집가들에 의해 눈에 잘 띄지 않는 채집편향 등 여러 가지 이유로 화석으로 발견되는 경우가 드물다.[43]어린 알베르토사우루스는 어린 동물들에게는 비교적 크지만, 화석 기록상 그들의 유해는 성인에 비해 여전히 드물다.이러한 현상은 편견이 아닌 인생사의 결과물이며, 청소년 알베르토사우루스의 화석은 단순히 어른처럼 자주 죽지 않았기 때문에 드물다는 의견이 제기되었다.[3]

알베르토사우루스 생명사의 가설은 부화들이 대량으로 죽었다고 추정하지만, 그 크기가 작고 취약한 구조 때문에 화석 기록에는 보존되지 않았다.불과 2년 후, 청소년들은 성인 알베르토사우루스를 제외하고 이 지역의 다른 어떤 포식자보다 더 컸고, 그들의 대부분의 먹이 동물들보다 더 많은 발을 가지고 있었다.이것은 사망률의 급격한 감소와 그에 상응하는 화석 유적의 희귀성을 초래했다.사망률은 12세 때, 아마도 급속한 성장 단계의 생리학적 요구의 결과일 것이다, 그리고 14세에서 16세 사이의 성적인 성숙의 시작과 함께 다시 두 배가 되었다.이러한 높아진 사망률은 성인기 내내 지속되었는데, 아마도 짝과 자원을 위한 특정 경쟁 동안에 받은 스트레스와 부상, 그리고 결국 노쇠의 영향이 점점 더 커지는 것을 포함하여 생식의 높은 생리학적 요구 때문일 것이다.성인의 높은 사망률은 그들의 더 일반적인 보존을 설명할 수 있다.매우 큰 동물은 드물었다. 왜냐하면 그러한 크기를 얻을 수 있을 만큼 오래 살아남은 사람은 거의 없었기 때문이다.유아 사망률이 높은데 이어 청소년 사망률이 감소하고 성적 성숙 후 사망률이 갑자기 높아져 최대 크기에 도달하는 동물은 극히 드물며 코끼리와 아프리카 버팔로, 코뿔소 등 많은 현대 대형 포유류에서 관찰되는 패턴이다.다른 티라노사우루스에서도 같은 무늬가 보인다.현대 동물과 다른 티라노사우루스와의 비교는 이러한 생활사 가설을 뒷받침하지만, 특히 알베르토사우루스 표본의 3분의 2 이상이 한 지역에서 알려져 있기 때문에 화석 기록의 편향은 여전히 큰 역할을 할 수 있다.[3][19][44]

팩 동작

2007년 브라이언 쿨리(Brian Cooley)가 디자인한 청동 조각품 RTM

바넘 브라운과 그의 선원들이 발견한 드라이아일랜드의 뼈대에는 26구의 알베르토사우루스의 유골과, 어떤 큰 백악관의 세로봇의 한 지역에서 발견된 가장 많은 개인들, 그리고 유타주의 클리블랜드 로이드 공룡 채석장에서 알로사우루스 조립품 뒤에 있는 가장 큰 세로봇 공룡들 중 두 번째로 많은 사람들이 있다.이 그룹은 매우 늙은 성인 1명, 17세에서 23세 사이의 성인 8명, 12세에서 16세 사이의 빠른 성장 단계를 겪고 있는 성인 7명, 그리고 아직 성장 단계에 이르지 못한 2세에서 11세 사이의 청소년 6명으로 구성되어 있는 것으로 보인다.[3]

초식동물 유적이 거의 없고 알베르토사우루스 골반 채석장에 있는 많은 개인들에게 공통적으로 보존되어 있는 유사한 상태로 인해 커리는 그 지역성이 캘리포니아의 라 브레아 타르 피츠와 같은 포식자 트랩이 아니며, 보존된 모든 동물들이 동시에 죽었다는 결론을 내리게 되었다.Currie는 이것을 집단행동의 증거라고 주장한다.[11]다른 과학자들은 이 동물들이 가뭄, 홍수 또는 다른 이유로 인해 함께 움직였을 수도 있다는 것을 관찰하면서 회의적이다.[3][43][45]

RTM 모델

세라토페사우르스, 해도로사우르스 등 초식공룡들 사이에서는 사교적인 행동에 대한 증거가 풍부하다.[46]하지만, 같은 장소에서 그렇게 많은 공룡의 포식자들이 발견되는 경우는 드물다.디노니쿠스나[47] 코엘로피석과[48] 같은 작은 테로포드는 알로사우루스나 마푸사우루스와 같은 더 큰 포식자들을 가지고 있기 때문에 집적에서 발견되었다.[49]다른 티라노사우루스에서도 사교적인 행동의 증거가 있다.시카고의 자연사 박물관에 설치된 티라노사우루스인 "수"와 함께 작은 개체들의 단편적인 유해가 발견되었고 몬태나주의 투메디컬 형성의 뼈대에는 여러 마리의 해도로사우르스와 함께 보존된 적어도 3개의 다스플레토사우루스의 표본이 있다.[50]위의 지역들 중 일부 또는 전체가 일시적이거나 부자연스러운 집계를 나타낼 수 있지만, 이러한 발견은 알베르토사우루스의 사회적 행동에 대한 증거를 확증할 수 있다.[11]다른 사람들은 사회 단체 대신에, 적어도 이 발견들 중 일부는 공격적인 경쟁으로 인해 몇몇 포식자들이 죽거나 식인 풍습을 당하는 코모도 용과 같은 사체 무리들을 나타낸다고 추측했다.[43]

커리는 알베르토사우루스의 무리 사냥 습관에 대해서도 추측해 왔다.더 작은 개체들의 다리 비율은 아마도 가장 빠른 공룡들 중 하나였던 오리토미이드와 비슷했다.어린 알베르토사우루스는 아마도 똑같이 발이 빠르거나 적어도 먹이보다 빨랐을 것이다.커리는 무리의 젊은 구성원들이 더 크고 힘이 세지만 역시 속도가 느린 어른들을 향해 먹이를 몰아가는 데 책임이 있었을 것이라는 가설을 세웠다.[11]청소년들은 또한 성인들과 다른 생활방식을 가졌을지도 모르며, 거대한 어른들과 더 작은 동시대 에로포드 사이의 포식자 틈새를 채웠는데, 그 중 가장 큰 것은 성체 알베르토사우루스보다 크기가 작은 두 가지 순서였다.[17]현대의 코모도 왕 도마뱀에서도 비슷한 상황이 관찰되는데, 부화한 새끼들은 작은 곤충으로 삶을 시작한 뒤 섬에서 지배적인 포식자가 된다.[51]그러나 화석 기록에서 행위의 보존이 극히 드물기 때문에 이러한 생각들은 쉽게 시험될 수 없다.2010년, Currie는 여전히 사냥 팩 가설을 지지하지만, 그 농도가 확장된 홍수 동안 서서히 수위가 상승하는 것과 같은 다른 원인에 의해 유발되었을 수 있다는 것을 인정했다.[52]

대뇌병리학

삼초모노시스형 병변이 있는 티라노사우루스 턱뼈; D(오른쪽 위)는 알베르토사우루스다.

2009년 알베르토사우루스 등 티라노사우루스 공룡의 화석턱에서 발견된 매끄러운 모서리의 구멍이 새를 감염시키는 트리코모나스 갈리나에와 비슷한 기생충에 의해 발생했다는 가설을 세웠다.[53]이들은 티라노사우루스균이 서로를 물어 감염을 전염시켰고, 감염으로 인해 음식 섭취 능력이 저하됐다고 주장했다.[53]

2001년 브루스 로스차일드 등은 에스트로포드 공룡의 스트레스 골절과 힘줄 탐욕에 대한 증거와 그들의 행동에 대한 함의에 대한 연구를 발표하였다.그들은 스트레스 골절을 검사한 319개의 알베르토사우루스 발뼈 중 오직 한 개만이 실제로 그것들을 가지고 있었고 네 개의 손뼈 중 어떤 것도 가지고 있지 않다는 것을 발견했다.과학자들은 스트레스 골절이 알베르토사우루스보다 알베르토사우루스에게서 덜 흔하다는 것을 발견했다.[54]ROM 807, 현재 A. 아크툰구이(현재의 A. 석관)의 홀타입으로, 비록 종의 설명자는 이것을 병리학으로 인식하지 못했지만, 장골 칼날에는 2.5 X 3.5cm (0.98 X 1.38 in)의 깊은 구멍이 있었다.이 시료는 또한 네 번째 좌측 메타탈에 약간의 외반증이 있다.1970년 데일 러셀은 허메리가 든 알베르토사우루스 석관 표본 5개 중 2개를 병리학적 손상을 입은 것으로 보고하였다.[55]

2010년에는 드라이아일랜드 알베르토사우루스 집회의 건강이 보고되었다.대부분의 표본은 질병의 징후를 보이지 않았다.발바닥의 세 갈래에는 힘줄의 비정상적인 오션화, 이른바 곤충류로 구성된 이상한 뼈의 돌기가 있었는데, 원인은 밝혀지지 않았다.갈비뼈 두 개와 배꼽이 부러지고 치유될 기미가 보였다.한 성인 표본은 왼쪽 아래턱에 구멍이 뚫린 상처가 있고, 아물거나 치료되지 않은 물린 자국이 있었다.낮은 이상 횟수는 개인의 19%가 골병리학을 보인다는 것이 2007년에 확립된 마장가사우루스 인구의 건강 상태와 비교가 된다.[56]

팔래오류학

Horshoe Canyon Formation은 알버타주 Horshoe Canyon에 있는 그것의 타입 부분에서 노출된다.

알베르토사우루스 석관의 대부분의 화석은 알버타에 있는 위쪽의 호스슈 협곡 형성으로부터 알려져 있다.이러한 지질 형성의 젊은 단위들은 백악기 후기 마스트리히트 초기 단계인 70~68마(백만년 전)까지 거슬러 올라간다.이 대형 바로 아래에는 서부 내륙 해도의 한 구간을 대표하는 해양 대형인 베어포 셰일이 있다.백악기 말기 무렵에 기후가 식고 해수면이 낮아지면서 바닷길은 퇴보하고 있었고, 이전에 물 속에 있던 육지가 드러나고 있었다.그러나 그것은 순조로운 과정이 아니었고, 바닷길은 주기적으로 상승하여 Horshoe Canyan 전 지역의 일부를 덮고 있다가 몇 년 후에 마침내 완전히 물러갔다.해수면 변화로 인해, 연안 및 근해 해양 서식지와 라건, 강림, 갯벌과 같은 해안 서식지를 포함한 많은 다양한 환경들이 말발굽 협곡 형성에 나타나 있다.수많은 석탄 솔기는 고대 이탄 늪을 상징한다.대부분의 다른 척추동물 화석과 마찬가지로, 알베르토사우루스 유적은 Horsho Canyan 시대 후반기에 큰 강의 델타 및 범람원에 놓여진 퇴적물에서 발견된다.[57]

말발굽 협곡 형성의 동물원은 공룡 화석을 포함한 척추동물 화석이 꽤 흔하기 때문에 잘 알려져 있다.상어, 광선, 철갑상어, 보우핀, 가르, 그리고 가오리 모양의 아스피도린쿠스가 물고기 동물원을 구성했다.포유류에는 다핵종과 유대류 디델포돈이 있었다.바닷물 플레시오사우르 르우로스폰딜러스는 호르소호 협곡의 해양 퇴적물에서 발견되었고, 민물 환경은 거북이, 샹사우루스, 레이도수쿠스, 스탄거캄프사 같은 악어들이 서식하고 있었다.공룡은 동물원을 지배하고 있으며, 특히 하드로사우르스는 에드몬토사우루스, 사우롤로푸스, 하이파크로사우루스 등 알려진 공룡의 절반을 차지한다.세라토프시아와 오르니토미미드 또한 매우 흔했고, 함께 알려진 동물들의 또 다른 3분의 1을 차지했다.훨씬 희귀한 안킬로사우루스, 파키세팔로사우르스와 함께, 이 모든 동물들은 트로오돈티드, 드로마이오사우루스, 새나그나티스드를 포함한 다양한 종류의 육식성 테로포드의 먹이가 되었을 것이다.[57][58]드라이아일랜드 뼈대의 알베르토사우루스 유적과 섞여 작은 테로포드 알베르토니쿠스의 뼈가 발견되었다.[59]성인 알베르토사우루스는 이 환경에서 포식자 중 최고였다. 알베르토사우루스는 아마도 소년 알베르토사우루스가 채웠을 것이다.[57]

참고 항목

참조

  1. ^ a b "cf"로 나열됨.알베르토사우루스 sp." 설리번과 루카스(2006)의 카볼로나 그룹 "코랄 데 엔메디오와 패커드 포메이션"16페이지.
  2. ^ a b c Osborn, Henry F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the American Museum of Natural History. 21 (3): 259–265. doi:10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x. hdl:2246/1464.
  3. ^ a b c d e f g h i Erickson, Gregory M.; Currie, Philip. J.; Inouye, Brian D.; Wynn, Alice A. (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology" (PDF). Science. 313 (5784): 213–217. Bibcode:2006Sci...313..213E. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697. S2CID 34191607. Archived from the original (PDF) on 2010-07-18. Retrieved 2010-08-29.
  4. ^ a b c d Currie, Philip J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 191–226.
  5. ^ a b Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (2010). "A history of Albertosaurus discoveries in Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 47 (9): 1197–1211. Bibcode:2010CaJES..47.1197T. doi:10.1139/e10-057.
  6. ^ Cope, Edward D. (1892). "On the skull of the dinosaurian Laelaps incrassatus Cope". American Philosophical Society, Proceedings. 30: 240–245.
  7. ^ Lambe, L.M. (1903). "On the lower jaw of Dryptosaurus incrassatus (Cope)". Ottawa Naturalist. 17: 134.
  8. ^ Lambe, Lawrence M. (1904). "On Dryptosaurus incrassatus (Cope) from the Edmonton Series of the Northwest Territory". Contributions to Canadian Palaeontology. 3: 1–27. Retrieved 2010-08-29.
  9. ^ 헤이, 올리버 페리, 1902년 북미의 척추동물 화석의 서지학 및 카탈로그.미국 지질조사국, N° 117, 정부 인쇄소. 페이지 868
  10. ^ Carr, Thomas D. (2010). "A taxonomic assessment of the type series of Albertosaurus sarcophagus and the identity of Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) in the Albertosaurus bonebed from the Horseshoe Canyon Formation (Campanian–Maastrichtian, Late Cretaceous)". Canadian Journal of Earth Sciences. 47 (9): 1213–1226. Bibcode:2010CaJES..47.1213C. doi:10.1139/e10-035.
  11. ^ a b c d e Currie, Philip J. (1998). "Possible evidence of gregarious behaviour in tyrannosaurids" (PDF). Gaia. 15: 271–277. Archived from the original (PDF) on 2009-03-26. Retrieved 2009-05-03. (2000년까지 인쇄되지 않음)
  12. ^ a b c d e Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Nature. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. S2CID 4404887. Archived from the original (PDF) on 2011-10-06. Retrieved 2010-08-29.
  13. ^ Eberth, David A.; Currie, Philip J. (2010). "Stratigraphy, sedimentology, and taphonomy of the Albertosaurus bonebed (upper Horseshoe Canyon Formation; Maastrichtian), southern Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 47 (9): 1119–1143. Bibcode:2010CaJES..47.1119E. doi:10.1139/e10-045.
  14. ^ 카펜터, K, 1992년 "아시아와 북아메리카의 황룡류(공룡)", In: N. Mateer와 P.J. Chen (eds)비해양성 백악기 지질학의 양상.중국, 베이징, 중국 오션 프레스, 페이지 250-268
  15. ^ Parks, William A. (1928). "Albertosaurus arctunguis, a new species of therapodous dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta". University of Toronto Studies, Geological Series. 25: 1–42.
  16. ^ a b c d Russell, Dale A. (1970). "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada". National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1–34.
  17. ^ a b c d e f g Holtz, Thomas R. (2004). "Tyrannosauroidea". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  18. ^ Lambe, Lawrence M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 28: 13–20.
  19. ^ a b c Ricklefs, Robert E. (2007). "Tyrannosaur ageing". Biology Letters. 3 (2): 214–217. doi:10.1098/rsbl.2006.0597. PMC 2375931. PMID 17284406.
  20. ^ a b Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). "A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
  21. ^ Riabinin, A.N. (1930). "[In Russian] "On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River". Memoirs of the Russian Mineralogical Society. 59 (2): 41–51.
  22. ^ 폰 후엔, F, 1932년 파충류-오르드농 사우리스키아: 이레 엔트위클룽과 게스키히테Monographie Für Geologie und Palaeontologie, Part 1 and II, ser.I, 4: 1–361
  23. ^ a b Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-61946-6.
  24. ^ Olshevsky, George. (1995). "(The origin and evolution of the tyrannosaurids.)". Kyoryugaku Saizensen (Dino Frontline) (in Japanese). 9: 92–119.
  25. ^ a b c Currie, Philip J. (2003). "Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia". Canadian Journal of Earth Sciences. 40 (4): 651–665. Bibcode:2003CaJES..40..651C. doi:10.1139/e02-083.
  26. ^ Mader, B.; Bradley, R. (1989). "A redescription and revised diagnosis of the syntypes of the Mongolian tyrannosaur Alectrosaurus olseni". Journal of Vertebrate Paleontology. 9 (1): 41–55. doi:10.1080/02724634.1989.10011737.
  27. ^ Matthew, W.D.; Brown, B. (1922). "The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 46 (6): 367–385.
  28. ^ 쿤, 오, 오, 1939 Saurischia — 화석 목록 I, Analyia, Pars 87. 's-Gravenhage, W. Junk, 1939, 124ppp
  29. ^ a b Paul, G.S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (Second ed.). Princeton University Press. p. 112. ISBN 978-0-691-16766-4.
  30. ^ Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs". Historical Biology. 16 (2–4): 85–92. doi:10.1080/08912960412331284313. S2CID 84322349.
  31. ^ Molina-Pérez & Larramendi (2016). Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. p. 266.
  32. ^ Thulborn, Richard A. (1982). "Speeds and gaits of dinosaurs". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 38 (3–4): 227–256. Bibcode:1982PPP....38..227T. doi:10.1016/0031-0182(82)90005-0.
  33. ^ a b c Bell, Phil; E. Campione, Nicolás; Scott Persons, W; J. Currie, Philip; Larson, Peter; Tanke, Darren; T. Bakker, Robert (2017-06-01). "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters. 13 (6): 20170092. doi:10.1098/rsbl.2017.0092. PMC 5493735. PMID 28592520.
  34. ^ Reichel, Miriam (2010). "The heterodonty of Albertosaurus sarcophagus and Tyrannosaurus rex: biomechanical implications inferred through 3-D models". Canadian Journal of Earth Sciences. 47 (9): 1253–1261. Bibcode:2010CaJES..47.1253R. doi:10.1139/e10-063.
  35. ^ "알베르토사우루스."인: 도슨, 피터, 브리트, 브룩스, 카펜터, 케네스, 포스터, 캐서린 A, 질레트, 데이비드 D., 노렐, 마크 A;올셰프스키, 조지, 패리쉬, J. 마이클, & 위삼펠, 데이비드 B.공룡의 시대.일리노이 주 링컨우드:국제 출판사, 1993 페이지 106-107.ISBN 0-7853-0443-6
  36. ^ a b c d e f g 2001년 W.L. Abler.티라노사우루스 치아의 연돌 모형 84-89페이지.In: 중생 척추동물 생명체.Ed.s Tanke, D. H., Carpeter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
  37. ^ a b Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; Sabath, Karol (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Archived (PDF) from the original on 26 March 2009. Retrieved 2009-05-03.
  38. ^ Holtz, Thomas R. (2005-09-20). "RE: Burpee Conference (LONG)". Retrieved 2007-06-18.
  39. ^ Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). Evans, David C (ed.). "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". PLoS ONE. 8 (11): e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L. doi:10.1371/journal.pone.0079420. PMC 3819173. PMID 24223179.
  40. ^ Erickson, Gregory M.; Curry Rogers, Kristi; Varricchio, David J.; Norell, Mark.; Xu, Xing (2007). "Growth patterns in brooding dinosaurs reveals the timing of sexual maturity in non-avian dinosaurs and genesis of the avian condition". Biology Letters. 3 (5): 558–561. doi:10.1098/rsbl.2007.0254. PMC 2396186. PMID 17638674.
  41. ^ a b c Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". PNAS. 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356.
  42. ^ Buckley, Lisa G.; Larson, Derek W.; Reichel, Miriam; Samman, Tanya (2010). "Quantifying tooth variation within a single population of Albertosaurus sarcophagus (Theropoda: Tyrannosauridae) and implications for identifying isolated teeth of tyrannosaurids". Canadian Journal of Earth Sciences. 47 (9): 1227–1251. Bibcode:2010CaJES..47.1227B. doi:10.1139/e10-029.
  43. ^ a b c Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.
  44. ^ Erickson, Gregory M.; Currie, Philip J.; Inouye, Brian D.; Winn, Alice A. (2010). "A revised life table and survivorship curve for Albertosaurus sarcophagus based on the Dry Island mass death assemblage". Canadian Journal of Earth Sciences. 47 (9): 1269–1275. Bibcode:2010CaJES..47.1269E. doi:10.1139/e10-051.
  45. ^ Eberth, David A.; McCrea, Richard T. (2001). "Were large theropods gregarious?". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (Supplement to 3 – Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology): 46A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID 220414868.(일반적으로 추상적인 경우에만 해당)
  46. ^ Horner, John R. (1997). "Behavior". In Currie, Philip J.; Padian, Kevin (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 45–50. ISBN 978-0-12-226810-6.
  47. ^ Maxwell, W. Desmond; Ostrom, John H. (1995). "Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 707–712. doi:10.1080/02724634.1995.10011256.
  48. ^ Raath, Michael A. (1990). "Morphological variation in small theropods and its meaning in systematics: evidence from Syntarsus rhodesiensis". In Carpenter, Kenneth; Currie, Philip J. (eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 91–105. ISBN 978-0-521-43810-0.
  49. ^ Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J. (2006). "A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" (PDF). Geodiversitas. 28 (1): 71–118. Archived from the original (PDF) on 2009-03-26. Retrieved 2009-05-03.
  50. ^ Currie, Philip J.; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). "An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA)". In Carpenter, Kenneth (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4.
  51. ^ Auffenberg, Walter (2000). The Behavioral Ecology of the Komodo Monitor. Gainesville: University Press of Florida. ISBN 978-0-8130-0621-5.
  52. ^ Currie, Philip J.; Eberth, David A. (2010). "On gregarious behavior in Albertosaurus". Canadian Journal of Earth Sciences. 47 (9): 1277–1289. Bibcode:2010CaJES..47.1277C. doi:10.1139/e10-072.
  53. ^ a b Wolff, Ewan D. S.; Salisbury, Steven W.; Horner, John R.; Varricchio, David J. (2009). Hansen, Dennis Marinus (ed.). "Common avian infection plagued the tyrant dinosaurs". PLOS ONE. 4 (9): e7288. Bibcode:2009PLoSO...4.7288W. doi:10.1371/journal.pone.0007288. PMC 2748709. PMID 19789646.
  54. ^ Rothschild, B, Tanke, D. H, Ford, T. L., 2001, 활동 단서로서 Terropod 응력 골절과 힘줄 탐욕:In: Tanke, D. H.와 K. Carpeter, K. K., Indiana University Press, 페이지 331–336에 의해 편집된 중생 척추동물 라이프.
  55. ^ 몰나르, R. E., 2001, 테로포드 고생물학: 문헌 조사:In: Tanke, D. H.와 K. Carpeter, K., Indiana University Press가 편집한 중생 척추동물 라이프 페이지 337–363.
  56. ^ Bell, Phil R. (2010). "Palaeopathological changes in a population of Albertosaurus sarcophagus from the Upper Cretaceous Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 47 (9): 1263–1268. Bibcode:2010CaJES..47.1263B. doi:10.1139/e10-030.
  57. ^ a b c Eberth, David A. (1997). "Edmonton Group". In Currie, Philip J.; Padian, Kevin (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  58. ^ Larson, Derek W.; Brinkman, Donald B.; Bell, Phil R. (2010). "Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed". Canadian Journal of Earth Sciences. 47 (9): 1159–1181. Bibcode:2010CaJES..47.1159L. doi:10.1139/e10-005.
  59. ^ Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. (2009). "Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae". Cretaceous Research. 30 (1): 239–252. doi:10.1016/j.cretres.2008.07.005.

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