딜로포사우루스

Dilophosaurus
딜로포사우루스
시간적 범위: Early Jurassic (Sinemurian–Pliensbachian), 183.7 Ma
↓
Royal Ontario Museum 매장 위치에 있는 완모형 표본(UCMP 37302)의 재구성 주조물
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코데아타
클레이드: 공룡아
클레이드: 사우리샤
클레이드: 테오포다
클레이드: 네오테로포다
속: †딜로포사우루스
웰즈, 1970
종:
†D. wetherilli
이항명
†딜로포사우루스 웨테릴리
(웰스, 1954)
동의어

딜로포사우루스(Dilophosaurus,/da ɪˌ의 ʊ ɔː r ə, -fo ʊ-/ dy-LOH-f ə-SOR-ə, -foh-)는 약 1억 8600만 년 전 쥐라기 초기에 현재의 북아메리카에 살았던 수각류 공룡의 한 속입니다. 1940년 애리조나 북부에서 세 개의 해골이 발견되었고, 가장 잘 보존된 두 개는 1942년에 수집되었습니다. 가장 완전한 표본은 M. Wetherilli라는 이름을 가진 Megalosaurus 속의 새로운 종의 완모형이 되었습니다. 1954년 웰즈. 웰즈는 1964년에 같은 종에 속하는 더 큰 골격을 발견했습니다. 두개골에 볏이 있다는 것을 깨달은 그는 1970년에 이 종을 딜로포사우루스 웨테릴리(Dilophosaurus wetherilli)라는 새로운 속으로 분류했습니다. 속명은 "두 개의 줄무늬가 있는 도마뱀"을 의미하며, 종명은 나바호 의원인 존 웨더릴(John Wetherill)을 기립니다. 그 이후로 유아를 포함한 추가 표본들이 발견되었습니다. 화석 발자국도 이 동물의 것으로 추정되고 있는데, 여기에는 휴식 흔적도 포함되어 있습니다. 또 다른 종인 중국의 딜로포사우루스 시넨시스(Dilophosaurus sinensis)는 1993년에 이름이 붙여졌지만 나중에 시노사우루스속에 속하는 것으로 밝혀졌습니다.

길이가 약 7m(23피트), 무게가 약 400kg(880lb)인 딜로포사우루스는 가장 초기의 대형 포식 공룡 중 하나이자 당시 북아메리카에서 가장 큰 육지 동물 중 하나였습니다. 가늘고 가볍게 만들어졌으며 두개골은 비례적으로 크지만 섬세했습니다. 주둥이는 좁았고, 위턱에는 콧구멍 아래로 틈이 생기거나 꼬여 있었습니다. 두개골에 세로 방향의 아치형 볏이 한 쌍 있었습니다. 완전한 형태는 알려지지 않았지만 케라틴에 의해 확대되었을 가능성이 있습니다. 하악골은 앞쪽은 가늘고 섬세했지만 뒤쪽은 깊었습니다. 이빨은 길고 휘어져 있으며 가늘고 옆으로 압축되어 있었습니다. 아래턱에 있는 것들은 위턱에 있는 것들보다 훨씬 작았습니다. 대부분의 치아는 앞쪽과 뒤쪽 가장자리에 톱니가 있었습니다. 목은 길었고, 척추뼈는 움푹 패어 있었고, 매우 가벼웠습니다. 팔은 길고 가느다란 상완골로 힘이 넘쳤습니다. 손에는 네 개의 손가락이 있었습니다. 첫 번째 손가락은 짧지만 강하고 큰 발톱을 가지고 있었고, 다음 두 손가락은 더 길고 작은 발톱을 가지고 있었습니다. 네 번째 손가락은 흔적이었습니다. 허벅지 뼈는 육중하고 발은 튼튼했으며 발가락에는 커다란 발톱이 있었습니다.

딜로포사우루스는 실로포사우루스과와 후대의 수각류 사이에 위치한 그룹인 드라코베나토르와 함께 딜로포사우루스과의 일원으로 여겨졌지만, 일부 연구자들은 이 그룹에 대한 지지를 찾지 못했습니다. 딜로포사우루스는 활동적이고 이족보행을 했을 것이고, 큰 동물들을 사냥했을 수도 있습니다; 그리고 더 작은 동물들과 물고기들을 잡아먹었을 수도 있습니다. 앞다리의 움직임의 범위가 제한적이고 짧기 때문에, 대신 입이 먹이와 처음 접촉했을 수도 있습니다. 볏의 기능은 알려지지 않았습니다. 전투에 사용하기에는 너무 약했지만 종 인식 및 성적 선택과 같은 시각적 표시에 사용되었을 수 있습니다. 생후 초기에 연간 30~35kg(66~77lb)의 성장 속도에 도달하면서 빠르게 성장했을 수 있습니다. 완모형 표본은 치유된 부상과 발달 이상 징후를 포함하여 여러 가지 고병리를 가지고 있었습니다. 딜로포사우루스는 카옌타 층에서부터 알려져 있으며 스쿠텔로사우루스, 사라사우루스와 같은 공룡들과 함께 살았습니다. 그곳에서 발견된 흔적을 바탕으로 코네티컷 주의 주 공룡으로 지정되었습니다. 딜로포사우루스는 소설 쥬라기 공원과 그 영화를 각색한 작품에 등장했는데, 그곳에서 독을 뱉고 목 프릴을 확장하는 가상의 능력이 주어졌고, 실제 동물보다 더 작은 것으로 묘사되었습니다.

발견 이력

딜로포사우루스 화석이 채집된 애리조나 북부의 지역을 보여주는 지도 (제곱)

1942년 여름, 고생물학자 찰스 L. 캠프(Charles L. Camp)는 북부 애리조나주 나바호 카운티(Navajo County)에서 화석 척추동물을 찾기 위해 캘리포니아 대학교 고생물학 박물관(UCMP)에서 현장 파티를 이끌었습니다. 이 소식은 그곳의 북미 원주민들 사이에 퍼졌고, 나바호 제시 윌리엄스 호는 1940년에 그가 발견한 화석 뼈로 탐험대의 세 명의 멤버들을 데리고 왔습니다. 이 지역은 나바호 인디언 보호구역의 투바시 근처 카메론에서 북쪽으로 약 32km(20m) 떨어진 카옌타 층의 일부였습니다. 세 개의 공룡 골격은 보라색 셰일에서 발견되었는데, 삼각형 모양으로 배열되어 한쪽에서 길이가 약 9.1 m (30 ft)입니다. 첫 번째 것은 두개골의 앞쪽, 골반의 일부, 그리고 일부 척추가 부족한 거의 완전했습니다. 두 번째는 두개골의 앞쪽, 아래턱, 일부 척추뼈, 사지 뼈, 관절이 있는 손을 포함하여 매우 침식되었습니다. 세 번째는 척추 조각으로만 구성되어 있을 정도로 침식이 심했습니다. 첫 번째 좋은 골격은 10일간의 작업 끝에 석고 덩어리에 싸여 트럭에 실었고, 두 번째 골격은 땅에서 거의 완전히 풍화되어 쉽게 수거되었지만 세 번째 골격은 거의 없어졌습니다.[2][3][4]

거의 완벽한 첫 번째 표본은 고생물학자 완 랭스턴의 감독하에 UCMP에 청소되고 장착되었는데, 이 과정은 3명의 남성들이 2년이 걸렸습니다. 골격은 현무암 부조로 벽걸이를 하고, 꼬리는 위쪽으로 굽혀 목은 곧게 펴고 왼쪽 다리는 위쪽으로 움직였으나, 나머지 골격은 매장 자세를 유지했습니다. 두개골이 찌그러지면서 첫 번째 표본의 두개골 뒷면과 두 번째 표본의 앞면을 기준으로 재구성했습니다. 골반은 알로사우루스의 것을 따라 재건되었고, 발도 재건되었습니다. 그 당시, 그것은 비록 불완전하기는 했지만, 가장 잘 보존된 수각류 공룡의 뼈대 중 하나였습니다. 1954년 고생물학자 사무엘 P. 해골을 발굴한 그룹의 일원이었던 웰즈는 이 공룡을 미리 기술하고 기존의 메갈로사우루스속인 M. 웨더릴리속에 속하는 새로운 종으로 명명했습니다. 거의 완전한 표본(UCMP 37302로 분류)은 종의 완모형(holotype)으로, 두 번째 표본(UCMP 37303)은 파라타입(paratype)으로 만들었습니다. 구체적인 이름은 웰스가 "탐험가, 과학자의 친구, 신뢰할 수 있는 무역가"로 묘사한 나바호 의원 존 웨더릴(John Wetherill)을 기렸습니다. 웨더릴의 조카 밀턴(Milton)은 처음으로 화석 탐험을 알렸습니다. 웰즈(Welles)는 메갈로사우루스와 M. 버클란디(M. Bucklandii)의 사지 비율이 비슷하고 그들 사이에 큰 차이를 발견하지 못했기 때문에 이 새로운 종을 메갈로사우루스에 두었습니다. 당시 메갈로사우루스는 나이와 지역에 관계없이 많은 수각류 종들이 배치된 "폐바구니 분류군"으로 사용되었습니다.[2][5][3][6]

웰즈는 1964년 카옌타 층의 나이를 결정하기 위해 투바 시티로 돌아왔고 (그 동안은 트라이아스기 후기라고 제안되었지만, 웰즈는 쥐라기 초기에서 중기라고 생각했습니다), 그리고 다른 골격을 발견했습니다. 1942년 표본이 발견된 곳에서 남쪽으로 400 m (⁄ 4 mi). 거의 완전한 표본(UCMP 77270으로 분류)은 북부 애리조나 박물관의 윌리엄 J. 브리드(William J. Breed) 등의 도움으로 수집되었습니다. 이 표본을 준비하는 동안, 그것은 M. wetherilli의 더 큰 개체라는 것과 그것의 두개골 상단에 두 개의 볏이 있었을 것이라는 것이 분명해졌습니다. 뼈의 얇은 판이기 때문에, 하나의 볏은 원래 두개골의 없어진 왼쪽 부분의 일부로 생각되었는데, 이는 청소부에 의해 그 위치에서 뽑혔습니다. 그것이 볏이라는 것이 명백해졌을 때, 오른쪽 볏이 중앙선의 오른쪽에 있고, 그 중간 길이를 따라 오목했기 때문에, 그것에 해당하는 볏이 왼쪽에 있었을 것이라는 것도 깨달았습니다. 이 발견은 완모식표본을 재조사하는 계기가 되었는데, 이 표본은 가늘고 위쪽으로 뻗은 두 개의 뼈가 서로 으스러져 있는 것으로 밝혀졌습니다. 이것들은 또한 볏을 나타냈지만, 이전에 그것들은 잘못 배치된 볼뼈의 일부로 추정되었습니다. 1942년의 두 표본은 또한 어린 것으로 밝혀졌는데, 1964년의 표본은 다른 표본들보다 약 3분의 1이 더 큰 성체였습니다.[2][7][8] 웰즈는 나중에 이 볏들이 "벌레의 날개"를 발견한 것처럼 예상치 못한 것이라고 생각했다고 회상했습니다.[9]

새로운 속과 그 이후의 발견

오래된(발음된) 손 자세를 가진 Royal Tyrrell Museum(왼쪽)과 Northern Arizona Museum of Northern Arizona에서 재건된 해골. 오른쪽 마운트는 딜로포사우루스의 최초의 3차원 입식 골격이었습니다.[10]

웰즈(Wells)와 보조원은 이후 새로운 골격을 기반으로 완모형 표본의 벽 장착을 수정하여, 볏을 복원하고, 골반을 다시 만들고, 목 갈비뼈를 더 길게 만들고, 함께 더 가깝게 놓았습니다. 북미와 유럽 수각류의 골격을 연구한 후, 웰즈는 이 공룡이 메갈로사우루스의 것이 아니라는 것을 깨닫고 새로운 속명이 필요했습니다. 그 당시에는 머리에 세로로 큰 볏이 있는 다른 수각류는 알려져 있지 않았고, 따라서 이 공룡은 고생물학자들의 관심을 받았습니다. 완모식표본의 주형이 만들어졌고, 그것의 섬유유리 주조물은 다양한 전시물에 배포되었습니다. 이 주조물에 라벨을 붙이는 것을 더 쉽게 하기 위해, 웰즈는 상세한 설명이 발표될 때까지 기다리지 않고 짧은 메모로 새로운 속의 이름을 붙이기로 결정했습니다. 1970년, 웰즈는 그리스어로 "둘"을 의미하는 di (δι), "크레스트"를 의미하는 lophos (λόφος), "도마뱀"을 의미하는 sauros (σα υρος)에서 새로운 속명인 Dilophosaurus를 만들었습니다. 웰즈는 1984년 딜로포사우루스에 대한 상세한 골학적 설명을 발표했지만, 1964년 표본이 다른 속에 속한다고 생각했기 때문에 포함되지 않았습니다.[2][7][11][8][10] 딜로포사우루스는 쥐라기 초기의 잘 알려진 첫 번째 수각류이며, 그 시대의 가장 잘 보존된 예 중 하나로 남아 있습니다.[5]

2001년 고생물학자 로버트 제이 게이(Robert J. Gay)는 노던 애리조나 박물관의 소장품에서 최소 3개의 새로운 딜로포사우루스 표본(이 숫자는 3개의 치골 뼈 조각과 2개의 다른 크기의 대퇴골이 있는 것을 기반으로 함)의 잔해를 확인했습니다. 이 표본은 1978년 원래 표본이 발견된 곳에서 190km(120mi) 떨어진 바위 머리 사각형에서 발견되었으며 "큰 수각류"로 분류되었습니다. 재료의 대부분이 손상되었지만 골반의 일부와 여러 갈비뼈를 포함하여 이전 표본에 보존되지 않은 요소를 포함한다는 점에서 중요합니다. 컬렉션의 일부 요소는 유아 표본(MNA P1.3181)에 속하며, 이 속의 가장 어린 예로 알려져 있으며, 북미에서 온 가장 초기의 유아 수각류 중 하나이며, 일부 Coelophysis 표본보다 앞서 있습니다. 어린 표본은 부분 상완골, 부분 피불라 및 치아 조각을 포함합니다.[12] 2005년 고생물학자 로널드 S. 티코스키(Tykoski)는 애리조나주 골드 스프링(Gold Spring)에서 딜로포사우루스(Dilophosaurus)로 표본(TMM 43646-140)을 할당했지만, 2012년 고생물학자 매튜 T. 카라노(Matthew T. Carrano)와 동료들은 일부 세부 사항에서 차이가 있음을 발견했습니다.[13][14]

2020년 고생물학자 아담 D. 마시와 티모시 B. Rowe는 1964년 이후 설명되지 않은 표본 UCMP 77270을 포함하여 당시 알려진 표본을 바탕으로 딜로포사우루스를 포괄적으로 다시 설명했습니다. 그들은 또한 이전에 할당된 일부 표본을 제거하여 식별하기에 너무 단편적이라는 것을 발견하고 제시 윌리엄스의 친척의 도움을 받아 유형 채석장을 재배치했습니다.[6][15] 인터뷰에서 마쉬는 딜로포사우루스가 80년 전에 발견되었음에도 불구하고 제대로 이해되지 않았기 때문에 딜로포사우루스를 "가장 잘 알려지지 않은 공룡"이라고 불렀습니다. 주요 문제는 표본에 대한 이전의 연구들이 어떤 부분이 원래의 화석이고 어떤 부분이 석고로 재구성되었는지 명확하지 않다는 것이었지만, 후속 연구자들은 후속 연구를 위해 의지할 수 있는 웰즈의 1984년 모노그래프만 가지고 있어서 공룡의 해부학에 대한 이해를 어수선하게 만들었습니다. 마쉬는 이 공룡을 둘러싼 문제들을 명확히 하기 위해 이 표본들을 연구하는데 7년을 소비했는데, 여기에는 그의 박사과정 지도교수인 Rowe가 20년 전에 발견한 두 개의 표본도 포함되어 있습니다.[16]

이전에 할당된 종

원래 딜로포사우루스의 일종으로 묘사된 중국 시노사우루스 시넨시스의 재건된 골격, Museo delle Scienze

1984년 웰즈(Welles)는 두개골, 척추, 대퇴골의 차이를 근거로 1964년 표본(UCMP 77270)이 딜로포사우루스의 것이 아니라 새로운 속에 속한다고 제안했습니다. 그는 두 속 모두 볏이 있었지만, 딜로포사우루스에서는 이들의 정확한 형태가 알려지지 않았다고 주장했습니다.[2] 웰즈는 새로운 공룡으로 추정되는 이 공룡의 이름을 짓기도 전에 1997년에 죽었고, 그 이후로 이 두 공룡이 별개의 속이라는 생각은 대체적으로 무시되거나 잊혀져 왔습니다.[5] 1999년, 아마추어 고생물학자 스테판 피커링(Stephan Pickering)은 1964년 표본을 바탕으로 딜로포사우루스 "breedorum"이라는 새로운 이름을 비공개로 출판했습니다. 이 이름은 무효로 출판된 이름인 누덤(numen nudum)으로 간주되며, 게이는 2005년에 D. "breedorum"과 다른 D. wetherilli 표본 사이에 중요한 차이가 존재하지 않는다고 지적했습니다.[17][18] 2012년 카라노(Carrano)와 동료들은 1964년 표본과 완모형 표본 사이에 차이점을 발견했지만 종보다는 개체 간의 차이 때문이라고 설명했습니다.[13] 고생물학자 크리스토프 헨드릭스(Christophhe Hendricks)와 옥타비오 마테우스(Octávio Mateus)는 2014년에 할당된 표본에 대한 철저한 설명이 있을 때까지 알려진 표본이 서로 다른 두개골 특징과 지층 분리에 기초하여 딜로포사우루스의 두 종을 나타낼 수 있다고 제안했습니다.[19] Marsh와 Rowe는 2020년에 알려진 Dilophosaurus 표본 중 분류군이 하나뿐이며, 그들 사이의 차이는 성숙도와 보존 정도가 다르기 때문이라고 결론지었습니다. 그들은 또한 표본들 사이에 상당한 층위의 분리를 발견하지 못했습니다.[6]

1987년 중국 윈난성 루펑층에서 거의 완전한 수각류 골격(KMV 8701)이 발견되었습니다. 딜로포사우루스와 비슷하며, 한 쌍의 볏과 상악에서 상악전을 분리하는 틈이 있지만, 세부적인 부분에서는 차이가 있습니다. 고생물학자 사오진 후(Saojin Hu)는 1993년에 딜로포사우루스의 새로운 종인 D. sinensis(그리스 시나이에서 온, 중국을 지칭함)로 명명했습니다.[20] 1998년 고생물학자 매튜 C. 라만나(Matthew C. Lamanna)와 동료들은 D. sinensis가 1940년에 명명된 같은 층의 수각류인 시노사우루스 트라이아스쿠스(Sinosaurus triasicus)와 동일하다는 것을 발견했습니다.[21] 이 결론은 2013년 고생물학자 리다 싱(Lida Xing)과 동료들에 의해 확인되었으며, 고생물학자 궈푸 왕(Guo-Fu Wang)과 동료들은 2017년 이 종이 시노사우루스에 속한다는 것에 동의했지만, 그들은 이 종이 별도의 종일 수도 있다고 제안했습니다.[22][23]

묘사

사람과 비교하여 알려진 가장 큰 표본(왼쪽)과 완모형 표본(오른쪽)의 크기

딜로포사우루스(Dilophosaurus)는 초기의 대형 포식 공룡 중 하나로, 중형의 수각류였지만 후대의 일부 수각류에 비해 작았습니다.[2][5] 쥐라기 초기에 알려진 북아메리카의 육지 동물 중 가장 큰 동물이기도 했습니다.[6] 가냘프고 가벼운 체격으로 불곰에 버금가는 크기였습니다.[5][24][25] 알려진 가장 큰 표본의 무게는 약 400 킬로그램 (880 lb), 길이는 약 7 미터 (23 피트), 두개골의 길이는 590 밀리미터 (23+1 ⁄ 4 인치)였습니다. 더 작은 완모식표본은 무게가 약 283킬로그램(624파운드), 길이가 6.03미터(19피트 9+1 ⁄2인치), 엉덩이 높이가 약 1.36미터(4피트 5+1 ⁄2인치), 두개골 길이가 523밀리미터(1피트 8+1 ⁄2인치)였습니다. 딜로포사우루스와 릴리안스테르누스와 비슷한 수각류의 휴식 흔적은 일부 연구자들에 의해 아래와 비슷한 배와 발 주변의 깃털의 인상을 보여주는 것으로 해석되었습니다.[27][28] 다른 연구자들은 대신 이러한 인상을 공룡이 움직이면서 생성된 퇴적물 인공물로 해석하지만, 이러한 해석이 트랙 메이커가 깃털을 가졌을 가능성을 배제하지는 않습니다.[29][30]

스컬

완모형(왼쪽 위), 파라형(가운데 위), 할당된 표본(오른쪽 위), 파라형 및 할당된 하악형(왼쪽 아래 및 가운데), 할당된 뇌간(오른쪽 아래)의 두개골 요소

딜로포사우루스의 두개골은 전체 골격에 비례하여 컸지만, 섬세했습니다. 주둥이는 앞에서 보면 좁았고, 둥근 윗부분으로 갈수록 좁아졌습니다. 전악골(상악의 앞 뼈)은 옆에서 보면 길고 낮았으며, 앞쪽은 구근 모양이었고, 바깥쪽 표면은 주둥이에서 나리스(뼈 콧구멍)로 덜 볼록해졌습니다. 콧구멍은 대부분의 다른 수각류보다 뒤로 더 멀리 떨어져 있었습니다. 전악골은 서로 긴밀한 관절을 이루고 있었고, 전악골은 미각 중간의 상악골(상악의 다음 뼈)에만 연결되어 측면에 연결되어 있지는 않지만 강건한 부분을 통하여 강한 관절을 형성하고, 이 뼈들의 뒤와 앞으로 향하는 과정들 사이의 연동 관절. 뒤쪽과 아래쪽에서 상악전은 자신과 상악 사이의 틈을 위한 벽을 형성했습니다("킹크"라고도 함). 이러한 격차는 다른 공룡뿐만 아니라 실엽수체에도 존재합니다. 턱밑 틈새로 인해 치아열 틈("노치"라고도 함)이 생긴 것입니다. 턱밑 틈새에는 턱밑 구덩이라고 불리는 턱밑 깊은 굴이 있었는데, 이 굴은 턱밑의 아래쪽 용골로 둘러싸여 있었습니다.[2][24][31][7][6]

전상악의 바깥 표면은 다양한 크기의 포미나(개구)로 덮여 있었습니다. 전악골의 후방으로 연장된 두 과정의 상부는 길고 낮았으며, 길쭉한 나리스의 상부 경계의 대부분을 형성했습니다. 글꼴을 향해 움푹 들어간 부분이 있어서 밑면이 옆면을 오목하게 만들었습니다. 폐포(치과 소켓)를 포함하는 전악골의 아래쪽은 타원형이었습니다. 상악은 얕았고, 안와측 회문(눈 앞에 있는 커다란 개구) 주위에 함몰되어 앞쪽을 향해 둥글고 다른 상악보다 부드러운 오목부를 형성했습니다. 안와전 회문이라고 불리는 구멍이 앞쪽 굽은 곳에 있는 이 오목한 곳으로 열려 있습니다. 큰 포라미나가 상악 옆, 폐포 위를 달렸습니다. 깊은 영양 홈이 상악의 치간판(또는 루고새)의 바닥을 따라 비골하 구덩이에서 뒤로 이어졌습니다.[2]

가상의 깃털과 볏 형태를 보여주는 생명복원

딜로포사우루스는 두개골 지붕에 세로 방향으로 한 쌍의 높고, 얇고, 아치형(또는 판 모양)의 볏을 가지고 있었습니다. 볏(비골능선이라고 함)은 상악전의 낮은 능선으로 시작하여 주로 위쪽으로 확장되어 형성되었습니다. 이 뼈들은 함께 합착(뼈 조직 형성 중 융합)되었기 때문에 그들 사이의 봉합사를 확인할 수 없습니다. 열상골은 굵고 융기가 있는 보스로 확장되어 안와(눈구멍)의 위쪽 앞쪽 경계에 호를 형성하고, 볏 뒤쪽의 아래쪽을 지지했습니다. 이 속의 독특한 점은 궤도 위의 테두리가 뒤로 계속되어 궤도 뒤에서 거의 삼각형에 가까운 작은 과정으로 끝나 약간 바깥쪽으로 휘어져 있다는 것입니다. 이 과정의 윗면의 짧은 부분만 깨지지 않았기 때문에, 나머지 볏은 ~12 밀리미터(0.47인치)의 거리에 걸쳐 두개골 위로 올라왔을 수 있습니다. UCMP 77270에 있는 볏의 보존된 부분은 안와창문 길이의 중간 지점 부근에서 가장 높습니다. UCMP 77270은 마루 밑면 사이의 오목한 선반을 보존하고 있으며, 정면에서 볼 때 ~80° 각도로 위쪽과 측면으로 돌출되어 있습니다. Welles는 두 개의 주름이 있는 카소와리를 연상시키는 볏을 발견했고, Marsh와 Rowe는 그것들이 케라틴이나 각질화된 피부로 덮여 있었을 것이라고 말했습니다. 그들은 헬멧을 쓴 기니폴과 비교했을 때, 딜로포사우루스의 볏에 있는 케라틴이 뼈로 표시된 것보다 훨씬 더 크게 확대되었을 수 있다고 지적했습니다. 한 표본만이 많은 볏을 보존하고 있기 때문에 개체 간에 차이가 있었는지 여부는 알 수 없습니다.[6][2][7][11][5][13] CT 촬영 결과 뇌를 둘러싸고 있던 뼈에 공기 주머니(뼈에 힘을 주고 가볍게 해주는 공기 주머니)가 있었고 두개골 앞쪽의 부비강과 연속적으로 존재하는 것으로 나타났습니다. 안와창은 볏의 측면과 연속적이었고, 이는 볏이 공기 주머니(뼈의 능선이 대부분의 다른 수각류에서 안와창 위에 지붕을 형성함)도 가지고 있음을 나타냅니다.[15]

치골의 보존된 범위를 나타내는 두개골의 재건

궤도는 타원형이었고, 아래쪽으로 갈수록 좁았습니다. 턱뼈에는 두 개의 위쪽을 가리키는 과정이 있었는데, 그 중 첫 번째 과정은 안와측 회문의 아래쪽 여백의 일부와 궤도의 아래쪽 여백의 일부를 형성했습니다. 사족골에서 측면 측두창 (눈 뒤의 개구)으로의 돌출부는 이것을 레니폼 (키니 모양) 윤곽을 제공했습니다. 뇌관 뒤쪽에 있는 큰 구멍인 큰 구멍은 그 자체가 코드형(하트형)인 후두 과립의 폭의 절반 정도였고, 짧은 목과 옆구리에 홈이 있었습니다.[2] 하악골은 앞쪽이 가늘고 섬세했지만, 관절 부위(두골과 연결된 곳)는 거대했고, 하악골은 하악골 회문(옆쪽의 개구) 주위에 깊게 있었습니다. 하악 회문은 실레오포사우루스의 것과 비교하여 작고, 이 속의 독특한 점으로 앞에서 뒤로 감소했습니다. 틀니뼈(하악골의 앞 부분으로 치아 대부분이 붙어 있는 부분)는 뾰족한 턱이 아니라 위로 구부러져 있었습니다. 턱에는 끝에 큰 구멍이 뚫려 있었고, 작은 구멍들이 치열의 위쪽 가장자리와 거칠게 평행하게 늘어져 있었습니다. 안쪽으로는 하악합(하악의 두 반이 연결된 부분)이 평평하고 매끄러웠으며, 반대쪽 반과 융합된 흔적은 보이지 않았습니다. 메켈리안 포맨이 치과의 바깥쪽을 따라 달렸습니다. 의 측면은 쿼드레이트와의 관절 앞에 독특한 피라미드형 공정이 있었고, 이 수평 능선은 선반을 형성했습니다. 하악골의 후관절 과정(역방향 투영)은 길었습니다.[2][31][6]

딜로포사우루스는 각 상악전에 4개, 각 상악에 12개, 각 상아질에 17개의 치아가 있었습니다. 치아는 일반적으로 길고 가늘며 재발했으며, 비교적 작은 밑동이 있었습니다. 그것들은 옆으로 압축되었고, 밑부분은 단면이 타원형이며, 위에는 렌티큘러(렌즈 모양)이고, 바깥쪽과 안쪽은 약간 오목했습니다. 상악의 가장 큰 치아는 네 번째 치조 내 또는 그 근처에 있었고, 치관의 높이는 뒤쪽으로 감소했습니다. 상악의 첫 번째 치아는 상악 전 과정의 아래쪽 경계(상악 쪽으로 뒤로 돌출된)가 뒤집혀 있었기 때문에 치조에서 약간 앞을 가리켰습니다. 상아질의 치아는 상악의 치아보다 훨씬 작았습니다. 딜로포사우루스의 상아질과 일부 실레오피소이드의 세 번째 또는 네 번째 치아가 그곳에서 가장 컸고, 위턱의 턱밑 틈새에 들어맞았던 것으로 보입니다. 대부분의 치아는 앞과 뒤 가장자리에 세로 홈으로 상쇄된 톱니가 있었고, 앞쪽에서는 더 작았습니다. 앞쪽 가장자리에는 약 31~41개의 세레이션이 있었고 뒤쪽에는 29~33개가 있었습니다. 적어도 전상악의 두 번째와 세 번째 치아에는 톱니가 있었지만 네 번째 치아에는 톱니가 없었습니다. 치아는 두께가 0.1~0.15mm(0.0039~0.0059인치)인 얇은 법랑질 층으로 덮여 있었고, 이는 밑동을 향해 멀리 뻗어 있었습니다. 폐포는 타원형에서 거의 원형에 가까웠고, 모두 포함된 치아의 밑부분보다 컸기 때문에 턱에 느슨하게 고정되어 있었을 수 있습니다. 치아에 있는 폐포의 수는 치아가 매우 붐볐다는 것을 나타내는 것처럼 보이지만, 그들의 폐포의 크기가 더 크기 때문에 오히려 멀리 떨어져 있었습니다. 턱에는 다양한 분화 단계의 대체 치아가 들어 있었습니다. 치아 사이의 치간판은 매우 낮았습니다.[2][31][12]

후두개골

축, 아틀라스(왼쪽 위), 경추(가운데 위), 몸통(오른쪽 위), 천골(왼쪽 아래), 꼬리(가운데 아래) 척추, 완모형의 가슴 거들

딜로포사우루스는 10개의 경추(목), 14개의 등뼈(등뼈), 45개의 꼬리뼈(꼬리뼈)를 가지고 있었고, 공기주머니가 척추뼈로 자라났습니다. 그것은 긴 목을 가지고 있었는데, 아마도 두개골과 어깨에 의해 거의 90°로 구부러졌고, 수평 자세로 두개골을 잡고 있었을 것입니다. 경추는 비정상적으로 가벼웠고, 중심(뼈의 몸체)은 흉골(측면의 함몰)과 중심(내부의 공동)에 의해 공동화되었습니다. 경추의 아치에는 공압성 포사(또는 촌각형)가 있었고, 원추형 오목부가 너무 커서 그것들을 분리하는 뼈는 때때로 종이처럼 얇았습니다. 중심부는 평면적으로 오목했고, 앞쪽은 평평하게 약하게 볼록하고 뒤쪽은 깊게 파여(또는 오목하게) 쎄라토사우루스와 유사했습니다. 이는 목에 중심부에 융합된 길고 중첩된 경부 갈비뼈가 있었지만 유연했다는 것을 나타냅니다. 경부 갈비뼈가 가늘어서 쉽게 구부러졌을 수도 있습니다.[2][31][6][15]

아틀라스 뼈(두개골에 붙어 있는 첫 번째 경추)는 작은 입방체 중심을 가지고 있으며, 앞쪽에는 오목한 부분이 있어서 두개골 뒤쪽에 있는 후두 연골(아틀라스 척추와 연결되는 돌출부)을 위한 컵을 형성했습니다. 축 뼈(제2 경추)는 무거운 척추를 가지고 있었고, 그 후의 척추는 세 번째 경추에서 위로 휘어진 긴 전치파(prezygapophyses)에 의해 충족되었습니다. 경추의 중앙과 신경의 가시는 길고 낮았고, 가시는 옆으로 밟혀 앞과 뒤에 '어깨'를 형성했을 뿐만 아니라 위에서 봤을 때 말티즈 십자가(원형)처럼 보이는 더 큰 중앙의 '뚜껑'을 형성한 것이 이 공룡의 특징입니다. 경부의 후방 구심점막은 목 아래로 분기 및 재결합되는 일련의 변화를 보여 독특한 특징입니다. 등뼈의 신경척추도 낮고 앞뒤가 확장되어 인대에 대한 강한 부착물을 형성했습니다. 이 속의 독특한 점은 중간 몸통 척추의 전방 구심점 층계와 후방 구심점 층계에서 추가 층계가 나왔습니다. 장골날 길이를 차지하는 천골 척추는 융합되지 않은 것으로 보입니다. 첫 번째 천골 척추의 늑골은 장골의 비구 전 과정과 관절을 형성하며, 이는 뚜렷한 특징입니다. 꼬리뼈의 중심부는 길이가 매우 일정했지만 뒤쪽으로 갈수록 직경이 작아졌고, 단면상 타원형에서 원형으로 변했습니다.[2][31][6]

완모식표본의 앞다리뼈(위), 지정된 표본의 골반뼈(좌하, 중하) 및 뒷다리뼈(우하)

견갑골(어깨날)은 몸의 굴곡을 따라가기 위해 길이가 적당하고 안쪽이 오목했습니다. 견갑골은 넓었고, 특히 윗부분은 직사각형(또는 정사각형)이었는데, 이것은 독특한 특징이었습니다. 코라코이드는 타원형이었고 견갑골에 융합되지 않았습니다. 코라코이드의 뒷 부분 아래 부분은 이 속의 독특한 이두근 덩이 옆에 "수평적인 버팀목"을 가지고 있었습니다. 팔은 강력했고, 근육과 인대의 부착을 위한 깊은 구덩이와 튼튼한 프로세스가 있었습니다. 상완골(상완골)은 크고 가녀렸고, 척골(하완골)은 건장하고 곧았으며, 올케라논이 튼튼했습니다. 그 손에는 네 개의 손가락이 있었습니다: 첫 번째 손가락은 다음의 두 손가락보다 짧지만 강한 집게발을 가지고 있었고, 다음의 두 손가락은 더 길고 가늘었고, 더 작은 집게발을 가지고 있었습니다. 집게발은 구부러지고 날카로웠습니다. 세 번째 손가락은 축소되었고, 네 번째 손가락은 흔적(유지되었지만 기능이 없음)이었습니다.[2][31][6]

장골의 볏은 장골(장골의 아래쪽 과정)보다 가장 높았고, 바깥쪽은 오목했습니다. 치골의 발은 약간만 확장된 반면, 하측 끝은 매우 얇은 축을 가진 등골에서 훨씬 더 확장되었습니다. 뒷다리는 컸고, 예를 들어 실로피시스와 반대되는 경골(아래다리뼈)보다 더 긴 대퇴골(허리뼈)이 약간 길었습니다. 대퇴골은 거대했고, 축은 시그모이드 모양('S'처럼 구부러져 있음)이었고, 더 큰 전자는 축을 중심으로 있었습니다. 경골은 결절이 발달되어 있었고 하단부가 확장되어 있었습니다. 황기뼈(발목뼈)는 경골과 석회암에서 분리되어 있었고, 섬유소 소켓의 절반을 형성했습니다. 그것은 길고 튼튼한 발과 커다란 발톱을 가진 세 개의 잘 발달된 발가락을 가지고 있었는데, 그것은 손의 그것들보다 훨씬 덜 구부러져 있었습니다. 세 번째 발가락이 가장 튼튼했고, 더 작은 첫 번째 발가락(할룩스)은 땅에 닿지 않았습니다.[2][31][32][6]

분류

Dilophosaurus가 종종 무리지어 다니는 Coelophysis의 주조물, Redpath Museum

웰즈는 1954년 딜로포사우루스를 거대한 공룡으로 생각했지만, 1970년에 그것이 볏을 가지고 있다는 것을 발견하고 자신의 의견을 수정했습니다.[7][3] 1974년까지 웰즈와 고생물학자 로버트 A. 오래 전부터 딜로포사우루스가 쎄라토사우루스류라는 것을 발견했습니다.[33] 1984년 웰즈(Welles)는 딜로포사우루스가 몸의 크기에 따라 지금까지 수각류가 나뉘었던 두 주요 그룹인 실루로사우루스와 카르노사우루스의 특징을 모두 나타냈다는 것을 발견했고, 그는 이 분할이 부정확하다고 제안했습니다. 그는 딜로포사우루스가 보통 할티코사우루스과에 속하는 수각류, 특히 릴리엔스테르누스와 가장 가깝다는 것을 발견했습니다.[2]

1988년 고생물학자 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 할티사우루스를 실로피시스과의 아과로 분류하고 딜로포사우루스가 실로피시스의 직계 후손일 수 있다고 제안했습니다. 폴은 또한 바리오닉스의 꼬인 주둥이, 콧구멍 위치 및 가느다란 치아의 유사성을 바탕으로 스피노사우루스가 후기 생존의 딜로사우루스일 가능성을 고려했습니다.[24] 1994년 고생물학자 토마스 R. 홀츠(Holtz)는 딜로포사우루스를 코엘로피소아과(Coelophysidae)와 함께 코엘로피소아과(Coelophysidae)로 분류했습니다. 그는 코엘로피소이데아를 케라토사우루스아군에 속하게 했습니다.[34] 2000년 고생물학자 James H. Madsen과 Welles는 Ceratosauria를 Ceratosauridae 과와 Dilophosauridae 과로 나누었고, Dilophosaurus는 Dilophosauridae 과의 유일한 구성원이었습니다.[35]

때때로 딜로포사우루스의 가까운 친척으로 간주되는 볏이 있는 크라이오로포사우루스의 재건된 골격

라만나(Lamanna)와 동료들은 1998년 딜로포사우루스의 두개골에 볏이 있는 것이 발견된 이후, 비슷한 볏을 가진 다른 수각류들이 발견되었으며(시노사우루스를 포함하여), 따라서 이 특징은 이 속에만 있는 것이 아니며, 그들의 그룹 내 상호관계를 결정하는 데 제한적으로 사용될 수 있다고 지적했습니다.[21] 고생물학자 아담 M. 예이츠(Yates)는 2005년 남아프리카공화국의 드라코베나토르속을 기술하면서 딜로포사우루스, 주파야사우루스와 밀접한 관련이 있음을 발견했습니다. 그의 분류학적 분석에 따르면 이들은 코엘로피소아과에 속하지 않고, 오히려 더 파생된(또는 "선진") 그룹인 네오테로포다에 속한다고 합니다. 그는 딜로포사우루스가 코엘로피소이데아(Coelophysoidea)보다 더 많이 파생되었다면, 이 그룹과 공유하는 특징은 기저(또는 "원생") 수각류로부터 물려받았을 것이며, 이는 수각류가 초기 진화 과정에서 "코엘로피소이데아(coelophysoid) 단계"를 통과했을 수 있음을 보여준다고 제안했습니다.[36]

2007년 고생물학자 네이선 D. 스미스와 동료들은 볏이 있는 수각류 크라이올로포사우루스가 딜로포사우루스의 자매 종이라는 것을 발견하고 드라코베나토르와 시노사우루스로 분류했습니다. 이 분기군은 코엘로피소이데아(Coelophysoidea)보다 더 많이 파생되었지만 케라토사우루스아(Ceratosauria)보다 더 기초적이어서 기초적인 수각류를 사다리와 같은 배열로 배치했습니다.[37] 2012년, Carrano와 동료들은 Smith와 동료들이 제안한 볏이 있는 수각류의 그룹이 그러한 볏의 존재와 관련된 특징에 기반을 두고 있지만 나머지 골격의 특징은 덜 일관적이라는 것을 발견했습니다. 그들은 대신 딜로포사우루스가 케일로포사우루스와 시노사우루스가 테타누라에 그룹의 기본 구성체로서 더 파생된 코엘로포사우루스라는 것을 발견했습니다.[13]

고생물학자 크리스토프 헨드릭스(Christophhe Hendricks)와 동료들은 2015년 딜로포사우루스과를 딜로포사우루스과와 드라코베네이터(Dracovator)를 포함하는 것으로 정의하고, 이 그룹의 위치에 대해 일반적인 불확실성이 존재하지만 코엘로피소이데아(Coelophysoidea)와 아베로스트라(Averostra)의 자매 그룹보다 약간 더 파생된 것으로 보인다고 언급했습니다. 딜로포사우루스과(Dilophosaidae)는 코엘로피소이데아(Coelophysoidea)와 특징을 공유하며, 아베로스트라(Averostra)와 공통되는 특징으로는 상악 앞쪽에 있는 회문(fenestra)과 상악에 있는 치아 수가 감소하는 것이 있습니다. 그들은 크라이올로포사우루스와 시노사우루스의 두 개의 볏이 융합적으로 진화했거나 공통 조상으로부터 물려받은 특징이라고 제안했습니다. 다음의 클래도그램은 Hendricks와 동료들이 발표한 것을 기반으로 하며, 그 자체는 이전의 연구를 기반으로 합니다.[38]

딜로포사우루스의 가까운 친척이었을 가능성이 있는 드라코베나토르의 알려진 두개골 뼈들(뼈들이 여기에 배열되어 있는 두개골)
네오테로포다

실로피시과

릴리안스테르누스

주파이사우루스

딜로포사우루스과

딜로포사우루스

드레이코베네이터

베로스트라

케라토사우루스아과

테타누래

크라이올로포사우루스

시노사우루스

모노로포사우루스

오리온자리

2019년 고생물학자 마리온 자너(Marion Zahner)와 위난드 브링크만(Winand Brinkmann)은 딜로포사우루스과의 구성원들이 단일 계통군(자연적인 그룹)이 아닌 아베로스트라의 연속적인 기초 자매 분류군이라는 것을 발견했지만, 그들의 분석 중 일부는 딜로포사우루스, 드라코베나토르, 크라이올로포사우루스를 포함하는 그룹이 유효하다는 것을 발견했다고 언급했습니다. 그리고 아마도 가장 기본적인 구성원으로 노테세라랩터가 있을 것입니다. 따라서 그들은 아래턱의 특징을 바탕으로 딜로포사우루스과의 진단을 제공했습니다.[39] 2020년 재설명에 수반된 계통발생학적 분석에서 마쉬(Mash)와 로우(Rowe)는 딜로포사우루스의 모든 표본이 아베로스트라(Averostra)의 자매인 단일계통군을 형성하고 크라이올로포사우루스보다 더 많이 파생되었음을 발견했습니다. 그들의 분석은 딜로포사우루스과에 대한 지지를 찾지 못했고, 그들은 두개골의 볏이 케라토사우루스아과와 테타누라에의 다형성 (조상) 특성임을 시사했습니다.[6]

이테크놀로지

트라이아스기 후기 쥐라기(왼쪽)의 화석 흔적도들 중 몇몇은 유브론테스(A), 딜로포사우리푸스(E), 카옌타푸스(F)를 포함한 딜로포사우루스와 유사한 수각류에 기인하며, 애리조나주 글렌캐니언 국립휴양지에 있는 이 속에 기인한 흔적들(오른쪽).

다양한 이크노탁사(흔적 화석을 기반으로 한 분류군)는 딜로포사우루스 또는 이와 유사한 수각류에 기인합니다. 1971년, 웰즈는 원래의 딜로포사우루스 표본이 발견된 곳에서 14m (45피트)와 112m (367피트) 아래에 있는 북부 애리조나의 카옌타 층의 공룡 발자국을 보고했습니다. 아래쪽 발자국은 트리닥틸(세발가락)이었고, 딜로포사우루스에 의해 만들어졌을 수도 있습니다. 웰즈는 최초의 딜로포사우루스 골격의 발견자인 윌리엄스를 기리기 위해 이를 기반으로 새로운 이치노게누스와 종 딜로포사우루스이푸스 윌리암시를 만들었습니다. 활자 표본은 UCMP 79690-4로 분류된 대형 발자국 모형이며, 그 외 세 개의 인쇄물이 하이포 디자인에 포함되어 있습니다.[40] 1984년, 웰즈는 그 발자국들이 딜로포사우루스의 것이라는 것을 증명하거나 반증할 방법이 발견되지 않았다는 것을 인정했습니다.[2] 1996년 고생물학자 마이클 모랄레스(Michael Morales)와 스콧 벌키(Scott Bulkey)는 매우 큰 수각류에 의해 만들어진 카옌타 층의 이크노게누스 유브론테스(ichnogenus Eubrontes)의 궤도를 보고했습니다. 그들은 그것이 매우 큰 딜로포사우루스 개인에 의해 만들어졌을 수도 있다고 언급했지만, 그들은 트랙메이커가 1.50-1.75m(4피트 11인치 - 5피트 9인치)의 딜로포사우루스에 비해 엉덩이 높이가 2.83-2.99m(9피트 3+1 ⁄2인치 - 9피트 3+3 ⁄4인치)였을 것이라고 추정했기 때문에 가능성이 낮다는 것을 발견했습니다.

고생물학자 제라르 지에를리 ń스키는 폴란드의 홀리 크로스 산맥에서 온 트리닥틸 발자국을 조사했고 1991년에 그것들이 딜로포사우루스와 같은 수각류에 속한다는 결론을 내렸습니다. 그는 이 새로운 어종들을 그들을 바탕으로 Gallator (Eubrontes) soltykovensis라고 이름 지었고, 발자국 MGIW 1560.11.12를 완모형으로 사용했습니다.[42] 1994년에 지에를리 ń스키는 또한 1974년에 발견된 스웨덴의 회가네스 층의 발자국을 G. (E.) 솔티코벤시스에 할당했습니다. 1996년, 지에를리 ń스키는 그가 깃털의 인상을 보여준다고 믿었던 휴식 흔적인 매사추세츠의 터너스 폭포 층의 AC 1/7 트랙을 딜로포사우루스와 릴리안스테르누스와 유사한 수각류의 것으로 보고 이크노탁손 그랄라토르 미니스큘러스에 할당했습니다. 고생물학자 마틴 쿤드라트(Martin Kundrát)는 2004년에 이 트랙에 깃털 자국이 있다는 것에 동의했지만, 이 해석은 2003년에 고생물학자 마틴 로클리(Martin Lockley)와 동료들, 그리고 2004년에 퇴적물 유물로 간주한 고생물학자 앤서니 J. 마틴(Anthony J. Martin)과 동료들에 의해 논쟁이 되었습니다. 마틴과 동료들은 또한 이 트랙을 풀리코푸스 라이엘리이의 이크노탁손에 다시 할당했습니다.[28][29][30] Gierli ń스키와 Karol Sabath는 2005년 컨퍼런스 토크에서 조류 매트 자국이 위에만 있는 것이 아니라 발자국에도 있었을 것이라고 지적했습니다. 자세한 사진과 실험을 바탕으로 현대 조류의 섬유질 깃털(반신)이 남긴 흔적과 유사하고 비늘 달린 몸이 남긴 흔적과는 다른 흔적을 발견했습니다.[44]

일본 매사추세츠주에서 발견된 휴지기 흔적의 주조물로, 딜로포사우루스와 같은 수각류에 의해 만들어졌으며 배 주위에 깃털 자국이 포함되어 있다고 주장되었지만(화살), 이것은 의문의 여지가 있습니다.

고생물학자 로버트 E. 윔스는 2003년 유브론테스 트랙이 수각류가 아니라 플라테오사우루스와 유사한 용각류 형태에 의해 생성되었으며, 딜로포사우루스는 트랙 제조자일 가능성이 있다고 제안했습니다. 대신 윔스는 1971년 웰즈가 명명한 또 다른 이크노탁손 카옌타푸조피를 딜로포사우루스의 최적의 짝으로 제안했습니다.[45] 딜로포사우루스에 대한 귀인은 주로 이 트랙들이 보여주는 세 번째와 네 번째 숫자 인상 사이의 넓은 각도에 기초했으며, 완모형 표본의 발이 유사하게 펼쳐진 네 번째 숫자를 보여준다는 관찰에 기초했습니다. 또한 2003년 고생물학자 엠마 레인포스(Emma Rainforth)는 완모형 발에 난 상처는 단지 왜곡의 결과이며, 유브론테스(Eubrontes)는 실로 딜로포사우루스(Dilophosaurus)와 잘 어울릴 것이라고 주장했습니다.[46][47] 고생물학자 스펜서 G. 루카스(Spencer G. Lucas)와 동료들은 2006년 유브론테스 트랙이 딜로포사우루스와 같은 수각류에 의해 만들어졌다는 사실상 보편적인 합의가 존재했으며, 그들과 다른 연구자들은 윔스의 주장을 일축했다고 말했습니다.[48]

2006년, 윔스는 유브론테스에 대한 2003년의 평가를 옹호하고, 딜로포사우루스와 같은 동물을 버지니아의 컬페퍼 채석장의 수많은 카옌타푸스 트랙웨이의 가능한 트랙메이커로 제안했습니다. Wems는 숫자 흔적이 없는 손 인상을 나타내기 위해 이러한 트랙웨이 중 일부와 관련된 둥근 인상을 제안했는데, 그는 이것을 4족보행의 흔적으로 해석했습니다.[47] 밀너(Milner)와 동료들은 2009년에 카옌타푸스 솔티코벤시스(Kayentapus soltykovensis)라는 새로운 조합을 사용했고, 딜로포사우리푸스(Dilophosauripus)가 유브론테스(Eubrontes)와 카옌타푸스(Kayentapus)와 구별되지 않을 수도 있다고 제안했습니다. 그들은 딜로포사우루스를 구별하기 위해 사용된 긴 발톱 자국이 드래그의 인공물일 수도 있다고 제안했습니다. 그들은 Gigandipus와 Anchisauripus 트랙도 마찬가지로 Eubronetes의 변형을 나타낼 수 있다는 것을 발견했습니다. 그들은 ichnotaxa의 차이가 분류학보다는 트랙메이커가 기질과 상호작용하는 방식을 반영할 수 있다고 지적했습니다. 그들은 또한 딜로포사우루스가 유브론테스 트랙웨이와 휴식 흔적(SGDS 18)에 적합하다는 것을 발견했습니다.T1) 성(聖)에서. 비록 이 공룡 자체는 카옌타 층보다 약간 더 오래된 이 층에서 알 수 없지만, 유타 주의 모네브 층에 있는 조지 공룡 발견 장소입니다.[49] 윔스(Wems)는 2019년 유브론테스 트랙이 딜로포사우루스의 우아한 발을 반영하지 않으며 대신 이족보행 용각류 동물인 안치사우루스([50]Anchisaurus)가 만들었다고 주장했습니다.

고생물학

수유 및 식이요법

반 프로파일로 재구성된 두개골, 미국 자연사 박물관; 비골 아래 간격, 큰 윗니, 가느다란 하악골에 주목합니다.

Welles는 Dilophosaurus가 강력한 물린 곳이 없다는 것을 발견했는데, 이는 해면 아래 간격으로 인한 약점 때문입니다. 그는 앞 상악 앞니를 물어뜯기보다는 뽑고 찢기 위해, 상악 앞니는 찌르고 자르기 위해 더 뒤로 사용했다고 생각했습니다. 그는 그것이 포식자라기보다는 청소부였을 것이고, 만약 큰 동물을 죽였다면 턱보다는 손과 발로 그렇게 했을 것이라고 생각했습니다. 웰즈는 딜로포사우루스의 두개골에서 두개골의 개별 뼈가 서로 관련되어 움직일 수 있는 특징인 두개골 운동의 증거를 찾지 못했습니다.[2] 1986년 고생물학자 로버트 T. 대신 바커는 거대한 목과 두개골, 그리고 큰 윗니를 가진 딜로포사우루스가 큰 먹이를 죽이는 데 적응되었고, 초기 쥐라기 초식동물을 공격할 수 있을 정도로 충분히 강하다는 것을 발견했습니다.[51] 1988년 Paul은 Dilophosaurus가 청소부라는 생각을 일축하고 엄격하게 청소하는 육상 동물은 신화라고 주장했습니다. 그는 딜로포사우루스의 주둥이가 이전에 생각했던 것보다 더 잘 가꿔져 있었고, 매우 크고 가느다란 상악 이빨이 발톱보다 더 치명적이었다고 말했습니다. Paul은 그것이 프로수각류와 같은 큰 동물들을 사냥했고, 비슷한 크기의 다른 수각류들보다 작은 동물들을 더 잘 낚을 수 있다고 제안했습니다.[24]

고생물학자 프랑수아 테리앙(François Therrien)과 동료들의 2005년 빔 이론 연구는 딜로포사우루스의 하악골에 있는 물림 힘이 치아를 던지는 과정에서 뒤로 빠르게 감소한다는 것을 발견했습니다. 이것은 아래턱의 앞쪽이, 위턱의 "장미"와 치아, 그리고 (스피노사우루스과와 유사한) 강화된 심포 부위를 가지고, 아마도 상대적으로 더 작은 크기의 먹이를 포획하고 조작하는 데 사용되었음을 나타냅니다. 하악골 결합의 특성은 먹이를 토벌할 때 턱 앞을 이용하여 강력한 물림을 전달하는 중악과 악어의 특성과 유사했습니다. 하악에 가해지는 하중은 작은 먹잇감들의 몸부림과 일치했는데, 먹잇감을 물어 상처를 입혔다가 너무 약해 저항할 수 없게 된 후 턱 앞으로 포획되었을 수 있습니다. 그리고 나서 먹이는 가장 큰 이빨이 있던 턱으로 다시 옮겨져 옆으로 압축된 이빨로 (일부 악어와 유사한) 슬라이스에 의해 죽었을 수도 있습니다. 저자들은 딜로포사우루스가 실제로 작은 먹이를 잡아먹었다면, 가능한 사냥 무리의 크기는 제한적이었을 것이라고 제안했습니다.[52]

밀너와 고생물학자 제임스 1세. 커클랜드(Kirkland)는 2007년 딜로포사우루스가 물고기를 먹었을 가능성을 나타내는 특징을 가지고 있다고 제안했습니다. 이들은 턱 끝이 옆으로 확장돼 물고기를 먹은 것으로 알려진 스피노사우루스류와 물고기를 가장 많이 먹는 현대 악어인 가리알과 유사하게 서로 맞물린 이빨의 '장미'를 형성했다고 지적했습니다. 콧구멍은 또한 스피노사우루스과(spinosaurids)와 유사하게 턱에서 뒤로 젖혀졌으며, 이는 낚시 중 콧구멍으로 물이 튀는 것이 제한적일 수 있습니다. 두 그룹은 또한 물고기를 잡을 때 도움이 될 수 있는 발톱이 잘 발달된 긴 팔을 가지고 있었습니다. 유타주에서 애리조나주와 네바다주에 이르는 큰 호수인 딕시 호수는 딜로포사우루스가 출현하기 500만년에서 1500만년 전에 트라이아스기-쥬라기 멸종 사건(지구 생명체의 약 4분의 3이 사라진) 이후 생물학적으로 더 빈곤한 세계인 "재앙 후"에 풍부한 물고기를 제공했을 것입니다.[53][15]

사라사우루스의 견갑골(Scapula of Sarahosaurus)은 바깥 표면에 이빨 자국이 남아 있을 가능성이 있습니다(C).

2018년 마쉬(Marsh)와 로우(Rowe)는 용각류 형태의 사라사우루스(Sarahsaurus)의 완모형 표본에 딜로포사우루스(Syntarsus)가 죽은 후에 표본을 청소하면서 남긴 것으로 추정되는 치아 자국이 골격 전체에 흩어져 있었다고 보고했습니다(뼈의 위치도 청소로 인해 방해를 받았을 수 있습니다). 그런 자국의 예는 왼쪽 견갑골에서 볼 수 있는데, 왼쪽 견갑골은 위쪽 표면에 타원형의 함몰이 있고 오른쪽 경골의 앞쪽 하단에 큰 구멍이 있습니다. 사라사우루스의 완모형과 파라형 표본이 발굴된 채석장에도 부분적으로 미성숙한 딜로포사우루스 표본이 들어 있었습니다.[54] 2020년 마쉬(Marsh)와 로우(Rowe)는 딜로포사우루스와 이전 수각류를 구별하는 많은 특징들이 몸의 크기 증가와 거대 포식(큰 동물을 잡아먹는 것)과 관련이 있다고 제안했습니다. 마쉬(Mash)와 로우(Rowe)는 딜로포사우루스가 자신의 환경에 있는 융기층에서 물고기와 작은 먹이를 먹었을 수 있다는 것에 동의했지만, 그들은 위턱의 상악전과 상악 사이의 관절이 움직이지 않고 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 견고하다고 지적했습니다. 몸집이 큰 먹잇감은 포식과 청소 과정에서 앞다리를 잡고 조작했을 수도 있습니다. 그들은 사라사우루스 표본에 이빨이 빠진 것과 같은 채석장 내에 딜로포사우루스 표본이 있다는 점을 이 아이디어를 뒷받침하는 것으로 간주했습니다.[6]

2021년 기사에서 고생물학자 매튜 A. 브라운(Brown)과 로우(Rowe)는 이 유골들이 딜로포사우루스가 뼈에 구멍을 낼 만큼 강한 턱을 가지고 있다는 것을 보여준다고 말했습니다. 척추뼈로 자라난 호흡기에서 나온 육질의 공기주머니는 골격을 튼튼하게 하고 가벼워지게 했으며, 새나 악어와 마찬가지로 폐를 통해 단방향 공기 흐름을 허용하여 포유류의 양방향 호흡기보다 더 많은 산소를 공급했습니다. 단방향 호흡은 상대적으로 높은 대사율과 따라서 높은 수준의 활동을 나타내며, 이는 딜로포사우루스가 빠르고 민첩한 사냥꾼이었을 가능성이 높다는 것을 나타냅니다. 브라운(Brown)과 로우(Rowe)는 딜로포사우루스(Dilophosaurus)가 생태계의 최상위 포식자이지 청소부가 아니라고 생각했습니다.[15]

운동

성(聖)에서의 휴식 흔적을 바탕으로 새와 같은 휴식 자세로 딜로포사우루스의 복원. 조지 공룡 발견지, 유타주

Welles는 Dilophosaurus를 확대된 타조와 유사한 활동적이고 명확한 이족보행 동물로 상상했습니다. 그는 앞다리가 강력한 무기였고, 강하고 유연했으며, 이동에 사용되지 않았다는 것을 발견했습니다. 그는 손이 움켜쥐고 베고, 서로 만나고, 목 위로 3분의 2에 이를 수 있다고 언급했습니다. 그는 앉은 자세로 이 동물이 꼬리와 발뿐만 아니라 등골의 큰 "발"로 쉴 것을 제안했습니다.[2] 1990년 고생물학자 스티븐(Stephen)과 실비아 체르카스(Sylvia Czerkas)는 딜로포사우루스의 약한 골반이 물이 체중을 지탱하는 데 도움이 되는 수생 생활 방식에 적응했을 수 있으며 효율적인 수영 선수가 될 수 있었을 것이라고 제안했습니다. 그러나 그들은 뒷다리의 힘과 비율 때문에 물이 많은 환경에 제한되었을 것이며, 이것이 이족보행을 하는 동안 날렵하고 민첩하게 만들었을 것이라는 것을 의심했습니다.[55] 폴은 지우로포사우루스가 캥거루와 비슷하게 적을 향해 돌진하는 동안 꼬리 위에서 튕기는 모습을 묘사했습니다.[56]

2005년 고생물학자 필 센터(Phil Senter)와 제임스 H. 로빈스(James H. Robins)는 딜로포사우루스(Dilophosaurus)와 다른 수각류의 앞다리에서 움직임의 범위를 조사했습니다. 그들은 딜로포사우루스가 견갑골과 거의 평행할 때까지 상완골을 뒤로 끌 수 있었을 것이지만 수직 이상의 방향으로 앞으로 나아갈 수는 없었다는 것을 발견했습니다. 팔꿈치는 직각으로 완전한 신장과 굴곡에 접근할 수 있지만 완전히 달성할 수는 없습니다. 손가락은 자발적으로 과도하게 확장된 것으로 보이지는 않지만, 포획된 먹이의 격렬한 움직임 중 탈구에 저항하기 위해 수동적으로 과도하게 확장되었을 수 있습니다.[57] 센터(Senter)와 로빈스(Robins)의 2015년 논문은 딜로포사우루스(Dilophosaurus)를 포함한 다양한 분류군을 조사한 결과, 이족보행 공룡의 앞다리 자세를 재구성하는 방법에 대한 권장 사항을 제시했습니다. 견갑골은 매우 수평으로 잡고 있었고, 팔꿈치의 휴식 방향은 직각에 가까웠을 것이며, 손의 방향은 아래팔의 방향에서 크게 벗어나지 않았을 것입니다.[58]

가설이 설정된 휴식 자세에서 앞다리를 보여주는 다이어그램

2018년 센터(Senter)와 코윈 설리번(Corwin Sullivan)은 뼈를 조작하여 딜로포사우루스(Dilophosaurus)의 앞다리 관절의 움직임 범위를 조사하여 앞다리의 가설된 기능을 테스트했습니다. 그들은 또한 악어 사체를 실험한 결과 움직임의 범위가 뼈를 조작하여 표시되는 것보다 연조직(연골, 인대, 근육 등)으로 덮인 팔꿈치에서 더 큰 것으로 나타난다는 점도 고려했습니다. 그들은 딜로포사우루스의 상완골이 견갑골과 거의 평행한 위치로 수축되어 거의 수직 수준으로 길어지고 65°로 상승할 수 있다는 것을 발견했습니다. 팔꿈치는 상완골에 직각을 지나 구부릴 수 없었습니다. 손목의 발음과 반추(손을 돌리기 위해 아래팔의 반지름과 척골을 교차함)는 반지름과 척골 관절이 굴러가지 못하게 함으로써 방지되었고, 따라서 손바닥은 중간에서 서로를 향하게 됩니다. 손목을 발음할 수 없는 것은 수각류와 다른 공룡 집단이 공유하는 조상의 특징이었습니다. 손목은 움직임이 제한적이었고, 손가락은 굴곡 중에 갈라졌고, 매우 과신전성이었습니다.[59]

센터와 설리번은 딜로포사우루스가 두 손 사이에서 물건을 잡고 잡고, 한 손으로 작은 물건을 잡고, 가슴 아래 가까이에서 물건을 잡고, 입으로 물건을 가져오고, 갈비뼈의 측면을 따라 호 모양으로 팔을 휘둘러 가슴과 배를 긁고, 또는 몸에서 가장 멀리 떨어진 다른 앞다리의 반을 가슴이나 목덜미 밑에 먹잇감을 잡고, 가슴에 물건을 움켜잡습니다. 딜로포사우루스는 긁고 갈고리를 당기고, 한 손의 두 손가락 끝 사이에 물건을 잡고, 팔을 바깥쪽으로 옆으로 뻗어서 균형을 유지하거나, 현대의 예이처럼 작은 틈을 조사할 수 없었습니다. 손가락의 과도한 확장성은 먹이의 격렬한 몸부림이 손가락의 움직임을 더 크게 허용했기 때문에 손가락의 위치를 이탈시키는 것을 막았을 수도 있습니다. 어깨의 움직임이 제한적이고 앞다리의 길이가 짧다는 것은 손보다는 입이 먹이에 먼저 닿았다는 것을 나타냅니다. 앞다리로 먹이를 포획하는 것은 딜로포사우루스의 가슴 아래에 들어갈 정도로 작은 동물이나 입으로 강제로 내려간 더 큰 먹이를 포획하는 데에만 가능할 것입니다. 머리와 목의 길이가 길었기 때문에 주둥이가 손보다 훨씬 더 멀리 뻗어있을 수 있었을 것입니다.[59]

딜로포사우루스, SGDS 18과 유사한 수각류의 유브론테스 휴지기 흔적(왼쪽).T1 및 이 Eubrontes 트랙웨이가 빨간색으로 표시된 사이트(오른쪽) 지도

1971년 웰즈가 보고한 딜로포사우리푸스 발자국은 모두 같은 수준이었고, 발자국의 "닭 마당 잡종"으로 묘사되었으며, 궤도를 형성하는 것은 거의 없었습니다. 발자국은 진흙에 각인되어 발이 5-10cm (2-4인치) 아래로 가라앉을 수 있었습니다. 인쇄물은 엉성했고, 발가락 인쇄물의 폭이 다양하다는 것은 진흙이 발에 달라붙었다는 것을 나타냅니다. 인상은 기질과 만드는 방식의 차이에 따라 달라졌습니다. 때로는 직접 발을 심었지만 종종 발이 내려오면서 뒤로 미끄러지거나 앞으로 미끄러지는 경우가 많았습니다. 발가락의 위치와 각도도 상당히 다양했는데, 이는 발가락이 상당히 유연했을 것임을 나타냅니다. 딜로포사우리푸스 발자국은 두꺼운 밑동이 있는 상쇄된 두 번째 발가락과 발가락 패드의 축과 일치하는 매우 길고 곧은 발톱을 가지고 있었습니다. 발자국 중 하나가 부상 때문인지 두 번째 발가락의 발톱이 빠져 있었습니다.[40] 1984년, 웰즈는 3마리의 개체가 가까이에서 발견되었다는 사실과 근처에 십자형 트랙웨이가 있다는 것을 딜로포사우루스가 무리를 지어 이동했다는 징후로 해석했습니다.[2] 게이는 그들이 소그룹으로 여행했을 수도 있다는 것에 동의했지만, 이것을 뒷받침하는 직접적인 증거는 없으며, 홍수가 다른 사람들로부터 흩어진 뼈들을 집어들어서 함께 퇴적시켰을 수도 있다고 언급했습니다.[12]

밀너(Milner)와 동료들은 가능한 딜로포사우루스(Dilophosaurus) 궤도선 SGDS 18을 조사했습니다.2009년 T1은 꼬리 항력이 있는 전형적인 발자국과 더 특이한 휴식 흔적으로 구성되어 있으며, 라쿠스트린 해변 사암에 퇴적되어 있습니다. 트랙웨이는 처음에 동물이 해안선과 거의 평행하게 방향을 잡은 후 양발이 평행하게 있는 버프에 들렀다가 몸을 낮춘 후, 그리고 중성체와 등골 주위의 석회화를 지상으로 가져왔습니다. 이것은 대칭적인 "heels"의 인상과 등골의 원형의 인상을 만들었습니다. 꼬리의 몸에서 가장 가까운 부분은 땅에 닿지 않고, 몸에서 더 멀리 떨어진 부분은 땅에 닿았습니다. 이 동물이 비탈길에서 쉬었다는 사실이 두 손을 발 가까이 땅으로 옮길 수 있게 해준 것입니다. 휴식 후 공룡은 앞으로 몸을 뒤척였고, 발, 중족골, 등골로 새로운 인상을 남겼지만 손은 남겼습니다. 이제 오른발은 오른손의 프린트를 밟았고, 왼발의 두 번째 발톱은 첫 번째 휴식 자세에서 다음 자세로 드래그 마크를 만들었습니다. 얼마 후, 이 동물은 일어서서 앞으로 나아갔고, 왼발을 먼저 들고 완전히 세워지면 꼬리 끝에 얇은 드래그 자국을 남기면서 노출된 표면의 나머지 부분을 가로질러 걸어갔습니다.[49]

웅크리고 있는 것은 수각류, 그리고 SGDS 18에서 드물게 포착되는 행동입니다.T1은 수각류의 손에 선명한 인상이 있는 유일한 트랙으로, 그들이 앞다리를 어떻게 사용했는지에 대한 귀중한 정보를 제공합니다. 웅크린 자세는 현대 조류의 자세와 매우 유사한 것으로 밝혀졌으며, 초기 수각류가 손바닥을 안쪽, 서로를 향해 마주보고 있음을 보여줍니다. 따라서 이러한 자세는 계통 초기에 진화했기 때문에 모든 수각류를 특징지었을 수 있습니다. 이 수각류들은 종종 손바닥이 아래를 향해 있는 모습으로 묘사되지만, 이 수각류들의 기능적 해부학에 대한 연구들은 그들이 새들처럼 팔을 발음하거나 구부릴 수 없다는 것을 보여주었습니다. 이 트랙은 다리가 발과 중족부 사이에 분포된 체중과 대칭적으로 유지되고 있음을 보여주었는데, 이는 쥐와 같은 새들에게서도 볼 수 있는 특징입니다. 밀너(Milner)와 동료들은 또한 윔스(Wems)가 보고한 카옌타푸스(Kayentapus) 마이너 트랙에 네 발로 걷는 수각류에 의해 만들어진 손바닥 자국이 있다는 생각을 일축했습니다. 윔스는 트랙메이커가 천천히 걸을 때 네 발로 움직일 수 있었을 것이고, 손바닥만 땅에 닿을 정도로 숫자가 습관적으로 과신장되었을 것이라고 제안했습니다. 밀너(Milner)와 동료들은 추론된 포즈가 불필요하다고 생각했고, 대신 SGDS 18과 비슷한 방식으로 트랙이 만들어졌다고 제안했습니다.T1, 하지만 숫자의 흔적을 남기지 않고요.[49]

크레스트 함수

재구성된 두개골 및 목, RTM

Welles는 Dilophosaurus의 볏의 기능에 대한 제안은 추측에 불과하다는 것을 인정했지만, 볏에 혈관 형성을 나타내는 홈이 없지만 체온 조절을 위해 사용되었을 수 있다고 생각했습니다. 그는 또한 그들이 종을 인식하거나 장식하는 데 사용되었을 수도 있다고 제안했습니다.[2] 체르카스 가족은 이 볏들이 전투 중에 사용될 수 없었을 것이며, 이는 이 볏들의 섬세한 구조가 쉽게 손상되었을 것이기 때문이라고 지적했습니다. 그들은 그들이 배우자를 끌어들이기 위한 시각적인 전시물이고, 더 나아가 체온 조절을 위한 것이라고 제안했습니다.[55] 1990년 고생물학자 월터 P. 쿰스는 전시에 사용하기 위해 색상에 의해 [60]볏이 향상되었을 수 있다고 말했습니다.

2011년 고생물학자 케빈 파디안과 존 R. 호너는 일반적으로 공룡의 "기괴한 구조물"(볏, 프릴, 뿔, 돔 등)이 종 인식에 주로 사용될 것이라고 제안했고, 다른 설명들은 증거에 의해 뒷받침되지 않는다고 일축했습니다. 그들은 딜로포사우루스를 포함한 두개골로 장식된 수각류의 표본이 통계적으로 그들의 진화적 기능을 시험하는 것으로 알려져 있고, 그것들이 성적 이형성을 나타내는지 성적 성숙을 나타내는지에 대해 아는 것이 너무 적었다고 언급했습니다.[61] 같은 해에 Padian과 Horner에 대한 응답으로 고생물학자 Rob J. Knell과 Scott D. 샘슨(Sampson)은 공룡의 "기괴한 구조"에 대한 부차적인 기능으로 종 인식이 가능성이 낮은 것은 아니지만, 성 선택(성숙자를 경쟁하기 위해 전시나 전투에서 사용)이 더 가능성이 높은 설명이라고 주장했습니다. 이는 성숙자를 개발하는 데 드는 높은 비용과 그러한 구조가 종 내에서 매우 다양한 것으로 보이기 때문입니다.[62]

2013년 고생물학자 데이비드 E. Hone과 Darren Naish는 "종 인식 가설"을 비판했고, 현존하는 어떤 동물도 종 인식을 위해 그러한 구조를 주로 사용하지 않으며, Padian과 Horner는 (양 성별이 모두 장식된) 상호 성적 선택의 가능성을 무시했다고 주장했습니다.[63] Marsh와 Rowe는 2020년에 Dilophosaurus의 볏이 일부 현대 조류에서와 같이 종 식별 또는 성간/성내 선택에 역할을 했을 가능성이 높다는 데 동의했습니다.[6] 볏의 공기 주머니가 그러한 기능을 지원했는지는 알 수 없습니다.[15]

발전

부화 클러치를 관리하는 성인의 복원

웰즈는 원래 더 작은 딜로포사우루스 표본을 어린 개체로 해석했고, 더 큰 표본은 성체로 해석했으며, 나중에 다른 종으로 해석했습니다.[2][7] Paul은 표본들 사이의 차이가 아마도 성적 이형성 때문일 것이라고 제안했습니다. 코엘로피시스(Coelophysis)에서도 겉보기에 나타났듯이, 코엘로피시스(Coelophysis)는 동일한 크기의 "강력한" 형태와 "유연한" 형태를 가지고 있었고, 그렇지 않았다면 별개의 종으로 간주되었을 수도 있습니다. 이 계획에 따라, 더 작은 딜로포사우루스 표본은 "유연한" 예를 나타낼 것입니다.[24]

2005년에 티코스키(Tykoski)는 뼈의 공생화 수준에 따라 알려진 대부분의 딜로포사우루스 표본이 성인 중 가장 큰 어린 개체라는 것을 발견했습니다.[14] 2005년 게이는 폴이 제안한 성적 이형성의 증거를 찾지 못했고(코엘로피시스에 존재하는 것으로 추정됨), 딜로포사우루스 표본 사이에서 보이는 변이는 개체 변이와 개체 발생(성장 중 변화) 때문이라고 설명했습니다. 골격에는 이형성이 없었지만, 그는 이형성이 있었을 수도 있다는 것을 배제하지 않았습니다. 이것을 결정하기 위해서는 더 많은 데이터가 필요했습니다.[17] Yates는 어린 표본의 작은 코 자국들을 근거로, 잠정적으로 드라코베나토르속(Dracovenator)으로 분류했으며, 그는 이 동물이 성체가 되었을 때 이 코 자국들이 더 커졌을 것이라고 제안했습니다.[36]

고생물학자 J.S. Tkach는 1996년에 Dilophosaurus의 조직학적 연구(내부 특징에 대한 미시적 연구)를 보고했는데, 이 연구는 표본 UCMP 37303의 긴 뼈와 갈비뼈의 얇은 단면을 촬영함으로써 이루어졌습니다(두 개의 원래 골격 중 덜 보존된 것). 뼈 조직은 혈관화가 잘 되었고 다른 수각류와 용각류 형태의 마소스폰딜루스에서 발견되는 것과 유사한 섬유층 구조를 가졌습니다. 뼈의 플렉시폼(직물) 구조는 빠른 성장을 시사하며, 딜로포사우루스는 초기에 연간 30~35kg(66~77lb)의 성장 속도를 달성했을 수 있습니다.[64]

웰즈는 딜로포사우루스와 다른 수각류의 대체 치아가 뼈 깊은 곳에서 기원하여 치조 경계에서 멀어질수록 크기가 감소한다는 것을 발견했습니다. 폐포에는 보통 두세 개의 대체 치아가 있었고, 가장 어린 것은 작고 속이 빈 왕관이었습니다. 교체용 치아는 오래된 치아의 바깥쪽에서 분출되었습니다. 치아가 잇몸선에 가까워지면 치간판 사이의 내벽이 재흡착되어 영양 노치를 형성했습니다. 새로운 치아가 분출하면서, 그것은 폐포에서 중심을 잡기 위해 바깥쪽으로 움직였고, 영양 노치는 닫혔습니다.[2]

고병리학

완모형의 뼈에 있는 고병리학, 생명 회복에 계획되어 있습니다.

웰즈(Wells)는 딜로포사우루스의 다양한 고병리학(부상이나 기형과 같은 질병의 고대 징후)에 주목했습니다. 완모형은 경추의 신경 아치에 혹(홈 또는 고랑)이 있었고, 오른쪽 상완골에 농양(고름 집합체) 또는 인공물일 수 있는 두 개의 구덩이가 있었습니다. Welles는 또한 그것이 오른쪽보다 작고 더 섬세한 왼쪽 상완골을 가지고 있지만 팔뚝에 역 조건을 가지고 있다고 언급했습니다. 2001년 고생물학자 랄프 몰나르(Ralph Molnar)는 이러한 현상이 변동 비대칭이라고 불리는 발달 이상에 의해 발생한다고 제안했습니다. 이 이상 현상은 예를 들어 환경의 교란으로 인한 동물 개체군의 스트레스로 인해 발생할 수 있으며 더 강력한 선택 압력을 나타낼 수 있습니다. 비대칭은 또한 동물의 초기 발달에서 충격적인 사건으로 인해 발생할 수 있으며, 시간이 지남에 따라 더 무작위로 분포될 수 있습니다.[2][65] 고생물학자 브루스 로스차일드(Bruce Rothschild)와 동료들이 실시한 2001년 연구에서는 60개의 딜로포사우루스족 뼈에서 (폭력적이고 반복적인 행동으로 인해 발생하는) 스트레스 골절의 징후가 있는지 검사했지만 발견되지 않았습니다. 그러한 부상은 매우 활동적이고 포식적인 생활 방식의 결과일 수 있습니다.[66]

2016년 센터(Senter)와 사라 L. 융스트(Sara L. Jungst)는 완모형 표본의 고병리학을 조사한 결과, 지금까지 설명된 수각류 공룡 중 가슴 거들과 앞다리에 가장 많고 다양한 수의 그러한 악성 종양을 가지고 있으며, 그 중 일부는 다른 어떤 공룡에서도 알려지지 않았습니다. 가슴 거들과 앞다리에 두 가지 이상의 고병리학을 가진 다른 6종의 수각류만이 알려져 있습니다. 완모식표본은 8개의 뼈를 가지고 있는 반면, 4개 이상을 가진 다른 수각류 표본은 알려져 있지 않습니다. 왼쪽에는 견갑골과 반경이 골절되어 있었고, 척골과 엄지손가락 바깥 지골에 섬유종(농양과 같은)이 있었습니다. 오른쪽에는 상완골의 비틀림, 세 개의 뼈 종양, 세 번째 중족골의 잘린 관절 표면, 세 번째 손가락의 첫 번째 지골에 기형이 있었습니다. 이 손가락은 영구적으로 변형되어 구부러질 수 없습니다. 상완골과 세 번째 손가락의 기형은 이전에 비조류 공룡에게서 보고된 적이 없는 골형성증에 의한 것일 수도 있지만, 새들에게서는 알려져 있습니다. 영양실조를 경험한 어린 새들에게 이 질병은 한쪽 다리에 통증을 유발할 수 있으며, 이로 인해 새들은 다른 쪽 다리를 사용하는 것을 선호하게 되어 비틀림이 발생합니다.[67]

변형된 세 번째 손가락(아래)이 구부러지지 않는 상태에서 홀로타입 오른손 굴곡 복원

이러한 특징을 일으킨 외상 사건의 수는 확실하지 않으며, 예를 들어 다른 동물과의 싸움 중 나무나 바위에 부딪혀 발생한 것으로, 발톱으로 천자상을 입었을 수도 있습니다. 모든 부상이 치유되었기 때문에, 딜로포사우루스는 이러한 사건들이 있은 후, 몇 달, 아마도 몇 년 동안 오랫동안 생존했을 것이 확실합니다. 먹이 포획을 위한 앞다리 사용은 치유 과정에서 손상되었을 것입니다. 따라서 이 공룡은 오랜 단식 기간을 견뎌내거나 입과 발로, 혹은 한쪽 앞다리로 출동할 수 있을 정도로 몸집이 작은 먹이를 먹고 살았는지도 모릅니다.[67]

센터(Senter)와 융스트(Jungst)에 따르면, 공룡이 오랜 시간 동안 여러 곳에서 고통을 겪었을 수도 있는 높은 정도의 고통은 또한 이 공룡이 강건한 동물이었다는 것을 보여준다고 합니다. 그들은 공룡의 고병리학이 제대로 보고되지 않았으며, 웰즈가 완모형을 철저히 설명했음에도 불구하고 그들이 발견한 병리학 중 하나만 언급했다고 언급했습니다. 그들은 종에 대한 설명이 비정상보다는 그들의 특징에 관한 것이거나 그러한 특징들을 알아보기 어렵기 때문에 그러한 특징들이 때때로 생략될 수 있다고 제안했습니다.[67] 센터(Senter)와 설리번(Sullivan)은 완모형의 오른쪽 어깨와 오른쪽 세 번째 손가락의 움직임 범위를 병리학적으로 크게 변화시켰으며, 따라서 움직임 범위에 대한 추정치가 건강한 앞다리에 대한 추정치와 일치하지 않을 수 있음을 발견했습니다.[59]

고환경

스쿠텔로사우루스를 쫓는 딜로포사우루스의 복원

딜로포사우루스는 시네무리아로 거슬러 올라가는 카옌타 지층으로부터 알려져 있습니까?약 1억 9,600만 년 전의 쥐라기 초기의 토아시안 시대(187–190 mya)도 제안되었으며, 카옌타의 시대는 복잡한 것으로 간주됩니다. 딜로포사우루스는 연대가 플리안스바흐인 지층에서 중기까지 알려져 있어 분류군의 연대는 1,500만 년에 달했습니다.[68][69] 카옌타 지층은 애리조나 북부, 유타 남동부 일부, 콜로라도 서부, 뉴멕시코 북서부의 지층을 포함하는 글렌 캐년 그룹의 일부입니다. 그것은 대부분 두 개의 면으로 구성되어 있는데, 하나는 실석 퇴적물에 의해 지배되고 다른 하나는 사암에 의해 지배됩니다. 사암은 애리조나 북부, 유타 남부, 콜로라도 서부, 뉴멕시코 북서부 지역에서 발견됩니다. 이 층은 주로 강에 의해 퇴적되었으며, 사석 면은 강의 시스템에서 느리고 더 부진한 부분입니다. 카옌타층 퇴적물은 나바호 사암이 될 침식 사구장에 의해 끝이 났습니다.[70] 모래 언덕이 동물이 사는 습한 환경을 드나드는 등 계절적으로 건조한 환경이었고, 침엽수가 늘어서 있고 모래로 둘러싸인 수로인 강 오아시스에 비유되어 왔습니다.[15]

카옌타 지층은 작지만 성장하는 유기체 집합체를 산출했습니다. 대부분의 화석은 실트스톤 화석에서 나옵니다.[71] 지금까지 알려진 대부분의 유기체는 척추동물입니다. 비척추동물에는 미생물 또는 "조류" 석회암,[72] 석화된 목재,[73] 식물 인상,[74] 담수 이매패류 및 달팽이,[70] 오스트라코이드 [75]및 무척추동물 흔적 화석이 포함됩니다.[72] 척추동물은 신체 화석과 흔적 화석 모두에서 알려져 있습니다. 신체 화석으로 알려진 척추동물로는[71] 히보돈트 상어, 불확정골어, 폐어,[73] 도롱뇽,[76] 개구리 프로살리루스, 개코원숭이, 거북이 카옌타헬리스, 스페노돈티아 파충류, 도마뱀,[77] 칼소야수쿠스, 에오뉴마토수쿠스, 카옌타수쿠스, 프로토수쿠스를 포함한 여러 초기 크로코딜 형태, 그리고 익룡 람피니온. 딜로포사우루스 외에도 수각류인 메가프노사우루스,[14] 카옌타베나토르,[78] 용각류인 사라사우루스,[79] 헤테로돈토사우루스, 티레오포란 스쿠텔로사우루스 등 여러 공룡이 알려져 있습니다. 시냅스에는 트리틀로돈티드 디네비토돈, 카옌타테리움 및 올리고키푸스, 모르가누코돈티드,[77] 가능한 초기 진정한 포유류 디네테리움 및 하라미이드 포유류가 포함됩니다. 이들 발견물의 대부분은 애리조나 골드 스프링 근처에서 왔습니다.[71] 척추동물 흔적 화석에는 코프롤라이트와 덫의 흔적, 도마뱀 같은 동물, 그리고 여러 종류의 공룡이 포함됩니다.[72][80]

태포노미

웰즈(Welles)는 원래 표본의 태포노미(taphonomy), 붕괴 및 화석화 과정에서 발생한 변화를 설명했습니다. 완모형 골격은 오른쪽에 누워 있는 것이 발견되었고, 공룡 골격이 종종 발견되는 "죽음의 자세"에서 머리와 목이 뒤로 구부러져 있는 것이 발견되었습니다. 이 포즈는 그 당시 (죽음의 경련 때문에) 불투명한 것으로 여겨졌지만, 그 대신 시체가 퇴적물에 묻혀 있는 방식의 결과였을 수 있습니다. 등은 곧게 펴졌고, 가장 뒷등뼈는 왼쪽으로 돌았습니다. 꼬리뼈는 골반에서 불규칙하게 뻗어 있었고 다리는 관절이 있었고 변위는 거의 없었습니다. 웰즈(Welles)는 표본들이 많이 운반되지 않은 상태에서 사망한 장소에 묻혔지만, 완모형 표본은 회전한 등뼈와 부서진 두개골로 표시되는 청소부에 의해 방해를 받은 것으로 보인다고 결론지었습니다.[2][81] 게이는 그가 2001년에 묘사한 표본들이 개울에 의해 운송되었다는 증거를 보여주었다고 언급했습니다. 어떤 표본도 완전하지 않았기 때문에, 그것들은 어느 정도 거리를 두고 운반되었을 수도 있고, 운반하기 전에 표면에 비가 내리고 풍화되었을 수도 있습니다. 파편과 뼈가 부러지는 것으로 발견된 동물의 다양성에서 알 수 있듯이 홍수로 인해 운송되었을 수 있습니다.[12]

문화적 의의

코네티컷주 공룡 주립공원에 있는 유브론테스의 흔적들은 딜로포사우루스와 비슷한 공룡의 것으로 추정되며, 그러한 흔적들은 그 주의 화석이며, 딜로포사우루스가 그 주 공룡으로 지정된 이유입니다.

나바호 신화에 따르면, 살해된 괴물들의 시체는 "땅에 박혔지만 제거할 수 없었고, 화석은 전통적으로 그들의 유해로 해석되었습니다. 나바호 사람들은 19세기부터 고생물학자들이 화석을 찾는 것을 도왔지만, 전통적인 믿음은 괴물들의 유령들이 부분적으로 묻혀있는 시체에 남아있고, 강력한 의식을 통해 그곳에 보관되어야 한다고 제안합니다. 마찬가지로, 어떤 사람들은 공룡의 유해와 함께 그들의 친척들의 뼈가 파여질 것이고, 화석을 제거하는 것은 이 생물들의 과거 삶에 대한 무례함을 보여주는 것이라고 걱정합니다.[82] 2005년, 역사학자인 아드리엔 시장은 웰즈가 딜로포사우루스의 원래 발굴 과정에서 나바호 윌리엄스가 며칠 후에 발굴에서 사라졌다고 언급했고, 이것은 윌리엄스가 훌륭한 붓으로 세부적인 작업을 "품위 아래"에서 발견했기 때문이라고 추측했습니다. 시장은 대신 나바호 남성들이 보석과 그림 등 세부적인 작업에 몰두하고 있으며, 윌리엄즈의 이탈에 대한 설명은 해골이 등장하고 혼란을 겪으면서 전통적인 불안감이었을 수도 있다고 지적했습니다. 시장은 또한 1940년대에 나바호족이 펜타케라톱스의 뼈를 만질 필요가 없는 한 발굴을 도왔으나 몇 인치의 흙만이 그 자리를 덮고 있을 때 그 자리를 떠났던 사건을 언급했습니다.[82] 1994년 한 책에서 웰즈는 윌리엄스가 며칠 후 나바호 여성 두 명과 함께 돌아왔다고 말했습니다. "그것은 남자의 일이 아니며, 그것은 스쿼의 일입니다."[9]

아드리엔 시장은 딜로포사우루스에게 할당된 것과 같은 화석의 흔적이 이 호피 댄서들에게서 볼 수 있는 장식에 영향을 주었다고 제안했습니다.

딜로포사우루스의 뼈가 들어 있던 애리조나 주의 절벽에도 조상 푸에블로인들의 암각화가 새겨져 있는데, 이 지역의 십자로를 가로지르는 발자국은 나바호족에 의해 "큰 도마뱀 발자국"이라는 의미로 나쇼힐바히초 비이케라고 불립니다. 시장에 따르면, 나바호스는 의식을 열고 이 괴물들의 트랙에 공물을 바치곤 했습니다. 트리닥틸 트랙은 호피족과 주니족의 의상과 록 아트에도 장식으로 등장했는데, 아마도 그러한 공룡 트랙의 영향을 받았을 것입니다.[82] 2017년 딜로포사우루스는 2019년 새로운 주 예산으로 공식화되기 위해 미국 코네티컷 주의 주 공룡으로 지정되었습니다. 딜로포사우루스가 선택된 이유는 유사한 공룡들에 의해 만들어진 것으로 추정되는 트랙들이 인터스테이트 91번 고속도로의 발굴 중인 1966년 로키 힐에서 발견되었기 때문입니다. 6개의 트랙은 1991년 코네티컷 주의 주 화석이 된 어노스종 유브론테스 기간테우스에 할당되었습니다. 그들이 발견된 지역은 트라이아스기 호수였고, 그 지역의 중요성이 확인되자 고속도로의 경로가 변경되었고, 그 지역은 공룡 주립 공원이라는 이름의 주립 공원을 만들었습니다. 1981년, 이 공룡을 실물 크기로 재구성한 최초의 딜로포사우루스 조각품이 이 공원에 기증되었습니다.[24][83][84]

딜로포사우루스는 1998년 아홉 살짜리 소년에 의해 애리조나 주 공룡으로 제안됐지만 의원들은 딜로포사우루스가 애리조나 주에만 있는 것이 아니라고 주장하며 대신 소노라사우루스를 제안했습니다. 두 공룡을 모두 인정하는 타협안이 제시됐지만, 딜로포사우루스 화석이 나바호 보호구역의 허가 없이 채취됐고, 더 이상 애리조나에 거주하지 않는다는 사실이 밝혀지면서 법안은 폐기됐습니다(2018년 11살 소년이 다시 소노라사우루스를 애리조나 주 공룡으로 제시했습니다). 나바호 네이션 관계자들은 이후 화석을 돌려받는 방법에 대해 논의했습니다.[85][86] 시장에 따르면, 한 나바호는 화석을 더 이상 돌려달라고 요청하지 않지만, 땅에 보관하는 것이 더 좋을 것이고, 사람들이 그곳을 보러 올 수 있도록 박물관이 지어졌기 때문에, 왜 주조물이 만들어지지 않았는지 궁금하다고 말했습니다.[82] 나바호 네이션의 딜로포사우루스와 관련된 추가 현장 작업은 나바호 네이션 광물부의 허가를 받아 수행되었습니다.[15]

쥬라기 공원

쥬라기 공원 스타일의 목 주름과 낡은 손 자세를 보여주는 모델, 농누크 공룡밸리

딜로포사우루스는 작가 마이클 크라이튼에 의해 1990년 소설 쥬라기 공원에 등장했고 스티븐 스필버그 감독에 의해 1993년 영화화되었습니다. 쥬라기 공원의 딜로포사우루스는 영화의 제작 책에서 "과학적 진실로부터 유일하게 심각한 이탈"로 인정받았고, 애니메이션 효과를 만든 스탠 윈스턴 스튜디오에 관한 책에서 영화의 공룡들 중 "가장 허구화된" 것으로 인정받았습니다. 이 소설을 위해 크라이튼(Crichton)은 공룡의 독을 뱉는 능력을 발명했습니다(외견상 약한 턱에도 불구하고 어떻게 먹이를 죽일 수 있었는지 설명하는 것). 미술부는 프릴목 도마뱀과 유사하게 동물이 공격을 준비할 때 확장되고 진동하는 목 프릴이나 카울을 목에 대고 접은 또 다른 특징을 추가했습니다. 영화에 등장하는 벨로키랍토르와의 혼동을 피하기 위해, 딜로포사우루스는 약 3.0 미터(10 피트)의 실제 키가 아닌 단지 1.2 미터(4 피트)의 키로 제시되었습니다. "침을 뱉는 자"라는 별명을 가진 이 영화의 딜로포사우루스는 인형극을 통해 실현되었으며, 대본이 요구하는 액션을 연출하기 위해 3개의 교체 가능한 머리를 가진 전신이 필요했습니다. 공룡이 근처를 지나갈 수 있는 샷을 위해 별도의 다리도 제작되었습니다. 영화에 등장하는 다른 공룡들과 달리 딜로포사우루스를 보여줄 때 컴퓨터로 생성된 이미지는 사용되지 않았습니다.[87][88][89]

지질학자 J. 브렛 베닝턴(J. Bret Bennington)은 1996년에 딜로포사우루스가 프릴이 없고 영화에서처럼 독을 뱉지 못했을 수도 있지만 코모도 드래곤에 대해 주장된 것처럼 독을 물었을 수도 있다고 언급했습니다. 그는 이 공룡에게 독을 가하는 것이 피부에 색을 주는 것과 마찬가지로 허용된다는 것을 발견했는데, 이 또한 알려지지 않았습니다. 만약 이 공룡이 프릴을 가지고 있었다면 뼈에 프릴을 지탱할 수 있는 단단한 구조물의 형태나 프릴을 움직이던 근육들이 붙어있는 곳에 표시가 있었을 것입니다. 그는 또한 프릴이 있었다면 식사를 위협하기 위해 사용한 것이 아니라 경쟁자였을 것이라고 덧붙였습니다 (그는 그것이 영화 속 인물이 머리 위로 모자를 쓰는 것에 반응했을 수도 있다고 추측했습니다).[90] 1997년 쥬라기 공원의 과학에 관한 한 책의 리뷰에서 고생물학자 피터 도드슨은 마찬가지로 이 영화의 딜로포사우루스의 잘못된 스케일과 독과 프릴의 불가능성을 지적했습니다.[91] 2014년 바커(Bakker)는 영화의 딜로포사우루스(Dilophosaurus)가 위턱의 두드러진 노치가 부족하다고 지적하고, 영화 제작자들이 다른 동물들의 무서운 키메라(chimera)를 만드는 데는 좋은 일을 했다고 결론지었지만, 실제 동물에 대해 가르치는 데는 사용될 수 없다고 경고했습니다.[92] 브라운(Brown)과 마쉬(Mash)는 이러한 특성들이 허구이기는 하지만 실제 동물의 생물학에 기초하여 믿을 수 있게 만들어졌다고 말했습니다.[15] 웰즈 자신도 쥐라기 공원에서 딜로포사우루스를 보고 "놀라웠습니다": 그는 부정확성을 언급했지만, 사소한 점들을 발견했고, 영화를 즐겼고, 공룡 "국제적으로 알려진 배우"를 발견하고 기뻐했습니다.[93]

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