알로사우로이데아과

알로사우로이드 시간 범위: 중생대 쥐라기 – 백악기 후기, 174–89 Ma Pre ꞓ ꞓ OSD PT J K Pg N ( 토아시안 후기 및 마스트리흐트 후기 기록 가능성)
알로사우루스 프래길리스 두개골, 샌디에이고 자연사 박물관
과학적 분류
도메인:	진핵생물
킹덤:	애니멀리아
문:	초르다타
클레이드:	공룡
클레이드:	사우리샤
클레이드:	테로포다
인프라오더:	†카르노사우루스아과
슈퍼패밀리:	†알로사우로이데아과 마쉬, 1878년
유형종
†알로사우루스 프라길리스 마쉬, 1877
부분군[3]
†스펠트베너[1] †쉬안하노사우루스 †에렉토푸스 †운킬로사우루스? †스키피오닉스? †메트리아칸토사우루스과 †Piatnitzkysauridae?[1] †알로사우리아속 †알로사우루스과 †카르카로돈토사우루스아과 †데이터롱? †루소베네이터 †시암랩터[2] †울룩벡사우루스? †카르카로돈토사우루스과 †네오베나토리대 †메가랍토라?

알로사우로아상과(Allosauroidea)는 메트리아칸토사우루스과, 알로사우루스과, 카르카로돈토사우루스과, 네오베나토루스과 등 4개 과를 포함하는 수각류 공룡의 상족 또는 분류군입니다.알로사우루스과는 메갈로사우루스과(Megalosauroidea)와 함께 쥐라기 중기에서 백악기 후기에 활동했던 최상위 포식자 중 하나였습니다.^[4]알로사우로이드 중에서 가장 유명하고 가장 잘 알려진 것은 북미 알로사우루스 속입니다.

가장 오래된 알로사우로이드인 시다이사우루스 지네는 약 1억 7400만 년 전 중국의 쥐라기 중기에 등장했습니다.마스트리흐트족이 끝날 때까지 생존했던 메가랍토란족도 이 그룹에 속할 수 있지만, 이 그룹의 마지막 생존 멤버로 알려진 사람들은 아시아(샤오칠롱)와 남아메리카(마푸사우루스)에서 약 8천 9백만 년 전에 멸종했습니다.신랍토르와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 발견된 알로사우로이드에 할당된 앞면이 아르헨티나의 코니아누스(89-86.3 Ma)에서도 발견되었지만,^[5] 이것은 알로사우로이드일 수도 있고 그렇지 않을 수도 있는 메가랍토란에 속하도록 재해석되었습니다.^[6]카카로돈토사우루스과의 유골은 브라질 마스트리흐트 후기(70-66 마 전)에 알려져 있지만 나중에 아벨리사우루스과의 유골로 해석되었습니다.^[7][8]게다가 뉴질랜드의 캄파니아에서 온 불확정한 발가락뼈도 알로사우로이드와 특징을 공유하는 것으로 알려졌지만, 이 분류군의 더 많은 자료가 발견되기 전까지는 그 분류법이 불확실합니다.^[9]Carrano et al. (2012)에^[10] 의해 아르헨티나의 Campanian 또는 Maastrichtian Los Blanquitos Formation에서 온 수수께끼의 Unquillosaurus가 Carcharodontosaurid일 가능성이 있는 것으로 밝혀졌습니다.^[11]

알로사우로이드는 길고 좁은 두개골, 큰 궤도, 세 손가락의 손을 가지고 있었고, 보통 머리에 뿔이나 장식용 볏을 가지고 있었습니다.알로사우로이드는 크기가 다양하지만, 그 그룹은 그들의 몸에서 비슷한 질량 중심과 엉덩이 위치를 유지합니다.^[12]알로사우로이드는 또한 파충류 스타일의 면역체계를 보여주며, 혈류를 통해 감염이 퍼지는 것을 막기 위해 다친 부위에 피브린을 분비합니다.이 특징은 알로사우로이드 뼈의 부상과 감염을 조사함으로써 관찰되었습니다.^[13]알로사우로이드의 많은 유해들이 서로 가까이에서 발견되었기 때문에 알로사우로이드가 사회적인 동물이었을 가능성이 있습니다.^[13]알로사우로이드는 아마도 활동적인 포식자였을 것이고, 내분비물을 연구한 결과 아마도 냄새와 큰 저주파 소음에 가장 잘 반응했을 것입니다.^[14]

묘사

알로사우로이드는 어떤 독특한 특징을 공유하는데, 그 중 하나가 삼각형 모양의 부츠입니다.^[15]알로사우로이드는 한 손에 3개의 손가락을 가지고 있으며, 두 번째와 세 번째 손가락의 길이는 대략 같습니다.대퇴골은 경골보다 큽니다.알로사우로이드의 또 다른 특징은 꼬리의 셰브론 베이스가 앞쪽과 뒤쪽의 뼈 성장을 가지고 있다는 것입니다.^[16]알로사우루스류의 몸 길이는 최대 10m에 이를 수 있으며 꼬리에서 엉덩이까지의 몸 길이는 전체 몸 길이의 54~62%, 머리에서 엉덩이까지의 몸 길이는 전체 몸 길이의 38~46%입니다.^[12]알로사우루스과는 티라노사우루스과 같은 다른 수각류들이 했던 것과 비슷한 방식으로 자신들의 팔다리의 크기를 키웠습니다.^[17]백악기 동안, 일부 알로사우루스류는 가장 큰 티라노사우루스과와 비슷한 크기로 자랐습니다.^[18]이 큰 알로사우루스류는 모리슨과 텐다구루 층 상부에서 발견된 다른 큰 수각류들과 같은 시기에 살았습니다.^[19]

알로사우로이드는 모든 크기에 걸쳐 유사한 질량 중심을 유지했으며, 엉덩이 앞 대퇴부 길이의 37%에서 58% 사이인 것으로 확인되었습니다.다른 유사점들은 모든 알로사우로이드들 사이에서 뒷다리와 골반의 구조를 포함합니다.특히 골반은 신체 사이즈와 상관없이 스트레스를 줄이도록 설계된 것으로 생각됩니다.특히 대퇴골이 기울어지는 방식은 굽힘과 비틀림 응력을 감소시킵니다.게다가, 꼬리를 가진 다른 동물들처럼, 알로사우로이드는 그들의 몸을 구부릴 수 있게 해주는 꼬리털이 긴 근육(CFL)을 가지고 있습니다.알로소로이드가 클수록 알로소로이드가 작은 것보다 CFL 근육 대 신체 질량 비율이 낮은 것으로 확인되었습니다.^[12]

신체 유사성 외에도 알로사우로이드는 특정한 두개골 특징에 의해 결합됩니다.정의적인 것들 중 일부는 더 작은 하악 음경, 짧은 사분절 뼈, 그리고 뇌 케이스와 입천장 사이의 짧은 연결을 포함합니다.^[20]알로사우로이드 두개골은 키가 큰 것에 비해 약 2.5배에서 3배 정도 더 깁니다.^[19]그들의 좁은 두개골과 톱니 모양의 이빨은 알로사우로이드가 먹이의 살을 더 잘 잘라낼 수 있게 해줍니다.알로사우로이드 치아는 평평하고 양쪽 가장자리에 똑같은 크기의 상아질이 있습니다.치아의 평평한 면은 두개골의 측면을 향하고, 가장자리는 두개골과 같은 평면에서 정렬됩니다.^[21]서로 다른 알로사우루스류의 두개골을 분석한 결과, 두개골 금고의 부피는 신랍토르의 95 밀리리터에서 기가노토사우루스의 250 밀리리터에 이릅니다.^[22]

분류

알로사우로이데아류는 원래 Phil Currie and Zhao(1993; p. 2079)에 의해 제안되었고, 나중에 Paul Sereno(1997)에 의해 정의되지 않은 줄기 기반 분류군으로 사용되었습니다.세레노(1998; p. 64)는 알로사우로이데아에 대한 줄기 기반 정의를 처음으로 제공했으며, 이 분류를 "네오르니테스보다 알로사우로에 가까운 모든 네오테타누루스류"로 정의했습니다. 케빈 파디안(2007)은 노드 기반 정의를 사용했으며 알로사우로이데아를 알로사우로, 그들의 가장 최근 공통 조상인 신랍토르, 그리고 그 모든 후손으로 정의했습니다.토마스 R. Holtz와 동료들(2004; p. 100), Phil Currie와 Ken Carpenter(2000) 등은 노드 기반 정의를 따르고 있습니다.알로사우로이드 중에서, 신랍토리드는 가장 기초적인 그룹을 구성합니다.^[19]

그러나 일부 분석(Currie & Carpenter, 2000)에서는 카카로돈토사우루스과가 알로사우루스과와 신랍토루스과에 상대적으로 위치가 불확실하므로 카카로돈토사우루스과가 알로사우루스과인지 아닌지는 불확실합니다(Currie & Carpenter, 2000).

여기에 제시된 클래도그램은 2012년 카라노, 벤슨, 샘슨이 분석한 후 포에킬로페루론, 쉬안하노사우루스, 스트렙토스폰딜루스 세 개의 "와일드카드" 분류를 제외하고 단순화한 것입니다.^[3]

알로사우로이데아과	메트리아칸토사우루스과 알로사우리아속 알로사우루스과 카르카로돈토사우루스아과 네오베나토리대 카르카로돈토사우루스과

2019년 라우헛과 폴은 테타누라에 속에서 보이는 원시적이고 파생된 특징들의 모자이크를 보여주는 기저 알로사우로이드인 아스팔토베너터 비알리다디를 묘사했습니다.그들의 계통발생학적 분석을 통해 전통적인 메갈로사우루스아과는 알로사우루스아과와 관련하여 부형식성인 카르노사우루스의 기초 등급을 나타내는 것을 발견했습니다.저자들이 알로사우루스과의 정의를 메갈로사우루스 bucklandii나 Neornithes보다 알로사우루스 fragilis에 가까운 모든 수각류를 포함하도록 수정했기 때문에, 피아트니츠키사우루스과는 알로사우루스과에 속한다는 것이 밝혀졌습니다.이들이 회복한 관계를 보여주는 클래도그램은 다음과 같습니다.^[1]

카르노사우루스아과	모노로포사우루스 스피노사우루스과 메갈로사우루스과 알로사우로이데아과 쉬안하노사우루스 피아트니츠키사우루스과 스펠트베너 메트리아칸토사우루스과 알로사우루스 카르카로돈토사우루스아과

고생물학과 행동학

알로사우로이드 유골에서 여러 개의 심각한 부상이 발견되었는데, 이는 알로사우로이드가 자주 위험한 상황에 처했다는 것을 의미하며, 적극적이고 포식적인 생활 방식이라는 가설을 뒷받침합니다.다수의 부상자에도 불구하고, 감염의 징후를 보이는 부상자는 극히 일부에 불과합니다.감염된 부상자들의 경우, 대개 부상 부위에 국소적인 감염이 발생했는데, 이는 알로사우로이드 면역 반응이 어떤 감염도 신체의 나머지 부분으로 퍼지는 것을 빠르게 막을 수 있었다는 것을 의미합니다.이러한 종류의 면역 반응은 현대의 파충류 면역 반응과 비슷합니다.^[13] 파충류는 감염된 지역 근처에 피브린을 분비하고 혈류를 통해 전염되기 전에 국소화합니다.

부상도 대부분 치유된 것으로 나타났습니다.이러한 치유는 알로사우로이드가 비조류 파충류와 유사한 중간 대사율을 가졌다는 것을 나타낼 수도 있는데, 이것은 알로사우로이드가 생존하기 위해 더 적은 영양분을 필요로 한다는 것을 의미합니다.영양소 요구량이 낮아진다는 것은 알로사우로이드가 자주 사냥을 할 필요가 없다는 것을 의미하며, 이는 알로사우로이드가 외상성 부상을 입을 위험을 낮춥니다.^[13]

티라노사우루스과와 같은 다른 큰 수각류의 잔해들은 그들의 종족 내에서 그리고 다른 포식자들과 싸웠다는 증거를 가지고 있지만, 알로사우루스과의 잔해들은 그 수각류의 전투로 인한 부상의 증거를 많이 가지고 있지 않습니다.가장 주목할 만한 것은, 좋은 화석 기록에도 불구하고 알로사우로이드 두개골에는 티라노사우루스과 두개골에서 흔히 볼 수 있는 독특한 얼굴 깨물기 상처가 없기 때문에 알로사우로이드가 종간 및 종내 싸움에 참여했는지에 대한 의문을 남깁니다.^[24]알로사우로이드는 또한 종종 집단에서 발견되는데, 이는 사회적 행동을 암시합니다.포식자 덫이나 가뭄으로 인한 서식지 감소와 같은 집단에 대한 대안적인 설명이 있지만, 알로사우로이드를 발견하는 빈도는 사회 동물 이론을 뒷받침합니다.사회적 동물로서 알로사우로이드는 사냥의 부담을 분담하게 되어 부상당한 무리의 구성원들이 더 빨리 회복될 수 있게 됩니다.^[13]

고생대지리학

알로사우로이드의 고생물지리학적 역사는 판게아가 현대 대륙으로 분리된 순서를 거의 따르고 있습니다.^[25]쥐라기 중기에 테타누루스는 모든 대륙에 퍼져 알로사우루스과와 실루로사우루스과로 갈라졌습니다.^[18]알로사우로이드는 쥐라기 중기에 처음 등장했으며 수각류 역사상 최초의 거대한 분류군(무게가 2톤이 넘는)이었습니다.슈퍼패밀리 메갈로사우루스과의 구성원들과 함께 알로사우루스류는 쥐라기 중기에서 백악기 후기까지 차지했던 최상위 포식자였습니다.^[4]알로사우로이드는 북아메리카, 남아메리카, 유럽, 아프리카 그리고 아시아에서 발견되었습니다.^[25]구체적으로, 카르카로돈토사우루스과의 전세계적인 분포는 백악기 전기에 발생했을 가능성이 높습니다.백악기 초기에 아프리카와 육교로 연결된 이탈리아의 아풀리아 지역(이탈리아 반도의 "뒤꿈치")이 이 분산체와 관련이 있다는 가설이 제기되었습니다. 아풀리아에서 발견된 다양한 공룡 발자국들이 이 이론을 뒷받침합니다.^[23]

알로사우로이드는 쥐라기와 백악기 초기에 북부 대륙과 남부 대륙 모두에 존재했지만, 이후 백악기 후기에 북아메리카와 아시아의 티라노사우로이드에 의해 대체되었습니다.이것은 대륙간의 육지 연결 단절을 통한 종의 고립 증가와 함께 백악기 후기의 많은 공룡들을 분화시킨 지역적인 멸종 사건 때문일 가능성이 있습니다.^[18]

참고문헌

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