토로사우루스

토로사우루스 시간 범위:백악기 후기(마스트리히트어), 68-66 Ma Pre δ O S D C P T J K Pg N ↓
덴버 자연과학박물관 'Tiny'라는 별명이 붙은 표본
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	공룡목
주문:	†조류목
서브오더:	†각룡류
패밀리:	†각룡과
서브패밀리:	†카스모사우루스아과
부족:	†트리세로피니
속:	†토로사우루스 마시, 1891년
모식종
†토로사우루스라투스 마시, 1891년
기타종
†티 우타헨시스? (길모어, 1946년) 로슨, 1976년
동의어
아리노텍스?우타헨시스 길모어, 1946년

토로사우루스(Torosaurus)는 6천8백만 년 전에서 6천6백만 년 전 사이 백악기 마스트리히트 후기에 살았던 초식성 각룡류 공룡의 한 속이다. 그러나 이 종은 6천9백만 ^[1]년 전까지 서식했을 가능성이 있다.화석은 서스캐처원에서 텍사스 남부까지 북미 서부 내륙 전역에서 발견되었다.

토로사우루스는 주름진 두개골의 길이가 2.77미터(9.1피트)에 달하는 알려진 육지 동물 중 가장 큰 두개골 중 하나를 가지고 있었다.토로사우루스는 동시대의 ^[2][3][4]트리세토플러스와 같은 크기로 생각되지만, 큰 구멍이 있는 긴 프릴(페네스트레이), 윗면에 홈이 있는 프릴의 긴 스쿼모살 뼈, 그리고 ^[5]프릴 뒤쪽에 다섯 쌍 이상의 말벌(에포시플리)이 있는 것으로 구별된다.토로사우루스는 또한 트리섹스 프롤수스에서 볼 수 있는 긴 코뿔이 없었고, 대신에 짧은 ^[5]코뿔을 가지고 있다는 점에서 초기의 더 기초적인 트리섹스 호리두스와 비슷했다.토로사우루스 라투스, T. gladius, T. uatahensis의 세 종이 명명되었다.하지만 T. gladius는 더 이상 유효한 종으로 여겨지지 않는다.

2010년, 토로사우루스의 유효성에 ^[6]대한 논란이 있었다.프릴 모양에 대한 조사와 결합된 화석 뼈의 조직학 연구는 전형적인 트리섹스 표본의 뼈들이 아직 미성숙하고 뚜렷한 토로사우루스 프릴 구멍의 첫 발달의 징후를 보이는 가운데, 아마도 토로사우루스가 트리섹스의 성숙한 형태를 나타낸다고 결론지었다.성숙기에 두개골의 프릴은 크게 늘어났고 그 ^[7][8][9]안에 구멍이 생겼을 것이다.그러나 2011년, 2012년, 2013년에 알려진 표본의 외부 특징에 대한 연구는 두 속 사이의 형태학적 차이가 동의어를 배제한다고 주장했다.주된 문제는 좋은 과도기적 형태의 부족, 진짜 토로사우루스 아성체의 명백한 존재, 성숙과는 무관한 두개골 비율, 그리고 정상적인 각룡류 성숙 ^[5][10][11]순서의 일부가 아닌 성체 단계의 구멍 형성이다.그 결과, 토로사우루스가 정말로 성체 트리세톱스인지 아니면 별도의 속인지는 여전히 심각하게 논의되고 있다.

발견과 종

1891년 트리섹스 명명 2년 후 존 벨 해처에 의해 와이오밍 남동부 니오브라 카운티에서 구멍이 뚫린 긴 프릴을 가진 각룡류 두개골 한 쌍이 발견되었다.해처의 고용주인 고생물학자 오스니엘 찰스 마쉬 교수는 그들을 ^[12]위해 토로사우루스속을 만들었다.

토로사우루스라는 이름은 종종 라틴어 명사 황소자리 또는 이탈리아어 및 스페인어 토로에서 "황소 도마뱀"으로 번역되지만, 훨씬 더 많은 것은 그리스어 동사 "토레오"에서 유래했을 가능성이 높다.^[13]이는 전통적으로 트리세토프의 단단한 프릴과 구별되는 역할을 해온 긴 프릴의 파인스트래 또는 "창과 같은" 구멍에 대한 암시입니다.그 이름의 어원에 대한 혼란의 대부분은 마쉬가 그의 논문에서 그것을 명확하게 설명하지 않았다는 사실에서 비롯되었다.

토로사우루스는 2종이 확인되었다.

• T. latus Marsh, 1891(모형종).라투스는 라틴어로 프릴과 관련하여 "넓은 것"을 의미합니다.
• T. utahensis (길모어, 1946년) 로슨, 1976년

이후 다른 종은 T. latus와 동일한 것으로 간주되었다.

• T. 글래디우스 마쉬, 1891년글래디우스는 라틴어로 "검"으로, 스쿼모살의 길쭉한 모양과 관련이 있다.

T. latus는 부분 두개골인 YPM 1830의 완모형에 기초했다.T. gladius의 완모형은 더 큰 두개골인 표본 YPM 1831이었다.두 화석 모두 마스트리히티안 시대의 랜스 층에서 발견되었다.와이오밍, 몬태나, 사우스다코타, 노스다코타, 콜로라도, 유타, 서스캐처원 등에서 발견된 유사한 표본들은 그 이후로 토로사우루스를 지칭하고 있다.어느 정도 확실하게 식별할 수 있는 것은 다음과 같습니다.1944년 ^[14]에드윈 해리스 콜버트에 의해 발견된 사우스다코타에서 발견된 작은 개체 ANSP 15192. 현재 밀워키 공립박물관에 장착된 두개골의 일부인 MPM VP6841. 주둥이가 없는 두개골 SMM P97.6.1. 2002년 MOR 98, 1998년 발견된 헬크릭 층의 두개골 2개.텍사스 빅벤드 지역과 뉴멕시코의 ^[16]산후안 분지에서 이 속과 함께 확인될 수 있는 단편적인 유적이 발견되었다.고생물학자들은 토로사우루스 표본이 화석 기록에서 흔치 않다는 것을 관찰해 왔다; 트리세토플러스의 표본은 훨씬 더 많다.

토로사우루스 우타헨시스는 1946년 찰스 휘트니 길모어가 ^[17]유타주 에머리 카운티의 프릴 조각인 USNM 15583 표본을 바탕으로 Arrhinoperc uatahensis로 처음 기술했다.1976년 더글라스 로손에 ^[18]의해 토로사우루스 우타헨시스로 개명되었다.2005년 로버트^[19] 설리번 외 연구진이 검토한 결과, T. latus보다 다소 오래된 Torosaurus utahensis로 밝혀졌다.2008년 레베카 헌트는 이 ^[20]종에 상당한 추가 물질을 언급하였다.T. uatahensis가 새로운 속인지, T. latus가 제안한 것처럼, 트리세톱스의 ^[7]성숙한 성장 단계에 대한 연구는 아직 발표되지 않았다.

묘사

토로사우루스라고 불리는 개체들은 모두 가장 큰 트리케라톱스 표본에 필적할 만큼 크다.프릴이 길기 때문에 특히 두개골의 길이가 상당히 길다.해처는 YPM 1830의 두개골을 2.2미터,^[21] YPM 1831의 두개골을 2.35미터로 추정했다.1933년에 리차드 스완 룰은 이것을 각각 ^[22]2.4미터와 2.57미터로 늘렸다.이를 근거로, 토로사우루스는 알려진 육지 동물 중 가장 긴 두개골을 가지고 있는 것으로 보였다.그러나 1998년 토마스 레만은 펜타섹스 표본이 ^[23]생명체의 길이가 2.9미터에 달할 부분 두개골을 가지고 있다고 주장했다.니콜라스 롱리치는 2011년 이 표본을 별도의 속인 티타노텍스라고 명명하고 두개골이 너무 ^[24]오랫동안 재구성됐다는 결론을 내린 것에 대해 다시 한번 의문을 품었다.게다가, 2006년에 앤드류 파크는 그가 묘사한 새로운 두개골은 해처의 원래 두개골 두 개보다 평균 훨씬 더 길다고 지적했습니다: MOR 1122의 길이는 252 센티미터이고 MOR 981은 277 ^[25]센티미터입니다.

파크는 2006년에 토로사우루스의 몇 가지 진단 특성을 확립했다.프릴은 두개골의 나머지 부분에 비해 매우 길다.뒷부분, 두정골, 프릴 가장자리에는 10개 이상의 후두정골과 삼각형 골엽이 있습니다.중간선 후두정골은 존재하지 않으며, 마찬가지로 두정골과 사시골 경계에 걸쳐 있는 골엽은 없다.두정골이 얇아요.그것은 원형 또는 가로로 타원형의 개구부 형태로 두정골 회향에 의해 뚫린다.두정골이 길이보다 20% 정도 넓다.파케는 T. latus가 트리섹스 호리두스와 T. uatahensis와 다른 하나의 특징을 확인했는데, 그것은 그것의 비늘이 두정골과 ^[25]함께 가장자리에 눈에 띄는 능선을 가지고 있다는 것과 그에 평행한 깊은 세로 기압골과 결합되어 있다.

파크는 알려진 토로사우루스 표본이 다소 다양하다고 지적했다.궤도 "브라우" 뿔은 MOR 981과 같이 때로는 크고 앞쪽으로 구부러져 있으며, MOR 1122와 ANSP 15191에서 볼 수 있듯이 짧고 곧게 구부러져 있습니다.또한 이러한 뿔의 위치는 다릅니다. 종종 눈구멍 바로 위에 위치하지만, YPM 1831에서는 궤도의 뒤쪽 가장자리에서 발생합니다.마찬가지로 코뿔의 형태도 다양합니다.YPM 1831 및 그보다 작은 YPM 1830은 직립 코뿔을 가지지만 MOR 981, ANSP 15192, 특히 MOR 1122는 낮은 범프를 가진다.프릴도 달라요.ANSP 15192와 YPM 1830은 후면에서 위쪽으로 굽은 차폐를 가지고 있지만, YPM 1831의 프릴은 거의 평평하지만, 이것은 복원 예술품일 수 있습니다.YPM 1831의 프릴 또한 하트 모양이며, 다른 표본의 뒷부분 가장자리는 직선이다.프릴의 비율은 매우 다양합니다.YPM 1831의 경우 길이와 폭의 비율은 1.26이지만 MOR 981은 너비보다 2.28배 긴 실드를 가지고 있습니다.대부분의 화석이 후두엽을 잃은 것으로 보여서 후두엽의 수는 추정하기 어렵다.MOR 981 및 MOR 1122는 각각 10개 및 12개의 후두엽을 가진다.YPM 1831은 두개골 지붕에 폰타넬과 함께 복원되었는데, 아마도 진짜일 것이다.파크는 또한 변동의 정도가 관련 ^[25]속들이 보여주는 정도를 초과하지 않는다고 결론지었다.

파크는 프릴을 제외하고는 토로사우루스와 트리세트로스 사이에 체계적인 차이가 발견되지 않았다고 강조했다.모든 토로사우루스 표본은 정말로 긴 코뿔과 그 뿔의 앞쪽 밑부분에 수평 동맥 홈이 없다는 점에서 유사하지만, 동일한 특징을 가진 트리켈로사우루스 화석은 ^[25]드물지 않다.2008년 헌트는 T. latus와 달리 T. uatahensis가 중앙선 후두정골을 ^[20]가지고 있다고 결론지었다.

분류

2010년 ^[26]샘프슨 등이 실시한 계통발생학적 분석에 기초한 각룡류 분해도:

각룡과	켄트로사우루스아과 카스모사우루스아과 카스모사우루스속 모하텍스속 아구자섹스 유타섹스 펜타섹스 코아우일라텍스 코스모텍스속 바가사우루스속 안키트릭스 아르히노텍스 트리세로피니 오조각룡류 에오트리켈로사우루스 토로사우루스 네도각룡류 트리세토퍼스

1891년, 마쉬는 쥐라기와 백악기에 북미와 아시아에서 번성했던 앵무새 같은 부리를 가진 초식공룡 그룹인 각룡류(그리스어: "뿔 달린 얼굴")^[12]의 각룡류에 토로사우루스를 포함시켰다.

토로사우루스는 긴 프릴로 전통적으로 카스모사우루스아과로 분류되어 왔다.그것은 안키세트로푸스나 아르히노텍스로부터 내려오는 계통의 후기 멤버로 보여졌다.따라서 그것은 짧은 프릴 때문에 1980년대까지 켄트로사우루스아과의 일원으로 여겨졌던 트리세트로스와는 다른 가지에 놓여졌다.그러나 1990년대에 정확한 분지학적 분석에 따르면 두 속 모두 카스모사우루스과였다.최근의 분석들은 변함없이 토로사우루스와 트리섹스 ^[25][26]사이의 밀접한 관계를 보여준다.

트리세토프스와 동의어 가능성

토로사우루스가 트리섹스와 동일할 수 있다는 가능성에 대한 논란이 일고 있다.라라미디아의 마스트리히티안에서는 근연종인 카스모사우루스과 속 두 개가 같은 서식지를 공유하고 있다.그들 사이에 유일하게 눈에 띄는 차이는 프릴의 형태였다.토로사우루스의 어린 개체는 알려져 있지 않지만 상당수의 트리섹스 어린 개체들이 발견되었다.트리섹스는 어린 시절의 특징인 짧은 스쿼모살(paedomorphosals)의 성체로서의 보존에 있어 다른 카스모사우루스과와 다르다.2009년 몬태나주의 헬크릭 층에서 공룡 개체 발생을 연구하던 존 스캔넬라는 이 상황이 트리섹스와 토로사우루스가 하나의 속이라는 가설로 가장 잘 설명될 수 있다고 결론지었다.토로사우루스 표본은 완전히 성숙한 트리섹스 개체일 것이다.토로사우루스는 트리세토플러스의 하위 대명사이며,^[27] 트리세토플러스의 이름은 트리세토플러스의 하위 대명사일 것이다.

2010년 Scanella과 잭 호너., 몬태나 주립 대학교에서 Scannella의 정신적 스승, 38구경 권총 해골 표본(트리케라톱스의 29번, 9토로 사우루스의)에 HellCreek형성할 때의 성장 패턴에 대한 연구를 출간했다.그들은 토로 사우루스는 정말로 트리케라톱스의 원숙한 형태를 대표한다. 결론을 내렸다.[7]호너는 각룡의 두개골은 프릴 쪽 후 형질의 뼈로 구성되어 있다고 강조했다.어형 변이의 뼈의 특징은고 기간을 줄이기 위해 시간이 지남에 따라, 그리고 새로운 모양의 형태를 만들기에 흡수하는 확장을 늘릴 수 있다는 것이다.중대한 개발된 두개골 이미 트리케라톱스로 확인되더라도 호너, 관찰했다"청소년들의 경적이 성향에 대해서는 앞뒤로 성인들 사이에서" 볼 수 있다.모든 성장기가 거의 끝난 트리케라톱스의 두개골이 약 50%는 이들로 성숙하고 트리케라톱스는 개인들 더 오래 fr 자라는 추가해 오고 있는 그 중량을 상쇄하기 위해 개발을 제안하는 토로 사우루스는 두개골의 목주름에 성숙한 과립 모양의 뼈에 의해 둘러싸여 있는"구멍"의 배치와 일치하는은 프릴 쪽에 2 얇은 지역이 있다.Ills.Horn을 회항하는 더 큰 주장 일반적으로 다른 알려진 종류가 많은 자 공룡 종들도 성장 단계 중 부분을 만들었다.[28][29]오래 된 트리케라톱스 개인들이 프릴 상당히 늘리고 넓히다의 후미 가장자리에 평평해 지도록 야기시키곴을 것이다.동시에 벽 fenestrae, 전형적인 chasmosaurine 프릴 모양의 결과가 나타날 것이다.[7]

Scanella과 호너는 자료 쉽게 그들의 가설에 의해 이해할 수 있다는 것을 알아차렸다.이들에게는 그들은 보조 가설이 진출했다.한가지 문제 트리케라톱스, 그것은 그들이"toromorph"라고 불리는 단계의 토로 사우루스는 정상 지난 성숙 단계, 반면에 사실 그들은 오히려 드물다는 토로 사우루스 화석은 일반적이었던 것으로 예상할 수 있었다.이것은 그들이 subadults의 높은 사망률과 가능성은 나이 많은 동물들은 우선적으로 어디 침식 fossilisation을 막아 높이에 살고 있었다.으로 설명됩니다.토로 사우루스 표본의 진정한 토로 사우루스 subadults의 존재를 생각 될 것 두번째 문제는 크기 범위.이들 중 뼈 구조가 완전히 성숙한 나이를 나타내며 크기 차이는 개인차가 뚜렷하게 나타난 결과라고 그들은 주장했다.세 번째 가능한 반대는 두정골이 있는 개인과 없는 개인 사이의 과도기적 형태가 없어 보인다는 것이다; 이러한 회향은 초기 천공과 같은 것이 아니라 항상 완벽한 모양을 하고 있다.이에 대항하기 위해, 그들은 정확하게 그러한 과도기적 형태의 예로서 논란이 많은 네도사우루스의 완모식표본인 USNM 2412 표본을 지목했다.이 속은 문제가 되는 특성들은 단순히 "토로모"로 변형되는 첫 번째 단계에 있는 그것의 존재를 반영한다.마지막 문제는 프릴 가장자리에 있는 골엽인 에폭시파리의 수에서 비롯되었다.트리섹스에는 중앙선 골엽을 포함한 전형적으로 5개의 후두엽이 있다; 토로사우루스의 경우 10개 또는 12개가 있는데, 중앙선 후두엽은 없다.또한 프릴의 옆 가장자리에 있는 에피스콰모살들의 수는 다릅니다: 5개는 트리섹스, 6개는 토로사우루스, 6개는 7개는 토로사우루스입니다.이는 성숙기에 에폭시파리가 증가했다는 가정으로 설명됐다.또한 골엽의 수와 위치는 표본 MOR 2923에서 알 수 있듯이 6개의 후두엽을 가지지만 중간선이 ^[7]없는 트리세토프와 함께 가변적이라는 점도 지적되었다.

Scannella와 Horner의 결론은 만장일치로 받아들여지지 않았다.몇몇 전문가들은 "토로모프" 가설이 옳을 가능성을 인정하면서도, 이것이 개연성이 있다고 부인했습니다.이 가설은 Andrew Farke의 2011년 논문과 Nicholas Longrich의 2012년 논문에 의해 직접적으로 이의를 제기되었습니다.파크는 2011년 문제가 된 네도텍스 해쳐리를 자신의 속인 늙거나 병든 개체로 다시 기술했는데, 이 개체는 Scannella와 Horner가 트리섹스와의 동일성을 주장하고 있다.파크는 네도텍스 프릴의 불규칙한 구멍들이 뚫리는 얇은 뼈와는 거리가 먼 두꺼운 팽윤으로 둘러싸여 있다고 지적했다.파크는 또한 트리섹스가 토로사우루스로 발전하는 것과 몇 가지 사실들이 조화되기 어렵다고 결론지었다.일반적으로 케라토피드는 프릴이 자라도 에폭시파리의 수가 증가하지 않는다.에피스콰모살 수는 종종 가변적이지만, 크기와는 관련이 없는 것으로 보인다. 왜냐하면 때때로 청소년들은 이미 최대 수를 보이고 있기 때문이다; 이것은 개체 발생이 아닌 개별적인 변동의 문제이다.마찬가지로, 일반적으로 Ceratopia의 경우, 프릴의 구멍 형성은 나이와 관련이 없으며, 심지어 가장 어린 개체도 종종 두정골을 가지고 있다.파크는 초기 구멍의 위치라고 알려진 트리켈의 프릴에 있는 얇은 뼈 부위가 근육 부착 부위라고 설명했다.구멍과 입상 뼈 구조 사이에는 일관된 관계가 없을 것이다.많은 트리섹스 표본은 표면이 깊게 파인 프릴을 가지고 있어 상당한 나이를 알 수 있다; 그들의 프릴의 뼈는 구멍 형성이 시작되기 위해 다시 회춘되었다가 다시 입상되어야 할 것이다. 파크는 이것이 있을 것 같지 않은 순서라고 생각했다.마지막으로, 파크는 YPM 1831 표본이 거대한 크기에도 불구하고, 사용하지 않은 봉합과 매끄러운 뼈의 질감으로 보아 아직 다 자라지 않은 것으로 보이며, 따라서 진정한 토로사우루스 아성체를 ^[10]나타내는 것으로 보인다고 지적했다.

같은 해 스카넬라와 호너는 파크의 비판에 반응했다.그들은 USNM 2412의 병리학적 관점에서 볼 때 과도기적 형태에 이상적인 후보는 아니라는 것을 인정했지만, 팽창을 제외하고 프릴의 구멍은 입상 및 얇아지는 뼈로 둘러싸여 있다고 강조했다.모든 증거들을 고려했을 때, 그들은 네도텍스가 자신의 속이라기 보다는 병든 트리섹스 개체일 가능성이 훨씬 더 높다고 생각했다.그들은 또한 파크가 있을 것 같지 않다고 여겼던 잎이 있고, 입상하며, 어린 줄무늬가 있는 뼈의 조합을 정확하게 보여주고 있는 트리세톱스 표본들을 가리켰다.트리세토프 프릴의 얇은 부분이 근육 부착 부위라는 사실은 이 지점들의 뼈들이 그러한 부착의 전형적인 융단 표면을 보여주지 않았기 때문에 그들에 의해 거부되었다.에폭시피터 수의 차이에 대해 그들은 두 가지 설명을 추가했다.나이든 사람들의 골피 끝부분은 각 골피마다 두 개가 있는 듯한 인상을 줄 정도로 침식되었을지도 모른다.이렇게 하면 보통 5개에서 6개의 트리섹스 후두엽이 10개에서 12개로 두 배로 증가할 수 있는데, 이는 토로사우루스 표본에서 볼 수 있는 양이다.그 대신에, 토로사우루스 라투스 표본은, 고대 층에서 발견되었고, 아나제네시스 과정에서, 트리세트로스 진화의 초기 단계를 나타낼 수도 있다.가장 오래된 표본인 MOR 1122는 12개의 후두골을 가지고 있으며, 젊은 MOR 981은 10개의 후두골을 가지고 있으며, 이는 후두골의 수가 점차 ^[30]감소하는 진화적 순서를 나타내는 것으로 보인다.

2012년 롱리치는 위조 원리를 적용하여 이 문제를 조사했다.유효한 과학적 가설로부터 예측이 도출되어 그것을 테스트할 수 있다.롱리치는 "토로폼" 가설이 세 가지 예측을 암시한다고 주장했다.첫째, 만약 토로사우루스가 트리섹스와 동일하다면, 그들의 화석은 같은 장소에서 발견되어야 한다.사실, 그들의 지리적 범위가 완전히 일치하지는 않는다: 바로 북쪽에서는 토로사우루스 화석이 발견되지 않았고, 남쪽에서는 토로사우루스 우타헨시스만 알려져 있다.그러나 이러한 상황은 토로사우루스 유골의 상대적 부족과 불완전한 표본 추출의 결과일 수 있다.그러므로 롱리치는 그 가설이 첫 번째 예측에 의해 입증되었다고 결론지었다.둘째, 이 가설은 모든 토로사우루스 표본이 성충이 될 것이라고 예측했고, 반면 트리세트로프 표본은 매우 오래되었을 것이라고 예측했다.롱리치에 따르면, 이 마지막 포인트는 아직 확립되지 않았다.인정하건대, 2011년에 호너는 조사된 모든 트리섹스 표본이 성체 이하의 ^[31]뼈 구조를 가지고 있다는 조직학적 연구를 발표했지만, 그 표본은 너무 작아서 모든 트리섹스 화석에 대한 유효한 일반화를 할 수 없었다.이 예측을 더 잘 테스트하기 위해 롱리치는 24개의 외부 두개골 특성 목록을 제안했는데, 이 목록을 통해 표본이 두개골 요소의 융접과 그에 따른 성숙도를 확인할 수 있었다.이 기준을 적용하여 36개의 검체를 조사했다.핵융합은 일반적으로 특정한 순서로 일어나며, 그들의 나이에 대한 추가 정보를 제공한다는 것이 밝혀졌다.사실, 이러한 기준에 따르면 대부분의 토로사우루스 표본은 매우 오래되었다.하지만 두 가지 예외가 있었다.작은 개체 ANSP 15192는 성체이긴 하지만, 코뼈의 융접 부족으로 볼 때 아직 비교적 젊었다.가장 어린 표본은 YPM 1831로, 사용되지 않은 코, 후두골 및 후두골과 함께 있었다. 게다가 프릴 가장자리가 아직 융해되지 않았기 때문에 프릴 골격이 모두 손실된 반면 프릴 가장자리는 자라고, 젊고, 뼈처럼 보이는 외관을 가지고 있었다.한편, 롱리치는 조사된 트리켈로사우루스 두개골 중 10개가 가장 오래된 토로사우루스 표본과 같은 성숙 수준에 도달했다는 것을 발견했다.롱리치는 두 번째 예측의 테스트가 가설을 반박한다고 결론지었다.세 번째 예측은 토로사우루스와 트리세프린스 사이에서 과도기적 형태가 발견될 수 있다는 것이었다.롱리치는 트리섹스 프릴의 얇은 부분이 두정골 회향의 전조라는 주장을 과도기의 가장 강력한 증거로 여겼다.하지만, 그는 이 구조들이 위치가 달랐다고 지적했다. 즉, Torosaurus 구멍은 완전히 두정골에 둘러싸인 반면, Triceratops 움푹 들어간 부분은 비늘에 위치해 있다.게다가, 움푹 패인 곳은 훨씬 더 두꺼운 뼈로 둘러싸여 있는 반면, 토로사우루스 구멍은 얇은 뼈로 둘러싸여 있다.롱리치는 세 번째 예측에 대해 가설이 실패했다고 결론지었다.세 가지 예측 중 두 가지 예측에서 반박되는 가설은 ^[5]기각되어야 합니다.

롱리치는 또한 "토로모프" 가설에 대한 몇 가지 추가적인 반대 의견을 제시했다.후두정정의 숫자에 관해 알려진 과도기적 형태는 없다.또한, 그들이 프릴의 가장자리를 다 차지했기 때문에 그들의 수가 어떻게 증가했는지 알 수 없고, 화생 성장 과정에서는 단순히 프릴의 나머지 부분과 함께 그들의 크기가 증가했을 것이다.침식에 의한 골엽의 분할은 에피스콰모살로만 확립되어 있으며, 에피스콰모살에서는 확립되어 있지 않다.토로사우루스는 안쪽이 두꺼워지고 바깥쪽 표면이 오목한 반면, 트리섹스 스쿼모살은 안쪽이 오목하고 위가 평평하다; 과도기적 형태는 알려지지 않았다.토로사우루스 스쿼모살은 또한 절대 크기와는 별개로 더 길쭉하다.롱리치는 스카넬라와 호너가 그랬던 것처럼 토로사우루스와 트리섹스 표본이 합쳐져 단일 성장 서열을 만들었을 때, 토로사우루스 표본 ANSP 15192와 YPM 1831은 모든 측정으로 설명할 수 있는 것보다 더 길기 때문에 회귀선에 대한 특이치였다고 지적했다.롱리치는 그의 조직학적 연구에서 호너가 트리섹스 아성체만을 발견할 수 있다는 사실은 시사하는 바가 있다고 인정했지만, 트리섹스가 나이가 들 때까지 상대적으로 어린 뼈 구조를 유지한다는 점에서 다른 친척들과 다르다는 다른 설명을 내놓았다.한편, 다양한 뼈의 기계적 변형 조건의 차이가 그러한 리모델링의 속도나 정도를 크게 변화시키고 오래된 뼈 조직의 착각을 일으킬 수 있다는 것을 증명하는 실험 연구들의 관점에서 볼 때, 뼈 재모델링은 성숙한 것의 신뢰할 수 있는 추정치가 아니다.롱리치는 스카넬라와 호너가 그들의 가설에 대한 두 번째 실험의 결과가 개인의 변이에 의해 발생했다고 주장함으로써 그들의 가설에 대한 그의 두 번째 실험에 반응할 것이라고 예견했다.롱리치에 따르면, 이 요인의 중요성은 제한적이었다. 예를 들어 ANSP 15192와 YPM 1831의 크기 차이는 성적 이형성으로 설명되는 것이 더 낫다고 한다. 전자는 젊은 성인 여성일 가능성이 있고 후자는 아성년 남성일 ^[5]수 있다.

2013년 파케와 레오나르도 마이오리노는 형태 공간(모형 공간)에 대한 통계적 분석인 형태학 연구를 발표했는데, 이는 성숙과 관련된 토로사우루스, 트리섹스 호리더스, 트리섹스 프로수스, 네도텍스 두개골의 변화를 묘사하는 것이다.그들은 토로사우루스 라투스의 두개골은 성숙기 내내 T. horridus와 T. prorsus와는 다른 형태를 유지했으며, 마지막 두 종은 그들의 비율이 겹치는 것을 보였다고 결론지었다.프릴 모양이 무시되어도 마찬가지입니다.네도텍스는 크기를 제외하고 토로사우루스와 트리섹스 호리두스 사이의 그럴듯한 과도기적 형태가 아니라는 것을 증명했다.파케와 마이오리노는 토로사우루스 표본의 수가 적기 때문에 이러한 결과의 신뢰성이 떨어진다는 것을 인정했지만,^[11] 좋은 지층학 자료가 부족하기 때문에 아나제네시스(Angenesis)의 가능성을 고려하기는 했지만 토로사우루스와 트리세트로스는 별개의 분류군이라고 결론지었다.

토로사우루스 라투스 표본이 트리섹스 성숙의 "토로마" 단계를 나타낼 수 있다는 가설은 두 번째 토로사우루스 종인 토로사우루스 우타헨시스도 "토로마"인지에 대한 의문을 제기하고 있다.이 문제는 대부분의 표본이 분리된 뼈로 구성되어 있는 좋은 화석 물질의 부족으로 인해 복잡해졌습니다.T. uatahensis는 긴 프릴을 나타내는 길쭉한 비늘 때문에 주로 토로사우루스로 언급되었다.두정골의 수와 두정골의 크기, 위치, 심지어 존재도 알려져 있지 않다.연구자들은 다른 어린 토로사우루스가 빅벤드 국립공원의 재블리나 층의 뼈층에서 발굴되었다고 주장해 왔다.우타헨시스는 토로사우루스 두정골이 ^[20]특징인 성인과 근접해 있다.Scanella와 Horner는 미래의 발견만이 이 문제를 해결할 수 있다고 결론지었다.그들은 토로사우루스 산맥을 트리세토플러스의 남쪽으로 확장하는 이 분류군이 별개의 카스모사우루스속 또는 세 번째 트리세토플러스의 종을 나타낼 수 있다고 제안했다.파케의 2013년 형태측정학 연구는 이 점에 대해 결론을 내리지 못했으며, T. uatahensis 형태공간은 트리케라톱스와 토로사우루스 라투스 사이에 있고 ^[11]둘 다에서 잘 분리되지 않았다.

2022년 말론 등은 캐나다의 프렌치맨과 스콜라드 포메이션(Frenchman and Scollard Formations)에서 발견된 EM P16.1과 앨버타 대학의 UALVP 1646 두 표본이 아성체이며, 이는 유효한 세금임을 보여주는 것이라고 주장했다.같은 연구는 또한 토로사우루스가 마스트리히트 ^[32]후기 시대에 살았다는 사실도 언급했다.

「 」를 참조해 주세요.

• 각룡류 연구 연표

레퍼런스

• 도슨, P. (1996년)뿔 달린 공룡들.프린스턴 대학 출판부, 프린스턴, 뉴저지, 페이지 14-346

외부 링크

• 키즈존 - 토로사우루스
• 공룡의 거미줄 - 토로사우루스
• 트리섹스/Torosaur의 성장과 발달을 나타내는 차트(신규 과학자)