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파키케팔로사우루스

Pachycephalosaurus
파키케팔로사우루스
온타리오 왕립 박물관의 "샌디" 표본 모형
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클레이드: 공룡
클레이드: 오르니티시시아
하위 순서: 후두류
가족: 파키케팔로사우루스과
부족: 파키케팔로사우리니
속: 파키케팔로사우루스
브라운 & 슐라이커, 1943
유형종
트로돈 와이오밍엔시스
길모어, 1931
종.
  • 와이오밍겐시스
    (길모어, 1931) (보존명)
  • P. 스피니퍼?
    (Galton & Sues, 1983)
동의어
목록.
  • 틸로스테우스 오르나투스
    레이디, 1872 (거부된 이름)
  • 트로돈 와이오밍엔시스
    길모어, 1931
  • 파키케팔로사우루스 그란제리
    브라운 & 슐라이커, 1943
  • 파키케팔로사우루스 라인하이머
    브라운 & 슐라이커, 1943
  • 스테노톨루스콜레리
    Giffin, Gabriel & Johnson, 1988[1]
  • 스티기몰록 스피너?
    갈튼 앤 수즈, 1983
  • 드라코렉스 호그와트리아?
    Bakker et al., 2006

파키케팔로사우루스(/ˌp æk ɪˌɛə ɔːə/; "두툼한 머리를 가진 도마뱀"이라는 뜻으로 그리스 파키케팔로사우루스-/πα λή- "두툼한", 케팔레/κεφα ῦρος "머리", 사우로스/σα χύς "도마뱀"에서 유래)는 후두류 공룡의 한 속입니다.모식종P. wyomingensis가 유일하게 알려진 종이지만, 일부 연구자들은 스티기몰로크 속이 두 번째 종인 P. spinifer 혹은 P. wyomingensis의 어린 표본일 수도 있다고 주장합니다.이것백악기 후기 마스트리흐트 시대지금의 북아메리카 서부에 살았습니다.몬태나, 사우스 다코타, 와이오밍 그리고 앨버타에서 유해가 발굴되었습니다.이 종은 주로 하나의 두개골과 몇 개의 매우 두꺼운 두개골 지붕(두께 22cm/9")에서 알려져 있습니다.앞으로 몇 년 안에 더 완전한 화석들이 발견될 것입니다.

파키케팔로사우루스백악기-팔레오기 멸종 이전에 지구상에 존재했던 마지막 비조류 공룡 종 중 하나였습니다.틸로스테우스 속은 최근의 연구에서 스티기몰로치 속과 드라코렉스 속과 마찬가지로 파키케팔로사우루스동의어가 되었습니다.[3][4]

다른 파키케팔로사우루스과와 마찬가지로, 파키케팔로사우루스는 길고 강한 다리와 손가락이 다섯 개 달린 다소 작은 팔을 가진 이족보행초식동물이었습니다.파키케팔로사우루스(Pachycephalosaurus)는 가장 큰 것으로 알려진 파키케팔로사우루스로, 매우 두껍고 약간 이 있는 두개골 지붕을 가지고 있는 것으로 알려져 있습니다. 시각적으로, 두개골의 구조는 방어 메커니즘 또는 종내 전투로 사용하기 위해 진화한, 생활 속에서 '타격 램' 기능을 시사합니다.오늘날의 큰 뿔양이나 사향소에서 볼 수 있는 것과 유사합니다. (남성 동물들은 지배력을 얻기 위해 일상적으로 충전하고 서로 머리를 부딪칩니다.)이 가설은 사실 최근 몇 년간 논란이 많았습니다.

발견이력

스컬 AMNH 1696

파키케팔로사우루스의 유해는 일찍이 1850년대에 발견되었을지도 모릅니다.1859년 또는 1860년에 미국 서부의 초기 화석 수집가인 페르디난드 반데비어 헤이든미주리머리 부근에서 현재 몬태나 주 남동부의 랜스 층으로 알려진 곳에서 뼛조각을 수집했다고 도날드 베어드가 밝혀냈습니다.[5]이 표본인 ANSP 8568은 1872년 조셉 레이디(Joseph Leidy)에 의해 파충류 또는 아르마딜로와 유사한 동물의 진피 갑옷에 속한다고 기술되었습니다.[6]그것은 틸로스테우스라고 알려졌습니다.그것의 실체는 베어드가 1세기 이상 후에 다시 연구하여 파키케팔로사우루스두개골 뒤쪽의 뼈로 확인하기 전까지는 밝혀지지 않았습니다.[5]틸로스테우스라는 이름이 파키케팔로사우루스보다 앞서기 때문에 국제동물명법에 따르면 틸로스테우스가 보통 선호될 것입니다.1985년 베어드는 후대의 이름이 50년이 넘도록 사용되지 않았고, 진단되지 않은 자료에 근거했으며, 지리학적 정보가 빈약했기 때문에 틸로스테우스 대신 파키케팔로사우루스를 사용하도록 성공적으로 청원했습니다.[7][8]그러나 이것이 이야기의 끝이 아닐 수도 있습니다.로버트 설리번은 2006년 ANSP 8568이 파키케팔로사우루스의 뼈보다는 드라코렉스의 뼈와 더 유사하다고 제안했습니다.[9]그러나, 드라코렉스가 실제로 최근에 제안된 것처럼 어린 파키케팔로사우루스를 나타낸다면, 이 문제는 불확실한 중요성이 있습니다.[10]

1890년, 오스니엘 찰스 마쉬에드워드 드링커 코프 사이의 골 전쟁 동안, 마쉬의 수집가 중 한 명인 존 벨 해처는 나중에 랜스 층의 와이오밍주 랜스 크리크 근처에서 스티기몰로크 스피니퍼로 언급되는 부분 왼쪽의 석골(YPM VP 335)을 수집했습니다.[11][12][13]마쉬는 1892년덴버사우루스의 진피갑옷과 함께 이 두개골을 트리케라톱스의 갑옷으로 묘사했는데, 이는 이 두개골이 스테고사우루스의 접시와 유사한 스파이크라고 믿었습니다.[13]이 두개골 스파이크는 찰스 나이트의 코프의 각룡류 아가타우마스 그림에도 등장했는데, 마쉬의 가설에 근거한 것으로 보입니다.[12]마쉬는 또한 1892년에 해처가 랜스에서 수집한 단 하나의 이빨(YPM 4810)을 바탕으로 현재는 의심스러운 안킬로사우루스 팔레오신쿠스의 한 종의 이름을 지었습니다.[14]이 이빨은 팔레오시누스 라투스(Palaeoscinus latus)라고 이름 지어졌지만, 1990년, 쿰스는 이 이빨이 후두류, 아마도 후두류 공룡 그 자체의 것임을 발견했습니다.[15]해처는 또한 마쉬를 위해 일하는 동안 몇 개의 치아와 두개골 조각들을 추가로 모았지만, 이것들은 아직 설명되지 않았습니다.[16][17][18]

1931년 찰스 길모어(Charles W. Gilmore)에 의해 파키케팔로사우루스유형이자 현재 유일하게 유효한 종인 P. wyomingensis가 명명되었습니다.그는 와이오밍니오브라라 군의 랜스 층에서 나온 부분 두개골 USNM 12031을 위해 이 이름을 만들었습니다.길모어는 그의 새로운 종을 T. wyomingensisTroodon에게 할당했습니다.[19]당시 고생물학자들은 당시 이빨로만 알려진 트루돈이 이빨이 비슷한 스테고세라스와 동일하다고 생각했습니다.따라서, 현재 후두류로 알려진 것은 Troodontidae과로 분류되었는데, 이는 찰스 M에 의해 1945년까지 수정되지 않은 잘못된 생각입니다. 스턴버그.[20]

P. "reinheimeri" (DMNS 469)의 완모식 성체 두개골

1943년 바넘 브라운에리히 마렌 슐라이커는 더 새롭고 더 완전한 물질로 파키케팔로사우루스 속을 만들었습니다.그들은 두 종의 이름을 지었습니다.새로운 속의 모식종파키케팔로사우루스 그란게리파키케팔로사우루스 라인하이머.P. grangeri는 몬태나 주 카터 카운티 에칼라카의 헬 크릭 층에서 발견된 거의 완전한 두개골인 AMNH 1696에 근거했습니다.P. 라인하이머는 현재 DMNS 469, 돔 및 사우스 다코타주 코슨 카운티의 랜스 층에서 나온 몇 가지 관련 요소를 기반으로 합니다.[21]그들은 또한 더 오래된 종인 "Troodon" wyomingensis를 새로운 속에 포함시켰습니다.그들의 새로운 두 종은 1983년 이래로 P. 와이오밍엔시스와 동의어로 여겨져 왔습니다.[22]

2015년 앨버타스콜라드 층에서 파키케팔로사우루스의 일부 파키케팔로사우루스과 물질과 돔형 두정이 발견되었는데, 이는 이 시대의 공룡들이 세계적이고 분리된 화석 지역이 없었음을 암시합니다.[23]

묘사

파키케팔로사우루스 자체의 해부학적 구조는 잘 알려져 있지 않은데, 두개골만 남아있기 때문입니다.[9]파키케팔로사우루스는 두개골 꼭대기에 안전하게 뇌를 완충시키는 25cm 두께의 크고 뼈가 많은 돔을 가지고 있는 것으로 유명합니다.돔의 뒷면에는 뼈로 된 손잡이와 짧은 뼈로 된 스파이크가 주둥이 위쪽으로 돌출되어 있습니다.하지만 뾰족한 것들은 날카롭지 않고 무뎌졌을 것입니다.[24]

이 두개골은 짧고 크고 둥근 눈구멍을 가지고 있는데, 이는 이 동물이 쌍방향 시력을 가졌다는 것을 암시합니다.파키케팔로사우루스는 뾰족한 부리로 끝나는 작은 주둥이를 가지고 있었습니다.이는 나뭇잎 모양의 왕관과 함께 아주 작았습니다.머리는 "S" 혹은 "U"자 모양의 목으로 지탱하고 있었습니다.[24]파키케팔로사우루스의 젊은 개체들은 평평한 두개골과 두개골 뒤쪽에서 돌출된 더 큰 뿔을 가지고 있었을 것입니다.그 동물이 자라면서, 돔이 자라면서 뿔들이 줄어들고 둥글어졌습니다.[3][4]

복원
사람과 비교한 크기

파키케팔로사우루스이족보행이었으며 아마도 모든 파키케팔로사우루스과 중 가장 큰 것으로 보입니다.[25]파키케팔로사우루스의 길이는 약 4.5 미터(14.8 피트)였고 무게는 약 370–450 킬로그램(820–990 파운드)이었다고 추정됩니다.[26][27]다른 후두류 공룡들에 의하면, 아마도 꽤 짧고 두꺼운 목, 짧은 팔, 부피가 큰 몸, 긴 다리, 그리고 골화힘줄로 단단하게 고정된 무거운 꼬리를 가지고 있었을 것입니다.[28]

분류

파키케팔로사우루스이름백악기 후기에 북아메리카와 아시아에 살았던 초식성 조식공룡파키케팔로사우루스아과입니다.이족보행 자세에도 불구하고, 이들은 마르기노케팔리아의 일부였기 때문에 조족류보다는 각룡류와 더 가까운 관계에 있었을 것으로 보입니다.[29]

파키케팔로사우루스는 비록 가장 잘 보존된 구성원이 아닐지라도 파키케팔로사우루스의 가장 유명한 구성원입니다.스테노펠릭스, 워너노사우루스, 고요케팔레, 스테고케라스, 호말로케팔레, 틸로케팔레, 스페로톨루스, 프레노케팔레 등도 이 분류군에 속합니다.파키케팔로사우루스는 파키케팔로사우루스과에 속하며, 알래스카팔레와 가장 가까운 것은 파키케팔로사우루스입니다.드라코렉스스티기몰록 또한 파키케팔로사우루스와 동의어가 되었습니다.[10][3]

가능한 성장 단계를 나타내는 3개의 두개골 깁스, 로키 박물관

2010년 그레고리 S. 폴은 스티기몰록드라코렉스파키케팔로사우루스의 다른 성장 단계를 나타낼 수도 있지만 스티기몰록은 다른 종인 스피니퍼를 나타낼 수도 있다고 제안했습니다.[26]이 생각은 마크 위튼과 토마스 홀츠에 의해 해석의 한 방법으로 여겨져 왔습니다.[30][31]2021년 에반스와 동료들에 의한 계통발생학적 분석은 스티기몰로크 속이 파키케팔로사우루스보다 후기 암석층에서 발견되었다는 근거로 유효성을 인정했지만 드라코렉스가 별개의 분류군이 아닌 온토기몰로크를 나타낸다는 데에는 동의했습니다.[32]하지만 데이비드 에반스 자신은 트위터에 올린 글에서 그와 그의 동료들이 스티기몰로크를 P. 스피니퍼로 생각할 것이라고 언급했습니다.[33]

아래는 Evans et al., 2013에서 변형된 클래도그램입니다.[34]

후두류

완나노사우루스얀시엔시스

파키케팔로사우루스과

람베과

스턴버그

스테고케라스노보메시카눔

스테고케라스균

고요세팔레라티모레이

칼라토케르코스

틸로케팔레길모레이

프레노케팔레브레비스

암토케팔레고비엔시스

아크로톨루스오데티

프레노케팔레프레네

알래스카팔레강글로프

와이오밍엔시스

부흐홀츠애

좋은위니속

아래는 Evans et al., 2021의 클래도그램입니다.[32]

프시타코사우루스 몽골리엔시스

음롱다운시

후두류

완나노사우루스얀시엔시스

파키케팔로사우루스과

스테고케라스노보메시카눔

스테고케라스균

람베과

스턴버그

파키케팔로사우루스아과

고요세팔레라티모레이

칼라토케르코스

틸로케팔레길모레이

포미나케팔레브레비스

암토케팔레고비엔시스

아크로톨루스오데티

프레노케팔레프레네

벡셀리속

좋은위니속

부흐홀츠애

에드몬톤넨시스

알래스카팔레강글로프

와이오밍엔시스

스티기몰록 스피니퍼

고생물학

성장

Horner and Goodwin에 따르면, 나이가 들수록 급격한 변화와 돔의 성장을 보여주는 성장 시리즈

파키케팔로사우루스 그 자체를 제외하고, 다른 두 개의 파키케팔로사우루스는 미국 북서부의 가장 최근 백악기에 발견된 것으로 기술되어 있습니다.스티기몰로크 스피니퍼("Stygimoloch")와 드라코렉스 호그와트시아("Dragorex hogwartsia").전자는 돔이 줄어들고 큰 스파이크가 달린 어린 두개골에서만 알려져 있는 반면, 어린 두개골에서만 알려져 있는 후자는 짧은 뿔과 함께 겉보기에 납작한 머리를 가지고 있습니다.그들의 독특한 머리 장식 때문에, 그들은 몇 년 동안 별개의 종으로 여겨졌습니다.그러나 2007년파키케팔로사우루스의 어린 형태 또는 암컷 형태로 제안되었습니다.그해 척추고생물학회 회의에서 [35]몬태나 주립대학의 잭 호너드라코렉스 표본의 두개골을 분석한 결과 스티기몰로크의 어린 형태일 수도 있다는 증거를 제시했습니다.게다가, 그는 스티기몰로크드라코렉스가 모두 어린 형태의 파키케팔로사우루스일 수도 있다는 자료를 제시했습니다.호너(Horner)와 M.B. 굿윈(M.B. Goodwin)은 2009년에 그들의 연구 결과를 발표했는데, 세 "종" 모두의 스파이크와 두개골 돔 뼈는 극도의 가소성을 보이며 드라코렉스(Dracorex)와 스티기몰록(Stygimoloch) 모두 어린 표본에서만 알려진 반면 파키케팔로사우루스(Pachycephalosaurus)는 성체 표본에서만 알려져 있다는 것을 보여주었습니다.이러한 관찰은 세 가지 형태가 모두 같은 시간과 장소에서 살았다는 사실 외에도, 그들은 드라코렉스스티기몰로치가 단순히 나이가 들면서 뿔이 빠지고 돔이 자란 어린 파키케팔로사우루스라고 결론을 내리게 했습니다.[36]닉 롱리치(Nick Longrich)와 동료들의 2010년 연구에서도 모든 납작한 두개골의 후두류 공룡 종이 고요세팔레(Goyocephale)와 호말로세팔레(Homalocephale) 같은 돔형 머리 성체의 어린 개체라는 가설을 지지했습니다.[37]

성인 P. wyomingensis(녹색)의 크기와 사람과 비교한 잠재적 성장 단계

2016년에 헬 크릭 층의 두 개의 다른 뼈층에서 파키케팔로사우루스에게 할당된 아기 두개골이 발견된 것이 이 가설에 대한 추가적인 증거로 제시되었습니다.데이비드 에반스와 마크 굿윈 에 의해 설명된 이 화석은 두개골에 있는 루고세 노브의 위치가 세 속으로 추정되는 것과 동일하며 스티기몰로크드라코렉스의 독특한 특징은 대신 파키케팔로사우루스의 성장 곡선에서 형태학적으로 일관된 특징입니다.[4]

스티기몰로크파키케팔로사우루스의 형태학적 차이도 부분적으로는 약간의 층리학적 차이 때문일 수 있다는 점에 주목했습니다.믿을 만한 지층 자료를 가지고 있는 몇 안 되는 스티기몰록 표본은 모두 헬크릭 층의 상부에서 수집된 반면 파키케팔로사우루스 형태는 모두 하부에서 수집된 것입니다.[38]이것은 스티기몰록이 그 자신의 종인 스피니퍼(P. spinifer)를 대표할 수도 있다는 제안으로 이어졌습니다.[26][30][31]2021년 Sinocephale bexeli의 재설명에서 에반스와 그의 동료들은 계통발생학적 분석에 기초하여 스티기몰록(Dracorex가 아닌)을 별도의 분류군으로 취급했습니다.[32]그러나 에반스 자신은 그와 그의 동료들이 P. 스피니퍼의 아이디어를 지지한다고 언급했습니다.[33]

돔 함수

머리를 부딪치는 아성체의 복원

파키케팔로사우루스와 그 근연종들은 큰뿔양이나 사향소와 같은 고대의 이족보행을 하는 동물로, 수컷 개체들이 서로 머리를 길게 부딪치고, 머리, 목, 그리고 몸을 수평으로 곧게 펴서 부딪치는 동안의 스트레스를 전달할 것이라는 가설이 수십 년 동안 널리 세워졌습니다.그러나 후두류 공룡들이 이런 식으로 자신들의 돔을 사용하지는 못했을 것이라는 대안적인 의견들도 있습니다.

박치기에 반대하는 주요 주장은 두개골 지붕이 충돌과 관련된 충격을 충분히 지속시키지 못했을 수도 있다는 것과 화석화된 파키케팔로사우루스 두개골에 흉터나 다른 손상이 있다는 확실한 증거가 부족하다는 것입니다.그러나 최근의 분석에서는 이러한 손상이 발견되었습니다(아래 참조).[39][40]게다가, 경추와 앞등뼈는 목이 직선적인 방향이 아닌 S자나 U자 모양의 곡선으로 운반되어 있었고, 직접적인 머리 박음으로 인한 스트레스를 전달하기에 부적합했을 수도 있음을 보여줍니다.마지막으로, 두개골의 둥근 모양은 머리를 박는 동안 접촉된 표면적을 줄여주고, 이로 인해 힐끗거리는 타격을 초래합니다.[24]

시편 BMRP 2001.4.1의 두개골 함몰부

대안적으로, 파키케팔로사우루스와 다른 파키케팔로사우루스과들은 종내 전투 중에 측면 박치기를 했을 수도 있습니다.이 경우, 개인이 대략 평행선을 이루거나 직접 상대를 마주했을 수 있으며, 위협 디스플레이를 사용하여 상대를 겁주기도 합니다.만일 위협이 실패한다면, 파키케팔로사우루스는 머리를 아래로 숙이고 옆구리를 때릴 것입니다.이 가설은 외상으로부터 중요한 기관을 보호했을 대부분의 후두류의 비교적 넓은 몸통에 의해 뒷받침됩니다.측면 박치기 이론은 1978년 수에 의해 처음 제안되었고 1997년카펜터에 의해 확장되었습니다.[24]

뇌병변이 발생한 검체의 복원

2012년, 한 연구는 P. wyomingensis 표본의 두개골 병리 현상이 진통 행동 때문일 가능성이 높다는 것을 보여주었습니다.또한 다른 후두류 공룡 표본(이전에는 태포노믹 아티팩트 및 뼈 흡수로 설명됨)의 유사한 손상이 대신 이러한 행동에 기인했을 수도 있다고 제안되었습니다.[40]Peterson et al. (2013)은 Pachycephalosauridae 중에서 두개골 병리학을 연구한 결과, 조사된 전체 돔의 22%가 골수염과 일치하는 병변을 가지고 있었으며, 이는 골수염 위에 있는 조직에 침투한 외상 또는 외상으로 인한 뼈의 감염이며, 이는 뼈 조직의 감염으로 이어진다는 것을 발견했습니다.이러한 높은 병리율은 후두류 공룡의 돔이 특정한 전투에 사용되었다는 가설을 더욱 뒷받침해 줍니다.[41]Pachycephalosaurus wyomingensis 표본 BMR P2001.4.5는 전두골에 23개의 병변이, P. wyomingensis 표본 DMNS 469는 5개의 병변이 관찰되었습니다.외상의 빈도는 후두류 공룡과에 속하는 여러 속들에 걸쳐 유사했는데, 이 속들은 그들의 돔의 크기와 구조 그리고 그것들이 다양한 지질학적 시기에 존재했다는 사실에도 불구하고 말입니다.[41]이러한 발견은 병리학적인 부재가 있었던 비교적 납작한 머리를 가진 후두류를 분석한 결과와 극명한 대조를 이룹니다.이는 이러한 개체가 특정 전투 행동이 예상되지 않는 여성 [42]또는 청소년을 대표한다는 가설을 뒷받침할 것입니다.

조직학적 검사 결과 후두류 돔은 섬유아세포가 포함된 독특한 형태의 섬유아세포로[43] 구성되어 있으며, 이는 상처 치유에 중요한 역할을 하며 리모델링 과정에서 뼈를 빠르게 침착시킬 수 있습니다.[44]Peterson et al. (2013)은 후두류 공룡류가 특유의 두개골 구조를 이용하여 작용적 행동을 했다는 가설을 종합하여 병변 분포의 빈도와 전두엽 두정 돔의 뼈 구조가 강하게 뒷받침한다고 결론내렸습니다.[41]스테고케라스 발리눔, 프레노케팔레 프레네, 그리고 몇몇 머리를 치는 인공 유식동물의 두개골의 CT 스캔 비교 또한 후두류 공룡류가 머리를 박을 수 있는 장비를 잘 갖추고 있다는 것을 뒷받침했습니다.[45]

다이어트

과학자들은 아직 이 공룡들이 무엇을 먹었는지 알지 못합니다.매우 작고 톱니가 있는 이빨을 가지고 있기 때문에, 그들은 같은 시기의 다른 공룡들처럼 꽃이 피는 관목처럼 질기고 섬유질이 많은 식물을 효과적으로 씹을 수는 없었을 것입니다.후두류는 , 씨앗, 과일의 혼합된 식단으로 살았을 것으로 추정됩니다.날카롭고 톱니 모양의 이빨은 식물을 잘게 부수는데 매우 효과적이었을 것입니다.[46][47]또 식단에 육류가 포함됐을 가능성도 어느 정도 의심돼 왔습니다.가장 완벽한 화석 턱은 육식성 수각류의 이빨을 연상시키는 톱니 모양의 앞니를 가지고 있음을 보여줍니다.[48]

고생물학

파키케팔로사우루스와 헬크릭층의 다른 동물들

거의 모든 파키케팔로사우루스 화석이 미국 북서부의 랜스 층과 헬 크릭 층에서 발견되었습니다.[9]파키케팔로사우루스드라코렉스스티기몰로치 뿐만 아니라 스파에로톨루스 속의 추가적인 파키케팔로사우루스 종들과 함께 공존했을 가능성이 있지만, 이 마지막 두 속은 파키케팔로사우루스 자체의 다른 성장 단계를 나타낼 수 있습니다.[36]테셀로사우루스, 하드로사우루스과 에드몬토사우루스 그리고 파라사우롤로푸스 종일 가능성이 있는 다른 공룡들, 트리케라톱스, 토로사우루스, 네도케라톱스, 타탄카케라톱스 그리고 렙토케라톱스와 같은 각룡류, 안킬로사우루스과 안킬로사우루스과 안킬로사우루스, 노도사우루스과 덴버사우루스에드몬토니아, 그리고 수각류인 아케로랍토르, 닥 등이 있습니다.오타랍토르, 오르니토미무스, 스트루티오미무스, 안즈, 렙토린초스, 펙티노돈, 파로니초돈, 리차르토에스테시아, 티라노사우루스.[49]

참고 항목

참고문헌

  1. ^ Giffin, Emily B.; Gabriel, Diane L.; Johnson, Rolf E. (January 22, 1988). "A New Pachycephalosaurid Hell Creek Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology. Taylor & Francis, Ltd. 7 (4): 398–407. doi:10.1080/02724634.1988.10011672. JSTOR 4523163. Retrieved November 13, 2020.
  2. ^ "Definition of pachycephalosaurus Dictionary.com". www.dictionary.com. Retrieved February 22, 2020.
  3. ^ a b c Horner, J. R.; Goodwin, M. B. (2009). Sereno, Paul (ed.). "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus". PLOS ONE. 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. doi:10.1371/journal.pone.0007626. PMC 2762616. PMID 19859556.
  4. ^ a b c Goodwin, Mark B.; Evans, David C. (2016). "The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana". Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (2): e1078343. Bibcode:2016JVPal..36E8343G. doi:10.1080/02724634.2016.1078343. ISSN 0272-4634. S2CID 131282984.
  5. ^ a b Baird, Donald (1979). "The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)". Notulae Naturae. 456: 1–11.
  6. ^ Leidy, Joseph (1872). "Remarks on some extinct vertebrates". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia: 38–40.
  7. ^ ICZN Opinion 1371, "Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943년Troodon wyomingensis Gilmore, 1931년 (Reptilia, 공룡): 보존."동물 명명법 회보, 43 (1): 1986년 4월.
  8. ^ Glut, Donald F. (1997). "Pachycephalosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 664–668. ISBN 978-0-89950-917-4.
  9. ^ a b c Sullivan, Robert M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)" (PDF). Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 347–366. Retrieved November 10, 2010.
  10. ^ a b Stokstad, Erik (2007). "SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?" (PDF). Science. 318 (5854): 1236. doi:10.1126/science.318.5854.1236. PMID 18033861. S2CID 36443204.
  11. ^ Goodwin, Mark B.; Buchholtz, Emily A.; Johnson, Rolf E. (1998). "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer(Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (2): 363–375. Bibcode:1998JVPal..18..363G. doi:10.1080/02724634.1998.10011064.
  12. ^ a b 그린필드, 타일러 (2020년 12월 8일)"아가타우마스를 위한 갑옷"인서태 세디스.2022-03-20 검색.
  13. ^ a b 마쉬, O.C. (1891)I.—북아메리카의 거대한 각룡류 æ 또는 뿔 달린 공룡 1.지질학 잡지, 8(5), 193-199
  14. ^ Marsh, Othniel Charles (August 1, 1892). "Notes on Mesozoic vertebrate fossils". American Journal of Science. s3-44 (260): 171–176. Bibcode:1892AmJS...44..171M. doi:10.2475/ajs.s3-44.260.171. ISSN 0002-9599. S2CID 130167326.
  15. ^ 쿰스 주니어, W.P. (1990)강직류의 이빨과 분류학.인: 카펜터, K. 그리고 커리, P.J. (에드.)공룡 체계학:접근 및 관점.캠브리지 대학 출판부: 캠브리지, 269-279ISBN 0-521-36672-0
  16. ^ "Paleobiology Collections Search". collections.nmnh.si.edu. Retrieved April 21, 2022.
  17. ^ "Paleobiology Collections Search". collections.nmnh.si.edu. Retrieved April 21, 2022.
  18. ^ Gilmore, Charles W. "Pachycephalosaurus wyomingensis; YPM VP 003272; North America; USA; Wyoming; Niobrara County". collections.peabody.yale.edu. Retrieved April 21, 2022.
  19. ^ Gilmore, Charles W. (1931). "A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming" (PDF). Proceedings of the United States National Museum. 79 (9): 1–6. doi:10.5479/si.00963801.79-2875.1.
  20. ^ Glut, Donald F. (1997). "Troodon". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 933–938. ISBN 978-0-89950-917-4.
  21. ^ Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich M. (1943). "A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 82 (5): 115–150.
  22. ^ Galton, Peter M.; Sues, Hans-Dieter (1983). "New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America". Canadian Journal of Earth Sciences. 20 (3): 462–472. Bibcode:1983CaJES..20..462G. doi:10.1139/e83-043.
  23. ^ Evans, D. C.; Vavrek, M. J.; Larsson, H. C. E. (2015). "Pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) cranial remains from the latest Cretaceous (Maastrichtian) Scollard Formation of Alberta, Canada". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. 95 (4): 579–585. doi:10.1007/s12549-015-0188-x. S2CID 129253322.
  24. ^ a b c d Carpenter, Kenneth (December 1, 1997). "Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior" (pdf). Contributions to Geology. 32 (1): 19–25.
  25. ^ Black, Riley (October 28, 2009). ""Bone-Headed" Dinosaurs Reshaped Their Skulls". Smithsonian Magazine. Retrieved February 11, 2023.
  26. ^ a b c Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton, NJ: Princeton University Press. p. 244. ISBN 978-0-691-13720-9.
  27. ^ Benson, Roger B. J.; Campione, Nicolás E.; Carrano, Matthew T.; Mannion, Philip D.; Sullivan, Corwin; Upchurch, Paul; Evans, David C. (May 6, 2014). "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage". PLOS Biology. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. ISSN 1545-7885. PMC 4011683. PMID 24802911.
  28. ^ Organ, Christopher O.; Adams, Jason (2005). "The histology of ossified tendon in dinosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (3): 602–613. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. S2CID 85983799. Archived from the original (PDF) on August 29, 2008. Retrieved June 10, 2008.
  29. ^ Pisani, Davide; Yates, Adam M.; Langer, Max C.; Benton, Michael J. (2002). "A genus-level supertree of the Dinosauria". Proceedings of the Royal Society B. 269 (1494): 915–921. doi:10.1098/rspb.2001.1942. PMC 1690971. PMID 12028774.
  30. ^ a b Witton, Mark [@MarkWitton] (July 26, 2018). "Not quite: Pachycephalosaurus and Stygimoloch are both genera, each with their own species (P. wyomingensis and S. spinifer). There's discussion over whether S. spinifer is the same as P. wyomingensis or, at least, should be considered P. spinifer" (Tweet) – via Twitter.
  31. ^ a b Holtz, Thomas R. Jr. [@TomHoltzPaleo] (July 29, 2020). "Dracorex definitely seems to be a juvenile. But new work is finding that the classic Stygimoloch specimens are from high in the Hell Creek, and classic Pachycephalosaurus are low. So Stygimoloch (or Pachycephalosaurus) spinifer might be the descendant of P. wyomingensis" (Tweet) – via Twitter.
  32. ^ a b c Evans, David; Brown, Caleb M.; You, Hailu; Campione, Nicolás E. (2021). "Description and revised diagnosis of Asia's first recorded pachycephalosaurid, Sinocephale bexelli gen. nov., from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia, China". Canadian Journal of Earth Sciences. 58 (10): 981–992. Bibcode:2021CaJES..58..981E. doi:10.1139/cjes-2020-0190. S2CID 244227050.
  33. ^ a b Evans, David [@DavidEvans_ROM] (November 14, 2021). "I think we said in an SVP talk that we'd consider Stygi a species of Pachycephalosaurus - P. spinifer. HSnt been peer reviewed yet, but that's where the data are leaning in my opinion" (Tweet) – via Twitter.
  34. ^ Evans, D. C.; Schott, R. K.; Larson, D. W.; Brown, C. M.; Ryan, M. J. (2013). "The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs". Nature Communications. 4: 1828. Bibcode:2013NatCo...4.1828E. doi:10.1038/ncomms2749. PMID 23652016.
  35. ^ 에릭 스토크스타드"척추고생물학회 모임: 뿔난 어린 공룡들이 별개의 종에 대한 환상을 일으켰는가?", 사이언스 제18권, 2007년 11월 23일 p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236
  36. ^ a b 호너 J.R.와 굿윈, MB (2009)."상생대 백악기 공룡 파키케팔로사우루스의 극한 두개체 온조니" PLoS ONE, 4(10): e7626온라인 전문 2011년 5월 1일 Wayback Machine에서 보관됨
  37. ^ Longrich, N.R.; Sankey, J.; Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA". Cretaceous Research. 31 (2): 274–284. Bibcode:2010CrRes..31..274L. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
  38. ^ Fowler, D.W. (2017). "'Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PLOS ONE. 12 (11): 1–20. Bibcode:2017PLoSO..1288426F. doi:10.1371/journal.pone.0188426. PMC 5699823. PMID 29166406.
  39. ^ Goodwin, Mark; Horner, John R. (2004). "Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior" (PDF). Paleobiology. 30 (2): 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2. S2CID 84961066.
  40. ^ a b Peterson, J. E.; Vittore, C. P. (2012). Farke, Andrew A (ed.). "Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus". PLOS ONE. 7 (4): e36227. Bibcode:2012PLoSO...736227P. doi:10.1371/journal.pone.0036227. PMC 3340332. PMID 22558394.
  41. ^ a b c Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLOS ONE. 8 (7): e68620. Bibcode:2013PLoSO...868620P. doi:10.1371/journal.pone.0068620. PMC 3712952. PMID 23874691.
  42. ^ Longrich, NR; Sankey, J; Tanke, D (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA". Cretaceous Research. 31 (2): 274–284. Bibcode:2010CrRes..31..274L. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
  43. ^ eid REH (1997) 뼈와 치아의 역사학인: Currie, PJ and Padian, K, 에디터들.공룡 백과사전.아카데믹 프레스, 샌디에고, 캘리포니아. 329-339.
  44. ^ 호너 JR, 굿윈 MB(2009) 백악기 후기 공룡 파키케팔로사우루스 PLoSONE 4(10): e7626사용 가능: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2F journal.pone.0007626.2012년 12월 4일 회수.
  45. ^ Snively, E; Theodor, JM (2011). "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". PLOS ONE. 6 (6): e21422. Bibcode:2011PLoSO...621422S. doi:10.1371/journal.pone.0021422. PMC 3125168. PMID 21738658.
  46. ^ Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; Weishampel, David B. (2004). "Pachycephalosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 464–477. ISBN 978-0-520-24209-8.
  47. ^ "The Real Pachycephalosaurus". Philip J. Currie Dinosaur Museum. February 25, 2020. Retrieved August 18, 2021.
  48. ^ "Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests". Science & Innovation. October 24, 2018. Retrieved May 7, 2019.
  49. ^ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Shani, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; 그리고 Noto, Christopher R. (2004)."공룡 배급".D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Omosolska (에드)공룡학 (2판).517–606.ISBN 0-520-24209-2.

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