토르보사우루스

Torvosaurus
토르보사우루스
시간 범위:중후반 쥐라기 (칼로비아어에서 티토니아어로), 165–148 Ma PRE ꞓ N
고대 생명 박물관, 마운트 태너리 골격 재건
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클레이드: 공룡
클레이드: 사우리샤
클레이드: 테로포다
가족: †메갈로사우루스과
아과: †메갈로사우루스아과
속: †토르보사우루스
갈튼 앤 젠슨, 1979
유형종
†토르보사우루스 타네리
갈튼 앤 젠슨, 1979
기타종
  • †T. 거네이
    헨드릭스 & 마테우스, 2014
동의어
  • 세라토사우루스의 유전자?
    야넨슈, 1920 (일부)
  • 메갈로사우루스의 유전자?
    야넨슈, 1920 (일부)
  • 에드마카렉스
    Bakker et al.
  • 브론토랩터
    Siegwarth et al., 1996 (명칭 nudum)

토르보사우루스("Torvosaurus"/ˌtɔːrvɔːsrəs"s/")는 거대한 메갈로사우루스과 수각류 공룡의 한 속으로, 지금으로부터 약 1억 6천 5백만 년 전에 현재의 콜로라도, 포르투갈, 독일, 그리고 아마도 잉글랜드, 스페인, 탄자니아, 우루과이 시대에 살았던 것으로 추정됩니다.그것은 현재 알려진 두 종인 토르보사우르스 타네리와 토르보사우르스 구르네이를 포함하고 있고,[1] 그리고 독일에서 온 세 번째 이름 없는 종을 포함하고 있습니다.

1979년, 모식종 토르보사우루스 타네리가 이름을 올렸습니다.그것은 크고 튼튼한 이족보행 육식동물로 길이가 약 9미터(30피트)까지 자랄 수 있고 무게가 약 2미터(2.2톤)가 나갑니다.T. tanneri는 에판테리아스와 사우로파가낙스(알로사우루스와 동일한 의미일 수 있음)와 함께 당대 최대의 육상 육식동물 중 하나였습니다.토르보사우루스 거네이의 표본은 몸길이가 최대 10-11 미터(33-36 피트), 몸무게는 4-5 미터([2][3]4.4-5.5 톤)로 측정되었으며, 이는 T. 태네리보다 훨씬 크고 쥐라기 후기에 유럽에서 가장 큰 육상 육식동물이었음을 시사합니다.뼈 형태학에 의하면, 토르보사우루스는 매우 강력한 짧은 팔을 가지고 있었다고 생각됩니다.

디스커버리

이탈리아 볼로냐의 카펠리니 박물관, T. tanneri 두개골을 재건했습니다.


토르보사우루스의 화석화된 유적은 북아메리카, 포르투갈, 독일 그리고 아마도 영국, 스페인, 탄자니아 그리고 우루과이에서 발견되었습니다.토르보사우루스와 유사한 유적이 처음 발견된 것은 1899년 엘머 릭스에 의해 메디신 보우에서 북서쪽으로 18km 떨어진 와이오밍주 남동부의 "겨울왕국 언덕"에서 발견되었습니다.그 자료는 왼발과 오른손의 일부로 구성되어 있었고 그것들은 시카고에 있는 Field Museum of Natural History로 옮겨졌고, 그곳에서 2010년경에 재발견될 때까지 보관되었습니다.이 표본은 [4]2014년에 기술된 후 토르보사우루스 타네리(Torvosaurus tanneri)에게 할당되었습니다.

오늘날 토르보사우루스로 추정되는 대형 수각류의 유골은 탄자니아의 텐다구루 지층에서 발견되었으며 1920년 베르너 야넨쉬에 의해 독일 동아프리카(현재 탄자니아)[5]의 12cm 길이 치아인 MBR 1050 표본에 기초하여 "메갈로사우루스"라는 이름이 붙여졌습니다.2020년 [6]토르보사우루스 속으로 재분류되기 전에 카르카로돈토사우루스과의 가능한 종으로 재분류되었습니다.비록 그것은 토르보사우루스 sp.로만 언급되었지만, 한 해설자는 그것이 잠재적으로 토르보사우루스 [7][8]잉겐스라고 불릴 수 있다고 언급했습니다.소토 등(Soto et al.)은 우루과이의 타쿠아렘보 지층에서 토르보사우루스 속의 한 종의 이빨을 묘사했습니다.저자들은 베르너 야넨쉬에 의해 발견된 메갈로사우루스의 일부 표본들이 우루과이 재료의 특징을 공유한다고 언급하고 탄자니아와 우루과이의 재료들이 지리적인 근접성 때문에 같은 분류군을 나타낼 수도 있다고 언급했지만, 궁극적으로 치아만을 근거로 그들은 어떠한 파생된 특징도 공유하지 않는다고 결론지었습니다.그것들을 기술된 종인 T. tanneri와 T. gurneyi와 [6][9]T. gurneyi와 구별하기 위한 에리스틱.그러나 Rauhut 등은 치아가 진단할 수 없는 것으로 간주하고 있으며, 크기와 형태가 다양한 다른 수각류(카르카로돈토사우루스과를 포함)와 일관성이 있어 이 속에 대한 그들의 귀속이 [1]문제가 있다고 생각하고 있습니다.

1971년, 콜로라도(Colorado) 델타(Delta)의 비비안 존스(Vivian Jones)는 모팻(Moffat) 카운티의 칼리코 굴치(Calico Gulch) 채석장에서 수각류의 거대한 엄지발가락 하나를 발견했습니다.이것은 브리검 영 대학교에서 일하던 수집가 제임스 앨빈 젠슨에게 보여졌습니다.비교할 만한 화석을 발견하기 위한 노력으로 비비안의 남편 다니엘 에디 존스는 젠슨에게 거대한 수각류 뼈와 슈퍼사우루스가 모리슨 지층의 암석에 존재한다는 것이 증명된 건식 메사 채석장으로 향하도록 지시했습니다.1972년부터 젠슨과 케네스 슈타트만에 의해 발굴되었습니다.모식종 토르보사우루스 타네리는 1979년 피터 말콤 갈튼과 [10]젠슨에 의해 명명되고 기술되었습니다.토르보사우루스의 속명은 "비참한"을 의미하는 라틴어 "토르부스"와 "도마뱀"[11]을 의미하는 그리스어 "사우로스"에서 유래했습니다.타네리라는 이름은 예수 그리스도 후기성도 교회의 초대 회장직을 맡은 나단 엘든 타네르에서 유래했습니다.

1985년, 젠슨은 최초의 두개골 [12]원소를 포함하여 상당한 양의 추가 물질을 보고할 수 있었습니다.콜로라도의 화석은 1991년 [13]브룩스 브릿에 의해 더 자세히 묘사되었습니다.완모식표본인 BYU 2002는 원래 위와 아래 팔뼈로 구성되어 있었습니다.파라타입은 등뼈, 엉덩이뼈,[10] 손뼈를 포함했습니다.1985년에 기술된 재료를 추가하면, 주요 누락 요소는 어깨 거들과 [13]대퇴골입니다.원래 엄지발톱 표본 BYUVP 2020은 드라이 메사 [10]채석장에서 195km 떨어진 곳에서 발견되었기 때문에 잠정적으로 언급되었을 뿐입니다.완모식표본과 포물선 유형은 적어도 3명을 나타냈는데, 이들은 성인 2명과 청소년 [13]1명이었습니다.1991년 브릿은 완모식표본의 앞다리가 관련이 있다는 증거가 없다는 결론을 내리고 왼쪽 상완골을 [13]렉토타입으로 선택했습니다.다른 미국 유적지에서 발견된 몇 개의 뼈와 이빨들은 [13]토르보사우루스로 언급되고 있습니다.

T. gurneyi와 T. tanneri의 Maxillae 비교

1992년 와이오밍주의 코모 블러프에서 발견된 대형 수각류의 화석에는 두개골, 어깨띠, 골반, 그리고 갈비뼈 요소가 들어 있었습니다.그들은 로버트 T에 의해 이름 지어졌습니다. Bakker 등은 Edmarka rex 종으로.Bakker 등은 Edmarka의 크기에 깊은 인상을 받았고, 그것이 "총 길이에서 T. rex에 필적할 것"이라고 언급했고, 이 대략적인 크기를 "공룡 고기를 [14]먹는 사람들의 자연적인 천장"으로 보았습니다.이는 종종 토르보사우루스의 [15]후배 동의어로 여겨지기도 했지만 아직까지 [16]자세한 분석은 이뤄지지 않고 있습니다.같은 장소에서 누덤 브론토랩터라는 이름이 사용된 [17][18]것과 유사한 유적이 발견되었습니다.현재 대부분의 연구자들은 두 표본을 모두 토르보사우루스 타네리의 [2]것으로 간주하고 있습니다.그러나 Edmarka rex와 브론토랩터는 발견 전에 설명된 모든 표본들이 그들의 성체 크기에 도달했다는 것을 나타내고 두 불완전한 표본 모두 상세한 골학적 [19]설명이 부족하기 때문에 그들이 실제로 T. tanneri에 속하는지 아닌지를 결정하기 위해 재분류가 필요합니다.

2012년 콜로라도 주에서 55%의 완전한 표본이 발견되었는데, 이 표본은 모리슨 층에 노출되어 있습니다.엘비스("Elvis")라는 별명을 가진 이 표본은 골반, 척추, 뒷다리 뼈, 완전하고 연관된 등뼈, 그리고 두개골 요소를 포함하고 있었습니다.그것은 [20]지금까지 발견된 토르보사우루스의 가장 완전한 표본입니다.다른 토르보사우루스 표본의 주형으로 재구성된 부재가 있는 표본의 탑재된 뼈대는 [20][21]현재 신시내티 자연사 과학 박물관에 전시되어 있습니다.

2000년, 포르투갈의 자료는 Octavio Mateus와 Miguel Telles Antunes에 [22]의해 Torvosaurus sp.로 언급되었습니다.2006년 포르투갈의 로린항 층에서 발견된 화석은 토르보사우루스 타네리(Torvosaurus tanneri)[3]로 언급되었습니다.그러나 2012년 Matthew Carrano et al. 은 이 물질이 Torvosaurus [23]sp보다 더 정확하게 측정될 수 없다고 결론 내렸습니다.2013년과 2014년 포르투갈에서 배아를 가진 달걀과 그렇지 않은 달걀이 보고되어 토르보사우루스로 [24][25]언급되었습니다.포르투갈의 이 종은 2014년 다이노토피아 시리즈의 창작자인 제임스 거니를 기리기 위해 T. Gurneyi로 이름 지어졌습니다.이 수각류는 유럽에서 알려진 수각류 중 가장 큰 것으로 알려져 있지만, 스페인 베가 지층에서 떨어져 있는 토르보사우루스 또는 근연종 분류군에 속하는 것으로 추정되며, T. gurneyi에서 [2][26]발견된 것보다 약 15% 더 큽니다.게다가, 와이트 섬의 벡티스 층에서 발견된 큰 스피노사우루스과의 유골은 스피노사우루스와 비슷한 크기의 척추뼈를 포함하고 있는데, 이는 길이가 10m를 넘는 동물임을 보여주며, 이 동물은 보고된 [27][28]유럽의 수각류 중 가장 큰 것입니다.포르투갈 종의 이름을 짓게 된 [2]것은 완모식 상악골 ML1100의 형태학적 특징 때문이었습니다.2017년, 토르보사우루스의 두개골 물질 세트가 토르보사우루스의 [29]완모식표본과 동일한 개체에 속하는 것으로 해석되는 표본을 포함하여 토르보사우루스에 속하는 것으로 기술되었습니다.

2020년, 소토(Soto) 등은 우루과이에서 온 치아인 FC-DPV 2971을 새로운 이름이 없는 토르보사우루스 [6]종에 속한다고 기술했습니다.그들은 또한 탄자니아의 메가로사우루스/[6]세라토사우루스 잉겐스(표본 MBR 1050)를 토르보사우루스에게 할당했습니다.또한 2020년에는 독일의 칼로비아 오르나텐톤 지층의 중간 지점에서 토르보사우루스를 지칭할 수 있는 단편적인 상악골이 기술되었습니다.이것은 이 속의 가장 오래된 기록이며, 메갈로사우루스류가 유럽에서 기원했거나, 적어도 유럽이 쥐라기 중기에서 후기까지 그들에게 생물지리학적 턴테이블이었다는 것을 암시합니다.유럽에서 토르보사우루스의 다른 가능성 있는 예로는 이 [1]속에 속할 가능성이 있는 영국의 킴메리지 클레이의 단편적인 유적이 있습니다.이것들은 경골(OUMNH J.29886)과 상악골 단편으로 구성되며,[23] 서로 분리되어 수집됩니다.

묘사

탄네리 왕정복고

토르보사우루스는 매우 크고 튼튼한 포식 공룡으로, [2][3]포르투갈 종 T. gurneyi의 최대 몸길이는 10-11 미터(33-36 피트), 질량은 4-5 미터(4.4-5.5 톤)로 추정되며, T. gurneyi는 쥐라기의 가장 큰 육상 육식 공룡 중 하나입니다.Edmarka rex와 [30][16][31]브론토랩터의 불완전한 유해를 바탕으로 길이가 최대 12 m (39 ft)이고 4 t (4.4 short ton) 이상인 미국 T. tanneri 종에 대한 훨씬 더 큰 크기를 나타내는 주장이 제기되었습니다.그러나, T. tanneri의 발견된 유해들이 길이 9미터 (30피트), 그리고 대략 [13][32][33][34]2미터 톤 (2.2톤의 짧은 톤)으로 성체 크기에 이르렀다는 것을 나타내기 때문에, T. tanneri에 대한 이러한 주장들은 오류가 있을 가능성이 높습니다.게다가 에드마카렉스와 브론토랩터는 그들이 실제로 T. tanneri에 [19][16]속하는지 아닌지를 확인할 수 있는 상세한 분석이 부족합니다.

원래 T. gurneyi와 T. tanneri 사이에 인식된 구별되는 특징들 중에는 입의 크기와 모양과 함께 치아의 수가 있습니다.T. tanneri의 위턱은 11개 이상의 치아를 가지고 있는 반면, T. gurneyi의 것은 더 [2]적습니다.그러나 나중에 T. gurneyi의 완모식표본과 같은 개체에 속할 수 있는 새로운 오른쪽 상악에 대한 연구는 두 종이 상악 내벽과 치간판의 형태에 기초하여 구별될 수 있는 반면, 포르투갈 형태에서 추정적으로 더 적은 수의 상악 치아는 예술일 수 있다는 것을 밝혀냈습니다.보존의 경우,[29] 현재 완전한 상악막의 정확한 치아 수를 알 수 없기 때문입니다.

독일의 물질은 다른 두 종에 의해 c. 10 Ma의 시간적 차이와 T. tanneri와 T. gurneyi 사이의 자매 분류 관계 밖에서 세 번째 종이었다는 것을 나타내는 몇 가지 형태학적 차이로 더 구별됩니다.이 물질은 T. tanneri의 상악골보다 10% 정도 더 작지만, 표본의 존재유전 단계는 알려져 있지 않습니다.이것은 파생된 메갈로사우루스류가 이미 후기 쥬라기의 가장 큰 육상 포식자 중 하나였음을 나타냅니다.[1]

T. gurneyi의 크기를 보여주는 골격 복원, 알려진 유골이 강조 표시됨

토르보사우루스는 길고 좁은 주둥이를 가졌고, 큰 콧구멍 바로 위에 옆구리가 삐뚤어져 있었습니다.가장 앞에 있는 주둥이 뼈인 전악골은 앞에 있는 치관의 앞 가장자리가 앞에 있는 치관의 뒤 가장자리의 바깥쪽과 겹쳐 약간 바깥쪽으로 향해 있는 세 개의 다소 평평한 치아를 가지고 있습니다.상악골은 키가 컸고 적어도 11개는 꽤 긴 이빨을 지니고 있었습니다.안와전소맥은 상대적으로 짧았습니다.눈물샘 뼈는 위에 독특한 눈물샘 뿔을 가지고 있었습니다.하단부는 넓은 시야를 가지고 있었습니다.눈구멍은 끝이 뾰족한 키가 컸습니다.주갈은 길고 가로로 가늘었습니다.사분면 뼈의 앞쪽 아래쪽은 눈물 모양의 움푹 들어간 곳, 즉 사분면과의 접촉면에 의해 움푹 패여 있었습니다.목 척추와 앞등 척추 모두 상대적으로 유연한 볼 인 소켓(ball in socket) 관절을 가지고 있었습니다.척추 중심부의 앞쪽에 있는 공들은 넓은 테두리를 가지고 있는데, 브릿은 더비 모자에 비유했습니다.꼬리 밑부분은 수직면에서 높고 안쪽으로 보이는 넓은 신경 가시에 의해 단단해졌습니다.팔 전체가 매우 강했지만 다소 짧았습니다.엄지발가락이 특히 커졌는지는 확실하지 않습니다.골반에 있는 장골은 메갈로사우루스의 것과 닮았고, 길고 짧고 앞날개와 더 긴 뾰족한 뒷날개를 가지고 있었습니다.골반은 전체적으로 거대하게 만들어졌는데, 치골과 회골 사이에 있는 뼈 치마가 서로 맞닿아 있고, 둥근 [13]모양의 닫힌 아랫면을 형성하고 있었습니다.

체계와 분류

일본의 토르보사우루스 sp.

1979년 갈튼과 [10]젠슨이 토르보사우루스를 메갈로사우루스과로 처음 기술했을 때, 현재의 [15]의견 일치입니다.이후 [35]1990년에 Ralph Molnar 등에 의해 카르노사우루스아과에,[36] 2003년에 Oliver Walter Mischa Rauhut에 의해 스피노사우루스아과의 기저 위치에, [37]1994년에 Thomas Holtz에 의해 Tetanurae의 매우 기저 위치에 할당되었습니다.이 모든 할당은 현재의 계통발생학적 [15]분석에서는 지원되지 않습니다.1985년 젠슨은 토르보사우루스를 토르보사우루스과에 [12]속하는 과로 분류했습니다.폴 세레노와[38] [3]마테우스가 이 개념을 지지했음에도 불구하고, 토르보사우루스는 메갈로사우루스과의 [15]초기 메갈로사우루스 종과 밀접한 관련이 있고 아마도 자매 종일 수 있기 때문에 이 개념은 불필요해 보입니다.그러나, 만일 메가로사우루스가 결정할 수 없는 이름 [39]두비움으로 여겨진다면, 토르보사우루스과는 메갈로사우루스과의 대체 이름으로 사용될 수도 있습니다.비록 메갈로사우루스와 가까운 친척이지만, 토르보사우루스는 겉보기에는 더 진보적이거나, 동형입니다.토르보사우루스의 더 큰 분류군인 메갈로사우루스과(Megalosauridae)는 카노사우루스나 실루로사우루스보다 덜 파생된 것으로 간주되며 스피노사우루스과와 [15]관련이 있을 것으로 추정되는 테타누라과의 기저 가지로 가장 흔하게 간주됩니다.

다음은 Carrano, Benson, Sampson (2012)이 시행한 계통발생학적 분석에 근거한 분류도로 토르보사우루스의 [15]관계를 보여줍니다.

메갈로사우루스과

피아트니츠키사우루스과

메갈로사우루스아과

스트렙토스폰딜루스

스피노사우루스과

메갈로사우루스과
유스트렙토스폰딜리아과

유스트렙토스폰딜루스

메갈로사우루스아과

듀리아베네이터

메갈로사우루스

토르보사우루스

아프로베네토리아과

아프로베네이터

두브뢰일로사우루스

마그노사우루스

레산사우루스

피베테아우사우루스

해부학적 특징 구분

거네이코골반

Carrano et al. (2012)에 의하면, 토르보사우루스는 다음과 같은 [40]특징을 바탕으로 구별할 수 있습니다.

  • 매우 얕은 상악화석(뼈벽을 관통하는 페네스트라 상악화석이 부족함)의 존재
  • 융착된 치간판의 유무
  • 뒤쪽 등쪽의 공압성 포새와 앞쪽 꼬리 척추 중심부가 확장되어 크고 깊은 개구부를 형성합니다.
  • 치골판은 고도로 골화되어 있습니다. (양쪽의 짝을 이룬 뼈판은 골반 아래 전체와 연결되고 닫힙니다. 이는 갈튼 앤 젠슨이 테로포다가 다계통군이라는 것을 보여주는 매우 기초적인 특성으로, 카르노사우루스아는 육식성 [10]프로사우로포다로부터 독립적으로 진화했습니다.)
  • 측면에서 보았을 때, 측면 중간선 크레스트(crest)가 두드러지고 타원형 윤곽을 가진 등심축의 원위부 확장
  • 경추는 전방 볼 주위에 뚜렷한 평평한 테두리를 가진 불투명합니다(라우헛, 2000에 따르면).
  • 횡측 펜스트라는 하이포스펜의 전방에서 등 척추의 신경 아치(neural arch)에 위치합니다(Rauhut, [41]2000에 따르면)

고생물학

토르보사우루스 구르네이의 이빨.

토르보사우루스의 화석화된 배아에 대한 연구는 시간이 지남에 따라 배아의 변형, 공룡 계통에 존재하는 다양한 발달 경로, 공룡 번식 행동, 그리고 공룡 부모의 [42][43][44]보살핌에 대한 정보를 연구자들에게 제공합니다.2013년, Araujo et al. 은 [45]토보사우루스의 것으로 추정되는 으깨진 공룡 알과 배아 물질을 모은 표본 ML1188을 발견했다고 발표했습니다.이번 발견은 큰 수각류가 난생했다는 가설을 더욱 뒷받침해주는데, 이는 그들이 알을 낳았고, 따라서 배아 발달이 암컷 공룡의 몸 밖에서 일어났다는 것을 의미합니다.이 발견은 2005년 네덜란드의 아마추어 화석 사냥꾼인 아트 왈렌(Aart Walen)이 약 1억 5천 5백만 년 전에서 1억 4천 5백만 년 전의 쥐라기 티토니아 시대의 것으로 추정되는 부유한 해안 퇴적물에서 이루어졌습니다.이 발견은 여러 가지 이유로 고생물학적으로 중요합니다: (a) 이것들은 알려진 가장 원시적인 공룡 배아들입니다; (b) 이것들은 알려진 유일한 기초적인 수각류 배아들입니다; (c) 화석화된 알들과 배아들은 거의 함께 발견되지 않습니다; (d) 이것은 수각류 공룡들에게 한 층으로 된 난각의 첫 증거입니다; 그리고 (e) 이것은 r을 허용합니다.연구자들은 수각류 [24]공룡의 특정 그룹의 골학에 새로운 난각 형태를 연결시키는 연구를 합니다.이 표본은 포르투갈의 루린항 박물관에 소장되어 있습니다.알이 알 수 없는 사정으로 버려졌기 때문에 토르보사우루스가 알을 낳아 키운 것인지,[46] 낳은 지 얼마 되지 않아 버린 것인지 알 수 없습니다.그러나 달걀 껍질은 다공성이 높아 외부와 내부 매체 사이에 효율적인 기체 교환이 가능하며, 따라서 알이 현생 바다 거북과 유사한 방식으로 기질 내에서 배양을 위해 묻혔음을 나타냅니다.이것은 또한 방해받지 않는 지형 환경과 낮은 에너지의 지질학적 [24]맥락에 의해서도 입증됩니다.

모리슨 층에서 발견된 모든 토르보사우루스 표본은 비슷한 크기의 성체일 가능성이 높으며 미성숙한 개체가 없다는 것은 많은 요인들에 의해 설명될 수 있으며, 그 어느 것도 상호 배타적이지 않습니다.한 가지로, 그 형성은 작은 척추동물보다 큰 척추동물을 더 잘 보존하는 것으로 알려져 있습니다.미성숙한 개체들은 그들의 유해가 화석으로 보존될 가능성이 있는 서식지에서 어른들과는 다른 생태학적 틈새를 차지했을 수도 있고 그들은 더 큰 포식자들의 선택의 먹이가 되었을 수도 있습니다.토르보사우루스는 또한 다른 공룡들에서 발견된 것처럼 B1형 개체군의 생존을 경험했을 수도 있으며, 성적 성숙이 이루어진 후 사망률이 증가하여 화석 기록에서 성숙한 개체가 풍부하게 되었습니다.마지막 가능성은 미성숙한 토르보사우루스의 유해가 아주 크고 건장한 [4]성체에 비해 비율이 다르기 때문에 오인될 수 있다는 것입니다.

고생물학

런던 자연사 박물관 T. tanneri의 발톱 모형

증명도 및 발생

Torvosaurus tanneri, BYU 2002의 모식표본은 콜로라도주 몬트로즈 카운티에 있는 모리슨 층의 Brushy Basin Member의 Dry Mesa Quarry에서 발견되었습니다.이 표본은 제임스 A가 수집한 것입니다.Jensen과 Kenneth Stadtman은 1972년, 대략 1억 5천 3백만년 [47]전에서 1억 4천 8백만년 전에 티토니아와 키메리지아 시대에 퇴적된 중간 알갱이의 거친 사암에서 발견되었습니다.이 표본은 유타주 프로보에 있는 브리검 영 대학교의 소장품입니다.

북아메리카의 동물 및 서식지

연구에 따르면 모리슨 지층의 이 부분의 고환경은 서쪽에서 거대한 식염수 알칼리 호수를 포함하는 분지로 흘러드는 강을 포함하고 있으며 근처에는 광범위한 습지가 있었다고 합니다.콜로라도 서부의 드라이 메사 공룡 채석장은 [48]세계에서 가장 다양한 어퍼 쥐라기 척추동물 집합체 중 하나입니다.건조 메사 채석장에서는 용각류 아파토사우루스, 브라키오사우루스, 디플로쿠스, 바로사우루스, 슈퍼사우루스, 디스틸로사우루스, 카마라사우루스, 이구아노돈트 캄프토사우루스, 드라이오사우루스, 그리고 수각류 알로사우루스, 타니콜라그레우스, 코파리온, 스톡스토사우루스, 세라토사우루스, 오르니톨레스테스와 오트니엘로사우루스, 가고일로사우루스의 유적이 발견되었습니다.우리와 스테고사우루스.[49]

그 시기의 식물상은 녹조, 곰팡이, 이끼, 말꼬리, 양치류, 사이카드, 은행 그리고 몇몇 침엽수과의 화석들에 의해 밝혀졌습니다.발견된 다른 동물 화석으로는 이매패류, 달팽이, 가오리 지느러미 물고기, 개구리, 도롱뇽, 양서류, 거북이, 스페노돈트, 도마뱀, 육상 (호플로수쿠스와 같은) 과 수생 악어, 코틸로사우루스, 하팍토그나투스와 같은 익룡의 여러 종, 그리고 다중추동물, 대칭형, 트리코노돈트와 [49]같은 초기 포유류가 있습니다.

유럽의 동물 및 서식지

대퇴골과 경골은 T. gurneyi와 관련이 있습니다

오르나텐톤 층은 칼로비아의 얕은 해양 퇴적물로, 토르보사우루스는 근연종이면서 큰 위헨베네이터와 동족적이었습니다.루린항 지층은 키메르디지안-티토니아 시대입니다.환경은 해안이므로 해양에 강한 영향을 미칩니다.그곳의 동식물군은 모리슨족의 동식물군과 매우 유사합니다.토르보사우루스는 이곳의 최상위 포식자로 보입니다.유럽의 알로사우루스(A. europaeus), 세라토사우루스(Ceratosaurus), 스테고사우루스(Stegosaurus), 그리고 캄프토사우루스(Campotosaurus)와 함께 살았습니다.수각류인 로린하노사우루스도 이 지역을 스토킹했습니다.루소티탄은 이 지역에서 가장 큰 용각류였고, 디플로코스과 디헤이로사우루스와 로린하사우루스도 존재했습니다.다첸트루루스와 미라가이아는 둘 다 스테고사우루스인 반면, 드라코펠타는 강직류 공룡이었습니다.드라코넥스는 캄포사우루스와 관련된 이구아노돈티드였습니다.로린항 층의 해양성 때문에 상어, 플레오셀리드 거북, 텔레오사우루스과 악어도 [50]존재합니다.

아프리카의 동물 및 서식지

토르보사우루스의 물질로 알려진 텐다구루 층의 상부 공룡 부재의 밑부분에 있는 작은 규모의 수조와 잔물결이 있는 세립 사암은 갯벌 퇴적물로 해석됩니다.작은 호수나 연못과 같은 고인 수역이 존재했고 바다와 가까운 담수 퇴적 환경도 존재했을 것입니다.

텐다구루 층에서 발견된 이름이 알려지지 않은 토르보사우루스 종들은 오스트랄로도쿠스, 디크라에오사우루스, 기라파티탄, 야넨시아, 토르니에리아, 왐웨라카우디아, 이름이 알려지지 않은 디플로도신 용각류 3종, 이름이 알려지지 않은 편모충, 대주교와 같은 많은 용각류 종들과 서식지를 공유했을 것입니다.이 공룡과 공존했던 수각류는 알로사우루스 텐다구렌시스, 세라토사우루스 로에클링기, 엘라프로사우루스, 라브로사우루스 스테코위, 오스타프리카사우루스, 베테루프리스티사우루스 (이 중에서 최고 포식자와 경쟁했을 가능성이 있음), 아벨리사우루스일 가능성이 있는 아벨리사우루스, 그리고 불확정한 거대한 공룡이었습니다.그것이 공존했던 조류학자들은 디살로토사우루스와 켄트로사우루스였습니다.익룡에 관한 한, 그것은 Tendaguripterus, 불확정한 고세균, 불확정한 아즈다르치드, 두 개의 불확정한 선가립테로이드, 불확정한 람포린코이드, 그리고 미지의 분류의 불확정한 익룡과 공존했습니다.텐다구루 지층의 해안 환경 때문에 베르니사르티아와 같은 크로코딜리폼과 이름이 알려지지 않은 리삼피안을 포함한 양서류, 상어도 [51]존재합니다.

남아메리카의 동물 및 서식지

남아메리카에서 토르보사우루스의 유해는 우루과이의 타쿠아렘보 지층 내에서만 발견됩니다.이 지층은 라쿠스트린 사암, 사암, 이암 등의 퇴적물에 의해 퇴적되었기 때문에, 이는 지층의 환경이 강, 하천, 호수 등에 의해 지배되었을 것이라는 것을 의미합니다.

만약 존재한다면, 토르보사우루스는 아마도 타쿠아렘보 층의 최상위 포식자였을 것입니다. 세라토사우루스[52]이 수각류는 이름이 알려지지 않은 두 마리의 수각류, 이름이 알려지지 않은 실루로사우루스, 발자국으로만 알려진 이름이 알려지지 않은 용각류, 발자국으로도 알려진 이름이 알려지지 않은 조랑말, 이름이 Tacuarememememys kusterae 라는 이름의 거북 종과 함께 살았던 이름이 불분명한 중생대 거북,폴리도사우르스 메리디오사우르스 발리스파라디시도 있습니다아르가노두스 티귀디엔시스(Arganodus tiguidensis), Asiaoteratodus cf. tiguidensis, Neoceratodus africanus, Priohybodus arambourgi 등의 어류와 디플로돈(Diplodon) 등의 이매류도 [53][54]존재합니다.

다른 대형 육식동물과의 공존

토르보사우루스는 미국의 알로사우루스, 세라토사우루스, 사우로파가낙스, 포르투갈의 알로사우루스, 세라토사우루스, 로린하노사우루스와 같은 다른 큰 수각류와 공존했습니다. 우루과이의 세라토사우루스(?).아마도 4종으로 추정되는 이 세 종은 해부학적 구조와 화석의 위치에 따라 서로 다른 생태적 틈새를 가지고 있었던 것으로 보입니다.토르보사우루스와 세라토사우루스는 수로 주변에서 활동하는 것을 더 좋아했을 것이고 숲과 덤불 지형에서 유리한 점을 줄 수 있는 더 낮고 더 구불구불한 몸을 가지고 있었던 반면 알로사우루스는 더 짧은 몸, 더 긴 다리, 더 빠르고 덜 기동적이었고 건조한 [55]홍수터를 더 좋아했을 것으로 보입니다.또한, Rauhut et al. (2016)은 알로사우루스과와 메갈로사우루스과가 서로 다른 환경적 선호를 가졌을 것이라고 제안하였는데, 전자는 내륙 지역에서 더 흔하고 후자는 해양 및 해안 [56]환경에서 지배적이었습니다.

한편, 모리슨 지층의 토르보사우루스 유적의 대부분은 알로사우루스를 포함한 여러 분류군을 보존하고 있는 지역에서 발견되었으며, 토르보사우루스 자체는 뼈층의 작은 구성 요소입니다.이 패턴은 토르보사우루스가 다른 포식자들, 특히 알로사우루스와 서식지를 공유하고 있음을 보여주는 것으로 해석되어 왔습니다.[4]알로사우루스는 (짧고 튼튼한 톱니 모양의 이빨, 깊고 좁은 두개골, 그리고 목의 강력한 척추측만 이동 능력 덕분에) 뼈를 깎는 데 더 적합한 반면, 길고 칼날 같은 이빨과 비교적 곧은 목을 가진 세라토사우루스는 아마도 다른 식습관을 가졌을 것입니다.그렇게 할 수 없고, 대신 시체의 가장 깊은 기관에 집중할 수 없습니다.아마도 약간의 뼈 섭취가 가능하지만, 큰 두개골과 이빨, 크고 강력하며 가벼운 몸을 가진 토르보사우루스는 예외적으로 큰 용각류 사체를 열고 절단하는 데 특화되어 있었을 것입니다.이것은 알로사우루스와 같은 작은 수각류들이 가능한 상식적 관계 [57]속에서 더 나은 접근을 할 수 있게 해주었을 것입니다.

알로사우루스는 다른 육식동물들에게 잠재적인 먹이였으며, 아마도 세라토사우루스나 토르보사우루스 같은 또 다른 수각류의 이빨로 표시된 알로사우루스의 발에서도 알 수 있습니다.몸 안의 뼈의 위치(몸통의 바닥 가장자리를 따라 다리에 의해 부분적으로 가려짐)[58]와 뼈에서 가장 무거운 것 중 하나였다는 사실은 알로사우루스가 제거되고 있었음을 나타냅니다.

Mygatt-Moore 채석장의 건기는 Torvosaurus가 살았던 두 수각류 동물인 세라토사우루스와 알로사우루스가 또 다른 수각류의 건조한 시체를 놓고 싸우는 모습을 보여줍니다.

알로사우루스와 마이무라펠타의 물린 자국은 상부 쥬라기 마이갓-무어 채석장에서 먹이를 준 흔적이 있는 다른 뼈들 중에서 발견되었습니다.다른 것들과는 달리, 이것들은 치아의 너비를 측정하기 위해 측정했을 때, 이 채석장에서 나온 골학적인 유해로 알려진 두 개의 큰 포식자인 알로사우루스나 세라토사우루스의 알려진 표본보다 더 큰 치아와 신체 크기의 외삽을 만들어냈습니다.대신 외삽법은 알로사우루스의 이례적으로 큰 표본이나 토보사우루스나 사우로파가낙스와 같은 별도의 큰 분류군과 일관성이 있습니다. 둘 다 채석장에서 알려지지 않은 것들입니다.이 결과는 어류학적 증거만으로 알려진 유적지의 다양성을 증가시키거나 알로사우루스의 식인 풍습의 강력한 증거를 나타냅니다.물린 자국이 있는 다양한 골격 요소와 관련된 위치와 영양가를 바탕으로, 마이무라펠타가 죽은 지 얼마 되지 않은 시기에 먹히거나, 죽은 지 얼마 지나지 않아 알로사우루스는 죽은 [59]지 얼마 되지 않아 사라졌을 것입니다.

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