리무사우루스

Limusaurus
리무사우루스
시간 범위:Oxfordian, 161–157 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Limusaurus inextricabilis skeleton.jpg
Skeletal 다이어그램은 정기준 표본의 유골을 보여 준다.
과학적 분류 edit
왕국: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
계통 군: 소공니아
계통 군: 사우리스치아
계통 군: 테로포다류
가족: †Noasauridae
Subfamily: †Elaphrosaurinae
지누스: †리무사우루스
수(알., 2009년
종:
†L. inextricabilis
이항 이름
†Limusaurus inextricabilis
수(알., 2009년

theropod 공룡의 지금의 중국 후기 쥐라기 동안 약 161에 157만년 전에 살Limusaurus은 유인원 속이다.유형 및 유일한 종이 Limusaurus inextricabilis 2009년에 담근 표본'중가리아 분지'라는 곳 중국에 Shishugou 형성에서 발견된 묘사되었다.그 속명"진흙"과"도마뱀"의 라틴 단어의, 그리고 이 생물 종 이름" 벗어나는 것은 불가능하"이들 두 표본 아마도 빠진 후 사망한 것을 가리키는 의미로 구성되어 있다.는 긴 목과 다리를이지만 아주 적은forelimbs(감소와 4번째 손가락으로)다 Limusaurus은 작고 날씬한 동물, 길이는 약 1.7m(5피트 7에서)무게가 15kg(33lbs),.로:청소년들 모양다면 이러한 치아는 완전히 공급되고 나이가 든 부리로 대체 길을 잃었을 때 나이 그것은 급격한 형태적 변환 수술을 받았다.이러한 기능 중 몇몇 convergently의 후기ornithomimid 수각류 공룡뿐만 아니라 이전의non-dinosaurian shuvosaurids 유사한 것이었다.

그룹 케라토 사우루스류 아시아의 Limusaurus 첫번째 알려진 회원이다.그것은 Noasauridae,고 가볍게 지어진 작은 ceratosaurs의 가족은, 그것의 가장 가까운 영장류 엘라 프로 사우루스와 함께 소속이었다.Limusaurus에 숫자 감소의 패턴은 가설은, 5첫번째 숫자의 조상들의five-fingeredtheropod 손, 그것은 새의 진화와 관련된 것입니다가 최근 가설에서 손실감tetanuran 수각류 공룡의 손가락은 결과를 지원하는 데 사용되었다.치아가 없음으로 수정은 아마도omnivory에서 초식함.에 gastroliths(위 돌)의 성인들 사이에서 존재에 의해 확인된 식사 변화에 부합되었다.이래로 많은 표본 함께 발견되었다, 가능하다고 Limusaurus 그룹에서 살았다.그것의 화석은 바위들이Oxfordian 나이의 것으로 추정에서 발견되었다.Limusaurus( 다른 작은 동물과 함께)의 표본은 진흙 구덩이 거대한 용각류 공룡의 발자국에 의해 생성되는 수렁에 빠진 것으로 보입니다.

검색 및 이름 지정

Map showing the Wucaiwan locality
리무사우루스 표본이 모두 발견된 중국의 우차이완 지방성(⬤⬤)을 나타낸 지도

2001년부터 2006년 사이에 중국 신장 중가르 북동부의 시슈구 형성에서 우차이완 지역성을 검사하는 중국계 고생물학자들로 구성된 연구팀이 T가 발견한 3개의 뼈대(번호 TBB 2001, TBB 2002, TBB 2005)를 발견했다.유와 J. 모).뼈대는 최소 3세대를 대표하는 작은 세로봇 공룡의 잔해가 지배하고 있었으며, 대부분은 아시아에서 발견된 이 그룹의 첫 번째 멤버인 작은 세라토사우르스에 속한다.이 뼈대들에서 쌓인 뼈대들은 밭에서 블록으로 제거되었고, 석고로 장식되어 있으며, 상자에 싸여 있었다.블록 TBB 2001의 수지 주물이 만들어졌고, 시료를 원래의 매트릭스에서 추출한 후에 연구할 수 있게 되었다.이 블록의 모든 시료는 1개를 제외하고 반준비 상태로 블록의 주형에 탑재된다.[1][2]

Museum exhibit of two skeletons in the original position in which they were found
도쿄에서 전시된 홀로타입 및 지정표본(오른쪽 위)

2009년에 이 작은 세라토사우르스는 고생물학자 쉬싱과 동료들에 의해 설명되었는데, 그는 이 공룡을 리무사우루스라고 이름 지었다.속명은 '무드'나 '마이어'를 뜻하는 라틴어 리무스와 '마이어'를 뜻하는 그리스어 사우루스(saurus)로 구성되며, 종명은 '탈출불능'을 의미하며, 두 가지 명칭 모두 이 표본들이 수몰 후 어떻게 죽은 것으로 보이는지를 가리킨다.[2]그 이름은 또한 "도피하지 못한 도마뱀"으로 번역되었다.[3]그 묘사 두 표본은 연구소 척추 동물 고생물학과 화석(IVPP)의 베이징 주재:정기준 표본(는 성장기가 거의 끝난 시편 수 IVPP V15923에 목록화된)은 거의고 똑똑하게 말했다 완전한(여전히 연결되어)골격만hindmost 꼬리 척추가 부재하고 보존된 저장된에서 데이터 융합시켰다. 한 옆에골격의 앞부분이 누락된 다른 표본(대형 청소년, IVPP V 20098)다른 한 가지(성인 IVPP V 15304, 원래 설명에서 IVPP V 16134 숫자로 부정확하게 언급)는 두개골만 누락된 거의 완전하고 관절형 표본으로, 홀형보다 크다.[2][4]

리무사우루스 표본 17개는 고생물학자 왕 슈오(王uo)와 동료들이 2017년 추가로 기술한 것으로 2009년 기술한 것과 같은 블록에서 출토됐다.이들 표본에는 청소년 6명(만 1세 이하), 성인 10명(만 2~6세), 성인 1명(만 6세 이상)이 포함돼 있다.이 시료들은 체외수정체에도 저장된다.[1][4]이빨이 없는 어른들과 이빨 빠진 청소년들은 처음에는 다른 종류의 공룡으로 생각되었고, 같은 종을 나타내는 것이 실현될 때까지 따로 연구되었다.[5]

설명

Diagram comparing the size of Limusaurus to a human
성인 및 청소년 리모사우르스의 인간 대비 크기

리무사우르스는 작고 가냘픈 동물이었다.원래 뼈의 융해 수준에 따라 성인으로 여겨졌으나, 나중에 다른 표본과 함께 분석할 때 아성형으로 간주되었던 홀로타입은 길이가[2] 약 1.7m(5ft 7 in)로 추정되며, 동물의 무게는 15kg(33 lb)으로 추정되었다.성인 표본 1개가 홀로형보다 15% 더 컸을 것으로 추정된다.[6][4]큰 궤도를 가진 작은 머리(눈구멍), 이빨이 없는 턱, 긴 목과 다리와 같은 이 동물의 몇 가지 특징은 백악기 또는 니토미미드 테로포도스뿐만 아니라, 트라이아스기 비 공룡 슈보사우루스(Triagi non-diosaurusian shuvosaurids)의 그것들과 매우 유사했는데, 이는 이 세 가지 뚜렷한 집단들 사이에 중요한 수렴 진화의 사례를 나타낸다.익룡의[2]리무사우루스는 깃털로 묘사되기도 하고 깃털로 표현되기도 했지만, 그러한 구조물에 대한 직접적인 증거는 없다.[3][7][8]

스컬

두개골 및 두개골의 개별 뼈와 개구부를 보여주는 레이블이 표시된 다이어그램

리무사우루스의 두개골은 대퇴골(대퇴골 위쪽) 길이의 절반 정도 되는 비교적 높고 짧았다.턱끝은 부리로 덮여 있었는데, 이전에는 리무사우루스(쿠엘루로사우루스(쿠엘루로사우르스는 가장 새와 같은 공룡을 포함한다)와 같이 비코엘루로사우루스 테로포드에서는 알 수 없었던 특징이었다.대부분의 공룡에서와 같이, 두개골은 5개의 주요한 fenestrae (개방)를 특징으로 했다: (골격 콧구멍), 궤도, 항궤도 페네스트라 ( 콧구멍과 눈 사이), 그리고 그리고 (각각 두개골의 뒷면 위와 옆면)이다.다른 세라토사우루스학자들처럼 뼈 콧구멍의 일부는 맥실라(위턱뼈)에 의해 형성되었다. 또한, 항균성 페네스트라는 비례적으로 작았고, 코뼈의 뒷부분은 이 구멍을 포함하는 충치의 일부를 형성했다.외부 나리스는 테타누란 세로포드와 비슷하게 크고 뒤쪽에 위치했다.궤도는 큰 반면, 측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두뇌는 세라토사우르시아의 더 파생된(또는 "진각된") 부재로부터 기대되는 것만큼 크지 않았다.리무사우루스에게는 특이하게도 위턱의 가장 앞쪽 뼈인 프리맥실라의 안쪽 하단 가장자리가 볼록했다.비골은 옆구리에 '셀프'가 있는 것이 뚜렷하고, 짧고 넓으며, 길이가 의 3분의 1도 안 되며, 넓이가 두 배나 되는 길이였다.눈구멍의 앞쪽 여백을 형성한 뼈인 열상 아랫부분은 앞으로 강하게 기울어진 것이 특이했다.눈구멍의 바닥을 형성한 주갈골은 가늘었고, 그 라미(또는 가지)는 막대처럼 생겼는데, 이 속에도 특이하다.[2][4]

세라토사우르스의 아래턱은 대체로 큰 것이 뚫려 있었는데, 리무사우루스에서는 특히 큰 것이 전체 아래턱 길이의 40%를 차지하여 속과의 구별되는 특징이었다.(아래턱 앞쪽에 있는 톱니뼈)는 다른 세라토사우루스인과 마찬가지로 아래턱의 나머지 부분에 비해 짧았다.의치의 앞쪽 끝은 아래로 꺾여 있었고, 내측 여백은 관련 마시아카사우르스와 유사하게 볼록했다.아래턱의 각골은 다른 세라토사우루스인과 유사하게 하악골의 뒷쪽 끝을 기준으로 상당히 앞쪽으로 위치하였다.청소년들은 위턱의 양쪽에 9개의 이빨이 있고 아래쪽에 12개의 이빨이 있었다; 그것들은 자라면서 점차 없어져 어른이 되면 사라졌다.[2][4]

후두골

Artistic life reconstruction of Limusaurus
생명복구

리무사우루스의 (목 척추뼈)는 밀접한 관계가 있는 엘라프로사우루스처럼 길었고, 목 자체는 길었다.축(제2목 척추)에는 앞쪽 끝의 (발굴)이, 신경 아치의 포아미나(개방)는 파생된 세라토사우루스학에서 볼 수 있는 것이 부족했다.다른 노아사우루스(noasaurids)[2]에서와 마찬가지로 경추의 신경 가시는 다른 테로포드의 경우보다 척추의 앞쪽 끝을 향해 더 많이 위치하였다.

뚜렷하게, 어깨 칼날은 앞 가장자리에 두드러진 능선을 가지고 있었다.그것은 또한 비교적 높았다.흉골은 단일의 크고 연속적인 판으로 융합되었는데, 이는 코엘루로사우르에서 독립적으로 진화한 또 다른 특징이다(convergent evolution).리무사우루스에도 퍼큘라, 즉 위시본(wishbone)이 있었는데, 이전에는 세라토사우루스 중에서도 알 수 없었던 것이다.상완골(상완골)의 머리는 불룩하고 ,근육 부착에 도움이 되는 상완골의 앞쪽 방향의 뼈 플랜지는 길고 각이 져 있었다; 이러한 특징은 세라토사우루스인에게 전형적인 것이었다.팔뚝에서는 척골보다 반경이 더 길었고, 근육 부착에 도움이 되는 척골 윗부분의 뼈 연장인 는 리무사우르스에 빠져 있었다.두 가지 특징 모두 속성의 독특한 특징으로 여겨진다.다른 세라토사우루스에서도 마찬가지로 오식화된 손목뼈가 없었다.[2]

앞유리와 가슴거들 다이어그램

세라토사우루스의 전형적인 모습처럼 리무사우루스의 팔과 손은 세라토사우루스보다 훨씬 많이 줄어들었다.리무사우루스는 더 많은 기초 친척들의 다섯 손가락에 비하여 세 손가락(중간 3개)을 가지고 있었다. 첫째 손가락이 완전히 없어졌다는 점에서 독특했고, 첫 번째 메타카르팔은 다른 메타카르팔에 비해 키가 작았다.두 번째 메타카르팔은 다른 메타카르팔보다 튼튼했는데, 이것은 속들의 또 다른 특색이다.두 번째 손가락에는 세 개의 팔랑어(손가락 뼈)가 있었다.세 번째 손가락은 초기 에스트로포드 의 4개와는 달리 3개의 팔랑어만 가지고 있었다.네 번째 손가락은 보존되지 않지만 네 번째 메타카르팔의 끝부분은 관절의 유무와 따라서 팔란스의 유무를 나타낸다. 이것이 네 번째 손가락의 유일한 팔란스였을 가능성이 있다.[2][8][9]손가락의 (발톱뼈)은 짧고, 뚱뚱하고, 밑부분이 넓어졌다.[10]그들의 옆구리에 두 개의 홈이 있는데, 마시아카사우루스에서도 그 특징이 발견된다.[2]

골반뼈 가운데 장골은 엘라프로사우루스의 경우와 마찬가지로 작고 몸의 중간선 쪽으로 기울어져 있었다.다른 세라토사우루스학자들처럼, 푸비스의 아랫부분("부츠")은 크고 확장되었다.속 고유의 것으로, 갈고리 모양의 뒤쪽을 가리키고 양쪽에 능선이 있었다.리무사우르스의 길쭉한 다리는 대퇴골보다 아랫부분이 훨씬 길어서 달리기에 잘 적응한 비율이 있었는데, 경골(신골)과 타르살뼈의 융접인 경골(신골)은 대퇴골 길이의 1.2배, 발은 대퇴골 길이의 1.3배였다.다리는 몸통 길이의 1.8배였다.대퇴골의 위쪽 절반은 단면 삼각형으로 마시아카사우르스와 공유되는 특징이 있다.세 개의 무게감 있는 발가락의 메타타르를 호로 배열하여 네 번째 메타타르를 직선으로 하고 전체 길이 동안 세 번째 메타타르를 단단히 붙였는데, 이러한 특징은 리무사우루스 특유의 것이다.한룩스(첫 번째 발가락 또는 이슬방울)는 3번째 메타살 길이 17%에 그쳐 또 다른 독특한 특징이었다.다른 세라토사우루스들과 마찬가지로 발의 비구슬에는 옆구리에 두 개의 홈이 있었다.[2]

분류와 진화

리무사우루스는 2009년 쉬와 동료들에 의해 세라토사우르스의 기초 멤버로 분류되었다(그들도 그와 밀접하게 연관된 엘라프로사우루스를 그렇게 생각했다).다른 세라토룡이나 코엘로포이드와 같은 기초적인 세라토포드와 공통적으로 몇 가지 두개골 특징을 가지고 있었지만, 부리와 융합된 흉골 등 여러 가지 특징도 후기 쿠엘루로사우르와 수렴하여 공유하였다.[2]고생물학자 디에고 폴과 올리버 라우후트의 2012년 연구에서도 리무사우루스와 엘라프로사우루스가 혈전생학적 분석에서 기초 세라토사우루스라는 사실을 발견했고,[11] 고생물학자 마틴 에즈쿠라와 동료들의 2010년 연구는 세라토사우리아 내 보다 파생된 집단인 아벨리사우로이데아에 배치했다.[12]

고생물학자 올리버 라우후트와 매튜 카라노의 2016년 연구는 리무사우루스가 아벨리사우루스과 내의 엘라프로사우루스와 함께 그룹화되면서 더 파생된다는 것을 발견했다.다른 분석에는 포함되지 않고 표본 CCG 20011로 대표되는 명명되지 않은 익명의 세존과 함께 두 세자는 클라드 엘라프로사우르니에를 형성했다. 엘라프로사우루스와 CCG 20011은 이 그룹 내의 리무사우루스보다 서로 더 가까웠다.라에비수스와 델타드로미누스는 노아사우루스과 내의 노아사우리나에와 엘라프로사우리나에 그룹에 기초하여 배치되었다.유일하게 알려진 엘라프로사우루스의 표본은 다른 원소들 중에서 두개골과 손이 빠져 있고, 그 친화력은 오래도록 불분명했다(1928년부터 1990년대까지 종종 오르니토미모사우루스로 여겨졌다). 보다 완전한 리무사우루스가 발견되기 전까지는 말이다.리무사우루스의 발견으로 엘라프로사우루스 전체 길이 6.0–6.3m(19.7–20.7ft)의 외삽이 가능해졌다.[13][14]왕씨와 동료들도 2017년 노아사우루스과 내의 엘라프로사우르니에에서 리무사우루스와 엘라프로사우루스를 발견해 집단으로 만들었다.그들의 분석의 변형들은 또한 추가적인 엘라프로사우린으로 스피노스트로페우스를 회복시켰다.노아사우루스과는 세라토사우루스와 아벨리사우루스를 포함하는 집단인 네오케라토사우루스 밖의 위치에 놓였다.[15]이탈리아의 고생물학자 크리스티아누 달 사소와 동료들은 2018년 리무사우루스가 스피노스트로페우스와 밀접한 관련이 있는 반면 엘라프로사우루스는 보다 기초적인 위치를 차지하고 있다는 것을 발견했다.[16]고생물학자인 맥스 랭거와 동료들의 2019년 연구도 2016년 연구에서 사용한 동일한 데이터 세트를 바탕으로 리무사우루스를 엘라프로사우루스, CCG 20011과 함께 묶었다.[17]아르헨티나의 고생물학자 마티아 바아노와 동료들은 2020년에 리무사우루스를 발견하여 새로운 속주 후인쿨사우루스뿐만 아니라 엘라프로사우루스와도 쇄골을 이루었다.[18]

리무사우르스의 성장과 함께 극도의 해부학적 변화의 영향을 시험하기 위해 왕 교수와 동료들은 2017년 연구에서 성인 해부학에만 기반하거나 성인 해부학과 청소년 해부학 모두에 기반한 별도의 분석을 수행했다.또 다른 분석에서, 각 리무사우루스 개인은 독립된 단위로 취급되었다.모든 청소년 리무사우루스 표본은 성인 표본을 배제하는 것으로 함께 분류되어 성장을 통해 해부학적 구조가 크게 변화했음을 보여 주었다.청소년 특징을 포함하거나 배제하는 것은 계통생식 나무에 리무사우르스를 배치하는 데 거의 영향을 미치지 않았다.[15]

Baiano와 동료들에 따르면, 아래의 클래도그램은 노아사우루스과 내의 리무사우루스의 위치를 2020년에 보여준다.[18]

Diagram showing a reconstructed skeleton of the related Elaphrosaurus
관련 엘라프로사우루스의 알려진 뼈로, 리무사우루스가 발견되기 전까지 친근감과 외모가 불분명했다.
노아사우루스과

스피노스트로페우스

엘라프로사우리나과

리무사우루스

엘라프로사우루스

힌쿨사우루스

델타드로미우스

속사우루스

아프로미무스

벨로시사우루스

마시아카사우루스

노아사우루스

레비수쿠스

리무사우루스는 아시아에서 발견된 최초의 확실한 세라토사우루스일 뿐만 아니라, 쥬라기 시대 옥스포드 시대(약 1억 6천 1억 5천 7백만 년 전)에 살았던 것으로 알려진 그룹의 가장 초기 구성원 중 하나이다.슈와 동료들에 따르면, 이 발견은 아시아 공룡 동물들의 종양이 이전에 생각했던 것보다 중후기 쥐라기 기간 동안 덜 풍토적이었음을 보여주며, 그 기간 동안 아시아와 다른 대륙 사이의 육지 연결 가능성을 시사한다.[2]생물학자 요제프 스티글러와 동료들은 2014년 콘퍼런스 추상화에서 리무사우루스는 가장 초기에 이빨이 없는 세로포드로 알려져 있으며 (외측 손가락의 크기가 줄어들면서) 두 자릿수를 강하게 줄인 것으로 알려진 유일한 비새 세로포드라고 밝혔다.[19]

디지트 호몰로지

가장 기초적인 테로포드의 손에는 다섯 개의 숫자가 들려 있었다.새를 이끄는 혈통을 따라 손의 자릿수가 줄어들었고, 새를 포함하는 테타누래 집단의 출현으로 손에서는 두 자릿수가 사라졌고, 세 자릿수가 남았다.전통적으로, 손실된 자릿수는 측면 자릿수 감소(LDR)라고 알려진 공정에서 가장 바깥쪽 두 자리, 즉 숫자 IV와 V라고 가정되어 왔다.이 시나리오에 따르면, 테타누란으로 고정된 세 손가락은 따라서 기본 테트로포드의 숫자 I, II, III와 함께 동음이의(에 해당하는 진화)였으며, 이는 새의 진화에 시사하는 바가 있을 것이다.[2][20]

Diagram showing the evolution of the theropod hand
2018년 달 사소와 동료들이 가설한 대로 리무사우루스를 포함한 테로포드 손의 진화를 보여주는 도표

그러나, LDR의 가설은 다섯 개의 개발 부위에서 발달한 숫자가 세 개의 중간 자리(II, III, IV)라는 것을 보여주는 조류에 대한 몇몇 발생학적 연구와 모순된다.이러한 모순은 거의 200년 동안 논쟁의 문제였으며,[21] 고생물학자인 앨런 페두치아는 새들이 에로포드의 후손이 아니라 첫 번째와 다섯 번째 숫자를 잃은 몇몇 다른 대룡들의 후손이라는 가설을 뒷받침하기 위해 사용되어 왔다.[22]고생물학자들 사이에서 조류 기원에 대한 주류의 견해는 새들이 공룡이라는 것이다.[23]조류 기원의 맥락에서 형태학 데이터와 발생학 데이터 사이의 차이를 설명하기 위해, 1982년 고생물학자 토니 툴본과 팀 햄리에 의해 LDR의 대안 시나리오가 개발되었다.이 시나리오에서, 두 자릿수 감소(BDR) 과정에서 트로포드의 숫자 I과 V가 감소되었고, 나머지 자릿수는 이전의 숫자 I-III와 유사하게 발전하였다.[2][24]리무사우루스(Limusaurus)는 2009년 Su와 동료들(및 다른 세라토사우루스)에 의해 BDR 가설의 증거로 처음 고려되었는데, 이러한 연구자들은 테타누란(세라토사우르스의 자매 집단) 사이에 유사한 감소 패턴이 발생했다는 가설을 세웠다.[2][25]

LDR 가설과 BDR 가설을 개선하고 조정하기 위해 몇 가지 다른 가설들이 제안되었다.주로 선호되는 가설 중 하나는 진화 생물학자 귄터 P에 의해 처음 개발되었다. 1999년 바그너 겸 고생물학자 자크 고티에([26]Jacques Gautier)는 숫자의 "프림시프트(frammeshift)"를 수반한다. 첫 번째 숫자는 필요한 신호를 수신하지 못해 성장하지 못하며, 이는 숫자 I-III를 II-IV의 위치로 이동시키는 효과를 가진다.따라서, 조상 대뇌의 숫자 I-III는 보존되지만, 같은 위치에서 자라지 않는다.[9][20][27][28][29][30]그frameshift 가설 Limusaurus과 다른 수각류, 생물학자 다니엘 Čapek와 동료들 2014년부터의"퇴짜 놓"가설에서 BDR의 이 두 요소, 그리고 화석 증거 통합하기 위해 수정의 버전은 이 판독 골격 구조 이동은 첫번째의 줄이고theropod 계통에 4자리 후에 일어났다 제안한다.[31일]"측면교대 가설"로 알려진 쉬와 동료들에 의해 지지를 받는 주요 대립 가설은 I와 IV가 줄어든 손가락 4개에서 IV가 완전한 손가락로 발달하는 동안 완전히 사라지는 부분적이고 단계적인 프레임시프트를 고려하며, II-IV는 이전의 I-III의 형태론을 취한다.[2][20][32]

생물학자 알렉산더 바르가스, 바그너, 게티에는 슈와 동료의 리무사우루스 설명에 대한 2009년 답변에서 세라토사우르스(Ceratosaurusians)가 테타누란과 독립하여 BDR을 거쳤으며, 따라서 조류 디지트 호몰로지 문제에는 아무런 관계가 없다고 밝혔다.[30]쉬씨와 동료들은 2011년 여전히 숨겨진 액자에 의한 임시변통보다 단계적 전환이 더 그럴듯하다는 것을 발견했다고 한다.[32]2016년 생물학자 제프리 기나르의 테라토릭 분석에서 증명되었듯이 리무사우루스 앞부분의 약어(메소멜리아)와 자릿수 손실(하이포팔랑기아)은 세라토사우르스의 진화 계통 전체에 배타적으로 나타나 지속된 발달 이상 현상의 결과일 가능성이 높으며, 세라토사우루스와는 관련이 없다.테타누란에서 발생한 디지털 감소 및 프레임시프트 [9]패턴카르라노 및 고생물학자 요나 초이니에르는 2016년 플레시오모르픽(유래 아벨리사우르스보다 테로피사우르스의 조상 상태와 더 유사한) 메타카르팔뼈를 가진 세라토사우루스, 베르베로사우루스, 그리고 에아벨리사우루스의 손에 의해 이를 지지한다고 제안했다.우리.[33] 쉬와 생물학자 수잔 맥킴은 2013년에 세라토사우루스인과 테타누란인의 상이한 발달 경로는 전림프 기능의 차이와 관련이 있다고 말했다; 테타누란들은 먹이를 잡기 위해 그들의 손을 이용했지만, 세라토사우루스인들의 손은 거의 확실히 포식하는데 아무런 역할을 하지 않았다.[20]2018년 달 사쏘와 동료들의 조상국가 분석(그룹 본래의 해부학 추정)에서도 리무사우루스(Limusaurus)에서 볼 수 있는 자릿수 감소는 테타누란(Tetanurans)에서와는 독립적으로 발생했다는 사실이 밝혀졌다.이 분석에 따르면 네 번째 손가락을 분실한 후 테타누라에를 기준으로 숫자 위치 IV에서 III로 축 이동이 일어났다.[16]

Paleobiology

성장

Photograph of the skull of a juvenile Limusaurus
청소년 시료 IVPP 20093 V의 두개골; 시료에는 성인에서 잃어버린 치아가 있다.

리무사우루스의 표본들은 동물들이 자라면서 일어난 78가지의 다른 해부학적 변화를 보여준다.특히 그들의 머리는 비례적으로 얕아졌고, 중간뼈는 길어지고, 주둥이의 '후크'는 길어졌다.두개골의 4중골의 갱도 역시 어른들 사이에서는 곧게 펴졌고, 아랫턱의 끝부분은 더욱 아래로 내려갔다.[4]

리무사우르스의 성장기에 일어난 가장 분명한 변화는 청소년에서 어른으로 치아가 완전히 빠지는 것이었다.청소년들은 각 프리맥실라에 1개씩, 각 맥실라에 8개씩, 그리고 아래턱의 절반에 최소한 12개씩(총 42개 이상)의 이빨로 시작했다.다음 단계에서는 각 맥실라의 첫째, 여섯 번째, 여덟 번째 치아는 물론 아래턱의 각 절반에 있는 여섯 번째 치아는 소켓이 남아 있었지만 모두 소실되었고 여섯 번째 아랫니의 소켓에는 작은 교체 치아가 들어 있었다(총 34개의 치아가 있다.이 단계 동안, 치아의 사용과 정상적인 치아의 교체는 중단되거나 감소될 가능성이 있다. 왜냐하면 아직 방청된 치아는 마모 흔적이나 재흡수를 전혀 가지고 있지 않기 때문이다.표본이 자라면서 변신은 더욱 급진적으로 되었다.1년 이상 된 아성인과 성인 표본에서는 치아가 모두 빠져 있었다.CT 스캔 결과 성인 맥실라에는 5개의 빈 이빨 소켓만 남아 있었다. 아래턱의 모든 소켓은 하나의 텅 빈 운하로 융합되었고, 나머지 치아 소켓은 지워졌다.[4]

리무사우르스에서 나이를 먹은 치아의 상실은 공룡들 사이에서 기록된 나이에 따라 치아 형태학이 바뀌는 가장 극단적인 경우다.리무사우루스(Limusaurus)는 성장 중에 치아가 완전히 없어지는 것으로 알려진 몇 안 되는 턱이 있는 척추동물 중 하나이다.다른 알려진 예로는 붉은 숭어와 줄무늬 붉은 숭어, 여러 마리의 장갑 메기, 그리고 오리너구리가 있다.한편, 앞과 뒤 모두에서 치아가 빠지는 복잡한 패턴은 아비알란 제홀로니스와 가장 유사하다.[15][34]치아 교체가 조기에 중단된 것은 베일에 싸인 카멜레온처럼 1년 동안 치아의 싹이 퇴보했기 때문일 수 있다.[15][35]리무사우루스의 성장을 통해 부리로 치아를 대체하는 것은, 일반적으로는 정말로 벌거벗은 동물의 다른 선에서 부리가 이성적으로 진화했을 수도 있다는 것을 암시한다. 즉, 부리가 성인에게 먼저 발생하다가 이러한 선들이 진화하면서 청소년들에게 점차적으로 나타나는 것이다.이는 조류에서 치아의 형성을 조절하는 유전적 신호 경로(분자 과정)의 존재에 따른 것이다.[4][15][36]

왕씨와 동료들은 2017년 리무사우루스의 다양한 발달단계에서부터 경골의 성장고리(뼈가 교차하고 나무의 성장고리와 유사함)를 분석한 결과 6살 때 이 동물이 비뚤게 성숙했다는 사실을 밝혀냈다.그 뼈 조직은 주로fibrolamellar 뼈(는 내부 섬유 disorganized[37] 있), Limusaurus을 신속하게 대조적으로[4]성장 noasaurines 마시아카 사우루스와 Vespersaurus은 건조하고 그들은 hav 하는 것보다 더 큰 자원이 빈약한 환경으로 인해 성장 둔화에서 뼈 호인 다운 parallel-fibred음을 보여 구성되어 있었다.e 살고 있din.[38] 오래된 표본에서 가장 바깥쪽 성장 고리는 매우 밀접하게 결합되어 있다(외부 기본 시스템이라고 알려진 것을 형성함). 이는 이러한 개인에서 급속한 성장이 멈췄음을 나타낸다.[4]

먹이와 다이어트

Artistic life reconstruction
이빨 빠진 성인의 회복

이빨이 없는 턱과 긴 목을 가진 작은 머리와 같은 리무사우루스의 해부학적 특징은 2009년 쉬와 동료들이 초식적인 식단을 나타낸 것으로 해석되었다.[2]Paleontologist Lindsay E. Zanno and colleagues found in 2011 that adult specimens of Limusaurus show morphological traits associated with herbivory that are shared with other groups of herbivorous theropods, including the Ornithomimosauria, Therizinosauria, Oviraptorosauria, and Alvarezsauroidea, along with the troodontid Jinfengopteryx.[39]왕씨와 동료들은 특히 성인 표본을 보면 위궤(위 속에 간직하고 있는 상석)가 있는 것이 특징이며, 나이 든 어른들은 위궤가 젊은 성인보다 크고 수량이 많다고 지적했다.이들 미식가의 크기와 양은 젊은 성인의 조류와 비교해도 손색이 없으며, 노인성인의 오니토미모룡과 난비랍토룡과 비교해도 손색이 없다.이 세포군들은 모두 식물 물질을 가공하는 데 위스트롤리트를 사용했는데, 리무사우루스가 같은 일을 했다는 것을 암시한다; 노인들의 위스트롤리트의 수가 증가하는 것은 나이가 들수록 식물 물질을 더 정교하게 처리하는 내장의 능력을 나타내는 것일 수도 있다.리무사우루스의 이용 가능한 표본에 대한 동위원소 분석에서도 마찬가지로 성인은 다른 초식 공룡의 동위원소 서명과 일치한다는 것을 보여주었다.같은 분석에서 청소년과 아성인은 동위원소 서명이 크게 다른 것으로 나타났는데, 이는 청소년들이 잡식성(동식물을 모두 먹이로)일 가능성이 높으나 나이가 들면서 엄격한 초식성으로 전환되었음을 나타낸다.이는 앞서 언급한 숭어와 장갑 메기가 경험하는 다이어트 전환에 견줄 만하다.[4]

사회적 행동

고생물학자 데이비드 A.에베르스와 동료들은 2010년 시슈구 형성 진흙 구덩이에서 리무사우루스 표본을 많이 채취한 것은 이 지역에 있는 작은 척추동물들 사이에서 서식하고 있거나 갇혀 있는 개체가 그 곳에 그려져 있었음을 보여주는 것이라고 제안했다.그들은 동물들이 크기 이외의 어떤 기준으로도 갇혔을 가능성이 낮다는 것을 발견했고, 리무사우루스 같은 초식동물이 다른 동물들이 빠져 있는 장소에 왜 매력을 느끼는지 설명하기 어려우므로 리무사우루스 화석이 더 많은 것은 그들의 풍부함 때문일 가능성이 가장 높다고 생각했다고 지적했다.이 저자들은 또한 이 지역에 대해 추론된 리무사우루스의 풍부함과 각 개인이 연속적이고 빠르게 매장되었다는 증거가 리무사우루스가 무리를 지어 사는 사교성이 있다는 것을 가능케 했다고 제안했다.많은 작은 수각류에서 사교성이 있다는 증거와 나이와 관련된 사회적 행동이 있었을 수 있다는 증거가 있지만, 리무사우루스 표본을 포함한 뼈대가 나이와 관련된 사회성 및 차별의 증거를 보존하는지는 아직 밝혀지지 않았다.[1]고생물학자 라파엘 델코트는 2018년 리무사우르스와 마시아카사우루스 모두 여러 표본의 집합체에서 발견됐기 때문에 이 작은 세라토룡들이 무리 지어 살았음을 시사한다고 입을 모았다.[40]

팰레엔비론먼트

Artistic reconstruction of the habitat of Limusaurus
두 관롱과 인롱, 시스구우 형성의 리무사우루스의 동시대의 복원

알려진 리무사우루스 화석은 모두 중가르 전륙분지의 북동쪽 여백에 퇴적된 퇴적암의 연속인 시슈거우 형성으로부터 복구되었으며 두께는 약 350~400m(1,150–1,310ft)이다.그 형성은 약 1억 6천 5백만 년 전 후기 쥬라기(Late Juragi는 약 1억 6천 5백만 년 전이다.리무사우루스(Limusaurus)는 형성 상부에 발생하는데, 충적팬과 충적평야, 하천, 습지, 얕은 호수 등 다양한 환경을 나타낸다.리무사우르스가 살았던 시대에는 석탄과 탄소가 풍부한 퇴적물이 풍부한 것으로 보아 환경은 비교적 따뜻하고 건조했을 것이다.[1][2][41]기후는 아마도 따뜻하고 습한 여름과 건조한 겨울과 같은 장마 영향 때문에 매우 계절적이었을 것이다.[42]기후는 숲이 우거진 환경의 성장을 가능하게 했다; 숲은 아라우카리아 나무들에 의해 지배되었을 것이고, 그 숲은 코니옵테리스, 앵글로프테리스와 오스문다 양치류, 에퀴세테이트 고추, 엘라토클라두스 관목이 차지했을 것이다.[43]

시슈거우 형성의 환경은 다양한 동물 집단을 주최했다.적어도 14종의 공룡 종을 포함하여 35종 이상의 척추동물이 화석으로부터 알려져 있다.[1]Contemporaries of Limusaurus in the Wucaiwan locality include the theropods Haplocheirus, Zuolong, Guanlong, Aorun, and Shishugounykus; the sauropod Mamenchisaurus; the ornithischians Gongbusaurus, Yinlong, and Hualianceratops; the cynodont Yuanotherium; the mammal Acuodulodon; the crocodyliform Nominosuchus and another unnamed crocodyliform found리무사우루스, 그리고 거북이 신장켈리스와 안네미스와 함께 홀로타입의 표본과 함께.[44][45]작은 공룡들은 일반적으로 화석 기록에서 드물다.에베르스와 동료들에 따르면 리무사우루스의 높은 발병률은 이 동물들이 일반적으로 화석화될 가능성이 낮기 때문에 다른 곳에서는 작은 에로포우루스의 풍부함이 과소평가된다는 것을 알 수 있다.[1]

타포노미

Photograph of fossil specimens in live position, and interpretative diagram highlighting the skeletons
홀로타이프(녹색), 위스트롤리스(빨간색), 할당된 시료(파란색), 명명되지 않은 로코다일형(보라색)이 들어 있는 블록

리무사우루스의 알려진 화석 물질은 진흙 구덩이에 빠진 개인들의 대규모 집합체로 구성되는데, 에베르스와 그 안에 있는 표본의 타포니(부화 및 화석화 과정에서 일어난 변화)를 조사한 동료들이 2010년 기고에서 "공룡 죽음의 구덩이"라고도 불렀다.리무사우루스 표본이 들어 있는 진흙 구덩이 중 2개는 같은 층층 높이에서 발견되었고, 1/3은 층층기둥에서 약 6.5m(21ft) 더 높았다.[1][5][46][4]진흙 구덩이의 폭은 약 2m(6ft 7인치)이며 깊이는 1~2m(3ft 3인치 ~ 6ft 7인치)이다.이 진흙 구덩이들은 수백 미터에서 킬로미터까지 따라갈 수 있는 독특한 암층 안에서 발생한다.이들 층은 비록 구덩이 자체는 아니지만 두께 0.5~2m(1ft 8인치~6ft 7인치)의 연색 적층 성공으로 구성된다.이 비석들은 아마도 상수나 수분이 함유된 기질에 쌓였을 것이다; 층의 맨 위에 있는 뿌리의 흔적은 습지와 같은 환경을 나타낸다.그 중 한 층은 지각과 같은 진흙 층으로 덮여 있는데, 이는 토양이 형성되고 공기에 노출되었음을 나타낸다.흙돌 층 안에서 발견된 화산 광물은 퇴적하는 동안 화산 활동을 나타낸다.진흙 구덩이 자체에는 풍부한 식물 조각과 뿌리 자국이 있는 황갈색, 실티색, 모래흙석 등이 보인다.그들의 여백에는 주변 갯바위의 층층이 변형되거나 잘려져 있어, 그 뼈대가 퇴적된 당시 갯바위가 부분적으로 유동적이고 플라스틱이며 부서지기 쉽다는 것을 알 수 있다.구덩이 안에서 흙돌 층 중 하나를 토핑한 지각의 파편이 발견되었는데, 이는 지각이 구덩이 속으로 아래로 무너졌음을 나타낸다.[1]

변형 구조와 구덩이의 일관된 크기로 보아 마멘치사우루스 시노카나도룸과 같은 거대한 용각류들의 발자국을 나타낸 것으로 보인다. 이 용각류는 마찬가지로 시슈구 형성에서 발견되었으며 질량은 20t(22단톤), 사지 길이는 3m(9.8ft)가 넘었을 것이다.모래 화산이나 싱크홀을 포함한 다른 가능한 설명은 특징적인 퇴적학적 특성이 결여되어 있기 때문에 배제할 수 있다.갇힌 공룡들이 구덩이를 스스로 만들었을 가능성도 마찬가지로 배제할 수 있다; 구덩이에서 발견된 가장 큰 공룡인 관롱은 키가 66cm(26인치)에 불과했을 것이다.구덩이를 만들 때 용각류의 발걸음은 흙 액화 작용을 일으켜 리무사우루스 같은 작은 동물들이 꼼짝 못하게 될 수도 있었다.훨씬 더 큰 개체들이 점성이 높은 침전물에 갇혀 원래 죽음의 위치에 보존되었을 가능성이 높은 공룡에서 일어난 다른 미링과 대조적으로, 리무사우르스를 포함한 진흙 구덩이들은 사체가 바닥에 가라앉기 전에 떠다니는 더 액체 진흙이었다.이러한 집단의 크기는 더 작은 동물들이 진흙 속에 갇히는 경향에 기인할 수 있다.[1]

Reconstructed skeleton of the giant sauropod Mamenchisaurus
리무사우루스와 다른 작은 동물들의 표본들을 가두었던 진흙 구덩이들은 아마도 마멘치사우루스와 같은 거대한 용각류의 발자국을 상징할 것이다.

리무사우루스는 진흙 구덩이에서 발견된 공룡 중 가장 풍부한 공룡이다.3개의 구덩이 중 하나인 TBB2001에는 5개의 리무사우루스 개체가 있었고 다른 종은 없었다.반면 TBB2002에는 리무사우루스 2개, 관롱 2개, 아직 묘사되지 않은 종 1개 등 5개의 테로포드 공룡 뼈대가 들어 있었다.세 번째 구덩이인 TBB2005에는 홀형형을 포함한 12명의 리무사우루스 개체뿐만 아니라 작은 오리니티스 공룡의 꼬리와 크로코다이드리폼 2마리, 포유류 2마리, 거북이 1마리, 삼류동물 시노돈트 3마리가 들어 있었다.[1][4]골격의 완전성은 가변적이다. 최근 침식으로 인해 부품이 누락된, 적어도 절반은 완성된 것이다.골격의 뒷부분은 앞부분보다 더 흔한 경향이 있다.대부분의 개인들은 옆으로 눕혀져 있었지만, 일부는 등이나 밑바닥에 눕혀져 있었다.Pits TBB2001과 TBB2002에서는 해골들이 다른 해골보다 한 위에 놓여 있다.동일한 개인에 관련된 뼈는 종종 직접 접촉하여 서로 놓여 있는 반면, 분리된 개인의 뼈 사이에는 직접적인 접촉은 없다.매장 행사 사이 진흙 구덩이 안에 침전물이 가라앉았다는 의미다.이러한 관찰을 통해 에베르스와 동료들은 이 해골들이 단기 사망 사건 동안에가 아니라 장기간에 걸쳐 진흙 구덩이 안에 축적되었을 것이라는 결론을 내렸다.[1]

유골의 완전성과 굴절(연결성)은 빠른 매몰을 암시하지만, 고립된 신체 부위가 존재한다는 것은 일부 사체가 며칠 또는 몇 달 동안 공기에 노출되었다는 것을 암시하기도 한다.고립된 뼈, 뼈의 이빨 자국, 또는 테로포드 같은 청소의 증거가 부족하다.하지만, 쓰레기통에서 먹이를 주는 것은 불가능했을 수도 있기 때문에, 청소부들이 전신의 일부를 운반했을 가능성이 있다.에베르스와 동료들은 TBB2002 피트의 꼭대기에 보존된 관롱 표본 2개가 수몰된 사체를 뒤지고 있다가 스스로 빠져들었을 가능성이 있다고 추측했다.구덩이 안에 있는 해골의 수평 방향은 진흙이 부드러웠음을 시사한다.한 표본의 목과 꼬리가 위로 구부러져 있어 나중에 갇힌 다른 동물을 짓밟아 주검이 구덩이 아래쪽으로 밀려 내려갔음을 알 수 있다.표본들은 전형적으로 굽은 뒷다리를 보여주는데, 이는 개체가 구덩이 안에서 휴식 자세로 죽었음을 나타낸다.머리와 꼬리를 몸 위로 그리는 다른 많은 공룡 뼈대에서 볼 수 있는 전형적인 죽음의 자세는 없다.에베르스와 동료들은 지역 기후의 계절성과 3개의 구덩이 퇴적물의 유사성을 근거로 모든 개인들의 매몰이 1년도 채 되지 않아 일어났을 가능성이 있다는 것을 발견했다.[1]

참고 항목

참조

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