자극기

Irritator
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자극기
시간 범위:Albian
~110 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Irritator challengeri mount 01.jpg
국립 박물관 자연 과학, 도쿄에서 Reconstructed 뼈다.그 postcranium는 자신 있게 동물에 대한 원인이 있을 수 없잔해에 근거한다.
과학적 분류 e
왕국: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
계통 군: 소공니아
계통 군: 사우리스치아
계통 군: 테로포다류
가족: †스피노사우루스과
Subfamily: †스피노사우루스과
지누스: †자극기
Martill(알., 1996
종류종
†Irritator challengeri
Martill(알., 1996
동의어 해설
  • Angaturama limai?
    Kellner&캄포스 1996년

spinosaurid의 공룡이 무엇인지 지금 브라질에 초기 백악기 시대 말기, 약 110만년 전Albian 무대 동안 살았던 Irritator은 유인원 속이다.그것은 거의 완성된 해골은 Romualdo 구성 Araripe 연안에서 발견된 알려져 있다.화석 거래자들과 불법 주 자연사 박물관 슈투트가르트의 판 이 두개골을 획득했습니다.1996년에는 모식종 Irritator challengeri의 시편이 holotype.그 속의 이름은 이 단어"염증"에서, 고생물 학자들의 두개골은 심하게 조작되는 사람들에 의해 손상된 것으로 판명 감정을 반영하여 온다.아서 코넌 도일의 소설에서 허구의 인물 교수 챌린저에 대한 종 이름은 경의를 표합니다.

일부 고생물 학자들은 나중에 1996—as Irritator의 잠재적인 주니어 동의어로 표현된 주둥이 끝에서 Angaturama limai—known 간주한다.둘 다 동물들이 Araripe 분지의 같은 층서 단위에서 왔다.그것은 또한 이전에 Irritator과 Angaturama의 두개골 부분은 거의 같은 시편에 속해를 제안했습니다.비록 이 의혹 속에 캐스팅되었다, 더 겹쳐지는 화석물 그들은 같은 동물이든 아님을 확인하는데 필요하다.일부는 Irritator 또는 Angaturama에게 속해 다른spinosaurid 계획 골격 재료, Romualdo 형성기 위해 모형 골격과 국립 박물관 리우 데 자네이루의 2009년에 표시하기 위해 설치된 만들어질 수 있도록 검색되었다.

길이 6~8m(20~26ft)로 추정되는 자극기의 무게는 1톤(1.1t) 정도로 알려진 가장 작은 스피노사우루스 중 하나이다.그것의 길고, 얕고, 가느다란 주둥이에는 곧고 세정되지 않은 원뿔형 이빨이 늘어서 있었다.머리 꼭대기에 길게 늘어뜨려진 시상대가 가늘게 달려 있었고, 그 위로 강력한 목 근육이 고정되어 있을 것 같았다.콧구멍은 코끝에서 멀리 뒤쪽에 위치했고, 입천장에 단단한 이차 미각은 먹이를 줄 때 턱을 강화시켰을 것이다.아성종에 속하는 챌린저리의 홀타입은 지금까지 발견된 가장 완벽하게 보존된 스피노사우루스 해골로 남아 있다.앙가투라마 코끝은 로제트 같은 모양으로 옆쪽으로 확장되어 긴 치아와 유난히 높은 볏을 지니고 있었다.가능한 뼈대 중 하나는 다른 스피노사우루스처럼 손가락 발톱이 커지고 돛이 등을 타고 내려갔다는 것을 나타낸다.

자극기는 처음에는 익룡으로, 나중에는 마니랍토란 공룡으로 오인되었다.1996년 이 동물은 스피노사우루스 테로포드로 확인되었다.이 홀로타입 두개골은 2002년 재탈출되기 전에 철저히 준비되었고, 이 분류를 확인하였다.자극기와 앙가투라마는 모두 스피노사우르시나에 아과에 속한다.오늘날 악어와 같은 일반주의 식단이 제안되었다; 자극제는 주로 물고기와 그것이 잡을 수 있는 다른 작은 먹잇감을 먹었을지도 모른다.화석 증거는 익룡을 사냥하거나 청소하는 것으로부터 잡아먹은 개인에 대해 알려져 있다.자극제는 반정도의 습성을 가지고 있었을 것이고, 건조한 지역에 둘러싸인 해안 석호의 열대 환경에 살고 있었을 것이다.그것은 거북이, 크로코다일폼, 그리고 많은 수의 익룡과 어종뿐만 아니라 다른 육식성 세로포드와 공존했다.

연구사

Map of the Northeast Region of Brazil, with the marked fossil discovery sites of Oxalaia, Irritator, and Angaturama
브라질 북동부 지역을 보여주는 지도에는 아라리페와 상루이스-그라자우 바진스의 세 개의 스피노사우린 화석 표본이 발견되었다.위에서 아래로:옥살라, 자극기, 앙가투라마.

상업용 화석 밀렵꾼들은 브라질 북동부의 산타나 도 카리리 마을 근처에서 아래턱이 달린 커다란 두개골의 뒷면이 들어 있는 분필 분필을 발굴했다.이 화석은 브라질에서[1][2] 1942년부터 법으로 금지되어 온 불법 판매상들에 의해 독일 슈투트가르트 국립자연사박물관의 루퍼트 와일드에게 취득되었다.[1]차파다 두 아라리페 지역은 풍부한 익룡 발견으로 유명하고 독일 박물관은 종종 그러한 조각들을 구입했기 때문에, 당시 그것은 거대한 바살 익룡의 두개골, 즉 날아다니는 파충류로 추정되었다.독특한 중요성의 발견이 될 것을 약속했기 때문에, 독일과 영국의 익룡 전문가들을 접촉하여 그 예시를 연구했다.독일의 고생물학자 에버하르트 프레이와 영국의 고생물학자 데이비드 마틸이 이 화석이 아로포드 공룡의 것이라고 제안한 동료 평론가에 의해 이 개념을 무시당했을 때, 그것을 익룡이라고 묘사한 논문은 이미 출판용으로 제출되어 있었다.[3]

Historical reconstruction of the holotype skull by Martill and colleagues, 1996, above an outdated restoration based on said diagram
1996년 Martill과 동료들의 해석을 바탕으로 한 홀타입 두개골(상단)의 구식 재구성.[1]이러한 재구성에 바탕을 둔 묘사(아래에 있는 것과 유사함)는 후에 많은 공룡 책과 백과사전에 등장하였다.[4][5][6][7]

두개골은 약간 옆으로 납작하게 만들어졌고, 화석과 마찬가지로 부분적으로 으스러졌다.오른쪽은 잘 보존되어 있었고, 왼쪽은 수거 과정에서 크게 파손되었다.두개골의 가장 뒷부분의 상부 표면 일부가 침식되었고, 아래턱의 앞부분이 부족했는데, 둘 다 화석화 중 파손되었기 때문이다.시료의 일부도 파열성 분무의 일부분이라 금이 갔다.위턱 끝도 빠져 있었다.침식의 흔적이 없었기 때문에 아마도 화석이 수집되는 동안 혹은 이후에 끊겼을 것이다.특정 뼈의 부식이 분명하다는 것은 산성 제제를 시도했다는 것을 의미한다.차량용 필러로 봉인된 것으로 보이는 두개골 중앙을 가로지르는 수직 골절이 있었다.[8]좀 더 완전하고 가치 있게 보이길 바라면서, 화석 거래자들은 석고 아래 두개골을 심하게 가렸다;[1] 차파다 지방의 수집가들 사이에 널리 퍼진 관습,[9] 특히 물고기 화석들.구매자들은 불법 채취한 시료가[2] CT 촬영용으로 영국의 대학으로 보내지기 전까지 시료의 수정을 알지 못했다.이것은 수집가들이 막실라(주위턱뼈)의 일부를 나무의 앞쪽에 이식하여 두개골을 재구성하려 했다는 것을 밝혀냈다.[1]두개골(지정된 SMNS 58022)은 1996년 2월 고생물학자 데이비드 M에 의해 처음으로 과학적으로 기술된 새로운 속과 종인 챌린저리의 홀타입 표본이 되었다.마틸, 아서 R.I. 크루릭생크, 에버하르트 프레이, 필립 G. 스몰, 마리아 클라크.이 논문에서, Martill과 그의 팀은 일반적인 이름인 Accelator가 "자극에서, 저자들이 코피가 인위적으로 길어진 것을 발견했을 때 느꼈던 (여기서 과소평가된) 느낌"[1]에서 왔다고 썼다.타입의 종인 챌린저리는 아서 코난 도일의 소설, 특히 로스트 월드(The Lost World)에 나오는 인물인 챌린저 교수의 이름을 따서 붙여졌다.[1]2년 전에 프레이와 마틸은 크라토 형성 아르튀르드박틸루스 코난도일리의 새로운 익룡 종을 소설가 자신의 이름을 따서 명명했다.[10]

마틸과 동료들이 처음 챌린저리를 묘사했을 때, 홀로타입은 여전히 석회암 매트릭스에 광범위하게 싸여 있었다.미국의 고생물학자 한스-디터 수스(Hans-Dieter Sues)의 감독 아래 기술자 다이앤 M.미시소가의 토론토 대학의 스콧 박사는 2002년에 상세한 재치료를 허용하면서 바위에서 두개골 뼈를 완전히 추출하는 임무를 맡았다.Sues, Frey, Martill, Scott에 의해 출판된, 지금 완전히 준비된 표본에 대한 이 검사는 손상되고 대부분 감추어진 두개골에 대한 오역에 근거한 많은 Martill과 동료들의 원래 관찰을 부정했다.전체 두개골의 추정 길이는 이전에 제안한 것보다 24cm(9.4인치) 짧았다.원래 눈에 띄는 머리 볏이라고 생각되었던 것은 붙지 않은 불규칙한 뼛조각으로 판명되었다.앞의 연구에서와 같이, 수스와 동료들은 아프리카 속 스피노사우루스를 대부분 곧은 원뿔형 치관, 얇은 에나멜, 잘 정의된 가장자리, 그리고 길쭉한 박리 등 많은 치아 특징을 공유했기 때문에, 자극기와 가장 유사한 세원으로 여겼다.당시 스피노사우루스의 두개골에 대해서는 거의 알려지지 않았기 때문에, 이러한 유사점들은 저자들이 스피노사우루스와 함께 자극기의 가능한 주니어 유사점을 제시하기에 충분했다.Sues와 동료들은 추가 진단을 위해 두개골 물질이 더 많이 겹치는 것이 필요하다고 언급했다.[8]스피노사우루스의 두개골이 더 많이 알려짐에 따라, 이후 연구는 두 세자의 분리를 유지했다.[11][12][13]

발견 장소는 확실하지 않지만, 표본은 아마도 로망도 형성(이전에는 당시 산타나 형성에서 로망도 구성원으로 지정되었다)에서 유래했을 것이다.[1]이 임무는 배척자 패터슨시프리스의 마이크로포셀과 로망도 형성에 있는 어류 클라도클로스의 어류 비늘에 의해 확인되었다.현지 화석 거래상들에 대한 심문은 약 650미터(2,130피트) 높이의 차파다 도 아라리페 옆 산타나 도 카리리와 가까운 Buxexé 마을 근처의 지역을 암시했다.로망도 형성은 실제로 그곳에서 노출되어 있고, 홀로이형을 감싸고 있는 행렬은 그 바위들과 같은 색깔과 질감을 가지고 있기 때문에, 이 지역성은 화석이 발견될 가능성이 있는 장소라고 볼 수 있다.[8]자극기 챌린저리는 로무알도 형성에 묘사된 최초의 공룡으로, 이 공룡의 홀형 표본은 알려진 가장 완벽하게 보존된 스피노사우루스 해골을 나타낸다.[1][11]

앙가타라마와의 동의어

Skull bones from Irritator and Angaturama plotted onto a silhouette of the head, by paleontologist Jaime A. Headden
고생물학자 제이미 A가 해석한 자극기의 알려진 두개골 원소.헤드덴, 코끝은 앙가타라마 표본에서 나온 것이다.

1996년 2월 브라질 고생물학자 알렉산더 W. A. 켈너와 디오게네스 데 알메이다 캄포스(Diogenes de Almeida Campos)에 의해 같은 시기와 장소에서 또 다른 스피노사우루스인 앙가투라마 리마이(Angaturama limai)가 묘사되었다.현재 상파울루 대학의 표본 번호 USP GP/2T-5에 따라 보관되고 있는 홀로타입 표본은 로무알도 형성의 분리된 주둥이 팁으로 구성되어 있다.그것은 원래 익룡 화석을 위해 개발된 기술을 사용하여 석회 결절에서 추출되었다.총칭은 브라질의 원주민 투피 인도 문화권 보호 정신인 앙가투라마를 지칭하는 것이다.이 구체적인 명칭은 1991년 켈너에게 이 시료를 알린 브라질 고생물학자 고 무릴로 R. 데 리마를 기리는 것이다.[14]

Head silhouettes of Irritator and Angaturama with respective skull bones overlaid onto them, the Angaturama specimen is larger and overlaps with that of Irritator by one tooth
2017년 Sales와 Schultz가 제안한 대로, 후자의 더 큰 두개골 크기와 겹쳐진 세 번째 왼쪽 맥시 치아를 보여주는 챌린저 챌린저리와 앙가투라마 리마이 홀로타입이 제자리에 있다.

1997년 영국의 고생물학자 앨런 J. 채릭과 안젤라 C. 밀너는 앙가투라마를 자극자의 후배가 될 만한 동의어라고 생각하면서 두 생식기가 모두 수축된 콧구멍, 긴 턱, 그리고 특징적인 스피노사우루스 틀니를 가지고 있다고 언급했다.[15]1998년 폴 세레노와 동료들은 이러한 가능성에 동의했고, 앙가투라마의 홀타입이 (동일한 표본에 속할 수 있다는 의미)의 홀타입이 완결된 것처럼 보인다는 것을 추가로 관찰했다.[16]2002년 에릭 부페우트, [17]모하메드 오아자, 2005년 크리스티아누 달 사소와 동료,[13][20] 2010년 토르 지 베르틴,[18] 2013년 대런 네이쉬,[19] 2015년 마다니 벤요프 등 저자들이 이 결론을 지지했다.수스(Sues)와 동료들은 자극기를 다시 설명하면서 두 개의 홀로타입이 똑같이 좁고, 정의되었지만 정렬되지 않은 가장자리와 가로로 둥근 치아를 공유한다고 지적했다.그들은 또한 앙가투라마의 전골에 있는 시상 볏이 자극자의 비골과 일치할 수 있다는 점에 주목했다.[8]이러한 주장에 대해 일부 이의제기가 제기되었다.2000년 켈너와 캄포스, 브라질 고생물학자 일레인 B.2005년 마차도와 켈너는 화석이 서로 다른 두 종류의 화석에서 나왔으며, 앙가투라마 리마이의 홀타입이 챌린지보다 분명히 측면으로 더 평평하다는 의견을 피력했다.[3][21]

브라질 고생물학자 마르코스 A의 두 화석에 대한 리뷰.F. Sales와 Cesar L. Schultz는 2017년 시료들이 보존의 다른 측면에서도 차이가 있다는 점에 주목했다: 자극기 표본은 색이 더 밝고 수직 균열의 영향을 받는 반면, 앙가투라마 표본은 충치가 많다; 자극기 챌린지 홀로타입의 치아 손상 또한 훨씬 덜 심각하다.세일즈와 슐츠는 또 세 번째 왼쪽 맥시관치인 겹칠 수 있는 지점을 확인하고, 밀접하게 연관된 속 바료닉스의 비율을 근거로 앙가투라마의 두개골이 자극기의 두개골보다 클 수 있다고 관찰했다.따라서 그들은 두 표본이 동일한 개인에 속하지 않는다고 결론지었다. Sales와 Schultz는 속 수준의 동의어는 더 광범위하게 겹치는 잔해에 의해 검증될 필요가 있다고 보았다.만약 앙가투라마와 자극자가 같은 속종의 일원으로 간주된다면, 후자는 거의 한 달 전에 이름이 붙여졌기 때문에 우선의 규칙에 따른 유효한 학명이 될 것이다.[11]

골후 물질 및 추가 발견

Pelvis and sacral vertebrae from spinosaurine specimen MN 4819-V, on display at the National Museum of Rio de Janeiro
Spinosaurine 골반 및 천골 척추뼈(규범 MN 4819-V), 국립 리우데자네이루 박물관

해골, 주둥아리 파편, 그리고 일부 고립된 치아 외에 로무알도 형성은 또한 지금까지 원치 않았던 많은 공룡에 속할 수 있는 l의 유골을 내주었고, 그들 모두는 Spinosaurinae 하위과에 속한다.[22]2004년, 이 형성에서는 척수기둥(MN 4743-V)의 일부가 발굴되었다.브라질 고생물학자 조나타스 비르트쿠트와 켈너는 구조상 이들을 스피노사우루스과(Spinosaurusae)에 맡겼다.두 표본 모두 두개골 소재에만 기초하고 있다는 점에서 이 표본을 자극기 또는 앙가투라마로 참조할 수 있을지는 불확실하다.[23]2007년 마차도와 켈너는 늑골 파편(MN 7021-V)[22]을 스피노사우루스과에 잠정적으로 의뢰했다.그러나 로무알도 형성으로부터 회수된 가장 완전한 스피노사우루스 표본은 MN 4819-V로 두개골이 결핍된 부분 골격이다.[24]1991년에 처음 보고된 이 표본은 천골 신경 가시와 손발톱의 확대된 상태 때문에 켈너에 의해 2001년에 스피노사우루스과에 의뢰되었다.[22][23][25]이 해골은 2010년 마차도의 미발표 석사학위 논문에서 충분히 기술되었다.[26]2013년에 언급된 불완전한 뒷다리(MPSC R-2089)도 스피노사우루스과와 관련이 있을 수 있다.[27]2018년에 티토 아우렐리아노와 그의 팀은 특히 큰 개인의 왼쪽 경골의 일부인 LPP-PV-0042를 묘사했다.[22]아라리페 분지에서 나온 화석과 공통적으로 그렇듯이, 로무알도 형성의 스피노사우루스 물질 대부분은 불법 화석 거래에 사용하기 위해 통제되지 않은 상황에서 채취되었다.이와 같이 많은 표본들이 부분적으로 손상되어 있고 정확한 지질학적 현장 데이터가 없다.[9][22][28]

로무알도 형성 포스트크라니아 중 일부는 후에 연방 대학교 소유의 국립 리우데자네이루 미술관(리우데자네이루 국립 박물관)에 설치된 앙가타라마 골격 복제품 제작의 기초로 사용되었다.[29]그 해골은 그 동물이 턱에 앙구게리드 익룡을 안고 있는 모습을 묘사했다.[19]2009년 3월 일반에 공개된 디노사우로스 노 세르탕(세르탕의 다이노사우르스) 전시회의 중심 작품으로, 대형 육식공룡으로는 처음으로 전시된 브라질 공룡이 되었다.[29]원래의 두개골 후 요소들(화석 골반과 천골 척추뼈 포함)이 산과 나란히 제시되었다.[19][30]전시회 오프닝 보도자료에서 켈너는 MN 4819-V를 앙가투라마 소속으로 비공식적으로 암시했다.[29]이는 또한 골격 탑재에 시료를 포함시키는 데도 반영된다.[19]2011년에는 상루이스 분지의 일부인 이타페큐루 그룹의 알칸타라 형성으로부터 세 번째 브라질의 스피노사우루스인 옥살라 퀼롬벤시스(Oxalaia Quubombensis)가 명명되고 묘사되었다.고립된 코끝과 위턱 파편에서만 알려진 이 더 큰 종은, Cenomanian 단계 동안 살았는데, 약 6백만 년에서 9백만 년 후에, Accelator와 Angaturama가 살았다.옥살라 퀼롬벤시스는 보다 넓고 둥근 주둥이와 전축의 시상 볏이 없어 앙가라마 리마이와는 차별화된다.[31]2018년 9월, 국립박물관(Museu Nacional)이 있는 궁전에서 화재가 발생하여, 화석의 소장품 및 전시된 앙가타라마 골격과 화석 원소가 크게 파괴되었다.[32]같은 건물에 보관하던 옥살라 퀼롬벤시스의 홀타입도 파괴됐을 수 있다.[33]

설명

Silhouettes of two left-facing dinosaurs, a larger one in dark green and a smaller one in light green, compared with a blue human to their left
사람을 포함한 Agaturama(연녹색) 및 Angaturama(암녹색) 홀로타입 시료의 추정 크기

최대 크기 추정치에 의해서도, 자극기는 알려진 다른 스피노사우루스보다 작았다.그레고리 S. 폴은 그것의 길이를 7.5미터(25피트), 무게는 1톤(1.1톤)으로 계산했다.[34]토마스 R. 홀츠 주니어는 무게 0.9~3.6톤(0.99~3.97t)의 8m(26ft)의 더 높은 추정치를 발표했다.[35][36]더걸 딕슨의 추정치는 길이 6미터, 높이 2미터로 낮았다.[37]아우렐리아노와 동료들에 의해 규모를 조정할 때, Sales and Schultz의 연구에서 복원된 것은 자극기 챌린저 홀로타입에 6.5m(21ft), Angaturama limai 홀로타입에 8.3m(27ft)의 길이를 제공했다.[22]이전 홀타입의 두개골 중 일부는 아직 완전히 공동보존(융해)되지 않아 표본이 아성자에 속함을 알 수 있다.[8]부분 스피노사우린 골격 MN 4819-V는 적당한 크기의 개인을 나타냈는데, 마차도가 5~6m(16~20ft)로 추정했다.[26]이 표본의 많은 요소들이 리우데자네이루 국립 박물관의 골격 산으로 통합되었는데, 길이는 6m(20ft), 높이는 2m(6.6ft)이었다.[19][29]그러나, 로망도 형성의 스피노사우루스들은 더 큰 크기를 가질 수 있었다.LPP-PV-0042는 경골 조각으로만 표현되지만 아우렐리아노와 동료들은 그 길이를 대략 10m(33ft)로 추정했다.골이력학은 이 개인이 아성체였음을 나타내므로 성숙한 동물이 더 컸을지도 모른다.[22]

챌린저 챌린저 홀로타입의 구조

Two photos of Irritator challengeri's holotype skull from the left and right sides
왼쪽(위) 및 오른쪽 측면에서 본 챌린저리의 홀로타입 두개골

비록 특정 장소에서는 심하게 손상되었지만, 자극자 챌린저리의 홀타입 두개골은 대부분 완전하다. 코끝과 맨들 앞부분만 빠져 있다.보존된 두개골은 높이가 16.5cm(6.5인치)이고 너비가 10cm(3.9인치)로, 전체 길이는 보료닉스와 비교했을 때 60cm(24인치)로 추정된다.자극자의 두개골은 길고 좁았으며 단면적으로 다소 삼각형이었다.그것은 뒤로 기울어져 있었고, 길었던 것보다 더 깊었다.그것으로부터 확장된 것은 양쪽이 비교적 평평하고 두개골 중간선을 향해 약간 각진 긴 코와 낮은 코로 된 것이었다.[8]쌍체(맨 앞부분의 가장 앞부분의 주둥이 뼈)의 뒷부분만 그대로 남아 있어 (뼈 콧구멍)의 앞쪽 위쪽과 아래쪽 경계를 형성한다.모든 스피노사우루스에서처럼 (주위턱뼈)는 이 개구부의 아래쪽 테두리를 형성하는 길고 낮은 가지에서 밑으로 뻗어 콧구멍을 지나 결과적으로 그 위치의 전축과 뼈를 분리한다.자극기의 맥시리너스에는 알로사우루스처럼 큰 타원형 개구부가 있었다.콧구멍의 개구부는 타원형이었고, 모든 스피노사우루스처럼, 전형적인 세로포드보다 두개골의 더 뒤쪽에 위치했다.자극자의 콧구멍은 수코미무스나 바료닉스에 비해 비례적으로나 절대적으로 작았지만 스피노사우루스의 콧구멍보다 컸다.[8][11]궤도 뒤의 개구부(눈 소켓), 측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두엽은 길고 타원형이었다.궤도 자체는 바닥보다 위(안구가 놓여 있는 곳)가 깊고 넓었다.이 뼈는 항궤도와 궤도를 분리하여 40도의 각도를 둘러싸는 두 개의 공정을 통해 후자의 위쪽과 아래쪽 후방 여백을 형성했다. 바리오닉스는 35도를 에워싸고 있었다.바료닉스에서와 달리, 자극기의 열막은 뼈로 된 뿔핵을 형성하지 않았다.앞쪽 뼈는 크고 튼튼한 반면, 그 뒤에 위치한 얇은 뼈는 매끄럽고 오목한 것이었는데, 이 두 뼈는 모두 궤도의 위쪽 테두리를 형성하였다.[8]

Artist's life reconstruction
자극기와 앙가투라마의 시료를 결합한 생명복구

긴 코뼈로 만들어진 얇은 시상 볏은 두개골의 중간선을 따라 뻗어 있다가 약간 평평한 돌출부에서 눈 바로 위에서 멈췄다.[8]비록 이 구조물의 전체 형태와 높이는 Accelerator에서 알 수 없지만, 이 머리 볏은 Spinosaurids에서 흔한 것으로, 동물이 살아 있을 때 표시 기능을 제공했을 가능성이 있다.[38]슈테라토르 볏이 보존된 부분은 항고르비탈 페네스트라 위로 가장 깊으며 스피노사우루스 볏에서 보이는 수직 굴곡이 부족하다.[13]다른 가족들처럼, 자극기는 입천장에 2차 미각이라고 불리는 길고 뼈 있는 구조를 가지고 있어 구강과 비강을 분리시켰다.이것은 현존하는 악어들에게서 관찰되는 특징이지만, 대부분의 공룡에는 없다.[8][39]또한 그것의 친척들과 마찬가지로, 자극기는 두개골 지붕에 두 개의 추가 개구부를 가지고 있었다(Postnasal fenestrae라고 불리며), 길고 부분적으로만 갈라졌다(뇌 케이스와 미각을 연결하는 뼈 확장).아래턱의 뒷부분은 깊었고, 뒤쪽 상부 표면은 주로 큰 뼈로 이루어져 있으며, 그 아래 얕은 뼈와 함께 있다.아래턱의 옆을 향한 개구부인 는 타원형이었고 비교적 컸다.(하악골의 톱니뼈)는 Supratator에 알려져 있지 않으므로, 등사각형 앞쪽에 남아 있을 수 있는 잔해를 위해 저장한다.자극성 챌린저리의 홀로타입은 그것이 보존된 보호막으로 발견된 몇 안 되는 비조류(또는 비조류) 공룡 화석 중 하나라는 점에서 독특하다.[8]

Closeups of the Irritator challengeri holotype's upper jaw and teeth
자극기 위턱 클로즈업 및

자극기는 직선적이거나 희미하게 원뿔형 치아를 가지고 있었으며, 날카롭게 정의되었지만 정렬되지 않은 가장자리를 가지고 있었다.치관에는 스피노사우루스(Spinosaurids)의 흔한 치아 특성인 플룻(길이 능선)이 있었다.[8][11]스피노사우루스에서와 같이 자극자의 치아의 양쪽이 모두 깎여진 반면, 바료닉스는 치아의 언어(안면) 면에만 이를 전시했다.자극기의 치아는 대부분의 회전 치아의 횡방향으로 납작해진 상태와는 반대로 단면적으로 원형이었다.에나멜(치아의 첫 번째 층)은 얇았고, 바료닉스에서도 곱게 주름진 질감이 관찰되었다.비록 왼쪽 맥실라의 치아관이 더 온전하고, 암석 행렬에는 10분의 1의 치아 흔적이 있지만, 두 가지 모두 9개의 치아를 보존하고 있다.이빨은 턱에 깊숙이 삽입되어 맥실라의 앞쪽을 향해 넓게 간격을 두고 있었다.첫 번째와 두 번째 보존된 모세관 치아는 32mm(1.3인치)와 40mm(1.6인치)로 가장 컸다.[8]남아있는 7개의 치아는 뒤쪽으로 점점 작아졌고, 마지막 치아는 왕관 길이가 6mm (0.24인치)인 것으로 추정된다.시료를 대상으로 한 CT 스캔 결과 위턱 양쪽에 교체 치아가 발견됐다.그들의 뿌리는 깊은 맥실레 속으로 흘러들어와 중간선 가까이 모여들어 거의 두개골의 꼭대기에 다다랐다.[1][8]슈테라토르 친척과의 비교를 근거로, 맥실래는 아마도 각각 11개의 치아가 줄지어 있었는데, 이는 스피노사우루스로 언급된 위턱 화석인 MSNM V4047의 12개의 치아와 비슷한 숫자였다.[11]자극기 표본의 왼쪽 맥실라의 가장 뒤쪽 치아는 아직 완전히 분출되지 않았고, 그 끝부분만 보였다.[8]

앙가투라마 리마이 홀타입의 구조

Photos of the Angaturama limai fossil snout from various angles
다양한 각도에서 본 앙가타마 리마이 홀로타입

앙가투라마 리마이의 홀타입은 위턱의 앞부분만으로 구성되어 있으며, 쌍쌍전완골의 끝부분과 맥실레의 가장 앞부분으로 구성되어 있다.표본의 높이는 19.2 cm(7.6 in)이고 길이는 11 cm(4.3 in)이며, 구개부 폭은 4~5 mm(0.16 - 0.20 in)이다.맥실라와 프리맥실라 사이의 봉합은 앞쪽이 들쭉날쭉하고 뒤쪽을 향해 곧게 펴져 있었다.전축의 아래쪽 여백은 오목하게 되어, 여섯 번째 전축 치아의 정점에 도달했다.주둥이의 앞부분이 확장되어 스피노사우루스(spinosaurids)의 스푼 모양의 단자 로제트(rosetete) 특성을 형성하였다.이 전축의 오목한 밑부분은 볼록하고 확대된 하악 팁을 보완했을 것이다.[14]전축은 하단에 서로 연결되어 앙가투라마의 2차 미각을 이루었는데, 이 또한 맥실래에서 확장된 두 가지 과정에 의해 부분적으로 기여하였다.[11]주둥이는 측면으로 강하게 압축되었고, 전축은 위를 향해 부드럽게 테이프로 감아 두께가 1~2mm(0.039~0.079인치)의 높은 시상 볏을 형성했다.이 볏은 다른 알려진 스피노사우루스보다 더 크고 코의 앞쪽으로 더 길게 뻗어 있었다.프마실라의 가장 앞쪽 상단 테두리는 작은 불덩이가 있어서 볏의 밑부분을 뒤덮고 있었다.이 불룩은 표면 상부에 손상된 것으로 보아, 볏의 윗부분이 그 지점으로부터 훨씬 더 멀리 앞뒤로 확장되었을 수 있음을 알 수 있다.따라서 앙가투라마의 주둥이의 앞쪽은 수직으로 곧거나 오목한 여백을 가졌는데, 다른 스피노룡의 주둥이는 더욱 부드럽게 기울어져 있는 주둥이로 부터 비정형이었다.[11][14]

프리맥실라에서는 부분적으로 치아 왕관을 쓴 부러진 치아가 회복되었다.길이 6~40㎜(0.24~1.57인치)의 원뿔형 관을 가진 튼튼하게 뻗은 직선형 톱니가 단독 박혀 있었다.기존 치아를 사이에 두고 새 치아를 밀어올린 치아를 계속 치환한다는 의미다.(토끼 소켓)으로 미루어 볼 때, 프리맥실라는 모두 7개의 이빨을 가지고 있었고, 세 번째 이빨은 가장 컸다.맥실라의 가장 앞쪽 이빨 3개도 보존되었다.전축 치아는 제1에서 제3으로 크기가 커지고, 제3에서 제6으로 줄어들었다가 다시 제6전축에서 제3전축 위치로 확대되었다.마지막 전 치아와 첫 번째 치주 사이에 16cm(6.3인치)의 치주(치아 줄의 간격)가 있었다.[14]

포스크라니아

Diagram showing fragmentary dinosaur hand and arm bones
시료 MN 4819-V의 손과 팔 뼈, 알려진 가장 완전한 스피노사우루스 손

원래 앙가투라마 주둥이로 골격 유골을 발견하지는 못했지만, 다른 위치에서 온 한 부분 골격(MN 4819-V)이 속에 속할 수 있다.[19][29]그러나 두 표본 사이에 겹치는 물질이 없기 때문에 직접 비교할 수는 없다.[24]MN 4819-V는 대체로 온전한 골반, 일부 등골(뒷골)과 (꼬리) 척추뼈, 5개(엉덩이) 척추뼈, 부분적 우골과 종아리뼈, 대부분의 우골(근골), 그리고 (근골)의 일부(근골)로 구성되어 있다.[22][24]또한 , , , , , , , , , , , , , 를 포함한 스피노사우루스로부터 알려진 가장 완전한 손을 가지고 있다.[40] 모든 스피노사우루스드에서와 마찬가지로 첫 번째 손가락의 발톱("thumb")이 확대되었다.[25]

골반뼈는 왼쪽보다 오른쪽이 잘 관절되어 잘 보존되어 있다.융접된 천골 척추뼈는 여전히 골반에 붙어 있는데, 골반과 골반 양쪽(하퇴부와 최후방 엉덩이뼈)의 원위 끝부분이 부족하다.[24](주 엉덩이뼈)의 길이는 55.3cm(21.8인치)이다.[25]장골의 (전면 팽창)은 하단에 곡선을 그리며, (후면 팽창)보다 다소 짧고 깊었다.전치골동맥은 전치골동맥의 상태가 후치골동맥의 보다 호리호리한 것과 대조적으로 전치골동맥이 전방에 다소 확대되었다.(후두정맥 알라 밑의 그루브)는 이시움의 뒷마당과 마찬가지로 오목했다.푸비스는 비교적 크고 거의 닫힌 상태로 뼈 뒷부분의 아래쪽 여백에 움푹 들어간 부분이 있어 둔부신경의 통행이 가능했다.천골의 위로 돌출된 신경 가시들은 스피노룡에서 흔히 볼 수 있듯이 길쭉했다.[24]삶에서 이것들은 가죽으로 덮여있었을 것이고, 동물의 등에 "사철"을 형성했을 것이다.[21][38]MN 4819-V는 길이가 길고 위쪽 여백이 덜 구부러진 얕은 장골 때문에 수코미무스와 구별되며,[3][24] 이스치움 바닥에 칼날 같은 구조가 더 발달하여 바리오닉스와 구별된다.[24]

분류

Scale diagram; Irritator was much bigger than a human, but small compared to other spinosaurids
인간과 비교한 다양한 스피노사우루스(자줏빛으로 표시된 이니토이터, 왼쪽에서 처음 나온 것)의 크기

마르틸과 그의 팀은 원래 쇄석한 불라토사우루스(더 이상 단핵으로[41] 간주되지 않는 집단)에서 자극자를 매니랍토란 공룡으로 분류했으며, 깃털이[42][43] 난 오르니토미모룡과 트로오돈티드에 가까운 친척으로 분류했다.연구진은 치아 형태학, 특히 긴 주둥이와 지느러미 모양의 볏이 "다른" 마니랍토란에서 알 수 없는 특징임을 감안, 쇄골 안에 새로운 과인 과를 세웠다.그들은 둘 다 비슷한 모양과 서열화되지 않은 치아를 가지고 있다는 점에서 스피노사우루스에 대한 자극자의 친근감을 인정했지만, 후자의 하악성은 자극자의 위턱 앞부분과 일치하지 않을 것이며, 콤프소그나투스나 오르니톨레스와 같은 다른 비비아 공룡들도 치아 일부 또는 전체에 톱니바퀴를 가지고 있지 않다는 점에 주목했다.[1]이러한 주장들 중 일부는 1996년 켈너에 의해 의심되었는데, 켈너는 자극제의 두개골에 당시 마니랍토란에서 진단된 자가포모피(disting feature) 한 개가 없다는 것을 발견했다. 그는 그의 뼈가 항우울성 fenestra의 일부를 형성하고 있었다.그는 또 챌린저 챌린저리의 홀로타입은 코끝이 부족하기 때문에 스피노사우루스의 틀니가 이를 보완할 수 있을지 없을지는 알 수 없다고 지적했다.켈너는 스피노사우루스와의 비교를 바탕으로 스피노사우루스과의 비교를 바탕으로 스피노사우르사우루스(Spinosaurus)[44]로 스피노사우르토르(Spiratator)를 분해하고 그 패밀리와 동의어로이후 2003년 올리버 W.M. 라우후트에 의해 앙가투라마, 바료닉스, 수코미무스, 스피노사우루스 등과 함께 바료니치과에 급제했다.[45]2004년 토마스 홀츠와 동료들은 바리오니치대를 스피노사우루스과와 동의어라고 생각했고, 이 세대를 후자 가족으로 옮겼다.[46]대부분의 후기 개정은 이러한 분류들을 지탱해 왔다.[38][12]스피노사우루스과(spinosauroidea)에는 스피노사우루스과(spinosauroidea)와(Angaturama)가 슈퍼패밀리 메갈로사우루스과(megalosauroidea)[38]에 배치되는데, 스피노사우사우루스과는 메갈로사우루스과(me

Diagram of four fossil skulls from different spinosaurids
자극기(하단) 및 기타 스피노사우루스(Spinosaurid)의 두개골 원소를 나타낸 도표, , 또는 뼈 콧구멍의 상대적 위치를 비교한 것(표시가 있는 경우)

1998년 세레노와 동료들은 두개골(스컬과 치아) 특성을 바탕으로 스피노사우루스과 내에 2개의 하위 가족을 정의했다.그들은 스피노사우루스와 자극기를 배치한 Spinosaurinae, 그리고 바료닉스, 수코미무스, 크리스타토사우루스 등을 배치한 Baryonychinae이다.Spinosaurines는 치아가 더 작을 뿐만 아니라 더 작고, 더 직선적이고, 더 넓은 간격을 가진 이빨로 구별되었다.[47]2005년에 달 사소와 동료들은 자극자의 콧구멍이 양치류 줄의 중간 위에 위치한다고 가정했다; 뒤로는 중뿔소보다 더 많지만, 뒤로는 스피노사우루스보다 덜 위치한다.[13]2017년 판매와 슐츠는 바료닉스와 수코미무스에서처럼 자극기의 콧구멍이 턱 앞쪽에 더 가깝게 위치했다는 것을 발견했다. 이 보다 전방으로 콧구멍을 배치하는 것은 일반적으로 바료니의 특징으로 여겨졌다.그럼에도 불구하고, 자극기는 또한 spinosaurines와 관련된 특성인, 서열화되지 않은 치아를 가지고 있었다.따라서 판매와 슐츠는 아라리페 분지 스피노사우루스(Spinosaurids Accelerator)와 앙가투라마(Agaturama)가 초기 보리오니치인과 후기 스피노사우루스 사이의 중간 형태를 나타낼 수 있으며, 추가 연구가 결국 전자를 파라피알레틱(자연스럽지 않은) 그룹으로 만들 수 있다고 지적했다.[11]

자극기는 맥실라에서 이빨이 반을 약간 넘음으로써 바료닉스, 수코미무스, 크리스타토사우루스와는 더욱 구별되며, 상대적으로 크고 전방위적인 콧구멍 개구부 때문에 스피노사우루스와는 구별되는데, 스피노사우루스와는 달리 프리맥실라에서도 형성된다.앞쪽 끝에서 손잡이 같은 공정을 거쳐 끝내는 좁은 시상 볏은 다른 스피노사우루스로부터 자극기를 분리하는 또 다른 자토모피다.[11]비록 Angaturama limai의 주둥이 다른 스피노사우루스보다 일반적으로 더 좁지만, 이것은 화석에 의해 지속되는 손상 때문일지도 모른다; 홀로타입은 부분적으로 찌그러지고 부서진 것으로 보이며, 일부 보존된 치아는 길이를 따라 분리되었다.따라서 앙가투라마의 유일한 유효한 자토모피로는 시상정맥으로, 이것은 로스트룸에서 앞으로 더 멀리 뻗어 있고 알려진 스피노사우루스 해골에서보다 더 과장되어 있다.[11][48]

Paleobiology

식이요법 및 영양 공급

인도 가브리알의 머리, 자극기의 머리와 유사함

1996년, 마틸과 동료들은 긴 주둥이와 세정되지 않은 원뿔 치아를 가진 챌린저리가 적어도 부분적인 발작적인 (생선을 먹는) 식단을 했을 가능성이 있다는 이론을 세웠다.[1]비록 홀로타입의 형태학 중 많은 부분이 그들이 생각했던 것과 크게 다른 것으로 밝혀졌지만, 이후 연구는 이러한 관찰을 뒷받침했다.[11][38]스피노사우루스 어류는 턱이 매우 좁고 길쭉하며 상대적으로 균일한 뾰족한 이빨을 가지고 있는데,[38] 특히 인도 가오리알과 같은 동물에서 발견되는 배열로 현존하는 악어 중 가장 희귀한 악어들이다.[39][50]스피노사우루스에서는 톱니 모양의 가장자리가 없는 긴 원뿔형 치아는 먹이를 잡고 잡기에 적합했다.그들은 붙잡힌 신체 부위를 찢어내거나 잘라내는 데 맞춰져 있는 것처럼 보이는 다른 테로포드의 이빨과는 달랐다.[38]

Closeup photo of the reconstructed head and neck bones in the Japan Irritator skeletal mount
재구성된 두개골 및 목 클로즈업

자극기는 악어와 함께 딱딱한 2차 미각과 감소된 항우울제.2007년에 영국의 고생물학자 Emily J. Rayfield와 동료들에 의한 유한 요소 분석 연구는 다른 Spinosaurids에도 존재하는 이러한 속성들이 먹잇감 품목 부하로 인한 비틀림에 대해 두개골을 더 강하게 만든다는 것을 발견했다.저자들은 이와는 대조적으로 대부분의 신엽은 2차적인 미각이 부족하고 항우울증(antiorbital fenestrae)이 크기 때문에 가벼운 두개골 구조와 힘을 교환한다고 지적했다.[8][51]자극기의 콧구멍은 코끝에서 멀리 뒤로 옮겨졌는데, 이는 입안에서 동물의 콧구멍을 분리하는 2차 미각과 함께 턱의 대부분이 물속에 있거나 먹이를 잡고 있어도 호흡이 가능하도록 했다.특히 자극기의 시상 볏은 두드러진 목 근육질의 표시로, 물저항성에 맞서 턱을 빨리 닫고 머리를 빨리 빼야 했을 것이다.[8]2015년 독일의 고생물학자 Serjoscha W. Evers와 동료들은 아프리카 스피노사우르스 시길마사사우루스에서 유사한 적응에 대한 증거를 발견했다.이 종의 목 척추뼈는 굵은 주름살을 가지고 있다.이것은 낚시에 사용하거나 빠르게 작은 먹이를 낚을 수 있는 강력한 목 근육의 부착과 일치하며, 현존하는 악어와 새에서도 관찰되는 특성이다.[52]2017년 판매와 슐츠는 스피노사우루스가 했던 것보다 더 크고, 덜 수축된 콧구멍과 비강을 위한 두개골에 더 많은 공간을 가지고 있었기 때문에, 자극기와 보리오니치인이 사냥을 위한 후각에 더 많이 의존했을 수도 있다는 것을 발견했다.스피노사우루스 자체는 아마도 물 속에서 움직이는 먹이를 감지하기 위해 악어가 사용하는 것과 같은 시각이나 코끝에 있는 기계수용체 같은 감각들을 더 많이 사용했을 것이다.[11]

Reconstructed skeleton holding a pterosaur in its jaws against a painted backdrop
국립 리우데자네이루 박물관, 앙앙구게리드페테르공룡을 공격하기 위해 탑재된 해골

스피노룡이 가리알과 공유한 또 다른 특성은 코끝이 확대되어 있는데, 코끝은 로제트 모양의 맞물린 이빨을 휘두르고, 물고기를 잡는데 능숙하다.[53]비록 대부분의 알려진 익룡보다 덜하지만, 이 특징은 앙가투라마 리마이 홀타입에도 있었다.[11]그러나 2002년 수스와 동료들은 스피노사우루스과가 완전히 어업에 특화된 것으로 추정할 이유가 없다고 지적했다.그들은 오히려 이 머리 형태학이 특히 작은 먹이 동물들에게 일반론적인 먹이를 주는 것을 나타낸다고 강조했다.실제로 한 바료닉스의 화석 뼈대 안에서 육지 초식동물인 어린 이구아노돈의 일부가 발견되었다.[8]Naish와 동료들은 2004년에 Accelator가 해안 지역 내에서 일반론자로서 수생 동물과 육지 동물을 모두 사냥했다는 이론을 지지했고, 게다가 아마도 캐리온을 탐색했을 것이다.[41]날개 길이가 3.3m(11ft)로 추정되는 오리토체피리드 익룡의 화석 목 척추 기둥에 자극기에 속하는 이가 여전히 삽입된 채 발견되었다.이러한 동물을 적극적으로 사냥했는지, 아니면 단순히 잔해를 뒤졌는지는 알 수 없지만, 슈테라토르 역시 익룡을 먹었다는 의미다.[50][54][55]2018년 아우렐리아노와 동료들은 로망도 형성의 먹이사슬에 대한 가능한 시나리오를 제시했다.연구원들은 이 형성의 스피노사우루스 또한 지상 및 수중 크로코다일폼, 그들 종의 청소년들, 거북이들, 그리고 중소 공룡들을 잡아먹었을 수 있다고 제안했다.이것은 스피노사우르스를 이 특정한 생태계 내에서 정점 포식자로 만들었을 것이다.[22]

수생습관

많은 익룡들은 동위원소 분석과 뼈 이력과 같은 기법을 사용한 연구에서 보여졌듯이 반수학적 습관을 가지고 있었을 것이다.그들은 아마도 수생 먹잇감과 환경(보통 근해와 연안[56] 서식지)을 이용하여 뚜렷한 생태적 틈새를 차지했기 때문에 더 많은 육상 테로포드들과의 경쟁을 피한 것으로 밝혀졌다.[57][58]스피노사우르사우르스는 보로니치보다 그러한 생활방식에 더 잘 적응한 것으로 보인다.[22][59]영국의 고생물학자 토마스 M. S. 아르덴과 동료들의 2018년 연구는 가능한 수중 형질을 위해 스피노사우린 두개골의 형태학을 조사했다.그들은 스피노사우루스, 스피노사우루스, 시길마사우루스의 전두골은 아치형, 윗부분 오목형, 앞부분이 좁아지는 것이 비슷하다는 것을 발견했다; 눈이 다른 테로포드형보다 머리 위에 더 높이 위치하게 되는 특징들을 발견했다.특히 아래턱이 넓고 앞쪽이 좁아지면서 두개골의 중간선을 향해 가파른 경사로를 향한 궤도를 향하는 궤도를 만들었고, 반면 대부분의 테로포드는 횡방향으로 궤도를 마주보고 있었다.이러한 특징들은 물에 잠길 때 동물이 수선 위를 볼 수 있게 해 주었을 것이다.[60]

2018년에는 아우렐리아노와 동료들이 로망도 형성 경골 파편 분석을 실시했다.산카를로스 대학에서 이 시료를 CT로 스캔한 결과 골경화증(고밀도 골밀도)이 있는 것으로 나타났다.[22]이러한 상태는 이전에는 Spinosaurus aegypatiacus에서만 관찰되었는데, 이는 뼈를 더 무겁게 하여 물 속에 침수를 촉진하는 가능한 방법이었다.[59]브라질의 다리 파편에서 이런 상태가 나타난 것은 모로코에서 스피노사우루스가 출현하기 최소 1000만년 전에 이미 소형 뼈가 스피노사우루스에서 진화했다는 것을 보여주었다.친족과[61] 비교하여 유기체의 알려지지 않은 형질을 유추하는 방법인 계통발생학 브래킷링에 따르면, 따라서 오스테오사우루스자리에서는 오스테오사우루스경화증이 일반적이었을 것이다.[22]캐나다 고생물학자인 도널드 헨더슨은 2018년 후반의 한 간행물에서 골경화증이 테로포드의 부력을 크게 바꾸지 않았을 것이라고 주장하면서 이러한 특징의 중요성에 의문을 제기했다.[62]

신경절제술과 감각

내장과 내장의 미로를 보여주는 홀로타입의 CT 스캔

2020년 독일의 고생물학자 마르코 셰이드와 동료들이 CT 스캔을 통해 홀로타입 두개골 뇌케이스의 해부도를 분석하면서 자극기의 행동 능력에 대한 수많은 세부 사항을 밝혔다.그들은 스캔을 통해 두개골과 뇌케이스의 3D 모형을 만들어, 자극기가 긴 후각선과 비교적 큰 분자(반고리관을 뚫고 들어가 뇌와 내이를 연결하는 부위)를 발견하였다.플록쿨루스 그 자체는 전정각(VOR)과 전정각(VCR) 반사체의 조정에 관여함으로써 시력 안정화(머리 운동 중 시각적 능력) 동안 머리와 시력 운동의 조정과 제어에 중요한 요소다.플록쿨루스는 머리의 빠른 움직임에 의존하는 세금에서 확대된 것처럼 보인다.또한 내측미로의 전정 부분은 큰 전방 반원관(전방 반원관)과 측면 지향 반원관(반원관)을 가지고 있다.[63]

분자형 정맥과 반고리관 모두 자극기가 빠른 머리 움직임을 조정할 수 있고 아래로 기울어진 코출 자세를 가지고 있어 거리 인식과 그에 따라 코출의 정밀한 스냅 동작에 중요한 방해받지 않고 입체적인 전방 시력이 가능함을 시사한다.이러한 추론은 피상적인 생활양식과 합의된 것으로 보인다.그들은 또한 상대적으로 잘 발달된 달팽이관 덕트가 주파수 대역 폭 3196Hz의 평균 청력 주파수를 가능하게 할 수 있다는 점에 주목했다.그러나 그들은 이러한 범위를 대략적인 추정치로 간주하고 전체 주파수 범위를 350–3550 Hz로 설정하여 자극기가 새의 청력 아래 있지만 악어 위에 놓이게 했다.[63]

고생물학 및 고생물학

Reconstruction of the head in front of a beach at dusk
머리의 복원

자극기와 앙가투라마는 로무알도 형성을 통해 알려져 있는데, 그 암석은 약 1억 1천만년 전인 백악기 초기의 알비안 단계까지 거슬러 올라간다.[22]이 시기에는 남대서양이 개방되어 브라질 남부와 서남아프리카의 원주 대서양 연안이 형성되고 있었지만, 브라질 북동부와 서아프리카는 여전히 연결되어 있었다.로망도 포메이션은 산타나 그룹의 일부분이며, 그 당시 자극제가 설명되었을 때, 당시 산타나 포메이션으로 여겨졌던 것의 일원으로 생각되었다.로망도 형성은 라거스테트(화석을 우수한 상태로 보존하는 퇴적물)로, 셰일즈에 박혀 있는 석회암 콘크리트로 이루어져 있으며, 크라토 형성에 걸쳐 있다.그것은 많은 익룡 화석을 포함하여 석회암 콘크리트에 3차원 화석을 보존하는 것으로 잘 알려져 있다.익룡과 공룡의 근육섬유 외에도 아가미와 소화기, 심장을 보존하는 물고기가 그곳에서 발견되었다.[64][65]이 형성은 바닷물의 영향이 불규칙한 해안 석호로, 해수면이 침범하고 퇴보하는 사이클과 상충되는 것으로 해석된다.[22]형성되는 기후는 열대성 기후였고 오늘날 브라질 기후와 대체로 일치했다.[66]형성을 둘러싸고 있는 지역은 건조에서 반건조까지였으며, 대부분의 지역 식물들은 황생식물(건조 환경에 적응)이었다.사이카달레스와 멸종된 침엽수 브라키필룸은 가장 널리 퍼져있는 식물이었다.[67]

Artist's depiction of a coastline in the Romualdo Formation. In the foreground, Irritator approaches the water, surrounded by nearby patches of foliage. Above the coastline are two pterosaurs in flight, and in the distance at the far right, a small theropod dinosaur is being fended off by a pterosaur on all fours.
로망도 형성환경에서 해안선을 따라 걷는 자극기의 복원

이러한 환경은 익룡이 지배하고 있었는데 다음과 같다.안한구에라, 아라리페닥틸루스, 아라리페사우루스, 브라질레오딜락틸루스, 세라닥틸루스, 콜로보린쿠스, 산타나닥틸루스, 테이프자라, 탈라소드로메우스, 투푸수아라,[68] 바르보사니아, 마아라닥틸루스,[69] 트로페오그라투스, 운윈디아.[70]슈테라토르 외에 알려진 공룡동물은 티라노사우루스자리 산타나랍토르, 컴포나티드 미리스치아,[67] 불규칙한 언엔라지 드로마이오사우루스자리,[71] 메가랍토란과 같은 다른 테로포드로 대표되었다.[22]크로코다이플리폼(Crocodyliforms Araripeschus)과 카리리수쿠스([72]Carisuchus)는 물론 거북이 브라실리미스([73]Brasilemys), 세라슐리([74]Cearachelys), 아라리페미스(Aaripemys), 유락세미스([75]Uraxemys), 산타나슐리(S) 등이 퇴적에서 알려져 있다.[76]조개새우, 성게, 배척, 연체동물도 있었다.[77]잘 보존된 다양한 물고기 화석들은 다음과 같은 존재들을 기록하고 있다: 히보돈트 상어, 기타 물고기, 가르, 아미드, 오수니드, 피코돈트, 질식성피노이드, 클래도클로이드, 골수, 마우소니드, 그리고 몇몇 불확실한 형태들.[78]나이쉬와 동료들에 따르면, 초식 공룡의 부족은 지역의 식물이 부족해서 많은 식물을 지탱할 수 없다는 것을 의미할 수 있다.풍부한 육식성 세로포드는 그 후 일차적인 식량 공급원으로서 우거진 수생 생물에게 돌아갔을 것이다.그들은 또한 폭풍에 뒤이어 익룡과 물고기 사체가 해안선 위로 밀려 올라와서, 해구들에게 많은 카리온을 제공했을 것이라는 가설을 세웠다.[67]그 형성에는 여러 마리의 잠식동물이 존재했는데, 이론상으로는 높은 경쟁으로 이어졌을지도 모른다.아우렐리아노와 동료들은 따라서 어느 정도의 틈새 파티셔닝이 있었을 것이라고 말했다. 이 파티셔닝은 다른 동물들이 석호 안의 다양한 크기와 위치를 먹이로 삼았을 것이다.[22]

Locations of spinosaurid fossil discoveries marked with white circles on a map of Earth during the Albian to Cenomanian of the Cretaceous Period
알비안-케노마니아인으로부터 1억 1천 3백 3십만 년 전, 스핀공룡 화석 발견의 일반화된 위치, 그 시간 범위 지도에 표시되었다.

로무알도와 크라토 형성의 아프리카 중백질과의 유사점은 아라리페 분지가 테티스 해와 연결되었다는 것을 암시한다. 비록 이 연결고리는 산발적이긴 했지만, 해양 무척추동물이 부족했다는 것은 이 분지가 해양 퇴적물이 아니라는 것을 나타내기 때문이다.[78]스피노사우루스(spinosaurids)는 백악기 초기에 이미 세계적인 분배를 달성했다.[79]1998년 세레노와 동료들은 테티스 해의 개방으로 남방(아프리카, 곤드와나)과 북방(유럽, 라우라시아)의 보리오니치인(Baryonychines)이 진화했을 것이라고 제안했다.[47]이어서 마차도와 켈너는 2005년에 스피노사우르신이 아프리카에서 남아메리카로 퍼졌을 것이라는 이론을 세웠다.[3]세레노와 동료들은 남아메리카와 아프리카에서 스피노사우루스 사이의 엇갈린 진화는 대서양의 결과로 일어났을 가능성이 높다고 추정했다. 대서양의 개방은 점차 대륙을 갈라놓았고 세라간의 차이점에 기여했다.[47]브라질 고생물학자 마누엘 A도 2014년 비슷한 시나리오를 제시했다.옥살라아가 발견된 알칸타라 형성의 동물원을 위한 메데이로스와 동료들.[80]그러나 스피노사우루스균의 고생물 지오그래피는 매우 이론적이고 불확실하며 아시아와 호주에서의 발견은 그것이 복잡했을지도 모른다는 것을 보여준다.[81][82]

타포노미

챌린저 챌린저i 홀로타입 표본의 타포노미(죽음과 화석화 사이의 변화)는 일부 연구자들에 의해 논의되었다.두개골은 옆으로 누워 있는 채로 발견되었다.화석화에 앞서 뇌케이스 뒷부분에서 나온 여러 개의 뼈와 아래턱에서 나온 의치, 비장, 코로노이드, 오른쪽 각골 등이 유실됐다.대부분 두개골 뒤쪽에서 나온 다른 뼈들은 매장되기 전에 머리의 다른 지역으로 옮겨졌다.[8]Naish와 동료들은 2004년에 로망도 형성 공룡 동물원은 바다로 운반되기 전에 해안선이나 강 근처에서 죽은 동물들에 의해 대표된다고 주장했고, 그곳에서 마침내 그들의 떠다니는 유해가 화석화되었다.[41]2018년 아우렐리아노와 동료들은 이 시나리오에 반대하여, 자극기 챌린지 홀로타입의 하악골이 나머지 두개골과 관절로 보존되어 있는 반면, 사체가 바다에 떠 있었다면 분리되었을 것이라고 주장하였다.이들은 또 유골의 골경화증 때문에 시체가 빠르게 가라앉았을 것이라고 지적했다.따라서 연구진은 산타나 그룹의 화석이 (현 위치를 제외하고) 완전히 퇴적된 것이 아니라 자연 서식지에 묻힌 유기체를 나타낸다고 결론지었다.[22]

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