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바리오닉스

Baryonyx
바리오닉스
시간 범위: Barreian, 130–125 Ma N
↓
도쿄 국립 자연 과학 박물관의 복원된 골격 마운트
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코드 데이터
클래드: 공룡자리
클래드: 사우리샤
클래드: 수각류
패밀리: †스피노사우루스과
하위 패밀리: †바리오니키나에
속: †바리오닉스
Charig & Milner, 1986
종:
◦B. walkeri
이항명
†바리오닉스워커리
Charig & Milner, 1986

바리오닉스("Baryonyx")는 중생대 백악기 전기에 살았던 수각류 공룡의 한 속입니다.최초의 골격은 1983년 영국 서리주 스모크잭 클레이 피트에서 웰드 클레이 층 퇴적물에서 발견되었고 고생물학자 앨런 J. 차리그와 안젤라 C에 의해 이름 붙여진 바리오닉스 워커리의 완모식표본이 되었습니다. 1986년 밀너.속명인 Baryonyx는 "무거운 발톱"을 의미하고 첫 손가락에 있는 이 동물의 매우 큰 발톱을 암시합니다; 구체적인 이름인 walker는 발견자인 아마추어 화석 수집가인 William J. Walker를 지칭합니다.완모식표본은 영국에서 발견된 가장 완전한 수각류 골격 중 하나이며 (그리고 가장 완전한 스피노사우루스과로 남아 있습니다), 이 발견은 언론의 관심을 끌었습니다.나중에 영국과 이베리아의 다른 지역에서 발견된 표본들도 이 속으로 분류되었지만, 많은 표본들이 이후 새로운 속으로 옮겨졌습니다.

완모식표본은 완전히 자라지 않았을 수도 있지만 길이는 7.5~10미터(25~33피트), 무게는 1.2~2미터(1.3~2.2톤, 길이는 1.2~2.0톤)로 추정되었습니다.바리오닉스는 길고 낮고 좁은 주둥이를 가지고 있었는데, 이것은 가리알의 주둥이와 비교되어 왔습니다.주둥이의 끝은 로제트 모양으로 옆으로 확장되었습니다.이것 뒤에, 위턱에는 아래턱에 맞는 (같은 부분에서 위쪽으로 구부러진) 칼자국이 있었습니다.그것은 코뼈의 꼭대기에 삼각형의 볏을 가지고 있었습니다.바리오닉스는 많은 수의 미세한 톱니 모양의 원뿔 모양의 이빨을 가지고 있었고 앞에 가장 큰 이빨이 있었습니다.목은 S자 모양을 이루었고, 등뼈의 신경 가시는 앞에서 뒤로 높이가 증가했습니다.하나의 길쭉한 신경 척추는 등 중앙을 따라 혹이나 능선이 있었을 수 있음을 나타냅니다.그것은 약 31 센티미터 길이의 이름이 붙은 첫 손가락 발톱과 함께 튼튼한 앞다리를 가지고 있었습니다.

이제 스피노사우루스과의 일원으로 인식되고 있는 바리오닉스의 근연 관계는 발견되었을 때 명확하지 않았습니다.일부 연구자들은 수코사우루스 컬트리덴스가 상위 동의어이며 수코미무스테렌시스가 같은 속에 속한다고 제안했습니다; 후속 연구자들은 이들을 분리했습니다.완모식표본의 위 부분에 있는 물고기 비늘로 입증된 바와 같이, 바리오닉스는 물고기를 잡아먹는 것으로 입증된 최초의 수각류 공룡이었습니다.그것은 또한 어린 이구아노돈류의 뼈를 포함하고 있었기 때문에 더 큰 먹이와 청소부의 활동적인 포식자였을지도 모릅니다.이 생물은 주로 앞다리와 큰 발톱으로 먹이를 잡고 처리했을 것입니다.바리오닉스는 반수생 습성을 가지고 있었을 것이고, 다른 수각류, 조류, 용각류 공룡뿐만 아니라 익룡, 악어, 거북, 물고기와 함께 충적층에서 공존했을 것입니다.

발견의 역사

영국 남동부의 스피노사우루스과 지역을 보여주는 지도; 1은 바리오닉스가 발견된 스모크잭 클레이 피트입니다.

1983년 1월, 배관공이자 아마추어 화석 수집가인 윌리엄 J. 워커는 영국 서리주 오크리 근처의 웰드 클레이 층에 있는 점토 구덩이인 스모크잭 클레이 구덩이를 탐사했습니다.그는 큰 발톱을 발견한 바위를 발견했지만, 집에서 그것을 꿰매고 난 후, 그는 발톱의 끝이 없어진 것을 깨달았습니다.워커는 몇 주 후에 구덩이의 같은 장소로 돌아왔고, 한 시간 동안 수색한 후에 사라진 부분을 발견했습니다.그는 또한 a. Walker의 사위가 나중에 런던 자연사 박물관에 발톱을 가져왔고 고생물학자 Alan J. Charig와 Angela C에 의해 조사되었습니다. 수각류 [1][2]공룡의 것이라고 확인한 밀너.고생물학자들은 2월에 그 장소에서 더 많은 뼛조각을 발견했지만,[3][2] 그 구덩이의 기상 조건 때문에 5월과 6월이 되어서야 전체 뼈를 수집할 수 있었습니다.8명의 박물관 직원들과 여러 명의 자원봉사자들로 구성된 팀이 3주 동안 54개 블록에서 2 미터 톤의 암석 매트릭스를 발굴했습니다.워커는 그 발톱을 박물관에 기증했고, 오클리 벽돌 회사(굴의 주인)는 나머지 뼈를 기증하고 [3][4][2]장비를 제공했습니다.그 지역은 200년 동안 탐험되었지만,[5][2] 이전에는 비슷한 유적이 발견되지 않았습니다.

수집된 대부분의 뼈는 고운 모래와 진흙으로 둘러싸인 실트암 결절에 싸여 있었고, 나머지는 점토로 덮여 있었습니다.뼈는 가로 5m, 세로 2m(16.4m, 세로 6.6피트)의 지역에 흩어져 있었지만 대부분은 자연적인 위치에서 멀지 않았습니다.어떤 뼈들은 불도저에 의해 위치가 흐트러졌고,[3][1][6] 어떤 뼈들은 그것들이 수집되기 전에 기계 장비에 의해 부서졌습니다.실트스톤 매트릭스의 경도와 사이더라이트의 존재로 인해 검체를 준비하는 것이 어려웠습니다. 산 준비가 시도되었지만 대부분의 매트릭스는 기계적으로 제거되었습니다.바위에서 모든 뼈를 꺼내기 위해서는 거의 6년의 끊임없는 준비가 필요했고, 결국에는 치과 도구와 공기 망치가 현미경 아래에서 사용되어야 했습니다.표본은 골격의 약 65%를 차지하며, 전악골(위턱의 첫 번째 뼈), 좌악골(위턱의 두 번째 뼈), 양쪽 코뼈, 좌악골, 좌악골, 좌악골, 좌악골, 좌악골, 후안와, 후두개를 포함한 뇌케이스, 양치골(앞니골)로 구성되어 있습니다.아래턱); 아래턱 뒤쪽의 다양한 뼈; 이빨; 목(목), 등(등),그리고 꼬리뼈, 갈비뼈, 흉골, 두 개의 견갑골, 두 개의 상완골, 두 개의 상완골, 두 개의 상완골, 왼쪽 팔뼈와 척골, 손가락뼈와 웅게뼈, 엉덩이뼈, 왼쪽 대퇴골의 상단과 오른쪽 다리의 하단, 오른쪽 다리의 오른쪽 종아리뼈, 그리고 발의 뼈를 포함한다추잡종의 놈.[3][3][1][7][2]원래의 표본 번호는 BMNH R9951이었지만, 나중에 NHMUK VP R9951로 [1][8]다시 분류되었습니다.

런던 자연사 박물관에서 보관(위)된 완모식 표본의 골격 요소 및 전시(아래)에 재구성된 골격

1986년에 Charig와 Milner는 새로운 속과 종을 완모식표본으로 명명했습니다.바리오닉스 워커.속명은 고대 그리스어에서 유래되었으며, βαρος (바리)는 "무겁다" 또는 "강하다"를 의미하고, γος (오닉스)는 "발톱" 또는 "탈론"을 의미합니다.종명은 표본을 발견한 워커의 이름을 딴 것입니다.그 당시에, 저자들은 그 큰 발톱이 손인지 발인지 알지 못했습니다[9].이 공룡은 같은 해 초 캐나다 드러머에서 열린 공룡 체계에 대한 회의에서 발표되었습니다.뼈에 대한 진행 중인 연구 때문에(당시 70%가 준비되어 있었다), 그들은 그들의 기사를 예비적으로 불렀고 나중에 더 자세한 설명을 약속했습니다.바리오닉스는 그 [1][6]무렵 세계 어디에서나 발견된 최초의 백악기 전기의 대형 수각류였습니다.바리오닉스가 발견되기 전에 영국에서 마지막으로 발견된 중요한 수각류는 1871년 유스트렙토스폰딜루스였고 1986년 인터뷰에서 Charig는 바리오닉스를 [3][4]유럽에서 "세기 최고의 발견"이라고 불렀습니다.Baryonyx는 국제 미디어에 널리 소개되었고, 영화 Jaws의 제목을 속이는 기자들에 의해 "발톱"이라는 별명을 얻었습니다.그것의 발견은 1987년 BBC 다큐멘터리의 주제였고, 그 해골의 깁스는 런던의 자연사 박물관에 설치되어 있습니다.1997년, Charig와 Milner는 완모식표본 골격을 [3][5][10]자세히 설명하는 모노그래프를 출판했습니다.완모식표본은 가장 완벽하게 알려진 스피노사우루스과의 [11]골격으로 남아있습니다.

할당된 시료

영국의 다른 지역과 이베리아에서 발견된 화석들은 대부분 고립된 치아들로, 그 후 바리오닉스 또는 유사한 [3]동물들의 것으로 간주되었습니다.1998년에 보고된 손 뼈와 2004년 고생물학자 Steve Hutt와 Penny Newbery에 의해 보고된 척추뼈를 포함하여 Wight 섬에서 고립된 치아와 뼈가 [12]이 속에 귀속되었습니다.고생물학자 루이스 1세는 스페인 라 리오하의 상악골 조각을 바리오닉스의 것으로 추정했습니다.1995년에[13] 비에라와 호세 앙헬 토레스 (비록 고생물학자 토마스 R. 홀츠와 동료들은 2004년에 [14]수코미무스에 속했을 가능성을 제기했습니다.1999년, 고생물학자 Carolina Fuentes Vidarte와 [15][16]동료들에 의해 스페인 부르고스 지방의 Salas de los Infantes 퇴적물에서 나온 안와, 치아, 척추, (손뼈) 및 팔랑크스가 미성숙한 Baryonyx에 기인한 것으로 추정되었습니다.부르고스 근처의 공룡 발자국들은 또한 바리오닉스 또는 유사한 [17]수각류에 속하는 것으로 제안되었습니다.

포르투갈 표본 ML1190의 뼈와 함께 빨간색으로 표시된 바리오닉스의 골격도; 원래는 바리오닉스의 표본으로 간주되었지만, 그 후 이베로스피누스로 옮겨졌습니다.

2011년, 포르투갈 보카두차핌의 Papo Seco 층에서 발견된 표본(ML1190 박물관 목록)은 고생물학자 Octávio Mateus와 동료들에 의해 치아, 치아, 척추, 갈비뼈, 엉덩이뼈, 견갑골, 그리고 팔랑크스 뼈의 단편적인 부분이 Baryonyx에 의해 발견되었으며, 이 동물의 가장 완전한 이베리아인 것으로 추정되었습니다.이 표본의 골격 요소는 목의 중간 [18]척추를 제외하고는 더 완전한 완모식표본(비슷한 크기)으로 표현되어 있습니다.2018년 고생물학자 Thomas M. S. Arden과 동료들은 이 포르투갈 뼈가 치골의 앞쪽이 강하게 [19]위로 올라가지 않았기 때문에 Baryonyx에 속하지 않는다는 것을 발견했습니다.이 표본은 [20]2022년 마테우스와 다리오 에스트라비즈 로페스에 의해 새로운 속 이베로스피누스의 기초가 되었습니다.이베리아에서 발견된 추가적인 스피노사우루스과의 유적은 발리보나베나트릭스와 프로토스리티스와 같은 바리오닉스 이외의 분류군에 속할 수도 있고,[21][22][23][24] 불확실할 수 있습니다.

2021년 고생물학자 크리스 T.바커와 동료들은 와이트 섬의 웨식스 층에서 발견된 두 개의 새로운 스피노사우루스아과 속, 세라토쇼프스와 리파로베너터(후에 밀너의 스피노사우루스과 연구에 대한 공헌을 기리기 위해 R. 밀너라는 이름이 붙여짐)를 기술했습니다.그리고 이전에 현대의 바리오닉스의 것으로 여겨졌던 스피노사우루스과의 물질이 [25]대신 다른 분류군에 속했을 수도 있다고 진술했습니다.이 표본들은 이전에 2017년 컨퍼런스 [26]요약에서 Baryonyx에 할당되었습니다.바커와 동료들은 웨식스 층 표본을 새로운 속으로 인정하는 것이 바리오닉스의 존재를 모호하게 만들고, 따라서 웰던 슈퍼그룹에서 이전에 할당된 고립된 물질의 대부분은 [25]불확실하다고 말했습니다.바커와 동료들에 의한 분리된 치아에 대한 2023년 연구는 이전에 바리오닉스로 분류되었던 웰든 슈퍼그룹의 다른 치아들과 형태와 [27]나이로 볼 때 아마도 이 속에 속하지 않을 것이라는 것을 발견했습니다.

가능한 동의어

Two drawings (side and back view) of a large dinosaur tooth
Photo of a large dinosaur tooth
1878년 석판 사진(왼쪽)과 현대 사진은 B. walkeri와 같은 동물을 나타낼 수 있는 수코사우루스 컬트리덴스의 완모식 치아를 보여줍니다.

2003년에 밀너는 자연사 박물관에서 이전에 수코사우루스 (최초의 스피노사우루스과로 명명된)와 메갈로사우루스가 아마도 바리오닉스에 [7][28]속했을 것이라고 확인된 몇몇 이빨들에 주목했습니다.수코사우루스의 모식종인 S. cultridens는 지질학자 기디언 A에 의해 발견된 치아에 기초하여 생물학자 Richard Owen에 의해 1841년에 명명되었습니다. 서식스 틸게이트 숲의 만텔입니다.오웬은 원래 이 이빨이 악어의 것이라고 생각했지만, 그는 아직 그 다음 해에 일어난 공룡이라는 이름을 붙이지 못했습니다.두 번째 종인 S. Girardi는 고생물학자 Henri Emile Sauvage에 의해 1897년 포르투갈의 Boca do Chapim의 턱 조각과 치아를 기반으로 이름 지어졌습니다.2007년 고생물학자 에릭 부페타우(Eric Buffetaut)는 피리(또는 "리브"; 세로로 뻗은 능선)가 더 강하게 발달한 것을 제외하고는 S. girardi의 이빨이 Baryonyx (그리고 S. cultridens)의 이빨과 매우 유사하다고 간주하여, 이 유골이 동일한 속에 속한다고 주장했습니다.부페타우는 S. 컬트리덴의 치아가 B. walkeri의 치아와 거의 동일하지만 표면이 더 리본 모양이라는 Milner의 의견에 동의했습니다.전자 분류법은 차이가 분류법 내에 있는지 다른 분류법 간에 있는지에 따라 (처음 출판되었기 때문에) 후자의 상위 동의어일 수 있습니다.Buffettau에 따르면, S. cultridens의 완모식표본은 하나의 치아이고 B. walkeri의 완모식표본은 골격이기 때문에, 새로운 [29][30][31]이름을 유지하는 것이 더 실용적일 것이라고 합니다.2011년에 마테우스와 동료들은 수코사우루스가 바리오닉스와 밀접한 관계가 있다는 것에 동의했지만, 그들의 완모식표본이 진단할 수 있는 것으로 여겨지지 않았고 (차별적인 특징이 부족한) [18]다른 분류군과 확실히 동일시될 수 없었기 때문에 이전의 노미나두비아속의 두 종 모두를 고려했습니다.바커와 동료들은 [27]2023년에 이것에 동의했습니다.

Bones which were found against a background of the animal's body, drawn to scale
완모식표본(아래)을 근연종 수코미무스와 비교한 골격도

1997년에 Charig와 Milner는 니제르의 Elrhaz 층에서 발견된 두 개의 단편적인 스피노사우루스과 주둥이가 Baryonyx와 충분히 비슷해서 (훨씬 더 어린 Aptian 지질학적 [3]나이에도 불구하고) 불확실한 종으로 간주했다고 언급했습니다.1998년, 이 화석들은 타케와 고생물학자 데일 [32]러셀에 의해 명명된 크리스타투스 라파렌티속과 종의 기초가 되었습니다.고생물학자 폴 세레노와 동료들은 엘라하즈 층의 더 완전한 화석을 바탕으로 1998년에 새로운 속과 종을 수코미무스테넨시스라고 이름 지었습니다.2002년, 독일 고생물학자 한스-디터 수에스와 동료들은 수코미무스 테네시시스가 바리오닉스 워커리와 충분히 유사하여 같은 속에 속하는 종으로 간주될 수 있으며, 수코미무스가 [33]크리스타투스사우루스와 동일하다고 제안했습니다.밀너는 [7]니제르에서 나온 물질이 2003년에 바리오닉스와 구별할 수 없다는 것에 동의했습니다.2004년 컨퍼런스 요약에서, Hutt와 Newberry는 Baryonyx와 Suchomimus와 [34]밀접한 관련이 있는 동물이 Wight 섬에서 온 큰 수각류 척추를 기반으로 동의어를 지지했습니다.이후의 연구는 바리오닉스와 수코미무스를 분리한 반면, 크리스타투스사우루스는 명명된 두비움이거나 둘 [18][35][36][37][38]다와 구별될 수 있다고 제안되었습니다.고생물학자 카를로스 로베르토 A의 2017년 리뷰 논문.Candeiro와 동료들은 일반적으로 B. walkeri와 S. tenerensis가 별개의 관련 [39]종이라는 것에 동의하기 때문에, 이 논쟁은 과학보다 의미론의 영역에 더 있었다고 말했습니다.바커와 동료들은 [25]수코미무스가 2021년에 바리오닉스보다 영국의 리파로베네이터 및 세라토쇼프스속과 더 가까운 관계라는 것을 발견했습니다.

묘사

인간과 비교한 다양한 스피노사우루스과 공룡(노란색 바리오닉스, 왼쪽에서 두 번째)의 크기

바리오닉스는 길이가 7.5~10m, 엉덩이 높이가 2.5m, 무게가 1.2~2t(1.3~2.2t, 길이가 1.2~2.0t) 사이였던 것으로 추정됩니다.B. walkeri 완모식표본(NHM R9951)의 두개골과 척추의 요소들이 공동화(융합)된 것으로 보이지 않는다는 사실은 이 개체가 완전히 성장하지 않았고, 성숙한 동물이 훨씬 더 컸을 것이라는 것을 암시합니다(다른 스피노사우루스과의 경우와 마찬가지로).반면에, 그 표본의 융합된 흉골은 그것이 [3][40][41][42]성숙했을지도 모른다는 것을 나타냅니다.

스컬

Two photos of a fossilised skull
완모식표본의 주둥이(왼쪽부터 아래까지)
왼쪽부터 완모식표본

바리오닉스의 두개골은 불완전하게 알려져 있으며, 중간 부분과 뒷 부분의 상당 부분이 보존되어 있지 않습니다.두개골의 전체 길이는 91–95 센티미터 (36–37 인치)로 추정되는데, 이는 근연종 수코미무스 (20% 더 [3][37]큰)의 두개골과 비교했을 때입니다.그것은 길쭉했고, 전악골의 앞 17cm(6.7인치)는 길고 좁고 낮은 주둥이(주둥이)를 형성했고,[3] 윗면은 부드럽게 둥글었습니다.뼈로 된 콧구멍은 길고 낮았으며 주둥이 끝에서 멀리 떨어져 있었습니다.주둥이의 앞쪽 13cm(5.1인치)는 현생 가리알의 주둥이와 비슷한 모양인 주걱 모양(숟가락 모양)으로 확장되었습니다.전악골의 아래쪽 가장자리의 앞쪽 7cm(2.8인치)는 아래로 내려갔고, 반면에 상악골의 앞쪽 부분의 그것은 위로 올라갔습니다.이 형태는 아래 윗니열의 S자 모양 또는 S자 모양의 가장자리를 낳았고, 이 가장자리에서 위턱 앞쪽의 치아가 앞으로 돌출되어 있었습니다.주둥이는 특히 로제트 바로 뒤에서 좁았습니다; 이 지역은 하악골의 큰 이빨을 받았습니다.바리오닉스의 상악골과 전악골은 복잡한 관절 구조로 서로 들어맞으며, 그 결과 위턱과 아래턱 사이의 간격은 ""[3]로 알려져 있으며, 딜로포사우루스와 같은 먼 관련이 있는 수각류에서도 아래로 내려앉은 전악골과 윗턱 아래쪽 가장자리의 시그모이드가 존재했습니다.주둥이에는 혈관과 [3]신경을 위한 출구인 넓은 구멍이 있었고, 위턱에는 [3][37][41]부비강이 있었던 것으로 보입니다.

Skeletal dinosaur head with jaws open
헤이그 뮤슨 완모식 두개골 재건

바리오닉스는 악어와 비슷하지만 대부분의 수각류 [43]공룡과는 달리 초보적인 것을 가지고 있었습니다.깔쭉깔쭉한 표면은 입천장에 각질 패드가 있다는 것을 암시합니다.코뼈는 융합되어 다른 스피노사우루스과 공룡들과 바리오닉스를 구별했고, 눈 위, 코의 중간선 위에 시상 모양의 볏이 있었습니다.이 볏은 앞쪽이 삼각형이고, 좁고 날카로웠으며, 뒷쪽이 십자형으로 끝나는 점에서 다른 스피노사우루스과의 볏과는 구별되었습니다.눈 앞의 눈물샘 뼈는 예를 들어 알로사우루스에서 볼 수 있는 것과 유사한 뿔핵을 형성한 것으로 보이며, 견고하고 거의 삼각형에 가까운 다른 스피노사우루스과 공룡들과 구별되었습니다.후두부는 좁았고, 후두부의 돌기가 수평으로 바깥쪽을 가리키고 있었고, 그것들은 길어져 [3][41][44]후두부의 가장 낮은 뼈보다 훨씬 아래로 내려갔습니다.세레노와 동료들은 바리오닉스의 두개골 일부가 Charig와 Milner에 의해 잘못 식별되어 후두부가 너무 깊게 재구성되었고, 대신 두개골이 수코미무스의 [44]두개골만큼 낮고 길고 좁았을 것이라고 제안했습니다.하악골의 앞쪽 14cm(5.5인치)는 주둥이의 곡선을 향해 위쪽으로 경사져 있습니다.틀니는 매우 길고 얕았으며, 안쪽에 눈에 띄는 메켈리아식 홈이 있었습니다.앞쪽에서 아래턱의 두 반이 연결된 곳인 '는 특히 짧았습니다.아래턱의 나머지 부분은 부서지기 쉬웠고, 뒤쪽의 3분의 1은 앞보다 훨씬 더 가늘었고, 칼날처럼 생겼습니다.큰 앞니를 수용하기 위해 앞니의 앞부분이 바깥쪽으로 휘어져 있었고, 이 부분이 로제트의 하악골 부분을 형성했습니다.주둥이와 마찬가지로 치아에는 많은 [3][37]포미나가 있었습니다.

Colour drawing of a long-tailed dinosaur walking on its hind legs
생명 회복

완모식표본에서 발견된 대부분의 이빨은 두개골과 관절이 맞지 않았습니다. 몇몇은 위턱에 남아 있었고, 작은 대체 이빨만이 아래턱에 남아 있었습니다.치아는 원추형으로, 옆에서 약간 납작해졌고, 굴곡은 거의 균일했습니다.뿌리는 매우 길었고,[3] 끝 쪽으로 갈수록 가늘어졌습니다.치아의 카리나(앞과 뒤의 날카로운 가장자리)는 앞과 뒤에 있는 상아질로 정교하게 톱니 모양으로 되어 있고, 왕관을 따라 쭉 뻗어 있습니다.1 mm 당 약 6개에서 8개의 틀니가 있었는데, 이는 토르보사우루스나 티라노사우루스와 같은 큰 몸을 가진 수각류보다 훨씬 많은 수였습니다.일부 치아는 플룻이 있고, 안쪽 면의 길이를 따라 6~8개의 능선이 있고, 미세한 (가장 바깥 층의 치아) 반면, 다른 치아들은 플룻이 없습니다; 그들의 존재는 아마도 위치 또는 자생력(성장하는 [3][37]동안의 발달)과 관련이 있을 것입니다.각 치열의 안쪽 면에는 뼈로 된 벽이 있었습니다.이빨의 수는 대부분의 다른 수각류에 비해 많았으며, 각 전악골에는 6~7개의 이빨이, 각 치골에는 32개의 이빨이 있었습니다.전악골의 해당 길이에 비해 치니가 더 촘촘하고 작은 크기로 볼 때, 위턱과 아래턱의 이빨 수 차이가 다른 [3]수각류보다 더 뚜렷했던 것으로 보입니다.완모식표본의 위턱에 있는 말단 로제트는 13개(치아 소켓)로 왼쪽에 6개, 오른쪽에 7개가 있어 치아 수 비대칭성을 보였습니다.첫 번째 네 개의 윗니는 큰 반면(두 번째와 세 번째가 가장 큽니다), 네 번째와 다섯 번째는 [3]점차 크기가 작아졌습니다.가장 큰 것의 지름은 가장 작은 것의 두 배였습니다.치골의 처음 네 개의 폐포(위턱 끝에 해당)가 가장 컸고, 나머지는 크기가 더 규칙적이었습니다.폐포 [3][37]사이에 작은 아삼각형이 존재했습니다.

두개골 후골격

Photos of three irregularly shaped bones
왼쪽 측면에서 완모식표본의 목에서 세 개, 세 번째 완모식표본도 앞쪽(왼쪽)에서 보여주고, 스피노사우루스과의 시그일마사사우루스(A)와 바리오닉스(B)의 목을 재구성하여 곡선(오른쪽)을 보여줍니다.

처음에는 [3]수각류의 전형적인 시그모이드 곡선이 없는 것으로 생각되었지만, 바리오닉스의 목은 다른 [45]수각류보다 직선이지만 S자 모양을 형성한 것으로 보입니다.목의 경추는 머리 쪽으로 갈수록 가늘어지고 앞에서 뒤로 갈수록 길어졌습니다.그들의 (추골을 연결하는 과정)은 평평했고, 그들의 (목 근육이 붙어 있는 과정)은 잘 발달했습니다.(두 번째 목 척추)는 두개골의 크기에 비해 작고 잘 발달되어 있었습니다.경추의 경추는 항상 (추의 몸)에 봉합된 것은 아니며, 아래쪽과 아래쪽이 가늘었습니다.그것들은 악어들의 것과 비슷하고, 서로 약간 겹쳤을지도 모릅니다.등 척추의 중심부는 크기가 비슷했습니다.다른 수각류처럼, Baryonyx의 골격은 골격 공기압을 보여주며, 신경 아치의 구멍과 중심부의 구멍을 통해 무게를 줄였습니다.앞에서 뒤로, 등뼈의 신경 척추는 짧고 굵게에서 키가 크고 넓게 변했습니다.하나의 고립된 등쪽 신경 척추는 적당히 가늘고 길었으며, 이는 바리오닉스가 등 중앙을 따라 혹이나 능선을 가지고 있었을지도 모른다는 것을 나타냅니다(다른 스피노사우루스과의 척추와 비교하여 초기에 발달했음에도 불구하고).바리오닉스는 척추뼈가 좌우로 뚜렷한 수축이 있다는 점에서 스피노사우루스과 중 유일하게 [3][6][44]꼬리 앞쪽에 속했습니다.

Replica of a large, thick claw
파리 팔레 드 라 데크루베테에 있는 바리오닉스라는 이름이 유래한 첫 손가락의 발톱 주조

코라코이드는 프로필에서 볼 때 뒤쪽으로 가늘어지고, 스피노사우루스과 중 유일하게 견갑골과 연결되어 있습니다.견갑골은 튼튼했고 앞다리의 뼈는 동물의 크기에 비해 짧았지만 넓고 튼튼했습니다.상완골은 짧고 튼튼했으며, 그 끝이 넓게 확장되고 평평해졌습니다. 즉, 상완골과 근육 부착을 위한 위쪽과 하완골은 반지름과 척골을 가진 관절을 위한 아래쪽입니다.반지름은 짧고 굵고 곧았으며, 척골 길이는 상완골 길이의 절반도 안 되는 반면 척골 길이는 조금 더 길었습니다.척골은 강력하고 확장된 하단을 가지고 있었습니다.손에는 세 개의 손가락이 있었습니다; 첫 번째 손가락은 완모식표본의 곡선을 따라 약 31cm(12인치) 크기의 큰 발톱을 가지고 있었습니다.그 발톱은 삶에서 각질 칼집에 의해 길어졌을 것입니다.크기를 제외하고, 발톱의 비율은 수각류의 전형적인 비율이었습니다. 즉, 그것은 좌우 대칭이고, 약간 압축되어 있고, 부드럽게 둥글고, 날카롭게 뾰족했습니다.칼집을 위한 홈이 발톱의 길이를 따라 이어져 있었습니다.손의 다른 발톱들은 훨씬 더 작았습니다.골반의 (주 엉덩이뼈)는 돌출되어 있고, 가늘고 수직으로 확장된 앞쪽 돌기와 길고 곧은 뒤쪽 돌기를 가지고 있었습니다.장골은 또한 아래를 향한 돌출적이고 깊은 숲을 가지고 있었습니다.(대퇴골을 위한 소켓)은 앞에서 뒤로 길었습니다.(하부와 가장 뒤쪽의 엉덩이 뼈)는 상부에 잘 발달되어 있었습니다.하단의 칼날 가장자리는 바깥쪽으로 향했고, 치골은 확장되지 않았습니다.대퇴골에는 원추골의 홈이 없었고, 스피노사우루스과 중 유일하게, 원추골은 매우 얕은 원추골을 [3][41][6][44]가지고 있었습니다.

분류

크리스타투스사우루스(A-C), 수코미무스(D-I), 바리오닉스(J-L)의 주둥이

그들의 원래 설명에서, Charig와 Milner는[1] Baryonyx가 수각류 공룡의 새로운 과인 Baryonychidae를 보증할 만큼 충분히 독특하다는 것을 발견했습니다.그들은 바리오닉스가 다른 수각류 그룹과 다르다는 것을 발견했고, 분명히 원시적인 [1]특징을 가지고 있기 때문에 그것이 테코돈트(현재는 부자연스럽게 여겨지는 초기의 아르코사우루스 그룹)일 가능성을 고려했지만, 상악골과 전악골의 관절이 딜로포사우루스의 그것과 비슷하다고 언급했습니다.그들은 또한 1984년 Taquet에 의해 Spinosauridae과에 할당된 니제르(나중에 Cristatusaurus의 기초가 된)의 주둥이 두 개가 Baryonyx의 주둥이와 거의 동일하게 보였고 대신 [1]Baryonychidae로 언급했습니다.1988년 고생물학자 그레고리 S. 폴은 1915년에 제2차 세계 대전에서 파괴된 이집트의 단편적인 잔해를 기반으로 기술된 스피노사우루스와 바리오닉스는 비슷했고 (그들의 구부러진 주둥이 때문에) 늦게 생존한 [42]딜로포사우루스일 가능성이 있다는 타케의 의견에 동의했습니다.Buffettau는 [46]또한 1989년에 이 관계를 지지했습니다.1990년에 Charig와 Milner는 Baryonyx의 스피노사우루스과의 유사성을 기각했습니다. 왜냐하면 그들의 유골이 충분히 유사하지 않았기 [6]때문입니다.1997년, 그들은 바리오닉스과와 스피노사우루스과가 관련이 있다는 것에 동의했지만, 이전 이름이 후자의 동의어가 되어야 한다는 것에 동의하지 않았습니다. 왜냐하면 스피노사우루스와 비교했을 때 바리오닉스의 완전성이 그것을 더 나은 유형의 속으로 만들었기 때문이고, 그리고 그들은 둘 사이의 유사점을 [3]충분히 발견하지 못했기 때문입니다.Holtz와 동료들은 [14]2004년에 Baryonychidae를 Spinosauridae의 동의어로 등재했습니다.

1990년대의 발견들은 바리오닉스와 그 친척들의 관계를 더 밝혀주었습니다.1996년, 모로코의 주둥이가 스피노사우루스로 언급되었고, 브라질의 이리타토르와 앙가투라마(둘은 동의어일 가능한 동의어입니다.[47][33]Cristatusaurus와 Suchomimus는 1998년 니제르의 화석을 바탕으로 이름이 붙여졌습니다.수코미무스에 대한 그들의 설명에서, 세레노와 동료들은 그것과 바리오닉스를 스피노사우루스과에 속하는 새로운 아과에 분류했고, 스피노사우루스와 이리타토르는 스피노사우루스아과에 분류했습니다.중이끼과(Baryonychinae)는 끝의 로제트(Rosette) 뒤의 틀니에 있는 작은 크기와 더 많은 수의 이빨, 깊이 용골된 앞등뼈, 그리고 톱니 모양의 이빨로 구별되었습니다.스피노사우루스아과는 톱니가 없는 곧은 이빨 왕관, 전악골의 작은 첫 번째 이빨, 턱의 이빨 간격 증가, 그리고 아마도 콧구멍이 더 뒤쪽으로 배치되고 깊은 신경 척추가 [44][32]항해하는 것으로 구별되었습니다.그들은 또한 스피노사우루스과와 그들의 가장 가까운 친척들을 스피노사우루스상과로 통합했지만, 2010년 고생물학자 로저 벤슨은 이것을 메갈로사우루스상과의 하위 [48]동의어로 간주했습니다.2007년 회의 요약에서 고생물학자 Denver W. Fowler는 수코사우루스가 수코사우루스과, 스피노사우루스과, 바리오니키과가 수코사우루스아과,[28] 수코사우루스아과로 대체되어야 한다고 제안했습니다.고생물학자 마르코스 A의 2017년 연구.F. Sales와 Cesar L. Schultz는 톱니 모양의 이빨이 스피노사우루스과의 [38]조상 특징일 수 있기 때문에 바리오니키나에 분류군이 잘 뒷받침되지 않는다는 것을 발견했습니다.

수코미무스(A, B), 크리스타투스(C, D), 바리오닉스(E)의 주둥이 비교
Front of a mounted skeleton
일본의 복원된 골격

바커와 동료들은 2021년에 바리오니키나과-스피노사우루스아과가 갈라졌다는 것을 발견했고, 다음 분지도는 그들의 [25]연구에 따르면 스피노사우루스과 내의 바리오닉스의 위치를 보여줍니다.

메갈로사우루스과

스피노사우루스과
발리보나나트릭스
바리오니키나에
ML1190(cf.바리오닉스 sp.)
바리오닉스
세라토수콥시니
수코미무스
리파로버너
세라토쇼프
스피노사우루스아과
카마리야사우루스
이치요베네토르
자극기
스피노사우루스아과
시길마사사우루스

스피노사우루스 B

MSNM-V4047
FSAC-K11888
스피노사우루스 완모식표본

에볼루션

Map of Europe and North Africa
백악기 유럽과 북아프리카에 분포하는 스피노사우루스과 공룡들; 1, 3, 4, 5, 6은 바리오닉스입니다.

스피노사우루스과 공룡들은 약 1억 3천만 년에서 9천 5백만 년 전인 백악기의 바레미아에서 세노만 시대까지 널리 분포했던 것으로 보이며, 가장 오래된 것으로 알려진 스피노사우루스과 공룡의 화석은 [49]쥐라기 중기까지 거슬러 올라갑니다.그들은 길고, 좁고, 악어처럼 생긴 두개골, 미세한 톱니에서 톱니가 없는 아원형 치아, 주둥이의 말단 장미꽃, 그리고 비틀림에 더 저항력을 갖게 하는 이차적인 입천장과 같은 특징을 공유했습니다.대조적으로, 수각류의 원시적이고 전형적인 조건은 톱니 모양의 카리나가 [50]있는 칼날 같은 (지포돈트) 이빨을 가진 키가 크고 좁은 주둥이였습니다.스피노사우루스과의 두개골 적응은 악어의 두개골과 융합되었습니다; 후자의 그룹의 초기 구성원들은 전형적인 수각류와 유사한 두개골을 가지고 있었고, 나중에 길쭉한 주둥이, 원뿔형 이빨, 그리고 2차 미각류를 발달시켰습니다.이러한 적응은 육상 먹이에서 어류로의 식생활 변화의 결과일 수 있습니다.악어와 달리 중핵 스피노사우루스과의 두개골 이후의 골격은 수중 [51][50]적응을 하지 않은 것으로 보입니다.세레노와 동료들은 1998년에 스피노사우루스과의 큰 엄지발톱과 튼튼한 앞다리가 두개골의 신장과 물고기를 잡아먹는 것과 관련된 다른 적응이 있기 전인 쥐라기 중기에 진화했다고 제안했습니다. 왜냐하면 전자의 특징들은 메갈로사우루스과의 친척들과 공유되기 때문입니다.그들은 또한 스피노사우루스과 바리오닌이 백악기 [44]전기의 바레미아 시대 이전에 분기되었다고 제안했습니다.

스피노사우루스과의 생물지리학에 대해 몇 가지 이론이 제안되었습니다.수코미무스는 스피노사우루스보다 유럽에서 온 바리오닉스(Baryonyx)와 더 가까운 관계였기 때문에 스피노사우루스과의 분포는 대륙 [44]이동으로 인한 대리로 설명될 수 없습니다.세레노와 동료들은[44] 스피노사우루스과 공룡들이 처음에는 초대륙 판게아에 걸쳐 분포했지만, 테티스 해가 열리면서 갈라졌다고 제안했습니다.그러면 스피노사우루스아과는 남쪽(아프리카와 남아메리카: 곤드와나)에서 진화했고, 북쪽(유럽: 로라시아)에서는 중원소가 진화했을 것이며, 수코미무스는 단일한 남북 분산 [44]사건의 결과입니다.부페타우와 튀니지 고생물학자 모하메드 우아자는 2002년에 중수소가 스피노사우루스아과의 조상일 수 있다고 제안했는데,[52] 이들은 아프리카에서 전자를 대체한 것으로 보입니다.밀너는 2003년에 스피노사우루스과 공룡들이 쥐라기 동안 로라시아에서 기원하여 이베리아 육교를 통해 곤드와나로 확산되어 [7]방사되었다고 제안했습니다.2007년, Buffetaut는 고지리학적 연구가 이베리아가 백악기 초기에 북아프리카 근처에 있었다는 것을 증명했다고 지적했고, 이베리아 지역이 유럽과 아프리카 사이의 디딤돌이라는 밀너의 생각을 확인할 수 있었고, 이는 이베리아에 중입자의 존재가 뒷받침됩니다.유럽과 아프리카 사이의 분산의 방향은 여전히 [29]알려져 있지 않으며, 이후 아시아와 호주에서 스피노사우루스과의 유적이 발견됨에 따라 이 공룡이 [18]복잡했을지도 모른다는 것을 알 수 있습니다.

Candeiro와 동료들은 2017년에 세계 어디에서도 세노마니아 이후에 확실한 스피노사우루스과 화석이 알려져 있지 않기 때문에 북부 곤드와나의 스피노사우루스과 공룡들이 아벨리사우루스과와 같은 다른 포식자들로 대체되었다고 제안했습니다.그들은 스피노사우루스과 동물들의 소멸과 곤드와나의 다른 동물들의 이동을 아마도 [39]해수면의 변화에 의해 야기된 환경의 변화 탓으로 돌렸습니다.Malafia와 동료들은 2020년에 Baryonyx가 의심할 여지가 없는 가장 오래된 스피노사우루스과 공룡으로 남아있다고 언급했고, 오래된 유해도 잠정적으로 그룹에 [23]할당되었다는 것을 인정했습니다.바커와 동료들은 2021년에 백악기 전기에 아시아와 곤드와나로 확장된 스피노사우루스과의 유럽 기원에 대한 지지를 발견했습니다.세레노와 대조적으로, 이 저자들은 수코미무스와 [25]스피노사우루스아과의 아프리카 지역으로 이어지는 유럽에서 아프리카까지 적어도 두 번의 분산된 사건이 있었다고 주장했습니다.

고생물학

Colour drawing of a long-tailed dinosaur walking on its hind legs, with a fish in its mouth
물고기를 잡아먹는 바리오닉스의 복원

식이요법과 섭식

1986년, Charig와 Milner는 바리오닉스가 강둑에 웅크리고 앉아 (현대의 [1]회색곰과 유사하게) 물 밖으로 물고기를 잡기 위해 집게발을 사용했을 것이라고 추측하면서, 많은 톱니 모양의 이빨을 가진 그것의 긴 코가 Baryonyx가 물고기를 잡아먹는다는 것을 암시한다고 제안했습니다.2년 전, 타케는[53] 니제르에서 발견된 스피노사우루스과의 주둥이가 현생 가리알의 주둥이와 비슷하다고 지적하고 왜가리나 [3][1]황새와 유사한 행동을 제안했습니다.1987년 생물학자 앤드류 키치너는 바리오닉스의 육식성 행동에 이의를 제기했고, 그것은 몸의 [54]공동을 조사하기 위해 땅을 먹기 위해 긴 목을 사용하고, 시체를 부수기 위해 발톱을 사용하고, 그리고 긴 코(숨쉬기 위해 멀리 뒤쪽에 콧구멍이 있는)를 사용하는 청소부였을 것이라고 제안했습니다.키치너는 바리오닉스의 턱과 이빨이 다른 공룡들을 죽이기에는 너무 약하고 물고기를 잡기에는 너무 무거워서 물고기를 [54]잡을 수 없다고 주장했습니다.고생물학자 Robin E. H. Reid에 따르면, 청소된 시체는 포식자에 의해 부서졌을 것이고 회색곰과 같은 큰 동물들도 물고기를 잡을 수 있을 것입니다. (적어도 [55]얕은 물에서)

Partial brown bone
Long, brown bone
B. walkeri 완모식표본의 갈비뼈 우리 안에서 발견된 어린 이구아노돈류의 닳은 뼈

1997년, Charig와 Milner는 B. walkeri 완모식표본의 위 부위에서 직접적인 식이학적 증거를 보여주었습니다.그것은 수각류 공룡의 첫 번째 물고기인 산으로 에칭된 비늘과 이빨, 그리고[56] 어린 이구아노돈류의 닳거나 에칭된 뼈를 포함하고 있었습니다.그들은 또한 먹이를 잡고 삼키기 위한 악어와 같은 적응, 가리알의 것과 유사한 "말단 로제트"가 있는 길고 좁은 턱, 그리고 주둥이의 아래쪽 끝과 칼자국과 같은 물고기잡이에 대한 환경적 증거를 제시했습니다.그들의 관점에서, 이러한 적응은 Baryonyx가 악어의 방식으로 작은 물고기에서 중간 크기의 물고기를 잡았을 것이라고 암시했습니다: 주둥이의 노치로 물고기를 움켜쥐고(치아에 "찌르는 기능"을 부여), 머리를 뒤로 젖히고 머리를 먼저 [3]삼켰습니다.더 큰 물고기는 발톱으로 부서질 것입니다.아래턱의 이빨이 위턱의 이빨보다 더 작고, 더 붐비고, 수가 많다는 것은 동물이 먹이를 잡는 데 도움을 주었을지도 모릅니다.Charig와 Milner는 Baryonyx가 주로 물고기를 먹었을 것이라고 주장했지만, 그것은 알로사우루스와 같은 거시적인 포식자가 될 수 없었습니다.그들은 Baryonyx가 큰 먹이를 잡고, 죽이고, 찢기 위해 앞다리와 큰 발톱을 주로 사용했다고 제안했습니다.이 [3]표본과 함께 명백한 위석(전어석)도 발견되었습니다.독일 고생물학자 올리버 윙스는 2007년 바리오닉스와 알로사우루스와 같은 수각류에서 발견된 적은 수의 돌들이 [57]우연히 섭취되었을 수도 있다고 제안했습니다.2004년, 부페타우와 동료들은 스피노사우루스과 이빨이 박힌 브라질의 익룡 목 척추뼈가 후자가 배타적인 [58]식충성이 아니라는 것을 확인했다고 보고했습니다.

Three crocodilian skulls
2013년 연구에서 스피노사우루스와 비교된 현존하는 악어의 두개골 3개와 완모식표본 주둥이의 CT스캔 3D 모델(왼쪽)을 보여주는 비디오(오른쪽)

고생물학자 프랑수아 테리앙과 동료들에 의한 2005년 빔 이론 연구는 바리오닉스의 힘 프로파일을 재구성할 수 없었지만, 관련된 수코미무스가 먹이를 잡기 위해 턱의 앞부분을 사용했을 것이라는 것을 발견했고, 스피노사우루스과의 턱이 물고기 외에도 더 작은 육상 먹이를 사냥하기 위해 적응했다고 제안했습니다.그들은 스피노사우루스과 공룡들이 턱 앞쪽에 있는 장미 모양의 이빨로 더 작은 먹이를 잡을 수 있었을 것이라고 상상했고, 그것을 흔들면서 그것을 마쳤습니다.그들의 두개골이 구부러진 스트레스에 저항할 수 없기 때문에, 더 큰 먹이는 대신에 그들의 물림 대신 앞다리로 포획되어 죽였을 것입니다.그들은 또한 스피노사우루스과의 원뿔 모양의 이빨이 [59]모든 방향에서 구부러지는 하중을 견딜 수 있게 해주는 형태로 먹잇감을 잡아주기 위해 잘 발달되었다는 것에 동의했습니다.고생물학자 에밀리 J. 레이필드와 동료들에 의해 스캔된 CT의 2007년 유한 요소 분석은 바리오닉스의 생물역학이 가리알의 생물역학과 가장 유사하고 아메리카 악어와 더 전통적인 수각류의 생물역학과 달리 스피노사우루스과의 물고기를 잡아먹는 식습관을 지지한다고 밝혔습니다.그들의 2차 입천장은 그들이 관 모양의 [43]주둥이를 구부리고 비틀리는 것을 견딜 수 있도록 도와주었습니다.고생물학자 앤드류 R의 2013년 빔 이론 연구.커프와 레이필드는 CT 스캔 스피노사우루스과 주둥이의 생체역학을 현존하는 악어의 주둥이와 비교했고, 바리오닉스와 스피노사우루스의 주둥이가 굽힘과 비틀림에 대한 저항력이 비슷하다는 것을 발견했습니다.바리오닉스는 스피노사우루스와 가리알에 비해 주둥이에서 배쪽으로 구부러지는 부분에 대한 저항력이 상대적으로 높은 것으로 밝혀졌습니다.저자들은 (2007년 연구와 대조적으로) 바리오닉스가 가리알과 다르게 행동했다고 결론지었습니다; 스피노사우루스과는 배타적인 양서류가 아니었고, 그들의 먹이는 그들의 개별적인 [8]크기에 의해 결정되었습니다.

2014년 회의 요약에서 고생물학자 대니 안두자와 파울러는 회색곰은 Baryonyx에게 제안된 것처럼 물 밖으로 물고기를 낚아채지 않는다고 지적했고, 또한 스피노사우루스과 공룡의 목이 강하게 S자 모양으로 구부러지지 않았기 때문에 공룡이 왜가리처럼 머리를 날리지 않았을 것이라고 배제했습니다.그리고 그들의 눈은 쌍안시를 위한 좋은 위치에 있지 않았습니다.대신, 그들은 턱이 아마도 큰 물고기를 짓밟고 박는 데 사용되는 손 집게로 가리알과 같은 물고기를 잡기 위해 옆으로 쓸었을 것이라고 제안했습니다. 그리고 나서 그들은 회색 곰과 낚시 고양이처럼 턱으로 그것들을 조작했습니다.그들은 스피노사우루스과 공룡의 이빨이 먹이를 토막내기에 적합한 것을 발견하지 못했고,[60] 그들이 먹이를 통째로 삼켰을 것이라고 주장했습니다.

고생물학자 크리스토프 헨드릭스와 동료들에 의한 2016년 연구는 성인 스피노사우루스가 턱이 눌렸을 때 아래턱 라미(아래턱의 절반)를 옆으로 이동시킬 수 있다는 것을 발견했고, 이것은 인두(입과 식도를 연결하는 입구)를 넓힐 수 있게 했습니다.이 턱관절은 익룡과 현생 펠리컨에서 볼 수 있는 것과 유사하며, 마찬가지로 스피노사우루스과 공룡들이 물고기와 다른 동물들과 같은 큰 먹이를 삼킬 수 있게 해주었을 것입니다.그들은 또한 고립된 이구아노돈 이빨과 관련하여 포르투갈의 바리오닉스 화석이 발견되었다고 보고했고, 스피노사우루스의 [37]기회주의적 섭식 행동을 지지하는 것과 같은 다른 연관성들과 함께 그것을 나열했습니다.고생물학자 Romain Vullo와 동료들이 2016년에 수행한 또 다른 연구는 스피노사우루스과의 턱이 갯장어의 턱과 수렴한다는 것을 발견했습니다; 이 물고기들은 또한 좌우로 압축된 턱을 가지고 있습니다(악어의 턱은 위에서 아래로 압축된 반면).이빨, 그리고 더 작은 이빨을 가진 장미꽃 뒤에 있는 칼자국.이러한 턱은 빛이 약한 수중 환경에서 먹이를 잡기 위해 진화했을 가능성이 있으며 먹이 감지에 [61]도움이 되었을 수 있습니다.

Grey 3D models of skull bones
Blue 3D model of a brain
Baryonyx 및 Ceratoschops의 뇌 케이스(왼쪽)의 CT 스캔 3D 모델과 Baryonyx의 뇌의 3D 엔도캐스트(오른쪽)

바커와 동료들이 바리오닉스와 세라토쇼프의 뇌 사례에 대한 CT 스캔을 기반으로 한 2023년 연구는 이 바리오닉스의 뇌 해부학이 다른 마니랍토르과 수각류의 뇌 해부학과 유사하다는 것을 발견했습니다.청각과 후각과 같은 그들의 신경 감각 능력은 예외적이지 않았고, 그들의 시선 안정성은 스피노사우루스과의 그것들보다 덜 발달했기 때문에, 그들의 행동 적응은 아마도 다른 큰 몸을 가진 지상 수각류의 그것들과 비슷했을 것입니다.이것은 그들이 진화하는 동안 육상 초육식동물에서 반수생 "일반주의자"로의 전환이 그들의 뇌와 감각 체계의 상당한 수정을 필요로 하지 않았다는 것을 시사합니다.이것은 스피노사우루스과 공룡들이 수중 먹이를 탐지하고 포획하기 위해 미리 적응했거나 반수생 생활 방식으로 전환하기 위해서는 입과 관련된 뼈만 수정하면 된다는 것을 의미할 수 있습니다.그들의 파충류 뇌화 계수 값은 중입자 사슬의 인지 능력과 행동 정교함이 다른 원시 [62]수각류의 그것과 크게 벗어나지 않았다는 것을 암시합니다.

운동 및 반수생 습성

그들의 원래 설명에서, Charig와 Milner는 Baryonyx가 (코의 콧구멍이 끝에서 멀리 떨어져 있고 두개골 이후의 골격의 형태이기 때문에) 수생 동물이라고 생각하지 않았지만, 대부분의 육지 [1]척추동물처럼 수영을 할 수 있다고 생각했습니다.그들은 Baryonyx의 길쭉한 두개골, 긴 목, 그리고 강한 상완골이 이 동물이 [1]수각류 중에서 독특한 네발동물이라는 것을 나타낸다고 추측했습니다.그들의 1997년 기사에서 그들은 이것에 대한 골격적인 지지를 발견하지 못했지만, 앞다리가 네 발로 걸을 수 있을 정도로 충분히 강했을 것이고 아마도 [3]물 근처에 웅크리고 있거나 네 발로 물속에 있는 동안 수중 먹이를 잡았을 것이라고 주장했습니다.고생물학자 니자르 이브라힘과 동료들이 2014년에 새로 발견한 화석을 바탕으로 스피노사우루스를 다시 기술한 결과, 몸무게의 앞쪽 중앙에서 볼 때 사족보행을 했을 것으로 추정됩니다.저자들은 밀접하게 관련된 수코미무스의 더 잘 알려진 다리가 [51]이 자세를 지지하지 않았기 때문에 바리오닉스에게 사족보행이 있을 것 같지 않다는 것을 발견했습니다.

2017년 고생물학자 데이비드 E.Hone과 Holtz는 스피노사우루스과의 머리 꼭대기가 아마도 성적이거나 위협적인 표시를 위해 사용되었을 것이라고 가설을 세웠습니다.저자들은 또한 (다른 수각류와 마찬가지로) Baryonyx의 앞다리가 (손을 돌리기 위해 아래 팔의 반지름과 척골을 가로질러) 발음할 수 있고, 따라서 그것이 손바닥 위에서 쉬거나 걸을 수 있게 한다고 믿을 이유가 없다고 지적했습니다.이동을 위해 앞다리에 기대거나 앞다리를 사용하는 것이 가능했을 수도 있지만(휴식 수각류의 발자국에서 알 수 있듯이), 만약 이것이 표준이었다면, 앞다리는 아마도 이것에 대한 적응을 보여주었을 것입니다.게다가 Hone과 Holtz는 스피노사우루스과의 앞다리가 먹이를 잡기에 최적인 것처럼 보이지 않고 대신 동물을 파는 앞다리와 비슷하게 보인다고 제안했습니다.그들은 땅을 파는 능력이 둥지를 파거나, 물을 파거나, 어떤 종류의 먹이에 도달할 때 유용했을 것이라고 제안했습니다.혼과 홀츠는 또한 스피노사우루스과 공룡들이 수중 [11]적응이 드물기 때문에 물에 잠기지 않고 물에 담그고 걸어갔을 것이라고 믿었습니다.

아벨이사우루스과, 카르카로돈토사우루스과, 스피노사우루스과(후자는 해안 환경과 밀접한 관련이 있음)의 공간적 분포와 시간에 따른 전지구적 발생(오른쪽)

2010년 고생물학자 Romain Amiot과 동료들의 연구는 스피노사우루스과 공룡들이 다른 수각류 및 현존하는 동물들과 비교하여 전 세계 스피노사우루스과 공룡들의 이빨의 산소 동위원소 구성에 기초하여 반수생 동물이라고 제안했습니다.스피노사우루스과 공룡들은 아마도 악어나 하마와 같은 물속에서 하루의 대부분을 보냈을 것이고, 전자와 비슷한 식습관을 가지고 있었을 것입니다; 둘 다 기회주의적인 포식자였습니다.대부분의 스피노사우루스과 공룡들은 수중 생활 방식에 해부학적으로 적응한 것으로 보이지 않기 때문에, 저자들은 물 속의 잠수가 악어와 하마의 체온 조절과 유사한 수단이라고 제안했습니다.스피노사우루스과 동물들은 또한 더 육지에 있는 대형 [63]수각류와의 경쟁을 피하기 위해 수생 서식지와 어류 서식지로 눈을 돌렸을 수도 있습니다.2016년에 Sales와 동료들은 스피노사우루스과, 아벨리사우루스과, 카르카로돈토사우루스과의 화석 분포를 통계적으로 조사했고, 스피노사우루스과가 해안가 환경과의 연관성을 가장 강하게 지지한다는 결론을 내렸습니다.스피노사우루스과 공룡들은 또한 내륙 환경(카로돈토사우루스과 공룡들과 비슷한 분포를 보이는 곳)에 살았던 것으로 보이며, 이는 그들이 보통 [64]생각했던 것보다 더 일반적이었을지도 모른다는 것을 나타냅니다.

Sales와 Schultz는 2017년에 스피노사우루스과 공룡들이 반수생이고 부분적으로 물고기를 잡아먹는 동물이라는 것에 동의했습니다. 원뿔형 이빨, 좌우로 압축된 주둥이, 그리고 콧구멍이 수축된 것과 같은 두개골 특징을 근거로 합니다.그들은 조직학적 데이터가 일부 스피노사우루스과 공룡들이 다른 공룡들보다 더 육상적이었다는 사실을 생태학적 틈새 분할을 반영하는 것으로 해석했습니다.몇몇 스피노사우루스과 공룡들은 다른 공룡들보다 작은 콧구멍을 가지고 있기 때문에, 그들의 후각 능력은 현대의 물고기 식충 동물들처럼 아마도 덜했을 것이고, 그들은 물고기를 사냥할 때 시각과 기계적 감각과 같은 다른 감각을 사용했을 것입니다.후각은 중수소와 [38]같은 육상 먹이를 먹기도 하는 스피노사우루스과 공룡들에게 더 유용했을지도 모릅니다.고생물학자 마테오 파브리와 동료들에 의한 2022년 연구는 바리오닉스가 물 속으로 잠수할 수 있게 해주는 밀도 높은 뼈를 가지고 있다는 것을 밝혀냈습니다.이와 같은 적응은 관련된 스피노사우루스에서 드러났으며, 그들은 수중 먹이를 쫓아 잠수하는 수중 먹이잡이였을 것으로 추정되는 반면, 제공된 분석에 따르면 수코미무스는 비교적 잠수하지 않는 생활 방식에 더 잘 적응했습니다.이 발견은 또한 스피노사우루스과 공룡들이 가지고 있던 독특하고 생태학적으로 이질적인 생활 방식을 보여주며, 속이 빈 속들은 더 얕은 [65][66][67]물에서 사냥하는 것을 선호합니다.

팔레에 환경

Various dinosaurs near a water body
웨섹스 지층의 동시대 공룡을 따라 물고기(왼쪽)와 함께 바리오닉스의 복원

웰드 클레이 층은 약 1억 3,500만년에서 1억 2,500만년 전의 하우테리비아(하류 웰드 클레이)에서 바레미아(상류 웰드 클레이) 시대의 퇴적물로 구성되어 있습니다.원래 Baryonyx 표본은 해양이 아닌 정지수를 나타내는 점토에서 후자에서 발견되었으며, 이는 얕은 물, 석호 및 [3]습지가 있는 충적 또는 갯벌 환경으로 해석되어 왔습니다.백악기 전기 동안 서리, 서식스, 켄트의 웰드 지역은 부분적으로 크고 신선한 물인 웰드 호수로 덮여 있었습니다.두 개의 큰 강이 북쪽 지역(런던이 현재 서 있는 곳)을 배수하여 강의 삼각주를 통해 호수로 흘러 들어갔고, 앵글로-파리 분지는 남쪽에 있었습니다.그곳의 기후는 현재의 지중해 지역과 유사한 아열대 기후였습니다.Smokejack Clay Pit은 서로 다른 지층으로 구성되어 있기 때문에, 화석 분류군이 반드시 [3][68][69]동시대의 것은 아니라는 것을 발견했습니다.그 지역에서 온 공룡들은 조반류인 만텔리사우루스, 이구아노돈, 그리고 작은 [70]용각류를 포함합니다.웰드 클레이의 다른 척추동물로는 악어, 익룡, 도마뱀(Dorsetisaurus와 같은), 양서류, 상어(Hybodus와 같은), 뼈가 있는 물고기(Scenstia를 [71][72]포함한) 등이 있습니다.발디테르메스, 아르키스펙스, 프테리노블라티나를 포함한 10개의 곤충 목의 구성원들이 확인되었습니다.다른 무척추동물들은 동족류, 등각류, 콘코스트라칸, 그리고 [73][74]이족류를 포함합니다.식물 바이첼리아와 수생의 초본 베벌스티아는 흔했습니다.발견된 다른 식물들로는 양치류, 말꼬리, 클럽 이끼, 그리고 [75][76]침엽수가 있습니다.

바리오닉스가 발생했을 가능성이 있는 와이트 섬의 웨식스 층에서 발견된 다른 공룡들로는 수각류인 리파로베네이터, 케라토수콥스, 네오베네이터, 에오티라누스, 아리스토수쿠스, 테코켈루루스, 깔라모폰딜루스, 오르니토데스무스, 오르니토수쿠스, 그리고 오르니토수각류인 이구아노돈, 힙실로포도돈, 발도사우루스, 유코사우루스가 있습니다.그리고 콘드로스테오사우루스, 그리고 안킬로사우루스 폴라칸투스.[77][25]바커와 동료들은 2021년에 웰든 슈퍼그룹에서 추가로 발견된 두 스피노사우루스과 공룡인 리파로베너레이터와 세라토수캅스가 동시대에 존재하고 바리오닉스가 상호작용한다면 스피노사우루스과 내에서 잠재적인 생태학적 분리에 영향을 미칠 것이라고 말했습니다.그들은 어퍼 웰드 클레이와 웨식스 층과 그들에게서 알려진 스피노사우루스과 공룡들이 시간과 [25]거리에서 분리되었을 가능성이 있다고 경고했습니다.

바리오닉스와 함께 살았을 가능성이 있는 웨식스 층의 스피노사우루스과 공룡인 리파로베네이터(앞쪽)와 세라토쇼프(뒤쪽)의 알려진 물질을 보여주는 도표

일반적으로 생태학적 요구로 인해 어느 지역에서나 분류학적 다양성이 작은 대형 포식자가 발생한다고 생각되지만, 많은 중생대 집합체는 크기와 형태가 비슷한 두 개 이상의 동형 수각류를 포함하고 있으며, 스피노사우루스과의 경우도 그러했던 것으로 보입니다.바커와 동료들은 주어진 지역에 있는 스피노사우루스과의 높은 다양성은 그들의 틈새에 이익을 주는 환경적인 환경의 결과일 수도 있다고 제안했습니다.일반적으로 자원 분할과 관련된 식별 가능한 해부학적 특성만이 큰 수각류의 공존을 허용한다고 가정되었지만, 바커와 동료들은 이것이 유사하고 밀접하게 관련된 분류군이 생태학적 요구 사항에서 공존하고 중복될 수 있다는 것을 배제하지 않는다고 언급했습니다.가능한 틈새 분할은 시간(계절 또는 매일), 우주(같은 생태계의 서식지 사이) 또는 조건에 따라 가능할 수 있으며, 또한 그들은 그들의 지역([25]기후에 따라 다양했을 수도 있음) 내에서 서식지를 선택함으로써 분리될 수 있습니다.

타포노미

Dead dinosaur lying on its side
완모식표본 골격의 위치를 기반으로 한 모형 사체, NHM

Charig와 Milner는 B. walkeri 완모식표본의 [3]타포노미(붕괴 및 화석화 과정에서의 변화)를 설명하는 가능한 시나리오를 제시했습니다.골격 주변의 미세한 퇴적물과 뼈들이 가까이에서 발견된 점(발굴 부위의 한쪽 끝에는 두개골과 앞다리 요소, 다른 쪽 끝에는 골반과 뒷다리 요소)은 퇴적 당시 환경이 조용했음을 의미하며,그리고 물의 흐름은 시체를 멀리 운반하지 않았습니다. 물이 얕았기 때문입니다.표본이 죽은 지역은 식충동물로 적합했던 것으로 보입니다.그것은 물고기를 잡고 진흙 평원에서 청소했을 수도 있고, 죽기 전에 물에 빠져 묻혔을 수도 있습니다.뼈가 잘 보존되어 있고 갉아먹은 흔적이 없었기 때문에, 시체는 청소부들에 의해 방해받지 않은 것으로 보입니다(즉,[3] 퇴적물에 의해 빠르게 덮여 있었다는 것을 암시합니다).

뼈의 탈구는 연조직 분해의 결과일 수 있습니다.아마도 수위가 바뀌거나 퇴적물이 이동(골격의 일부가 노출됨)했기 때문에 골격의 일부가 다른 정도로 풍화된 것으로 보입니다.대들보와 사지의 뼈, 치골, 갈비뼈는 화석화되기 전에 부서졌는데, 아마도 땅에 묻힌 동안 큰 동물들에 의해 짓밟혔을 것입니다.대부분의 꼬리는 화석화되기 전에 사라진 것으로 보이며, 아마도 청소 때문이거나 썩어서 떠내려간 것으로 보입니다.뼈의 방향은 그 시체가 등을 대고 누워 있었다는 것을 나타냅니다(아마도 오른쪽을 위로 향해서 왼쪽으로 약간 기울어진 것 같습니다). 이것은 왜 모든 아랫니가 그들의 소켓에서 빠졌고 일부 윗니는 여전히 [3][2]제자리에 있었는지 설명할 수 있습니다.

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