세라토사우루스

Ceratosaurus
세라토사우루스
시간 범위:후기 쥬라기 (키메르디지안에서 티토니안까지), 153–148 마프레 ꞓ ꞓ ↓
Skeleton cast at the Natural History Museum of Utah.
유타주 자연사 박물관에 전시된 클리블랜드 로이드 채석장의 세라토사우루스 골격 모형
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클레이드: 공룡
클레이드: 사우리샤
클레이드: 테로포다
가족: †세라토사우루스과
속: †세라토사우루스
마쉬, 1884
유형종
†세라토사우루스나시코르니스
마쉬, 1884
기타종
  • †?C dentisulcatus Madsen & Welles, 2000
  • †?C. magnicornis Madsen & Welles, 2000
동의어

케라토사우루스("Ceratosaurus")는 쥐라기 후기(키메리다기 ~ 티토니아기)에 살았던 육식성 수각류 공룡으로, ˌ ɛ ə에서 ʊˈ ɔː τος ῦρος까지/ (그리스 κέρ α ς / κέρ α σ / 케라토스에서 "뿔"을 의미).이 속은 1884년 미국 고생물학자 오스니엘 찰스 마쉬에 의해 모리슨 지층에 속하는 암석에서 콜로라도의 가든 파크에서 발견된 거의 완전한 골격을 바탕으로 처음 기술되었습니다.모식종은 세라토사우루스 나시코르니스입니다.

가든 파크 표본은 이 속에서 알려진 가장 완전한 골격으로 남아 있으며, 그 이후로 소수의 추가 표본만이 묘사되었습니다.세라토사우루스 덴티술카투스와 세라토사우루스 마그니코르니스라는 두 종의 추가적인 생물이 2000년에 유타주의 클리블랜드-로이드 채석장과 콜로라도주 프루타 근처에서 발견된 두 개의 조각난 해골에서 기술되었습니다.그러나 이 추가 종들의 타당성에 의문이 제기되어 왔고, 세 개의 해골 모두 같은 종의 다른 성장 단계를 나타낼 수 있습니다.1999년, 최초의 소년 표본의 발견이 보고되었습니다.2000년 포르투갈의 루린항 층에서 일부 표본이 발굴되어 기술되었으며, 북아메리카 이외 지역에서도 이 속의 존재를 입증하는 증거가 되었습니다.조각난 유해들이 탄자니아, 우루과이, 그리고 스위스로부터 보고되었지만, 세라토사우루스에 대한 그들의 할당은 현재 대부분의 고생물학자들에 의해 받아들여지지 않습니다.

세라토사우루스는 중간 크기의 수각류였습니다.원래의 표본은 5.3 m (17 ft) 또는 5.69 m (18.7 ft) 길이인 것으로 추정되는 반면, C. dentisulcatus로 묘사된 표본은 약 7 m (23 ft) 길이로 더 컸습니다.세라토사우루스는 매우 길고 칼날 같은 이빨을 비례적으로 지탱하는 깊은 턱, 주둥이의 중심선에 돌출된 능선 같은 뿔, 그리고 눈 위에 한 쌍의 뿔로 특징지어졌습니다.앞다리는 매우 짧았지만, 완전한 기능을 유지했습니다.그 손은 처음 세 개에 발톱이 있는 네 개의 손가락을 가지고 있었습니다.꼬리는 위에서부터 아래까지 깊었습니다.목, 등, 꼬리의 중간 아래에 작은 골피 (피부 뼈)들이 줄지어 있었습니다.동물의 몸에 알려지지 않은 위치에 추가적인 골피가 존재했습니다.

세라토사우루스는 현대 조류로 이어지는 진화 계통에서 초기에 갈라진 수각류 공룡의 한 부류인 세라토사우루스아과에 이름을 붙였습니다.세라토사우루스아과 내에서, 몇몇 고생물학자들은 이것이 강하게 길쭉한 이빨을 공유하는 아르헨티나 출신의 제노덱테스와 가장 밀접한 관련이 있다고 제안했습니다.지질학적으로 오래된 영국의 프로케라토사우루스 속은 원래 세라토사우루스의 조상으로 추정되지만, 나중에 초기 티라노사우루스과로 밝혀졌습니다.세라토사우루스는 토르보사우루스와 알로사우루스를 포함한 다른 큰 수각류 속들과 서식지를 공유했고, 이 수각류들이 경쟁을 줄이기 위해 서로 다른 생태적 틈새를 차지했다고 주장되어 왔습니다.세라토사우루스는 초식 공룡을 먹였을 수도 있지만, 일부 고생물학자들은 물고기와 같은 수생의 먹이를 사냥했다고 주장했습니다.코뿔은 아마도 마쉬가 제안한 무기로 사용되지 않았을 것이고, 전시용으로만 사용되었을 가능성이 더 높습니다.

발견이력

나시코르니스의 완모식표본

Original skeletal reconstruction by Othniel Charles Marsh, 1892
1896년 Othniel Charles Marsh에 의해 C. nasicornis 골격 복원이 이루어졌는데, 잘못된 직립 자세와 척추에 과도한 척추뼈가 있어서 지나치게 길쭉한 몸통이 생긴 것으로 묘사되었습니다.

최초의 표본인 완모식표본 USNM 4735는 1883년과 1884년에 농부 Marshall Parker Felch에 의해 발견되고 발굴되었습니다.[1]뼈들이 서로 연결되어 있는 상태에서, 관절로 발견된 것은 두개골을 포함해 거의 완성된 상태였습니다.상당한 수의 척추뼈, 몸통의 마지막 갈비뼈를 제외한 모든 부위, 상완골(상완골), 양손의 원위 손가락 뼈, 오른팔의 대부분, 왼쪽 다리의 대부분, 그리고 발의 대부분이 포함됩니다.[2]: 77 이 표본은 단단한 사암 속에 싸여 있어서 화석화 과정에서 두개골과 척추가 심하게 일그러지게 된 것으로 밝혀졌습니다.[2]: 2, 114 발견된 장소는 콜로라도(Colorado)주 케이논(Canyon)시 북쪽 가든 파크(Garden Park) 지역에 위치하며 펠치 쿼리 1(Felch Quarry 1)로 알려져 있으며 모리슨 층에서 가장 풍부한 화석 장소 중 하나로 여겨집니다.케라토사우루스가 발견되기도 전에 수많은 공룡 화석들이 이 채석장에서 발견되었는데, 특히 1883년과 1884년 알로사우루스(USNM 4734)의 거의 완전한 표본이었습니다.[2]: 7, 114

발굴 후, 이 표본은 뉴헤이븐에 있는 피바디 자연사 박물관으로 보내졌고, 마쉬는 이 표본을 1884년에 새로운 속이자 종인 세라토사우루스 나시코르니스로 묘사했습니다.[3][2]: 114 케라토사우루스의 이름은 "뿔 도마뱀"(그리스어로 κερας/τοςακερ, 케라스/케라토스-"뿔", σαυρος/사우로스-"자드"에서 유래)으로 번역되고 코뿔("nasicornis", 코뿔("nasus", 라틴어로 "nasus", "nasus", "nos", "cornu")로 번역될 수 있습니다.표본의 완전성을 감안할 때, 새롭게 기술된 속은 당시 미국에서 발견된 수각류 중 가장 잘 알려진 속이었습니다.1898년과 1899년, 표본은 마쉬에 의해 원래 묘사된 다른 많은 화석들과 함께 워싱턴 DC에 있는 국립 자연사 박물관에 옮겨졌습니다.이 재료는 워싱턴에 도착했을 때 일부만 완전히 준비되어 있었습니다.이후의 준비는 1911년부터 1918년 말까지 지속되었습니다.뉴헤이븐에서 워싱턴으로 가는 포장과 운송은 세라토사우루스 표본에 약간의 손상을 입혔습니다.[2]: 2, 114 1920년 찰스 길모어는 뉴헤이븐에서 받은 다른 수각류 표본과 같은 채석장에서 발견된 거의 완전한 알로사우루스 표본에 대한 광범위한 재설명을 발표했습니다.[2]: 2

Skeletal diagram by Charles Gilmore (1920) showing known elements
1920년 찰스 길모어(Charles W. Gilmore)에 의한 C. nasicornis의 완모식표본의 재구성, 알려진 요소들을 보여줍니다.

1892년 논문에서 마쉬는 세라토사우루스의 최초 골격 재구성을 발표했는데, 세라토사우루스의 길이는 22피트(6.7m), 높이는 12피트(3.7m)입니다.[6]1920년 길모어(Gilmore)가 언급한 바와 같이, 이 재건 작업에서 몸통이 너무 길게 묘사되었고, 적어도 6개의 등뼈가 너무 많이 포함되었습니다.이 오류는 찰스 R. 나이트의 지도 아래 1899년 프랭크 본드가 그렸지만 1920년까지 출판되지 않은 최초의 인생 재구성을 포함한 여러 후속 출판물에서 반복되었습니다.1901년에 출판된 더 정확한 삶의 재구성은 다시 나이트의 감독하에 조지프 M. 글리슨에 의해 제작되었습니다.완모식표본은 1910년과 1911년에 길모어에 의해 장착되었습니다.그 이후로, 그것은 국립 자연사 박물관에 전시되었습니다.대부분의 초기 복원물은 세라토사우루스가 똑바로 선 자세로 꼬리를 땅에 질질 끌며 있는 모습을 보여줍니다.[2]: 115–116 대조적으로, 길모어의 완모식표본은 그 시대보다 매우 앞섰습니다.[7]: 276 아랫다리에 각이 진 채 발견된 위쪽 허벅지 뼈에서 영감을 받아, 그는 산을 수평 자세와 땅에 닿지 않는 꼬리를 가진 달리는 동물로 묘사했습니다.화석들이 강하게 납작하게 다져졌기 때문에, 길모어는 이 표본을 자립적인 뼈대가 아니라 인공 벽 안에 기초 부조의 형태로 장착했습니다.[2]: 114 뼈가 부분적으로 명판에 박혀 있어서, 과학적 접근은 제한적이었습니다.2014~2019년 박물관 공룡전시관 보수공사 과정에서 표본이 해체돼 인케이싱 명패에서 해방됐습니다.[8][9]2019년에 개막할 예정이었던 새로운 전시회에서, 그 산은 독립된 주조물로 대체되고 원래의 뼈는 과학자들이 완전히 접근할 수 있도록 박물관 소장품에 보관될 계획이었습니다.[9]

The first life reconstruction, drawn by Frank Bond in 1899
아마도 1899년 프랭크 본드가 찰스 R. 나이트의 지도 하에 그렸던 세라토사우루스의 최초의 생명 복원품일 것입니다. 그러나 1920년까지 출판되지 않았습니다.

북미 지역 추가 발견

C. nasicornis의 완모식표본이 발견된 후, 중요한 세라토사우루스의 발견은 고생물학자 James Madsen과 그의 팀이 유타주의 클리블랜드-로이드 공룡 채석장에서 두개골을 포함한 조각난, 절절한 골격을 발견한 1960년대 초까지 이루어지지 않았습니다.이 발견은 가장 큰 것으로 알려진 세라토사우루스 표본 중 하나입니다.[10]: 21 두개골을 포함한 두 번째 관절형 표본(MWC 1)은 1976년 고생물학자 랜스 에릭슨의 아들인 토르 에릭슨에 의해 콜로라도 프루타 근처에서 발견되었습니다.[4]상당히 완벽한 표본으로 아래턱과 팔뚝, 위턱이 없습니다.두개골은 비교적 완전한 상태였지만, 관절이 없는 상태로 발견되었고 옆으로 강하게 납작하게 다져져 있습니다.몸집이 큰 개체였지만, 두개골 뼈 사이에 봉합되지 않은 것에서 알 수 있듯이 아직 성체 크기에 이르지는 못했습니다.[10]: 2–3 박물관 전시에 사용하기 위한 두개골의 과학적으로 정확한 3차원 재구성은 개별 원래 뼈의 성형과 주조, 기형의 교정, 사라진 부분의 재구성, 뼈 주조물의 적절한 위치로의 조립을 포함하는 복잡한 과정을 사용하여 제작되었습니다.그리고 원래의 뼈 색깔에 맞게 그림을 그립니다.[11]

Fruita와 Cleveland-Loyd 표본은 모두 Madsen과 Samuel Paul Welles에 의해 2000년 모노그래프로 묘사되었고, 유타 표본은 새로운 종 C. dentisulcatus에, 콜로라도 표본은 새로운 종 C. magnicornis에 할당되었습니다.[10]상아질(dentisulcatus)이라는 명칭은 앞악치의 안쪽 면에 존재하는 평행한 홈과 그 표본에서 아래턱의 처음 세 개의 치아를 의미합니다.마그니코르니스는 더 큰 코뿔을 가리킵니다.[10]: 2, 21 그러나 두 종 모두의 타당성에 대해서는 이후의 출판물에서 의문이 제기되었습니다.Brooks Brit와 동료들은 2000년에 C. nasicornis 완모식표본이 사실은 어린 개체이며, 두 개의 큰 종은 단일 종의 성인 상태를 나타낸다고 주장했습니다.[12]2003년의 Oliver Rauhut와 2008년의 Matthew Carrano and Scott Sampson은 Madsen과 Welles가 인용한 해부학적 차이를 고려하여 이러한 추가적인 종들이 존재유전학적 (나이와 관련된) 또는 개체의 변이를 나타내도록 지원했습니다.[13][14]: 192

Fragmentary skeleton of a juvenile at the North American Museum of Ancient Life
북미고대생명박물관, 부분유소년표본(뒷부분과 앞부분)

추가 표본(BYUVP 12893)은 1992년 유타주 무어 남동쪽의 아가테 분지 채석장에서 발견되었지만 아직도 설명을 기다리고 있습니다.이 표본은 이 속에서 가장 큰 것으로 알려져 있으며 두개골의 앞쪽 절반, 일곱 개의 조각난 골반 등뼈, 관절형 골반과 천골을 포함하고 있습니다.[14]: 192 [10]: 36 1999년 브릿은 어린 개체의 세라토사우루스 골격을 발견했다고 보고했습니다.와이오밍 주의 본 캐빈 채석장에서 발견된 이 동물은 C. nasicornis 완모식표본보다 34% 작고 완전한 두개골뿐만 아니라 완전한 골반을 포함한 나머지 골격의 30%로 이루어져 있습니다.[15]

이 다섯 개의 해골 발견 외에도 파편적인 세라토사우루스 유적이 모리슨 지층의 2번과 4-6번 층의 여러 지역에서 보고되었습니다.[16]유타 주의 공룡 국립 기념물에서 고립된 오른쪽 전악골(DNM 972)이 발견되었습니다.와이오밍주의 코모 블러프에서 커다란 어깨뼈(스카풀로코라코이드)가 보고되었습니다.또 다른 표본은 콜로라도(Colorado)의 건식 메사 채석장(Dry Messa Quarry)에서 유래했으며 왼쪽 견갑골(scapulocoracoid)과 척추뼈 및 사지뼈 조각을 포함하고 있습니다.콜로라도(Colorado)의 마이갓 무어 쿼리(Mygatt Moore Quarry)에서 이 속은 이빨로 알려져 있습니다.[10]: 36

북미 이외 지역을 찾습니다.

1909년부터 1913년까지 독일의 베를린 박물관 탐험대는 현재 탄자니아에 있는 독일 동아프리카의 텐다구루 층에서 다양한 공룡 동물을 발견했습니다.[17]일반적으로 가장 중요한 아프리카 공룡 지역으로 여겨지지만,[17] 큰 수각류 공룡들은 아주 적고 단편적인 유적들을 통해서만 알려져 있습니다.[18]1920년 독일의 고생물학자 베르너 야넨쉬는 채석장 "TL"의 등뼈 여러 개를 세라토사우루스(Ceratosaurus sp., 불확실한 종의)로 분류했습니다.1925년 야넨쉬는 사분면 뼈, 치골, 꼬리뼈 조각, 기타 조각들을 포괄하는 채석장의 파편적인 유해들을 바탕으로 케라토사우루스의 새로운 종인 C. 로클링기(C. roechlingi.이 표본은 C. nasicornis 완모식표본보다 상당히 큰 개체에서 비롯됩니다.[18]

Early life reconstruction by Joseph M. Gleeson, 1901
1901년 조지프 M. 글리슨에 의한 C. nasicornis의 복원, 찰스 R. 나이트의 감독하에 만들어졌습니다.

그들의 2000년 모노그래프에서, Madsen과 Welles는 이 발견물들이 세라토사우루스에게 할당되었다는 것을 확인했습니다.게다가, 그들은 야넨쉬에 의해 원래 라브로사우루스의 가능한 종인 라브로사우루스(?) 스테초위로 묘사되었던 이 속에 몇 개의 이빨이 있다고 생각했습니다.[10]다른 저자들은 텐다구루의 발견물 중 어떤 것도 케라토사우루스 속에 대한 진단 기능을 가지고 있지 않다는 점에 주목하면서, 케라토사우루스에게 할당된 것에 의문을 제기했습니다.[19][20]: 66 [14]: 192 [21]2011년, 라우헛은 C. 로클링기와 라브로사우루스(?) 스테초위가 모두 세라토사우루스과일 가능성이 있다는 것을 발견했지만, 이들이 속 단계에서는 진단할 수 없다는 것을 발견하고 노미나두비아(의심스러운 이름)로 지정했습니다.[21]1990년 티모시 로우와 자크 고티에는 텐다구루의 또 다른 세라토사우루스 종인 세라토사우루스 잉겐스에 대해 언급했는데, 1920년 야넨쉬가 세운 것으로 알려졌으며 길이가 15cm에 이르는 매우 큰 이빨 25개를 기반으로 하고 있었습니다.[19][18]그러나 야넨쉬는 이 종을 세라토사우루스가 아닌 메가로사우루스로 분류했습니다.따라서 이 이름은 단순한 복사 오류일 수 있습니다.[10]: 37 [18]2011년 라우헛은 메갈로사우루스 잉겐스가 메갈로사우루스나 세라토사우루스와 밀접한 관계가 없으며 대신 카카로돈토사우루스과를 나타낼 수 있다는 것을 보여주었습니다.[21]

2000년과 2006년에 옥타비오 마테우스가 이끄는 고생물학자들은 포르투갈 중서부의 루린항 층(ML 352)에서 발견된 것을 오른쪽 대퇴골(허벅지 위쪽 뼈), 왼쪽 경골(정강이뼈), 그리고 발미탕 해변의 절벽에서 발견된 몇 개의 고립된 치아로 이루어진 세라토사우루스의 새로운 표본으로 묘사했습니다.로린항과 토레스 베드라스 지방자치단체 사이에.[22][23]이 뼈들은 노란색에서 갈색의 미세한 알갱이 모양의 사암에 파묻혀 발견되었는데, 이 사암들은 범람원 퇴적물로서 강에 의해 퇴적되었고, 나이가 후기인 것으로 생각되는 포르토 노보 회원의 낮은 층에 속합니다.이후 진행 중인 절벽 침식으로 인해 왼쪽 대퇴골, 오른쪽 경골, 그리고 부분 왼쪽 경골(송아지 뼈)을 포함한 이 개체(SHN (JJS)-65)의 추가 뼈가 노출되었습니다.처음에는 개인 소장품의 일부였지만, 이러한 추가적인 요소들은 개인 소장품이 토레스 베드라스에 있는 História Natural에 기증된 후 공식적으로 큐레이션이 되었고 2015년에 자세히 설명되었습니다.[24]이 표본은 2006년 마테우스와 동료들에 의해 세라토사우루스 덴티술카투스 종의 것으로 추정됩니다.[23]2008년 카라노와 샘슨이 검토한 결과 세라토사우루스의 종으로 분류되는 것이 확인되었지만, 특정 종으로 분류되는 것은 현재로서는 불가능하다는 결론을 내렸습니다.[14]: 192 2015년, 엘리자베스 말라파이아와 동료들은 C. dentisulcatus의 유효성에 의문을 제기했고, 이 표본을 세라토사우루스 아프(Ceratosaurus aff)에게 할당했습니다.세라토사우루스 나시코르니스.[24]

다른 보고에는 스위스의 무티에에서 발견된 한 개의 치아가 포함되어 있습니다.1920년 Janensch에 의해 Labrosaurus meriani라는 이름으로 처음 명명된 이 이빨은 나중에 Madsen과 Welles에 의해 Ceratosaurus sp. (알려지지 않은 종의)로 지정되었습니다.[10]: 35–36 2008년, 마티아스 소토와 다니엘 페레아는 우루과이의 타쿠아렘보 지층에서 발견된 치아를 묘사하였는데, 그 중에는 상악전치관으로 추정되는 치아도 포함되어 있습니다.이는 안쪽 면에 수직 줄무늬가 있고 앞쪽 가장자리에는 상아가 없습니다.이러한 특징들은, 이 조합에서, 오직 세라토사우루스에서만 알려져 있습니다.그러나 저자들은 케라토사우루스의 유해가 부족하기 때문에 케라토사우루스에 대한 할당은 실행이 불가능하다고 강조하고 유럽과 아프리카 물질의 케라토사우루스에 대한 할당은 신중하게 봐야 한다고 지적했습니다.[25]2020년, 소토와 동료들은 그들의 초기 해석을 더욱 뒷받침하는 동일한 형태의 세라토사우루스 치아를 추가로 설명했습니다.[26]

묘사

Scale chart comparing two specimens to a human
사람과 비교하여 표본 2개의 크기, 오렌지색의 Ceratosaurus nasicornis (USNM 4735) 완모식표본과 파란색의 더 큰 표본 (UMNH VP 5278)

세라토사우루스는 대형 수각류 공룡의 전형적인 몸 계획을 따랐습니다.[6]두 발 달린 동물로서, 팔의 크기는 줄어든 반면, 힘 있는 다리로 움직였습니다.케라토사우루스 나시코르니스의 최초로 발견된 골격이자 완모식표본인 USNM 4735는 별도의 출처에 따르면 5.3m (17피트) 또는 5.69m (18.7피트) 길이의 개체였습니다.[2]: 115 [7]이 동물이 다 자랐는지는 확실하지 않습니다.[20]: 66 1884년, 오스니엘 찰스 마쉬는 이 표본이 동시대의 알로사우루스보다 무게가 반 정도 더 나간다고 주장했습니다.[3]더 최근의 설명에서, 이것은 418kg (922lb), 524kg (1,155lb), 또는 670kg (1,480lb)로 수정되었습니다.[27]20세기 후반에 추가로 발견된 세 개의 해골은 훨씬 더 컸습니다.이들 중 최초의 것인 UMNH VP 5278은 제임스 매드슨에 의해 길이가 약 8.8m (29피트) 정도로 추정되었지만 나중에 [4]7m (23피트) 정도로 추정되었습니다.[28]그것의 무게는 별도의 작업에서 980 kg (2,160 lb), 452 kg (996 lb), 그리고 700 kg (1,540 lb)로 계산되었습니다.[7][28][29]두 번째 골격인 MWC 1은 UMNH VP 5278보다 다소 작았고 무게는 275 kg (606 lb)이었을 것입니다.[29]세 번째 표본인 BYUVP 12893은 아직까지 발견된 표본 중 가장 큰 것으로 알려졌지만, 추정치는 발표되지 않았습니다.[14]: 192 2000년 포르투갈에서 발견된 또 다른 표본 ML 352는 길이 6m (20ft), 그리고 600kg (1,320lb)로 추정되었는데, 이것은 또한 성체의 최대 크기로 추정됩니다.[28]

스컬

Charles Gilmore's reconstruction of the skull in side and top view
찰스 길모어(Charles Gilmore)가 1920년에 작성한 케라토사우루스 나시코르니스 완모식 두개골의 상면도와 측면도:이 재구성은 현재 탑뷰로 볼 때 너무 넓은 것으로 생각됩니다.

두개골은 몸의 나머지 부분에 비례해서 꽤 컸습니다.[6]그것은 주둥이 끝에서 첫 번째 경추로 연결되는, C. nasicornis 완모식표본에서 55cm (22인치)의 길이를 측정합니다.[2]: 88 이 두개골의 너비는 크게 왜곡되어 있어 복원이 어려우며, 이후 길모어의 1920년 복원은 너무 넓은 것으로 밝혀졌습니다.[30]표본 MWC 1의 두개골은 길이가 60cm(24인치), 폭이 16cm(6.3인치)로 추정되었습니다.이 두개골은 완모식표본의 두개골보다 다소 길쭉했습니다.[10]: 3 두개골의 뒤쪽은 광범위한 두개골 구멍 때문에 다른 큰 수각류보다 더 가볍게 만들어졌지만 턱은 비례적으로 큰 이빨을 지탱할 수 있도록 깊었습니다.[7]: 277 눈물샘골은 눈과 눈 사이에 큰 구멍인 전안와의 뒤쪽 가장자리뿐만 아니라, 관련된 아벨리사우루스과의 구성원들과는 달리 위쪽 가장자리의 일부를 형성했습니다.턱관절을 형성하기 위해 그 하단의 아래턱에 연결된 사분골은 후두골에 대해 턱관절이 뒤로 변위되도록 기울어져 있었습니다.이것은 또한 눈 뒤의 큰 개구인 측두측 음경의 기저부의 넓어지는 것으로 이어졌습니다.[20]: 53

가장 특징적인 것은 왼쪽과 오른쪽 코뼈가 융합된 돌기로 형성된 뼈 콧구멍 뒤쪽의 두개골 중간선에 위치한 두드러진 뿔이었습니다.[2]: 82 뼈가 많은 뿔의 핵만이 화석으로 알려져 있습니다.살아있는 동물에서, 이 핵은 케라틴질로 된 칼집을 지탱했을 것입니다.뿔심의 밑부분은 매끄러운 반면, 윗부분의 2/3는 주름이 있고 살아있을 때 혈관을 포함했을 홈들이 늘어져 있었습니다.완모식표본에서, 뿔의 중심은 길이 13cm (5.1인치), 밑부분은 너비 2cm (0.79인치)이지만, 빠르게 좁아져 더 위로 1.2cm (0.47인치), 그리고 높이는 7cm (2.8인치)입니다.[2]: 82 그것은 MWC 1의 두개골에서 더 길고 더 낮았습니다.[10]: 3 살아있는 동물에서, 뿔은 케라틴질의 칼집 때문에 더 길었을 것입니다.[31]코뿔 뒤에 있는 코뼈는 타원형의 홈을 형성했습니다.이 홈과 코뿔은 케라토사우루스를 근연종과 구별하는 특징의 역할을 합니다.[14]: 192 커다란 코뿔 외에도 세라토사우루스는 알로사우루스의 것들과 비슷하게 각각의 눈 앞에 작은 반원형의 뼈가 있는 능선을 가지고 있었습니다.이 능선들은 눈물뼈에 의해 형성되었습니다.[29]청소년의 경우, 세 개의 뿔 모두 성체보다 작았고 코뿔의 두 반은 아직 융합되지 않았습니다.[15]

Cast of the skull of the holotype
큰 코뿔을 보여주는 C. nasicornis 완모식 두개골 깁스, 미국 자연사 박물관

주둥이의 끝을 형성하고 있는 앞턱뼈는 양쪽에 단 세 개의 이빨을 가지고 있는데, 대부분의 다른 수각류들보다 적습니다.[20]: 52 완모식표본에서 위턱의 양쪽에는 15개의 칼날 같은 이빨이 늘어서 있었습니다.이 치아들 중 처음 8개는 매우 길고 튼튼했지만, 9번째 치아부터는 점차 크기가 줄어듭니다.전형적인 수각류처럼, 완모식표본에서 5 mm (0.20 in) 당 10개의 상아질을 포함하는 미세한 가장자리가 특징입니다.[2]: 92 검체 MWC 1에서는 11~12개의 치아만 보였고 검체 UMNH VP 5278에서는 각 상악에 12개의 치아가 관찰되었습니다.치아는 후자의 표본에서 더 튼튼하고 더 많이 재생되었습니다.[10]: 3, 27 모든 표본에서 위턱의 치아관은 유난히 길었습니다.표본 UMNH VP 5278에서 그들은 아래턱의 최소 높이와 같은 9.3 cm (3.7 in) 길이까지 측정되었습니다.완모식표본에서, 그것들의 길이는 7 cm (2.8 인치)이고, 심지어 아래턱의 최소 높이를 초과합니다.다른 수각류에서, 비슷한 이빨 길이는 아마도 밀접한 관련이 있는 지뇨덱테스([32]Genyodectes.대조적으로, 아벨리사우루스과의 몇몇 종들은 매우 짧은 이빨 왕관을 가지고 있습니다.[20]: 92 완모식표본에서, 의 치아를 가진 뼈인 의 각각의 반은 15개의 치아를 가지고 있었지만, 잘 보존되지 않았습니다.두 표본 MWC 1과 UMNH VP 5278은 모두 각 치열에 11개의 치아만을 보여주는데, 후자의 표본에서 볼 수 있듯이 위턱보다 약간 곧고 덜 튼튼한 치아였습니다.[10]: 3, 21

두개후골격

Life reconstruction
꽃받침에 대한 예술가의 인상

척추뼈의 정확한 숫자는 세라토사우루스 나시코르니스 완모식표본의 척추에 있는 몇 개의 틈 때문에 알려져 있지 않습니다.적어도 20개의 척추뼈가 천골 앞에서 목과 등을 형성했습니다.목의 중간 부분에서는 척추뼈의 (몸길이가) 키만큼 길었고, 목의 앞뒤 부분에서는 키보다 중심이 짧았습니다.위쪽으로 돌출된 부분은 비교적 컸고, 등(등) 척추뼈는 척추 중심부 길이만큼 컸습니다.융합된 6개의 천골로 구성된 천골은 위쪽으로 아치형으로 되어 있으며, 일부 다른 각룡류의 경우와 마찬가지로 척추 중심부의 높이가 중간 부분에서 강하게 감소했습니다.[20]: 55–58 꼬리는 약 50개로 이루어져 있었고 전체 길이의 약 절반 정도였습니다.완모식표본에서, 그것은 2.84 m (9.33 ft)로 추정되었습니다.[3][2]: 115 꼬리는 높은 신경 가시와 척추 중심 아래에 위치한 긴 체브론 때문에 위에서 아래로 깊었습니다.다른 공룡들과 마찬가지로 몸의 균형을 잡았고, 운동할 때 앞으로 쏠리는 힘을 담당하는 거대한 대퇴부 근육이 들어 있어 수축하면 허벅지 위쪽을 뒤로 당깁니다.[20]: 55–58

Two skull bones (nasal and maxilla) on display Dinosaur Jurney Museum in Fruita, Colorado, showing distinctive anatomical features
세라토사우루스의 두개골 특징 구분:융착된 좌우 코뼈는 두드러진 코뿔(위)을 형성하고 있으며, 위턱의 치아는 유난히 깁니다(아래).이 화석들은 콜로라도(Colorado) 프루타(Fruita)에서 온 표본 MWC 1의 일부이며, 지역 공룡 여행 박물관에 전시되어 있습니다.

견갑골(어깨날)은 코라코이드와 융합되어 두 개의 원래 요소 사이에 눈에 보이는 경계 없이 하나의 뼈를 형성했습니다.[20]: 58 C. nasicornis 완모식표본은 불완전한 손을 포함한 관절이 있는 왼쪽 팔과 함께 발견되었습니다.비록 준비과정에서, 뼈의 원래 상대적인 위치를 기록하기 위해 미리 화석으로 깁스를 했습니다.손목뼈는 어떤 표본으로부터도 알려져 있지 않았고, 몇몇 저자들은 그것들이 그 속에서 사라졌다고 제안하도록 이끌었습니다.2016년 논문에서 Matthew Carrano와 Jonah Choinierre는 앞팔뼈와 중족골 사이에 존재하는 틈과 깁스에서 보이는 이 틈 사이의 표면 질감에서 알 수 있듯이 하나 이상의 연골(뼈가 아닌) 카르팔이 존재할 가능성이 있다고 제안했습니다.[33]대부분의 수각류가 각 서식지에 세 자리의 숫자만을 보여주었던 것과는 대조적입니다.III), 세라토사우루스는 네 자리의 숫자를 유지했고, 숫자 IV는 크기가 작아졌습니다.첫 번째와 네 번째 메타칼은 짧았고, 두 번째는 세 번째보다 약간 길었습니다.대부분의 다른 기저 수각류들과는 달리, 메타카르푸스와 특히 첫 번째 지골류들은 비례적으로 매우 짧았습니다.완모식표본에는 숫자 II, III, IV의 첫 번째 음각만이 보존됩니다.하악골과 우족(발톱뼈)의 총 수는 알려져 있지 않습니다.메타수근 I의 해부학적 구조를 보면 원래 이 자리에도 팔랑지가 존재했음을 알 수 있습니다.페스(발)는 무게를 견디는 세 개의 숫자로 구성되었으며 번호는 II-였습니다.IV. 수각류에서 일반적으로 땅에 닿지 않는 이슬톱으로 축소되는 숫자 I은 완모식체에서는 보존되지 않습니다.마쉬는 1884년 그의 원래 설명에서 이 숫자가 세라토사우루스에서 사라진 것으로 추정했지만, 찰스 길모어는 1920년 그의 모노그래프에서 이 숫자의 존재를 보여주는 두 번째 중족골의 부착 영역에 주목했습니다.[2]: 112

수각류 중 유일하게 세라토사우루스는 몸의 중간선을 따라 작고 가늘고 길며 불규칙적으로 형성된 골피 (피부 뼈)를 가지고 있었습니다.이러한 골피는 경추 4번과 5번 그리고 꼬리 4번에서 10번의 척추의 신경 척추 위에서 발견되었으며 아마도 두개골의 아래쪽에서 꼬리의 대부분까지 확장되었을 것으로 보이는 연속적인 줄을 형성했습니다.1920년 길모어가 제시한 바와 같이, 암석 행렬에서 그들의 위치는 살아있는 동물에서 그들의 정확한 위치를 반영하는 것 같습니다.꼬리 위의 골피는 신경 가시로부터 25 mm (0.98 in) ~ 38 mm (1.5 in) 떨어져 있는 것으로 발견되었는데, 아마도 그 사이에 존재하는 피부와 근육을 설명할 수 있을 것입니다. 반면에 목의 골피는 신경 가시에 훨씬 더 가까웠습니다.신체 중간선 외에, 피부에는 완모식표본과 함께 발견된 가로 58mm 세로 70mm의 큰 사각형 판에서 알 수 있는 바와 같이 추가적인 골피가 포함되어 있습니다.그러나 이 판의 몸체 위치는 알 수 없습니다.[2]: 113–114 샘플 UMNH VP 5278은 또한 다수의 골피들과 함께 발견되었고, 이들은 형상이 비정질(amorphous)인 것으로 기술되었습니다.이들 중 대부분이 뼈에서 최대 5m 떨어진 곳에서 발견되었지만, 그것들은 C. nasicornis 완모식표본과는 달리 어떤 척추뼈와도 직접적인 연관성이 없었기 때문에 이 표본으로부터 그들의 몸에 대한 원래 위치를 추론할 수 없습니다.[10]: 32

분류

Holotype as it was originally mounted by Charles Gilmore in the National Museum of Natural History
찰스 길모어가 1910년과 1911년에 장착한 nasicornis 완모식, 국립자연사박물관.

세라토사우루스 나시코르니스 완모식표본과 그 이후의 출판물들에 대한 그의 원래의 설명에서, 마쉬는 그 당시에 알려진 모든 다른 수각류에서 알려지지 않은 많은 특징들에 주목했습니다.[14]: 185 이러한 특징들 중 두 가지, 융착된 골반과 융착된 중족골반은 현대의 새들로부터 알려져 있었고, 마쉬에 따르면, 후자와 공룡 사이의 밀접한 관계를 분명히 보여줍니다.[34]알로사우루스, 메갈로사우루스, 그리고 실루로사우루스와 구별하기 위해, 마쉬는 세라토사우루스를 새로운 족인 세라토사우루스과와 새로운 목인 세라토사우루스과의 유일한 구성원으로 만들었습니다.[14]: 185 이것은 1892년 마쉬의 골 전쟁의 최대 라이벌인 에드워드 드링커 코프에 의해 의문이 제기되었는데, 그는 코뿔과 같은 독특한 특징들이 단지 C. nasicornis가 별개의 종이라는 것을 보여주었을 뿐, 별개의 속을 정당화하기에는 불충분하다고 주장했습니다.결과적으로, 그는 C. nasicornis를 메갈로사우루스 속에 할당하여 새로운 조합인 메갈로사우루스 nasicornis를 만들었습니다.[35]

케라토사우루스는 이후의 모든 분석에서 별개의 속으로 남아있었지만,[2]: 76 그 관계는 다음 세기 동안 논란의 여지가 있었습니다.쎄라토사우루스과와 쎄라토사우루스아 모두 널리 받아들여지지 않았고, 소수의 잘 알려지지 않은 추가적인 구성원들만 확인되었습니다.수년에 걸쳐 별도의 저자들은 세라토사우루스를 데이노돈티과, 메갈로사우루스과, 실루로사우루스과, 카르노사우루스아과, 데이노돈티아과로 분류했습니다.[10]: 2 1920년 개정판에서, 길모어는 이 속이 트라이아스기 이후 알려진 가장 기초적인 수각류이며, 그 당시 알려진 다른 수각류와 그렇게 밀접한 관련이 없다고 주장했습니다.따라서 자신의 과인 세라토사우루스과를 보장합니다.[2]: 76 그러나 1980년대에 분류학적 분석이 확립되고 나서야 마쉬가 주장한 세라토사우루스아과는 별개의 집단입니다.1985년 새로 발견된 남아메리카의 아벨리사우루스과 카르노타우루스속은 세라토사우루스와 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌습니다.1986년 고티에(Gauthier)는 코엘로피소이데아가 세라토사우루스와 밀접한 관련이 있다고 인정했지만, 이 분류군은 가장 최근의 분석에서 세라토사우루스아과의 분류군 밖에 있습니다.그 이후로 세라토사우루스아과의 추가적인 많은 종들이 인정받고 있습니다.[14]: 185

세라토사우루스아과는 현생 조류로 이어지는 진화 계통에서 일찍 분리되어 수각류 내에서 기초적인 것으로 여겨집니다.[36]세라토사우루스아과 자체는 노아사우루스과와 아벨리사우루스과에 속하는 비염기성(nonbasal)의 파생된 그룹을 포함하고 있으며, 아벨리사우루스아과는 아벨리사우루스아과에 속하며 엘라프로사우루스, 델타드로메우스, 세라토사우루스와 같은 다수의 기저 구성원을 포함하고 있습니다.케라토사우루스의 기초 케라토사우루스류 내에서의 위치는 논의 중입니다.어떤 분석들은 케라토사우루스를 아벨리사우루스아과의 자매 분류군을 형성하는 가장 기초적인 구성원들 중에서 가장 파생된 것으로 간주했습니다.[14]: 187 [37]올리버 라우훗(Oliver Rauhut)은 2004년 케라토사우루스의 자매 분류군으로 지뇨덱테스(Genyodectes)를 제안했는데, 두 속 모두 위턱의 이빨이 유난히 길기 때문입니다.[32]라우헛은 세라토사우루스과와 제노덱테스를 세라토사우루스과에 속하며,[32] 그 뒤에 몇 개의 후일담이 뒤따랐습니다.[38][39][40][31]

2017년 슈오 왕과 동료들은 노아사우루스과가 아벨리사우루스과에 포함된 것이 아니라 케라토사우루스보다 더 기초적이라고 결론지었습니다.노아사우루스과가 아벨리사우루스아과와 아벨리사우루스과를 정의하는 고정점으로 사용되었기 때문에, 이 분류들은 결과적으로 세라토사우루스를 포함하여 더 많은 분류군을 포함할 것입니다.이후의 2018년 연구에서 라파엘 델쿠르는 이러한 결과를 받아들였지만, 결과적으로 아벨리사우로이데아는 지금까지 거의 사용되지 않았던 더 오래된 동의어인 세라토사우로이데아로 대체될 필요가 있다고 지적했습니다.아벨리사우루스과에 대해서 델코트는 케라토사우루스를 배제하는 새로운 정의를 제안했고 전통적인 의미에서 케라토사우루스라는 이름을 사용할 수 있게 했습니다.Wang과 동료들은 또한 세라토사우루스와 Genyodectes가 아르헨티나의 Eoabelisaurus 속과 하나의 분류군을 형성한다는 것을 발견했습니다.[40]델코트는 세라토사우루스과(Ceratosauridae)라는 이름을 사용하여 이 같은 분류군을 가리켰고, 세라토사우루스과를 아벨리사우루스과 카르노타우루스보다 세라토사우루스과에 더 가까운 모든 분류군을 포함하는 것으로 정의할 것을 제안했습니다.[31]

Cast of a juvenile skeleton at the Dinosaur Discovery Museum
공룡발견박물관, 청소년 해골 기마캐스팅

케라토사우루스의 관계를 보여주는 다음 클래도그램은 2012년 디에고 폴과 올리버 라우후트가 실시한 계통발생학적 분석에 근거한 것입니다.[38]

세라토사우리아

베르베로사우루스

델타드로메우스

스피노스트로페우스

리무진사우루스

엘라프로사우루스

네오케라토사우루스아과
세라토사우루스과

세라토사우루스

지뇨덱테스속

아벨리사우루스과

노아사우루스과

아벨리사우루스과

영국 쥐라기 중기의 두개골에는 세라토사우루스의 것과 비슷한 코뿔이 있는 것으로 보입니다.1926년 프리드리히 폰 휴네는 이 두개골을 프로케라토사우루스("세라토사우루스" 이전"이라는 뜻)라고 설명하면서, 쥐라기 후기의 케라토사우루스의 조상이라고 추측했습니다.[41]오늘날 프로케라토사우루스는 수각류 공룡의 훨씬 더 파생된 분류군인 티라노사우루스과의 기초적인 구성원으로 여겨집니다.[42]코뿔은 두 속에서 독립적으로 진화했을 것입니다.[14]: 185 올리버 라우헛과 동료들은 2010년에 프로케라토사우루스를 자신의 과인 프로케라토사우루스과로 분류했습니다.이 저자들은 또한 코뿔이 불완전하게 보존되어 있어 관롱과 같은 다른 원시 공룡류에서 볼 수 있는 것처럼 더 넓은 머리 꼭대기 부분을 나타낼 가능성을 열어뒀다고 언급했습니다.[42]

고생물학

생태와 먹이

Allosaurus and Ceratosaurus fighting
케라토사우루스(가운데)와 알로사우루스가 다른 수각류의 건조한 사체를 놓고 싸우는 모습을 보여주는 마이갓-무어 채석장의 건기

모리슨 지층과 루린항 지층 내에서 케라토사우루스 화석은 메갈로사우루스과 토르보사우루스와[43] 알로사우루스과 알로사우루스를 포함한 다른 큰 수각류의 화석들과 자주 연관되어 발견됩니다.콜로라도의 가든 파크 지역에는 세라토사우루스 외에도 알로사우루스의 것으로 추정되는 화석들이 있었습니다.콜로라도의 건식 메사 채석장과 유타주의 클리블랜드 로이드 채석장과 공룡 국가 기념물에는 각각 적어도 세 마리의 대형 수각류의 유해가 남아 있습니다.세라토사우루스, 알로사우루스, 토르보사우루스.[30][44]마찬가지로, 코모 블러프와 와이오밍의 인근 지역에는 세라토사우루스, 알로사우루스, 그리고 적어도 하나의 거대한 메갈로사우루스류가 있었습니다.[45]세라토사우루스는 수각류 동물군의 희귀한 원소였는데, 이들이 공존하는 지역에서 알로사우루스가 평균 7.5 대 1로 수적으로 우세했기 때문입니다.[46]

몇몇 연구들은 어떻게 이러한 동정적인 종들이 직접적인 경쟁을 줄일 수 있었는지를 설명하려고 시도했습니다.1998년 도널드 헨더슨은 세라토사우루스가 알로사우루스의 두 개의 다른 잠재적 종과 함께 발생했다고 주장했는데, 그는 이것을 "형태"라고 표현했는데, 주둥이가 짧아지고 두개골이 높고 넓으며 이빨이 짧고 뒤로 돌출된 형태와 긴 주둥이, 아래쪽 두개골, 길고 수직인 이빨로 특징지어지는 형태입니다.일반적으로 말하면, 형태, 생리학, 행동과 관련하여 교감종 간의 유사성이 커질수록, 이 종들 간의 경쟁은 더욱 치열해질 것입니다.헨더슨은 짧은 코를 가진 알로사우루스 모프가 긴 코를 가진 모프와 세라토사우루스와는 다른 생태적 틈새를 차지하고 있다는 결론에 도달했습니다.이 형태의 더 짧은 두개골은 무는 동안 발생하는 굽힘 모멘트를 감소시켜 고양이에게서 볼 수 있는 상태와 비슷한 무는 힘을 증가시켰을 것입니다.그러나 세라토사우루스와 다른 알로사우루스의 형태는 긴 코를 가진 두개골을 가지고 있었는데, 이것은 개의 두개골과 비교했을 때 더 뛰어납니다.더 긴 이빨은 더 좁은 두개골 때문에 물린 힘이 더 작은 부위에 집중되면서, 빠르고 잘린 물린 상처를 전달하기 위해 송곳니로 사용되었을 것입니다.헨더슨에 따르면, 세라토사우루스와 긴 코를 가진 알로사우루스 형태 사이의 두개골 형태의 큰 유사성은 이 형태들이 서로 직접적인 경쟁관계에 있었다는 것을 나타냅니다.따라서 세라토사우루스는 코가 긴 형태가 지배하는 서식지 밖으로 밀려났을지도 모릅니다.실제로 세라토사우루스는 긴 코를 가진 알로사우루스 형태를 포함하는 클리블랜드-로이드 채석장에서 매우 드물지만 가든 파크와 마른 메사 채석장에서 더 흔하며, 이는 짧은 코를 가진 형태와 함께 발생합니다.[30]

Skeletons of Allosaurus and Ceratosaurus mounted in fighting postures
요코하마 다이노월드 엑스포에서 전투 자세로 알로사우루스와 C. nasicornis의 골격을 재구성했습니다.

게다가, 헨더슨은 세라토사우루스가 다른 먹잇감을 선호함으로써 경쟁을 피할 수 있었다고 제안했습니다.아주 길쭉한 이빨의 진화는 코가 긴 알로사우루스 형태와의 경쟁의 직접적인 결과였을지도 모릅니다.두 종 모두 청소부 역할을 할 때 사체의 다른 부분을 선호했을 수도 있습니다.세라토사우루스의 가늘고 긴 이빨은 같은 종의 구성원이나 다른 사회적 기능을 하는 사람들의 인식을 용이하게 하는 시각적 신호의 역할을 했을 수 있습니다.게다가, 이 수각류의 큰 크기는 크기에 따라 가능한 먹이 아이템의 수가 증가함에 따라 경쟁을 줄이는 경향이 있었을 것입니다.[30]

Foster와 Daniel Chure는 2006년 연구에서 일반적으로 세라토사우루스와 알로사우루스가 같은 서식지를 공유하고 같은 종류의 먹이를 먹었다는 것에 동의했는데, 이는 그들이 경쟁을 피하기 위해 다른 먹이 전략을 가지고 있을 가능성이 높다는 것을 의미합니다.이 연구원들에 의하면, 이것은 두개골, 치아, 그리고 팔의 다른 비율로도 증명된다고 합니다.[46]그러나 일부 후대의 연구들은 두 알로사우루스 형태의 구별에 의문을 제기했습니다.케네스 카펜터(Kenneth Carpenter)는 2010년 연구에서 클리블랜드-로이드 채석장에서 발견된 알로사우루스의 짧은 코를 가진 개체들이 별도의 분류군이 아닌 극심한 개체 변동의 경우를 나타낸다는 것을 발견했습니다.[47]게다가, 헨더슨의 짧은 코 형태 분석의 기초를 형성했던 가든 파크 지역의 USNM 4734의 두개골은 나중에 너무 짧게 재구성된 것으로 밝혀졌습니다.[48]

2004년 연구에서 로버트 배커와 게리 버는 세라토사우루스가 폐어, 악어, 거북과 같은 수생 먹이에 주로 특화되어 있다고 제안했습니다.코모 블러프와 그 주변의 50개의 분리된 지역에서 나온 치아의 통계적 분석에서 알 수 있듯이, 세라토사우루스와 메갈로사우루스의 치아는 습윤 홍수터, 호수 가장자리, 늪과 같은 수원과 그 주변의 서식지에서 가장 흔했습니다.세라토사우루스는 지구상의 지역에서도 가끔 발생했습니다.그러나 알로사우루스과는 육상 서식지와 수중 서식지에서 똑같이 흔했습니다.이 결과로부터, 바커와 비르는 세라토사우루스와 메가로사우루스류가 주로 수역 근처와 수역 안에서 사냥을 했을 것이며, 세라토사우루스 또한 가끔 더 큰 공룡의 시체를 먹고 살았을 것이라고 결론지었습니다.연구원들은 나아가 세라토사우루스와 메갈로사우루스과의 길고 낮고 유연한 몸에 주목했습니다.다른 모리슨 수각류 동물들과 비교해 볼 때, 세라토사우루스는 가장 앞쪽에 있는 꼬리 척추에 더 높은 신경 가시를 보였고, 이것은 뒤쪽으로 기울어지기 보다는 수직이었습니다.꼬리 밑면에 있는 깊은 셰브론 뼈와 함께, 그것들은 수영에 적응된 것으로 보이는 깊고 "악어 같은" 꼬리를 나타냅니다.반대로, 알로사우루스과는 더 짧고, 더 키가 크며, 더 뻣뻣한 몸과 더 긴 다리를 특징으로 합니다.이들은 넓은 지형에서 빠르게 달리거나 용각류와 스테고사우루스와 같은 대형 초식 공룡을 잡아먹는 데 적합했을 것이지만, 바커와 비르의 추측에 따르면 대형 초식 공룡이 없을 때 계절적으로 수생 먹이 아이템으로 전환했습니다.[45]그러나 2019년 윤 교수는 세라토사우루스가 완전히 반수생인 것과는 대조적으로 모리슨 층의 다른 수각류보다 수생 먹이를 사냥하는 능력이 더 뛰어나다고 주장하며 이 이론에 도전했습니다.[49]

Life reconstruction of a feeding Ceratosaurus
먹이를 주는 C. nasicornis의 복원

그의 1986년 인기있는 책 The Dinosaur Heresis에서, Bakker는 위턱의 뼈들이 두개골 내에서 어느 정도의 움직임을 허용하면서, 단지 주변의 두개골 뼈들에 느슨하게 붙어있다고 주장했습니다.마찬가지로, 아래턱의 뼈들은 서로 반대로 움직일 수 있었고 사분면 뼈는 턱 관절에서 아래턱을 벌리면서 바깥쪽으로 흔들 수 있었을 것입니다.종합해보면, 이러한 특징들은 이 동물이 더 큰 음식물을 삼키기 위해 턱을 넓힐 수 있게 해주었을 것입니다.[50]2008년의 한 연구에서 케이시 홀리데이와 로렌스 위트머는 다른 공룡들에 대한 비슷한 주장을 재평가하면서 근육으로 작동하는 두개운동의 존재는 어떤 공룡 종에 대해서도 증명될 수 없으며 대부분의 공룡들에게는 존재하지 않을 가능성이 높다고 결론지었습니다.[51]

알로사우루스의 발에는 또 다른 수각류인 세라토사우루스나 토르보사우루스의 이빨 자국이 있습니다.몸 안의 뼈의 위치(몸통의 바닥 가장자리를 따라 다리에 의해 부분적으로 가려짐)와 뼈에서 가장 무거운 것 중 하나였다는 사실은 알로사우루스가 제거되고 있었음을 나타냅니다.[52]어퍼 쥬라기 마이갓-무어 채석장의 뼈 집합체는 수각류에 물린 자국이 비정상적으로 많이 보존되어 있는데, 대부분 알로사우루스와 세라토사우루스의 것으로 추정할 수 있는 반면, 다른 것들은 사우로파가낙스나 토르보사우루스의 것으로 추정할 수 있습니다.초식 공룡에 물린 자국의 위치는 포식자나 유적에 대한 초기 접근과 일치하지만, 알로사우루스의 물질에서 발견된 물린 자국은 다른 수각류나 다른 알로사우루스의 것을 청소하는 것을 암시합니다.다른 집단에 비해 수각류 물린 자국의 농도가 비정상적으로 높은 것은 수각류가 건기에 자원을 더 완벽하게 활용하거나 다른 지역에서 수집 편향으로 설명될 수 있습니다.[53]

코뿔과 골피의 기능

1884년, 마쉬는 세라토사우루스의 코뿔을 공격과 방어를 위한 "가장 강력한 무기"로 여겼고, 1920년, 길모어는 이 해석에 동의했습니다.[3]: 331 [2]: 82 뿔을 무기로 사용하는 것은 이제 일반적으로 가능성이 낮은 것으로 여겨집니다.[4]1985년, 데이비드 노먼은 뿔이 "아마도 다른 포식자들로부터 보호하기 위한 것이 아니라, 번식권을 다투고 있는 수컷 각룡류들 사이에서 특정한 전투를 위해 사용되었을 것"이라고 믿었습니다.[54]1988년 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 유사한 기능을 제안했고 두 마리의 세라토사우루스가 치명적이지 않은 박치기 대회에 참가하는 것을 묘사했습니다.[7]1990년, 로와 고티에는 한 걸음 더 나아가 세라토사우루스의 코뿔이 "아마도 전시용으로만 사용되었을 것"이며 물리적인 충돌에서 아무런 역할도 하지 않았다고 주장했습니다.[19]전시용으로 사용했다면 경음기가 밝게 채색되었을 가능성이 높습니다.[29]신체 중간선을 따라 이어지는 골피 줄에 대한 디스플레이 기능도 제안되었습니다.[19]

앞다리함수

Cast of the hand of the holotype
C. nasicornis(AMNH 27631)의 손 깁스:대부분의 손가락 마디가 없어졌습니다.

케라토사우루스의 강한 단축형 중족골과 팔랑지는 손이 다른 기저 수각류에 대해 가정했던 파지 기능을 유지하고 있는지에 대한 의문을 제기합니다.세라토사우루스아과 내에서는 팔이 원래의 기능을 상실한 아벨리사우루스아과와 [55]리무진사우루스에서 훨씬 더 극단적인 손 축소를 관찰할 수 있습니다.세라토사우루스 손의 해부학에 관한 2016년 논문에서 카라노와 요나 초이니에르는 손이 다른 원시 수각류의 손과 형태학적으로 매우 유사하다고 강조하며, 이것이 짧음에도 불구하고 원래의 잡는 기능을 여전히 수행했음을 시사했습니다.첫 번째 지골만이 보존되어 있지만, 잘 발달된 관절 표면에서 알 수 있듯이 두 번째 지골은 이동성이 있었을 것이고, 숫자는 다른 기저 수각류에서와 비슷한 정도의 움직임을 허용했을 것입니다.아벨리사우루스류를 제외한 다른 수각류와 마찬가지로, 구부렸을 때 첫 번째 숫자가 약간 뒤집혔을 것입니다.[33]

두뇌와 감각

여러 관점에서 볼 때 소년의 두개골

완모식표본의 뇌 공동은 마쉬의 감독 하에 만들어졌으며, 아마도 두개골을 준비하는 동안에 마쉬는 뇌가 "중간 크기였지만 초식공룡보다 상대적으로 훨씬 컸다"는 결론을 내릴 수 있었습니다.그러나 두개골 뼈는 그 후 함께 굳어져 있었기 때문에 이 깁스의 정확성은 이후의 연구로 증명될 수 없었습니다.[3][2]: 93

두 번째로 잘 보존된 뇌 케이스는 콜로라도(Colorado) 프루타(Fruita)에서 표본 MWC 1과 함께 발견되었으며 고생물학자 켄트 샌더스(Kent Sanders)와 데이비드 스미스(David Smith)에 의해 CT 스캔되어 내이(inner ear), 뇌의 총부위(gross region), 뇌에서 혈액을 운반하는 두 개의 부비동(cranial sinus)의 재구성을 가능하게 했습니다.2005년, 연구원들은 세라토사우루스가 알로사우루스와 유사한 기저 수각류의 전형적인 뇌강을 가지고 있다고 결론지었습니다.후각이 살아있는 후각 전구의 인상은 잘 보존되어 있습니다.알로사우루스와 비슷하지만, 티라노사우루스보다 더 작았는데, 이것은 매우 예민한 후각을 가지고 있었을 것으로 생각됩니다.균형감각을 담당하기 때문에 습관적인 머리 방향과 운동에 대한 추론을 가능하게 하는 반고리관은 다른 수각류에서 볼 수 있는 것과 비슷합니다.수각류의 경우, 이러한 구조는 일반적으로 보존적이며, 이는 이동 중의 기능적 요구 사항이 종에 따라 유사했음을 시사합니다.반고리관의 맨 앞 부분은 넓었는데, 이족보행 동물들에게서 일반적으로 발견되는 특징입니다.측면 반고리관의 방향은 머리와 목이 중립 위치에서 수평으로 유지되었음을 나타냅니다.[56]

중족골과 고병리학의 융합

C. nasicornis의 완모식은 왼쪽 중족골 II부터 IV까지 융합된 상태로 발견되었습니다.[57]1884년, 마쉬는 당시 공룡의 알려지지 않은 특징에 대해 짧은 글을 기고했는데, 현대의 새들에게서 볼 수 있는 상태와 매우 유사하다는 것을 지적했습니다.[34]세라토사우루스에 이러한 특징이 존재하는 것은 1890년 게오르크 바우어가 완모식표본의 융합이 치유된 골절의 결과라고 추측하면서 논란이 되었습니다.이 주장은 1892년 코프에 의해 반복되었고, C. nasicornis는 이 속들 사이의 불충분한 해부학적 차이 때문에 메갈로사우루스의 한 종으로 분류되어야 한다고 주장했습니다.[35]그러나 케라토사우루스보다 더 기초적인 분류군을 포함하여 병리학적 기원이 아닌 공룡의 융합된 중생동물의 예들이 그때부터 기술되었습니다.[57]1920년 Osborn은 뼈의 성장에 이상이 없고 융합은 특이하지만 병리적이지 않을 가능성이 높다고 설명했습니다.[2]: 112 1976년 로널드 라트케비치(Ronald Ratkevich)는 이 융합이 동물의 달리기 능력을 제한한다고 주장했지만 1988년 폴(Paul )은 이 주장을 거부했습니다. 폴은 지상 조류와 유제류를 포함하여 오늘날 빠르게 움직이는 많은 동물들에서도 같은 특징이 나타난다고 지적했습니다.[7]1999년 대런 탠크와 브루스 로스차일드의 분석은 융합이 실제로 병리학적인 것임을 시사하며 바우어의 초기 주장을 확인시켜 주었습니다.[57]병리학에 대한 다른 보고에는 이 속에 속하는 발 뼈의 스트레스 골절이 포함되어 있으며,[58] 골절 후에 받은 마모의 흔적을 보여주는 정체불명의 세라토사우루스 종의 부러진 치아도 포함되어 있습니다.[57]

고환경 및 고생물지리학

그 환경에 있는 세라토사우루스.

북아메리카 세라토사우루스가 발견한 모든 것은 미국 서부의 얕은 해양과 충적층 퇴적암의 연속이자 대륙의 공룡 뼈의 가장 비옥한 원천인 모리슨 지층에서 발견되었습니다.방사선 연대 측정법에 따르면, 형성의 나이는 1억[59] 5천 6백 3십만 년에서 1억 4천 6백 8십만 년 사이이며,[60] 이는 후기 쥐라기의 옥스포드 후기, 키메리지아, 티토니아 초기에 위치합니다.세라토사우루스는 키메리지아 지층과 티토니아 지층에서 알려져 있습니다.[20]: 49 모리슨 층은 우기와 건기가 뚜렷한 반건조한 환경으로 해석됩니다.모리슨 분지는 뉴멕시코주에서 앨버타주와 서스캐처원주까지 뻗어 있었고, 록키 산맥의 프론트 레인지에 이르는 선구자들이 서쪽으로 밀려 올라가기 시작하면서 형성되었습니다.동쪽으로 향한 배수 분지의 퇴적물은 개울과 강에 의해 운반되어 질퍽질퍽한 저지대, 호수, 수로, 그리고 범람원에 퇴적되었습니다.[61]이 지층은 포르투갈의 루린항 지층과 탄자니아의 텐다구루 지층과 유사합니다.[62]

모리슨 층은 거대한 용각류 공룡들이 지배하는 환경과 시간을 기록하고 있습니다.[63]모리슨족에서 알려진 다른 공룡으로는 수각류 코파리온, 스토케사우루스, 오르니톨레스테스, 알로사우루스, 토르보사우루스, 용각류 아파토사우루스, 브라키오사우루스, 카마라사우루스, 디플로코쿠스, 그리고 오르니시아인 캄프토사우루스, 드라이오사우루스, 오트니아, 가고일로사우루스, 스테고사우루스가 있습니다.[64]모든 수각류 표본의 70-75%를 차지하는 알로사우루스는 모리슨 먹이줄의 최상위 영양 수준에 있었습니다.[44]이 고풍스러운 환경을 공유한 다른 척추동물로는 가오리 지느러미 물고기, 개구리, 도롱뇽, 도르세토클라이와 같은 거북이, 스페노돈트, 도마뱀, 호플로수쿠스와 같은 육상 및 수중 악어, 하팍토그나투스와 메사닥틸루스와 같은 익룡의 여러 종이 있습니다.쌍각류와 수생 달팽이의 껍질 또한 흔합니다.그 시기의 식물상은 녹조, 곰팡이, 이끼, 말꼬리, 사이카드, 은행 그리고 몇몇 침엽수과의 화석들에 의해 밝혀졌습니다.식생은 나무 양치식물과 양치식물(갤러리 숲)의 강줄기 숲에서부터 때때로 나무가 있는 아라우카리아와 같은 침엽수 브라키필룸(Brachyphyllum)과 같은 양치식물 사바나에 이르기까지 다양했습니다.[65]

부분적인 세라토사우루스 표본은 루린항 층의 포르투갈 포르투 노보 멤버에서 이 속의 존재를 나타냅니다.루린항 층의 많은 공룡들은 모리슨 층에서 볼 수 있는 공룡들과 같은 속이거나 그에 가까운 대응물을 가지고 있습니다.[62]세라토사우루스 외에도, 연구자들은 또한 포르투갈 암석에 알로사우루스와 토르보사우루스의 존재는 주로 모리슨족으로부터 알려진 반면, 로린하노사우루스는 지금까지 포르투갈로부터만 보고되었다는 것에 주목했습니다.포르토 노보 멤버의 초식 공룡으로는 용각류인 딘헤이로사우루스와 즈비 그리고 스테고사우루스인 미라이아가 있습니다.[66][22][23]쥐라기 후기 동안, 유럽은 여전히 좁은 대서양에 의해 북아메리카로부터 막 분리되었습니다.포르투갈은 이베리아 반도의 일부로서 유럽의 다른 지역들과 여전히 분리되어 있었습니다.마테우스와 동료들에 따르면, 포르투갈과 북아메리카 수각류 동물의 유사성은 동물의 교환을 가능하게 하는 일시적인 육교의 존재를 나타냅니다.[22][23]그러나 말라파이아와 동료들은 용각류, 거북이, 악어와 같은 다른 집단들이 포르투갈과 북아메리카에서 분명히 다른 종의 구성을 보여주기 때문에 더 복잡한 시나리오를 주장했습니다.따라서, 이러한 파우나들의 초기 분리는 다른 그룹들에서 일부의 동종이 아닌 다른 그룹들에서 상호작용을 일으킬 수 있었습니다.[24]

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