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코엘루루스

Coelurus
코엘루루스
시간 범위:후기 쥐라기, 155–152 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Coelurus.jpg
Skeletal 복원으로 알려져 유해를 보여 준다.
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
Phylum: 코다타
클래드: 공룡류
클래드: 용반류
계통 군: 수각아 목
패밀리: Coeluridae
속: 코엘루루스
마시, 1879년
종:
†C. fragilis
이항식 이름
코일루 루스 fragilis
마시, 1879년
동의어
  • 코일루 루스 agilis 마시, 1884년
  • Elaphrosaurus agilis (마시, 1884년)러셀, Beland &, 매킨토시는 1980년.

coelurosaurian 공룡의 후기 쥐라기 기간(mid-lateKimmeridgian 동물지의 무대, 155–152 만년 전에)에서 코일루 루스(/sɪˈljʊərəs/si-LURE-əs)는 유인원 속이다.그 이름의 텅 빈 꼬리 척추(그리스 κοῖλος, koilos)+οὐρά, oura)tail 중공)을 언급하고"중공 후미대"을 의미한다.비록 티벳의 이름 한 수각류 공룡(Coelurosauria)의 주요 구역에 연관이 되어 있다고 역사적으로, 그리고 때때로는 더욱 친근해 진 현대 Ornitholestes와 혼동한 이해되어 왔다.많은 공룡 고생물학의 초기에서 공부하고처럼 여러 종들과 뒤에 다른 속거나 버려진로 옮겨라는 명칭과 혼란한 분류학적 역사를 갖고 있다.오직 한종 현재 유효하여:형식 종, Cfragilis, 오스 니얼 찰스 마시에 의해 1879년에 기술된 인식되고 있다.그것은 부분 골격 구조가 모리슨 지층 와이오밍 주의, 미국에서 발견된 알려져 있다.elongate 다리로 그것은 작은 두 발로 걷는 육식 동물입니다.

설명

복원

코일루 루스, 단 한 사람의 해골의 대부분 과정에서 수많은 척추 뼈, 부분 골반과 어깨 girdles고는 팔과 다리의 대부분은 피바디 자연사 박물관에서 보관을 포함하고 있지만, 이 골격의 상대적 완전성 1980년까지 알려지지 않다고 알려져 있다.화석들 리드의 채석장 13코모 블러프, 와이오밍에서에서 발견되었다.[1][2]게다가, 두 팔 뼈가 이 종에 속하는 그 Cleveland-Lloyd 공룡 채석장 유타에서 알려져 있다.[2]이 아니었다 큰 공룡이었죠.그것의 무게를 13일까지 20kg(29일까지 44lb)[3][4]에 대해 2.4미터(7.9ft)의 길이와 0.7m(2.3ft)의 고관절 높이와 것으로 추정된다.[3]그 골격의 재구축과부터 코일루 루스의 척추, 긴 호리호리한 hindlimb은 긴 척골로 인해, 그리고 아마도 작은 호리호리한 두개골로 인해 비교적 긴 목, 몸통을 가지고 있었다.[2]

코엘루루스(Coelurus)는 보통의 성인 인간에 비해 크기가 작다.

두개골은 알려진 코엘루루스 물질의 나머지 부분과 동일한 부위에서 발견된 아래턱 부분을 제외하고는 알려지지 않았다.코엘루루스 해골에 속하는 것으로 알려진 화석과 보존과 색상은 동일하지만 매우 가늘어서 해골에 속하지 않는다는 뜻일 수 있다. 이 뼈는 길이 7.9cm(3.1인치)에 불과하지만 높이는 1.1cm(0.43인치)에 불과하다.일반적으로 그것의 척추뼈는 길고 낮았으며, 신경 가시가 적고 척추뼈의 몸통까지 가는 벽이 얇았다.목 척추뼈는 공압력이 매우 강하여 표면에 수많은 빈 공간(플루로코엘)이 있었다. 이러한 빈 공간은 척추뼈 사이에 균일하게 분포되지 않고 크기가 다양했다.목 척추뼈는 매우 길어서 몸이 너비보다 네 배나 길었으며, 양쪽 끝에 오목한 얼굴(암피코이)으로 관절을 이루었다.등 척추뼈는 그렇게 길지 않고 표면이 움푹 패여 있지 않았으며, 모래시계 모양의 오목한 얼굴과 몸체가 덜 발달되어 있었다.꼬리뼈도 표면이 움푹 들어간 부분이 부족했다.[2]

어깨띠에서 알 수 있는 뼈는 견갑골 파편뿐이다.상팔은 옆모습이 뚜렷한 S자형 곡선을 가지고 있었으며 팔뚝(11.9cm[4.7인치] 대 9.6cm[3.8인치])보다 약간 길었다.손목에는 드이노니쿠스와 비슷한 반민성 목수 있었고, 손가락은 길고 가늘었다.골반 거들기로부터 알려진 유일한 뼈는 쌍과 융접된 치골인데, 끝에는 두드러지고 긴 '발'이 있었다.허벅지 뼈는 정면에서 보면 S자형이었다.메타타르탈은 유난히 길고 가느다란 것으로 허벅지 뼈의 길이(가장 잘 보존된 허벅지 뼈는 길이가 약 21cm[8.3인치][2]이다.

코엘루루스, 오르니톨레스, 타니콜라그레우스

모리슨 포메이션의 가장 잘 알려진 세 가지 작은 테로포드인 코엘루루스, 오르니톨레스, 타니콜라그레우스는 일반화된 쿠엘루로사우르스였으며, 여러 시기에 서로 오인되어 왔다.이제 코엘루루스오르니톨레스테스가 좀더 충분히 기술되었으므로, 해부학의 다양한 특징으로 구별할 수 있다.예를 들어, 눈에 띄게 다른 비율을 보였다.코엘루스오르니톨레스테스보다 등과 목이 길고, 길고, 가느다란 다리와 발을 가지고 있었다.[2]쿠엘루루스타니콜라그레우스는 더 비슷하지만 세부적인 면에서는 차이가 있다.이러한 세부사항에는 상팔, 팔뚝, 대퇴골의 형태, 대퇴골의 근육 부착 위치, 비례적으로 긴 등 척추뼈, 그리고 다시 코엘루루스의 아주 긴 메타타르수스가 포함된다.[5]

역사

오트니엘 찰스 마쉬의 1884년 코엘루루스 척추뼈 삽화

코엘루스는 1879년 에드워드 드링거 코프와 함께 '본 전쟁'으로 유명한 미국의 고생물학자 겸 자연주의자 오트니엘 찰스 마쉬에 의해 묘사되었다.[6][7]당시 그는 자신의 새로운 속과 종족유형 표본과 같은 위치에서 발견된 등뼈와 꼬리로부터 척추뼈로 해석한 내용만을 기술했다(카프토노토우스가 이미 크리켓용으로 사용되고 있었기 때문에 라이터가 캄프토사우루스로 개명했다).마쉬는 얇은 의 척추뼈의 속이 텅 빈 내부를 보고 감명을 받았는데, 이 특징은 이 종에게 다음과 같은 이름을 붙여준 것이다.쿠엘루루스 프래길리스.그는 그의 새로운 속들을 "늑대만큼 큰 동물, 그리고 아마도 육식동물"이라고 생각했다.[6]당시 마쉬는 그것이 공룡인지 확신할 수 없었지만, 코엘루루스는 모리슨 포메이션에서 처음으로 이름이 붙여진 작은 테로포드라는 것을 증명할 것이다.[2]1881년 다시 그 곳으로 돌아와 뼈의 삽화를 제공하였고, 그 그림을 새로운 순서(Coeluria)와 가족(Coelurae)으로 놓았다.[8]

거기서부터 이야기는 더욱 복잡해진다.분명히 유골은 채석장 곳곳에 흩어져 있었는데, 1879년 9월부터 1880년 9월까지 유골이 수습되었다.[2][1]마쉬는 C. fragilis의 3배 크기 동물에 속하는 것으로 생각되는 융합된 치골 한 쌍의 힘에 그 물질의 일부를 새로운 종인 C. agilis에 넣기로 결정했다.[9]그는 1888년에 C"를 추가하기 위해 속주로 돌아왔다. 그라실리스, 그레이실리스, 오늘날 오직 메릴랜드초기 백악기 아룬델 형성의 작은 발톱에 관련된 하나의 발톱 뼈로 표현된다.[10]이 종은 현재 속주에 대한 검토에서 코엘루스를 대표하는 종으로 받아들여지지 않고 있지만, 그 자체 속은 주어지지 않았다.

그들의 전문적인 적대감에도 불구하고, Cope는 또한 Coelurus에게 종을 할당했다; 1887년에 그는 뉴멕시코후기 트라이아기의 화석을 C. bauriC. longicolis로 명명했다.[11]그는 나중에 그들에게 그들 자신의 속인 코엘로피석을 주었다.[12]

1903년 헨리 페어필드 오스본은 모리슨 포메이션에서 작은 테로포드의 두 번째 속, 오르니톨레스테스의 이름을 지었다.이 속은 코모 블러프 북쪽에 있는 본 캐빈 채석장의 부분 골격을 바탕으로 한 것이다.[13]오르니톨레스테스는 1920년에 코엘루루스와 얽히게 되었는데, 이때 찰스 길모어는 이 공룡에 대한 그의 영향력 있는 연구에서 이 두 공룡이 동의어라고 결론지었다.[14]이것은 수십 년 동안 문헌에 기록되었다.[15][16][17]그러나 이 두 제네랄은 공식적으로 비교되지 않았고, 1980년오스트롬의 연구 전까지 실제 코엘루루스의 소유물에 대한 완전한 회계도 없었다.[1]

길모어는 C. fragilis와 C. agilis가 같다고 의심해 왔으나, 오스트롬은 이 동의어를 증명할 수 있었다.이것은 C. fragilis에 관련된 알려진 물질을 크게 확장시켰고, 오스트롬은 오르니톨레스테스코엘루루스와는 상당히 다르다는 것을 증명할 수 있었다.[1]당시 데일 러셀C. 아길리스가 불완전한 정보를 바탕으로 엘라프로사우루스의 한 종이라고 제안했었다;[18] 오스트롬은 또한 이것이 사실이 아님을 증명할 수 있었다.게다가 그는 마쉬가 C. 프래길리스에 대해 묘사한 세 개의 척추골 중 하나가 실제로 두 개의 척추골의 합성물이라는 것을 보여주었는데,[1] 그 중 하나는 나중에 다른 채석장에서 나온 것으로 밝혀졌으며 코엘루루스가 아니라 이름 없는 또 다른 작은 테로포드에게 속해 있었다.[2][19]이 이름 없는 속은 모리슨 형성의 마지막 작은 테로포드가 되어 코엘루루스와 혼동하지는 않을 것이다; 나중에 와이오밍에서 부분 골격의 발견(1995)은 처음에 코엘루루스의 새로운 큰 표본으로 생각되었지만,[20] 추가 연구는 그것이 다르지만 관련된 속인 타니콜라그레우스에 속한다는 것을 보여주었다.[5]

종.

C. fragilis종류인 C. fragilis의 코엘루루스의 한 종만이 수년에 걸쳐 다른 6종의 이름이 붙여졌지만 오늘날에도 여전히 유효한 것으로 인정되고 있다.[21]C. agilis는 논의된 바와 같이 1884년 Marsh에 의해 C. fragilis 골격의 추가 부분으로 판명된 것에 의해 명명되었다.[1][9]1887년 뉴멕시코에서 온 후기 트라이아스기 화석으로부터 이름을 딴 Cope의 C. bauriC. longicolis는 1889년 Cope에 의해 그의 새로운 속인 Coelophosis로 옮겨졌다.[11][12]C. daviesi는 1888년 리차드 리데커에 의해 영국 초기 백악기의 목 척추뼈인 해리 실리의 테코스폰디루스 다비에시(Thecospondylus daviesi)의 이름을 따서 명명되었으나,[22] 이 종은 후에 자신의 속인 테코켈루루스(Tecocoelurus)로 옮겨졌다.[23] 다른 초기 백악종인 C. gracilis도 1888년에 이름이 지어졌다.그것은 사지의 유골의 일종으로 보이는 것 때문에 마쉬에 의해 만들어졌지만, 길모어는 1920년에 그 종을 검토할 때 발톱 한 개만을 찾을 수 있었다.[10][14]이 종은 1920년대(길모어가 키로스테노테스에게 할당했을 때)부터 코엘루루스 바깥으로 제안되어 왔으며,[24] 최근 리뷰에서는 코엘루루스 밖에서는 의심스러운 종으로 간주되어 왔다.[2][21][25]마침내 오르니톨레스테스코엘루루스와 같다고 생각되었던 기간 동안, 그 타입의 종은 스틸에 의해 C. 헤르만니로 구별되는 것으로 인식되었다.[17]

분류

1980년대 계통학 연구가 성장한 이래 코엘루루스는 보통 백악기의 더 잘 알려진 성층과는 어울리지 않는 불확실한 친밀감을 지닌 코엘루로사우루스인 것으로 밝혀져 왔다.콤프소그나티스, 오르니톨레스테스, 프로세라토사우루스 등 몇 개의 다른 일반화된 코엘루로사우루스들과 함께 코엘루로사우리아 기지를 중심으로 여러 개의 배치를 해 왔다.[26][27][28][21][29]Rauhut(2003)과 Smith 외 연구진이 수행한 계통발생학적 분석.(2007) 코엘루루스는 다른 코엘루로사우르스보다 콤프소나이트와 더 밀접한 관련이 있다는 것을 발견했다.[28][30]올리버 라우후트(2003)는 코엘루루아과가 코엘루루스와 콤프소나이트로 구성되어 있다고 제안했지만,[28] 그 이후 그와 다른 사람들은 코엘루루스와 함께 무리를 지을 콤프소나이트를 발견하지 못했다.[21][29][31]그러나 타니콜라그레우스의 묘사에 따라 2007년 필 센터(Phil Senter)가 출판한 작품에서는 티라노사우루아(Tyrannosauroidea)의 근거지에서 그것과 코엘루루우루스(Coelurus)가 밀접하게 연관되어 있음을 알게 되었다.[31]센테르는 코엘루루스타니콜라그레우스가 유일한 코엘루이드로 실제로는 티라노사우로이드지만 터너 외 연구진의 계통생성학적 분석이라고 제안했다.[31](2007b)는 비록 티라노사우루스보다 더 많이 파생되었지만, 코엘루로사우루스라는 것을 발견했다.[32]2010년 잔노는 코엘루루스를 기저귀 마니랍토란으로 회복시켰다.[33]코엘루루스는 비록 가족의 구성원 자격이 안정되지 않았지만 때때로 자신의 가족인 코엘루루르대에 넣기도 한다.

계통학적 분석을 사용하기 전에 코엘루리아과와 코엘루로사우리아(Coelurae)는 다른 그룹에 속하지 않는 작은 테로포드에 사용되는 분류학적 휴지통이었기 때문에 의심스러운 생성물을 많이 축적했다.[4][25]1980년대 후반까지만 해도 인기 있는 책들은 노아사우리드 레비수쿠스, 난비랍토로사우루스 마이크로베네이터 등 이런 이질적인 형태를 포함한 십여 개의 '코엘루이드'를 인정하고, 코엘로피시드의 후손이라고 여겼다.[34]어떤 원천에서는 1990년대 초반까지 휴지통인 코엘루르과(Coelurae)가[35] 남아 있었지만, 그 이후로는 훨씬 줄어든 형태로만 인식되고 있다.[36][28][31]Coeluridae received a formal phylogenetic definition in 2015, when it was defined as all species more closely related to Coelurus fragilis than to Proceratosaurus bradleyi, Tyrannosaurus rex, Allosaurus fragilis, Compsognathus longipes, Ornithomimus edmontonicus, or Deinonychus antirrhopus by Hendrickx, Hartman and Mateus.[37]이 집단이 코엘루루스 그 자체 이외의 어떤 종을 포함하고 있는지는 여전히 불분명하며, 타니콜라그레우스가 종종 포함되어 있는 반면, 이 관계를 회복한 대부분의 연구에서 이 관계에 대한 지지는 약했다.[38]

아래는 2015년 Cau 등이 Coelurosauria에 배치한 Coelurus를 Coelurosauria에 배치한 Cladogram이다.[39]

코엘루로사우리아

주오롱

투굴루사우루스

티라노랍토라
티라노사우루스상과

코엘루루스

타니콜라그레우스

관롱

딜롱

유티란누스

티라노사우루스

시노칼리오페릭스

콤프소냐스과

마니랍토르목

Paleobiology과 paleoecology

Provenance고 발생

코엘루루스 agilis, YPM 2010(현재는 코엘루루스 fragilis의 동의어로 간주됨)의 유형 표본은 와이오밍알바니 카운티모리슨 포메이션의 브루시 분지 회원에게서 회수되었다.이 표본은 리드가 약 1억 5,700만년에서 1억 5,200만년 전 쥬라기 시대의 키메르디지아기에 퇴적된 회색 사암과 갈색/녹색 점토석에 채집한 것이다.[6]이 표본은 코네티컷주 뉴헤이븐에 있는 예일 피바디 박물관 소장품이다.

동물상과 서식지

모리슨 포메이션습기와 건기가 뚜렷한 반건조 환경, 평탄한 범람원으로 해석된다.[40]식물은 강에 늘어선 침엽수림, 양치류, 양치류에서 희귀한 나무를 가진 양치 사바나에 이르기까지 다양했다.[41]이곳은 녹조, 곰팡이, 이끼, 난초, 양치류, 사이카드, 은행나무, 그리고 여러 종의 침엽수들의 화석을 보유하고 있는 풍부한 화석 사냥터였다.발견된 다른 화석에는 두발류, 달팽이, 광어, 개구리, 도롱뇽, 울루옵스, 스페노돈트, 도마뱀, 육지 및 수생 크로코딜로모르핀, 케포닥틸루스 같은 여러 종의 익룡류, 수많은 공룡종, 도코돈트, 다육종, 대칭동물, 그리고 초기의 포유류 등이 있다.리코노돈츠Such dinosaurs as the theropods Ceratosaurus, Allosaurus, Ornitholestes, and Torvosaurus, the sauropods Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, and Diplodocus, and the ornithischians Camptosaurus, Hesperosaurus, Nanosaurus, Fruitadens, Dryosaurus, and Stegosaurus are known from the Morrison.[42]코엘루루스곤충, 포유류, 도마뱀과 같은 작은 먹잇감을 먹고 사는 [43]작은 육식동물로 여겨진다.[44]그것은 비슷하지만 발이 짧은 오르니톨레스테스보다 확실히 빠른 빠른 동물이었다고 생각된다.[40]코엘루루스는 모리슨 형성의 지층 2구역과 5구역에 존재한다.[45]

메모들

^ † 인간의 미치광이 뼈와 같은 것이 아니라 반달 모양의 손목 원소.

참조

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