Podokesaurus

Podokesaurus
Podokesaurus
시간 범위:이른 쥬라기, 190마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Podokesaurus holotype.jpg
에서 10°좌측으로 배치하고 불확실한 꼬리 뼈, 그리고 오른쪽에 몸으로Holotype 표본.
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
Phylum: 코다타
계통 군: 공룡류
계통 군: 사우리스치아
계통 군: 테로포다류
Superfamily: †코엘로피소아상과
지누스: †Podokesaurus
탤벗, 1911년
종:
†P. holyokensis
이항 이름
†Podokesaurus holyokensis
탤벗, 1911년
동의어 해설
  • 코엘로피시스 holyokensis 콜베르, 1964년

coelophysoid 공룡의 이곳은 현재 미국 동부에 있는 초기 쥬라기에 살았던 Podokesaurus은 유인원 속이다.첫번째 화석은 지질학자 미뇽 탤벗에 의해 마운트 홀리 요크, 메사츄 세츠주, 근처에 1910년에 발견되었다.이 표본, 몸, 팔다리, 꼬리의 많은 부분을 보존하는 단편적이었다.1911년, 탤벗과 이것을 토대로 새로운 종과 종들 Podokesaurus holyokensis라는 묘사했다.전체 이름"홀리 요크의swift-footed 도마뱀"이라고 번역될 수 있다.이 발견 탤벗은 첫번째 여자와non-bird 공룡 설명을 찾기.그 정기준 표본 화석 상당한 것으로 그리고 다른 연구자들에 의해 공부했다, 하지만에 갇혔다 이 건물을 1917년에 태워 사라졌다;어떤 분명한 Podokesaurus 표본부터 발견되었다 인정 받았다.그것은 매사추세츠 주의 상태 공룡으로 2021년에서 지명되었다.

예상으로 약 1m(3피트)길이에 무게가 1–40 kg(2–90 lb), Podokesaurus 가볍게 텅 빈 뼈를 가지고 놀고, 코엘로피시스와 비슷한 것을 가질 것이다, 호리호리하고, 목, 그리고 날카로운,recurved 이빨로 조성되었다.척추 뼈는 매우 속이 빈, 그리고 몇몇은 약간 끝에 오목이 밝은 있었다.그 자궁 경부(목)척추 뼈 상대적으로 길이와 직경이 등(다시)척추에 비해 꼬리(꼬리)등골과 호리호리한 긴 챘습니다.그 상완골(위팔 뼈)이고 정교한,femur(thigh-bone)의 절반 이하 길이 작았다.이 두덩 뼈(두덩 뼈)매우, 전면과 뒤쪽 끝 양쪽에 넓어지고 길었다.그 대퇴골 가늘었다, 거의 똑바로 서,, 그리고 그것의 낮은 끝의 뒷면에 확장되었다 얇은 벽이 있었다.아랫도리 셋은 콤팩트한 구조를 이루며 촘촘히 붙어 있었다.

서술 당시 알려진 몇 안 되는 작은 테로포드 중 하나였기 때문에 포도크사우르스의 친근감은 오래 전부터 불분명했다.다른 작은 테로포이드와 함께 포도크사우루스과에 놓였으며, 원새와 비슷했을 것으로 추측되었다.코엘로피션의 동의어라고 제안되어 자연 주조 시료를 배정하였지만, 현재 이러한 아이디어는 받아들여지지 않고 있다.포도크사우루스과는 쿠엘로피시대로 대체되어 더 이상 사용되지 않고 있으며, 포도크사우루스는 코엘로피소이드로 여겨지고 있다.이처럼 포도크사우루스는 강력한 앞다리와 손아귀가 쥐어져 있는 함대발 포식자였을 것이다.시속 15~20km로 달렸을 것으로 추정된다.포도크스사우루스는 오래 전부터 불분명한 포틀랜드 포메이션에서 수집된 것으로 생각되지만, 현재 2억 1천만년에서 1억 9천만년 전 사이 얼리 쥬라기(Early Jurasis)의 헤탕가-시네무리아(Hettangian-Sinemurian) 단계에 이르는 것으로 추정된다.

발견 및 기록

Vertically long map
Square map
1915년 코네티컷 계곡의 지질 지도; 22는 포도크스사우루스가 발견된 곳, 12는 홀리요크 산(Triagi로 표시된 일부 지역은 현재 나이로 얼리 쥬라기라고 생각됨)이다.

1910년 미국 지질학자 미뇽 탤벗이 언니 엘렌과 함께 미국 동부 매사추세츠 주 홀리요크까지 걸어가다가 농장을 지나 근처에 있는 작은 언덕을 발견했다.한쪽에는 자갈 구덩이가 있었고, 퇴보하는 빙하가 남긴 모래와 자갈, 바위 등이 쌓여 형성된 것이다.탤벗은 자갈 구덩이 바닥에 있는 사암 바위에 흰 줄무늬가 있는 것을 발견하고는, 이것이 뼈라는 것을 발견하고는, 언니에게 "진짜 살아있는 화석"을 발견했다고 말했다.이것은 그녀가 (그녀가 종종 학생들을 데리고 보러 갔던) 코네티컷 계곡에서 이전에 많은 화석 자국이 발견되었지만, 실제 공룡의 뼈대는 거의 없었고, 홀리요크 산에서는 하나도 발견되지 않았기 때문이었다.그녀는 토지 소유주로부터 그녀가 지질학부장이었던 마운트 홀리요크 대학(거기에서 몇 마일 떨어진 곳에 있는 모든 여자 대학)의 시료를 채취할 수 있는 허가를 받았다.[1][2][3][4]

다음 날 그녀는 견본을 수집하기 위해 일꾼 무리를 데려왔고, 첫 번째 슬라브에 있는 사람들의 인상뿐만 아니라 화석의 나머지 부분이 들어 있는 또 다른 사암 조각을 발견했다.그 표본은 몇 년 동안 아무도 눈치채지 못한 채 노출된 것으로 보였는데, 그 바위는 사람들에 의해 열렸거나 서리가 내렸다.그 화석은 그것이 준비되고 사진 찍혀진 실험실로 옮겨졌다.[1]이 불완전한 표본 2unguals(발톱 뼈), 갈비, 치골, 좌골(뼈가 형성 5명 자궁 경부(목), 11등(다시)과 24꼬리(꼬리)척추, 왼쪽 견갑골(어깨뼈), 오른쪽 오훼 돌기(움직임은 가슴부 거들의 일부)의 일부를 왼쪽 상완골(팔 위쪽 뼈), 3손가락phalanx 뼈 한조각, 보존 했다. 골반 아래로 전선과 허리, 각각=는 femora(허벅지 뼈), 왼쪽 경골(.하퇴골), 오른쪽의 파편(발목에 있는 뼈), 왼쪽 발의 관절형(발뼈), 페달 팔랑게 3개(발뼈), 오른쪽 발의 부분 발랑과 가능한 팔랑게, 불확실한 정체성의 파편 등이 뒤를 이었다.[5][6]가볍고 섬세한 뼈는 골반 뒤쪽의 골격의 긴 틈새를 따라 골격에서 몇 센티미터 떨어진 꼬리 부분과 불확실한 파편들을 제외하고는 거의 자연적인 위치나 바위 안쪽에 있었다.목의 앞쪽 반쪽이 빠져 있었다.[1][7]

1915년 자장면에 의한 골격 재건; 화석에서 음영 부분이 알려지고, 없어진 부분은 콤프소그나투스에 의해 재건되었다.
자장면별 모델

이 화석의 의의는 대학간 지질학과의 회의에서 확인되었고, 이후 미국의 고생물학자 리차드 스완 자장(Richard Swann Journ)이 탈봇에게 이 표본을 설명하도록 권유하자 그녀는 공룡에 대해 아는 것이 없다고 대답했지만, 자장(Journ)은 공룡을 연구한 다음 서술해야 한다고 제안했다.1910년 12월, 탤벗은 피츠버그에서 열린 고생물학회에서 화석에 대한 예비 설명을 읽었고, 1911년 6월 그녀는 짧은 과학적 설명을 발표했는데, 그녀는 그 표본을 새로운 속과 종의 포도크사우루스 홀리코켄시스(Podokesaurus holyokensis)의 홀로타입형으로 만들었다.[1][8]총칭은 그리스 영웅 아킬레우스를 지칭하는 말로 흔히 쓰이는 '전환(또는 함대)-발(發)'을 뜻하는 고대 그리스어 낱말인 '포도키스(podoks)'에서 따온 것이고, 구체적인 명칭은 '마법사'를 뜻하는 '사우라(σαύαρα)'에서 따온 것이다.이 명칭은 전체적으로 "홀리요크의 임시 발 도마뱀"[8][2]으로 번역할 수 있다.포도크사우루스의 발견과 이름은 탈봇이 새가 아닌 공룡을 발견하고 묘사하는 첫 번째 여성이 되게 했다.[9]미국의 고생물학자 로버트 T. 박커 교수는 2014년 나이 많은 교수들이 대학 시절 여성이 화석을 가지고 일하기에 부적합하다고 투덜댔지만 탈봇이 포도크스사우르스를 발견한 것은 이에 대한 반론이라고 밝혔다.[10]

그 묘사가 출판될 무렵, 탤벗은 더 많은 준비와 연구를 위해 이 화석을 예일 대학교의 피바디 자연사 박물관에 보냈고, 거기서도 주물 복제품이 바위에 놓여 있을 때 뼈로 만들어졌다.거기서 자장면은 콤프소그나투스의 등가물에 화석에서 빠진 부분을 베이스로 하여 골격의 재구성을 그려내고, 생활 속에서 동물의 모형을 만들어 냈는데, 나중에 탈봇은 이를 '소닉한 미소'라고 표현했다.1915년 한 출판사에서 탈봇의 기사에 자장면이 확대되었는데, 탈봇은 또한 그녀가 원래 제안했던 것보다 일부 뼈에 대해 다른 정체성을 제안했는데, 여기에는 (엉덩이 부분) 대신 부분 코라코이드와 경골의 일부도 포함된다.자장면은 화석이 들어 있는 바위가 발견된 곳에서 북쪽으로 약 2, 3마일 떨어진 홀리요크 산맥의 남쪽에 있는 선반에서 나온 것이 틀림없다고 암시했고, 그것이 롱메도우 사암에서 나온 것이라고 명시했다.[6][2][11][7]

Photo of a partial skeleton
홀로타입의 앞부분
Drawing of the skeleton above
1911년 해석 도면

소룸은 출판 전에 그의 원고를 덴마크의 조류학자 게르하르트 헤이일만에게 보내 비판을 받았다.헤이일먼은 1913년 기고문에서 탈봇으로부터 받은 화석의 미발표 사진뿐 아니라 자신의 복원도 포함시킨 자신의 반응을 발표했다.그는 소룸의 해부학적 해석 중 일부에 동의하지 않았으며, 이 화석에 대해 미국의 동물학자 로버트 윌슨 슈펠트와 그의 만족에 대해 서신했다.헤이일만의 기사는 새의 기원에 관한 시리즈 중 하나였는데, 그곳에서 그는 선사시대의 파충류들의 뼈대를 조사하여 새들에게 조상이 되었을지도 모를 특성을 찾아냈다.[12]슈펠트는 1916년 워싱턴 과학아카데미 회의에서 자장, 탈봇, 헤이일만과의 서신 왕래를 설명했고 자장가의 포도크사우루스 복원에 대한 비판의 일부에서 자장가와 합의했다.[13]

탤벗은 이 화석이 예일이나 워싱턴에 영구 전시되어 "유형 그대로" 있을 수 있기를 바랐지만, 지역 표본으로 윌리스톤 홀리요크 산에 보관되어 학생들에게 "애완동물 호기심"이 되었다.1917년 크리스마스 휴가 동안 윌리스톤 홀은 불탔고, 그 잔해 속에서 포도크사우루스 화석의 유적은 발견되지 않았다.미국 작가 크리스토퍼 벤피는 2002년에 포도크스사우루스가 두 번 사라진 공룡이라는 독특한 구별을 지녔다고 지적했다.[2][1]독일의 고생물학자 프리드리히 폰 후엔은 홀로타입 표본이 파괴되기 전인 1914년 간행물에서 홀로타입 표본을 마지막으로 연구하고 기술했다([7][14]탈봇의 서술이 발표되기 전에 예일대에서 연구했다).대학의 화석 수집품은 화재로 거의 전부가 소실된 반면, 탈봇의 노력으로 그 시설과 수집품은 이후에도 계속 성장하고 개선되었다.[15]

그 후 다른 불분명한 포도크사우루스 표본은 발견되지 않았지만, 이 유형의 복제본이 뉴욕의 피바디 자연사 박물관과 미국 자연사 박물관에 남아 있다.포도크사우루스는 1940년대 후반에 쿠엘로피투석의 새롭고 풍부한 화석이 발견되고 작은 테로포드 공룡의 해부도가 더 명확해질 때까지 거의 관심을 받지 못했다; 미국의 고생물학자 에드윈 해리스 콜버트와 도널드 베어드는 1958년 포도크사우루스를 전자의 깁스를 사용하여 쿠엘로피투석과 비교했다.용각류 안치사우루스와 함께, 포도크스사우루스는 북아메리카의 동부 해안에서 알려진 최초의 공룡 골격 물질의 실질적인 소장품 중 하나이다.(1976년 코엘로푸스에 배정된) 이빨을 제외하고, Early Juragi 테로포드 기록은 모두 발자국이다.[16][17][18]2021년에는 잭 패트릭 루이스 하원의원에 의해 매사추세츠 주의 주 공룡 후보지로 포도사우루스와 안치사우루스가 제안되어 온라인 투표에서 포도사우루스가 승리하였다.[19][20][21]

설명

사람과 고양이와 비교한 포도크사우루스의 크기

유일하게 알려진 포도크사우루스 화석의 보존된 몸 길이는 18cm(7인치)이었다.[8]소강상태는 포도크사우루스의 전체 길이를 1,150mm(3.77ft), 목은 130mm(5.1in), 등쪽은 170mm(6.7in), 등(골반 부위 척추)은 45mm(1.8in), 꼬리 부분은 730mm(2.40ft)로 추정했다.[6]본 휴엔은 이 동물의 길이가 1,100mm(3.6ft)로 추정했으며 꼬리는 약 70cm(2.3ft)[7]로 나머지 뼈대보다 1.5배 이상 길었다.콜버트는 이 동물의 길이를 약 1m(3.3ft)로 추정했다.[17]1995년 작가 얀 페츠키스는 골반 높이 결정(본 후엔의 측정에 근거)[22]을 통해 포도크스사우루스의 무게가 10~40kg(22~88lb)이 나갔다고 추정했다.고생물학자 그레고리 S. 폴은 2016년에 무게가 1kg(2lb)이 나간 것으로 추정했다.[23]탤벗은 1937년 이 표본을 본 과학자들은 나이가 들수록 뼈로 변하는 연골의 징후가 없어 젊은 개인으로 생각하지 않았다고 진술한 반면 [1]폴은 이 표본을 청소년일 가능성이 있다고 생각했다.[23]일반적으로 이 동물은 속이 빈 뼈로 가볍게 만들어져 있었다.[8]코엘로피드로서, 그것은 체격이 예를 들어 코엘로피석과 비슷했을 것이며, 날씬하고 목이 길고, 날카롭고 재발한 치아를 가지고 있었을 것이다.[16]

포도크사우루스가 기술된 당시에는 다른 작은 테로포드가 거의 알려져 있지 않았기 때문에 주로 후기 제네랄인 컴프소그나투스, 오르니톨레스, 오르니토미무스와 비교되었는데, 이는 관련성이 있는 것으로 생각되었다.포도크사우루스 표본의 단편적인 성격과 유실된 사실 때문에 오늘날 일부 뼈의 정체성과 모양이 불분명하다.지금은 깁스만 남아 있어 보존된 골격과 그 비율에 대한 일반적인 인상을 얻을 수 있을 뿐이다.둘은 양자 회담을 가졌는데, 하나는 대략적으로 정중선에서 고랑(또는 고랑)과 convex고 달래어 재우다에 따르면, 아마 그 두개골의 상부 벽에, 이마 뼈에서 멀지 않은 놓여 있었다 대칭이었다 탤벗이 꼬리에 다음 두개골 뼈로 뼛조각을 확인하였다.달래어 재우다 비강 뼈의 이러한 요소의 다른 수도 있어 일부라고 생각했다.VonHuen[6][17]e는 대신 이 뼈들을 꼬리 중간에서 오는 카우달로 해석했다.[7]

후두골

Drawing of tail bones
부분 꼬리 부분 및 불확실한 뼛조각의 해석도면(왼쪽), 척추의 단면(오른쪽)

척추 뼈는 매우 속이 빈, 그리고 몇몇은 약간 끝에 오목이 밝은 있었다.경추는 등살에 비해 길이와 지름이 비교적 컸으며, 안치사우루스처럼 길고 곧고 폭이 좁은 양식(펜이나 뻣뻣한 모양을 하고 있는) 경추 갈비뼈가 있었다.앞등뼈는 자궁경부보다 훨씬 짧았다가 다시 골반 쪽으로 크기가 커졌다.이들의 길이는 12–13mm(0.47–0.51인치)로 측정되었다.등잔의 등잔은 좁고 높고 뒤로 구부러져 있었지만, 콤프소그나투스에서처럼 앞쪽에서 뒤쪽으로 확장되지는 않았다.등갈비뼈는 강하게 휘어져 있고 매우 가늘고 속이 비어 있어 살토푸스와 할로푸스의 갈비뼈를 연상케 하는데, 가장 큰 갈비뼈는 길이 52mm(2.0인치), 너비 2mm(0.1인치)로 가장 컸다.(척추의 각 면에 있는 늑골과 연결된 것)은 등골의 각 면으로부터 아래쪽으로 원호를 형성하여, (척추의 "몸")이 높았던 만큼 약하게 뻗어 있었다.(인접 척추뼈를 연결하는 과정)은 잘 발달되어 있었다.센트라는 오르니토미무스보다 상대적으로 길었고, 콤프소그나투스의 것은 포도크사우르스의 그것과 더 닮았지만 더 짧았다.[8][6][7]

꼬리의 뒷부분이 골격의 나머지 부분으로부터 어느 정도 떨어져 있는 곳에 위치하는 동안, 소룸은 꼬리가 자연적인 위치에 있고 매우 길었을 것이라고 믿었는데, 그 중간 척추뼈는 쓸려 나갔었다.까우달 척추뼈는 매우 길고 가늘었으며, 그들의 (까우달 밑면에 있는 뼈와 함께) 오르니톨레스테스의 그것과 닮았다.일반적인 카우달은 길이가 17mm(0.67인치)이고 지름이 4mm(0.16인치)이었다.카우달의 길이는 매우 비슷했고, 연승의 마지막 몇 개까지 길이가 줄어들지 않았다.주막 바로 앞에는 가느다란 갈비(악골 늑골) 무리가 있었는데, 그 중 가장 긴 것은 18mm(0.71인치)의 길이였다.가장 앞부분의 위장은 끝이 넓어졌는데, 이것은 종종 흉골 늑골의 질환이다.[8][6][7]

가상생명복구

상완골은 작고 매우 섬세했으며, 길이가 42mm(1.7인치)로 대퇴골 길이의 절반도 되지 않았다.그것은 하부 끝에서 30 mm (1.2 in) 위에 강한 프로세서스 측면(옆으로 향하는 과정)을 가지고 있었다.소룸은 오르니톨레스테스의 그것과 비슷하다는 것을 발견했는데, 방사상 볏(하팔의 하단과 연결된 것)이 그다지 높지 않은 것을 제외하고는 근육의 힘이 거의 보이지 않는다는 것을 알았다.폰 휴엔은 반경의 길이가 30mm(1.2인치)로 추정했다.소룸은 오르니톨레스보다 컴프소그나투스의 손과 더 비슷하다는 것을 알았다.[8][6][7]날카롭고 굽은 발톱을 포함한 세 손가락의 가느다란 팔란뼈만이 보존되어 있었다.[7]쳉은 매우 길어서 앞쪽 끝과 뒤끝이 모두 확장되어 있었다.넓이는 6mm(0.24인치)에 길이 95mm(3.7인치)로, 저팽창은 지름이 10mm(0.39인치)로 되어 있었다.탈봇은 당시 원하지 않았던 프로콤소냐투스와 비슷한 주점을 발견했다.소룸은 푸비스가 화석의 대략적인 위치에 놓여 있고, 앞을 가리킨다고 주장했다.[8][6]헤이일만은 대신 그 뼈가 매장되기 전에 제자리에 옮겨져 있었고, 거꾸로 향했을 것이라고 믿었다.[12]콜버트와 베어드는 푸비스가 앞으로 향했지만 자연적으로 뒤틀리고 뼈가 갈라져 아래쪽으로가 아니라 약간 위쪽으로 구부러졌다고 제안했다.이 치움은 몸체에 가장 가까운 끝에서 길이 55mm(2.2인치), 너비 15.5mm(0.61인치)였으며, 가는 샤프트는 지름이 4mm(0.16인치)로 하단에서 다소 두꺼워졌다.자장가는 그것을 콤프소그나투스나 오르니톨레스테스의 그것들과 비슷하다고 발견했다.(대퇴골이 골반과 연결되는 곳) 아래에는 넓은 라멜라가 푸비스를 향해 달려오고 있었다.[6][7]

그 대퇴골 가늘었다, 거의 똑바로 서,, 그리고 그것의 낮은 끝의 뒷면에 확장되었다 얇은 벽이 있었다.길이는 86mm(3.4인치)였고 직경은 6.5mm(0.26인치)로 대퇴골 뒤쪽에 중간 길이인 플랜지였다.네 번째 트로이칸터는 길이 18mm(0.71인치)에 높이 약 2mm(0.079인치)의 강도로 축의 중앙을 지나 하단을 향해 위치했다.대퇴골 하단의 콘딜(원형 돌출부)이 강하게 뒤쪽으로 돌출되어 있다.경골은 가늘고 좁은 갱도로 길이 104mm(4.1인치), 지름 7mm 정도였다.탈봇은 매우 마른 것이 경골에 가깝게 놓여 있고 길이가 거의 같았다고 진술한 반면, 폰 후엔은 이것이 대신 찌그러진 경골의 일부라고 생각했다.하퇴부의 세 개의 메타탈은 오르니토미무스에서 보았던 것과 유사하지만 새에서 보듯이 타르소메타르수스로 융합되지 않은, 콤팩트한 구조를 이루며 촘촘히 붙어 있었다.메타타르의 길이는 75mm(3.0인치)인 반면 폭은 9mm(0.35인치)이다.가장 완전한 페달 팔란스는 매우 가늘고 길이가 12mm(0.47인치)나 되었다.[6][8][7]

분류

골반 부위의 자장면

탈봇은 1910년 자신의 예비 묘사를 읽을 때 포도크스사우루스를 '허리공룡'으로 추천했지만 예일대 연구 결과 일부 뼈가 잘못 식별된 것으로 나타났고, 능선이 잘 발달된 골반의 이끼움도 콤프소그나투스와 닮은 것으로 밝혀졌다.그녀는 1911년 설명에서 턱과 foot-bones의는 이것이를 도와 줄 수 있는 부족으로 표본을 확실한 분류함에서, 그러나 그것은"육식성 공룡"의 모양과 치골의 위치에 따라, postpubis의 불참에 대한 짐작되다고 판단했다 자제했다.그녀는 화석이 트라이아스기의 농업에 고려했다.e (세 중생대 중 첫 번째)[8]1914년, 폰 후엔은 새로운 가문을 포도크사우루스(Podokesaurus)라고 이름지었고, 그곳에서 그는 포도크사우루스 외에 살토푸스, 프로콤소나투스, 코엘로피투스, 타니스트로페우스(Tanystropheus)를 포함시켰다.그는 이 그룹을 코엘루로사우리아 밑에 두었는데, 그 당시에는 작은 테로포드를 일반적으로 포함시키는 데 사용되었다.[24][7][25]

헤이일만의 포도크사우루스(1, 역방향으로, 2, 전진방향으로, pubis로)의 다리와 골반의 비교(3)

헤이일만은 1913년 포도크사우루스를 초창기 조류인 아르케오페테릭스와 매우 유사하다고 여겼고, 탤벗이 왜 그것에 대해 아무런 비교도 하지 않았는지 의아해했다.그는 특히 다리와 골반을 발견했는데, 이때 소룸이 전진 방향의 소르비스를 재구성할 가능성이 낮다는 점을 고려하면서 새 조상에서 볼 수 있는 것과 비슷한 (새에서와 같이) 뒤쪽을 가리키는 것으로 해석되었다.그는 또한 어깨 칼날, 앞머리, 심지어 꼬리뼈의 일부를 새의 그것과 비슷한 것을 발견했다.그는 나아가 복부 갈비뼈의 존재와 뼈가 움푹 패인 것을 가리키며, 포도크사우루스가 아직 융접되지 않은, 아주 원시적인 원생 새라는 것을 막을 수 있는 것은 아무것도 없다고 결론지었다.그가 이 해석과 일치하지 않는 유일한 특징은 발톱이 있는 짧은 손가락이었다. 만약 발가락의 부분이 아니라면 말이다.그는 두개골, 흉골, 그리고 암석, 즉 분류를 위한 중요한 단서가 될 뼈에서 발견될 경우 이 문제가 결정될 수 있다고 제안했다.헤이일만은 서로에 대해 중족뼈의 위치를 더 명확하게 설명해 주기를 바랐고, 소룸의 포도크사우루스 재건술은 완전히 새와 같은 중족으로 발전했을 것이라고 생각했던 후대의 오르니토미무스에 존재하는 것보다 훨씬 더 애프터처리한 중족(중족)을 보여준다는 사실이 놀랍다는 것을 알게 되었다.그 시간까지 걸어서 가다헤이일만은 트라이아스기의 공룡으로는 포도크사우루스가 매우 특이한 것을 발견했고, 이것이 가장 초기 두발 척추동물 중 하나라고 생각했다.그는 테코돈토사우루스와 플레이토사우루스와는 너무 다르기 때문에 공룡이 아니었을 수도 있고, 포도크사우루스가 대신 살토푸스나 파라수치족과 관련이 있었을 수도 있다고 제안했지만, 화석이 너무 부족해서 이 문제에 대해 분명한 말을 할 수 없다고 생각했다.[12]

슈펠트는 1915년 자신과 헤이일만의 푸비스에 대한 해석을 상세히 설명했고, 그 뼈는 아마도 화석화 과정에서 옮겨졌을 것이라고 말했다.그는 앞으로 향했다면 이동 중 내부 장기에 위험했을 복부 갈비뼈와 강제 접촉했을 것이라고 지적했다.[11]소룸은 1915년 힐만과 슈펠트의 골반 재건에 대한 비난이 있을 가능성이 있다는 것을 발견했다.그는 슈퍼 패밀리 콤프소그나타 아래에 포도크사우르스과(Podokesaurae)를 열거하고, 포도크사우루스가 아마도 후기 북미의 장군 오르니톨레스테스와 오르니티미무스의 조상일 것이라고 제안했다.[6]1916년 헤이일만은 초기 공룡, 파라수치족, 익룡이 모두 서로뿐만 아니라 조류와도 유사성이 있으며, 스크러모클루스, 살토푸스, 포도크사우루스 같은 트라이아스기 파충류는 분리하기 어렵다고 지적했다.그는 포도크사우루스와 트라이아스기 출신의 다른 두발 파충류들이 페미니아인에 의해 두발성을 진화시켰을지도 모르는 유사수치족(당시 많은 종류의 익룡들이 분류되었다)의 후손이라고 제안했다.그는 새들이 공룡이 아닌 오리토수치안 유사수치족의 후손이라고 결론지었는데, 이는 두발성과 새처럼 생긴 다리 때문이다.[26]고생물학자 헨리 페어필드 오스본은 1917년 포도크스사우루스를 '새와 같은 형태의 화공룡'의 예로 사용하면서 새와 공룡의 유사성은 평행 진화 때문이라고 밝혔다.[27]고생물학자 프란츠 노프사 폰 펠스시-실바스는 1928년 포도크사우루스, 프로세로사우루스, 살토푸스, 타니스트로페우스 등 하위가족을 만들었다.[28]폰 후엔은 1932년 포도크사우루스과에서 포도크사우루스, 코엘로피투석, 스피노수쿠스, 할티코사우루스, 살토푸스, 아비페스, 벨로시페스를 분류했다.[29]

1964년 C. holyokensis에 할당된 자연적인 뼈의 복제품 (Podokosaurus가 Coelophosis의 동의어로 제안되었을 때)

1958년 콜버트와 베어드는 사암(산성에 의해 뼈가 녹아 뼈의 곰팡이가 남았을 때 형성되었을 가능성이 있음)에 자연적으로 뼛조각을 이루는 테로포드 표본을 묘사했다.그들은 이 표본을 C. sp. (알 수 없는 종의)라고 지칭하면서 코엘로피석과 포도크사우루스와 유사한 것으로 발견했다.그들은 자연적인 캐스팅과 포도크스사우루스를 코네티컷 계곡의 뉴어크 그룹의 포틀랜드 아코세 출신이라고 여겼다.포도크사우루스는 다른 것들보다 작았지만(가장 작은 것으로 알려진 코엘로피석 검체와 크기가 비슷하기 때문에, 이 연구자들은 그것이 타당성에 대해 의문을 제기하였다.[30][31]1964년 콜베르트는 포도크사우르스를 코엘로피석(Coelophison, 후자의 이름이 더 오래된 이후)과 동기화하여 새로운 조합 C를 공동화하였다. 홀리오켄시스그는 또한 자연 캐스팅이 C. 홀리요켄시스의 것이라고 제안했다.콜버트는 포도크사우루스는 척추의 신경 가시가 앞쪽에서 뒤쪽으로 그리 길지 않아 코엘로피석과 구별할 수 있을 뿐이며, 이 치움은 모양이 다르기 때문이라고 말했다.그는 이러한 차이점들이 같은 속내의 현대 파충류 종들 사이에서 보이는 것과 비슷하며, 같은 속들의 동부(C. holyokensis)와 서부(C. bauri) 종들을 나타낸다는 것을 발견했다.그는 이러한 결론들이 철칙한 것이 아니며, 포도크스사우루스가 정말로 구별되었을 수도 있다는 점은 인정하면서도, 입증의 부담은 그러한 견해의 지지자들에게 돌아가야 한다고 말했다.[17]

1977년 고생물학자 폴 E.올슨과 피터 갤튼은 앞서 생각했던 대로 앞서의 트라이아스 대신 뉴어크 슈퍼그룹(포틀랜드 포메이션이 속해 있는)을 얼리 쥬라기(Early Juragi)로 재조정했다.이것은 올센이 다양한 형성의 동물들을 비교한 연구의 일부로서 트라이아스기-쥬라기 국경에서 갑작스럽고 광범위한 멸종이 일어난 것이 아니라 오히려 점진적으로 진행되었다고 결론지었다.[32]올슨은 1980년 포도크사우루스의 정확한 입증과 체계적 위치는 아마도 불확실하겠지만, 포틀랜드 포틀랜드 포메이션은 아마도 나이로는 얼리 쥬라기였고, 따라서 트라이아스기 출신의 코엘로피석스보다 1500만년 젊다고 말했다.포도크사우루스(Podokosaurus)와 코엘로피석(Coelophosis) 사이에 공유된 특징들이 싱타르수스와 같은 다른 작은 테로피석(Coelophosis)에서도 알려져 있기 때문에 올센은 코엘로피석(Coelophosis)의 일시적 범위를 과도하게 확장하지 않도록 포도크사우루스를 별도의 속성으로 보존해야 한다고 제안했다.그는 또한 포도크사우루스나 코엘로피투석이 아닌, 테로포드 사이에서 인서태 세디스(불확실한 관계를 가진)로 간주하여 자연 캐스팅에도 이 주장을 적용하였다.[33]

고생물학자 사무엘 P. 웰즈는 1984년에 포도크스사우루스과가 대부분의 트라이아스기 테로포드의 "캐치 올"이 되었다고 말했다.그는 코엘로프루션을 테로포드 중 포도크스사우루스와 가장 유사하다고 생각하면서도, 후자의 네 번째 트로이칸터가 대퇴골의 중간 높이 이하(다른 대부분의 테로포드에서의 높은 위치와는 달리)라는 점에서 두 사람이 크게 다르다고 생각했다.[14]고생물학자 케빈 파디안은 1986년 콜버트의 동의어학 제안은 가능했지만, 포도크사우루스와 코엘로피투석 사이의 구별할 수 있는 유사점은 원시적인 세로피드 특징이었으며, 두 사람은 한때 생각했던 것만큼 시간적으로 가깝지 않았다고 말했다.[34]폴은 1988년 포도크사우루스과가 여전히 쿠엘로피석과 친척들에게 사용되었지만, 포도크사우루스는 처음부터 좋은 유해를 바탕으로 한 것이 아니며, 나쁜 캐스팅 복제품만 남아 있는 상태에서는 항상 세자에 대해 의견이 갈릴 것이라고 생각했다고 말했다.그는 이것이 너무 애매해서 견딜 수 없다고 생각했고, 코엘로피시스과라는 이름을 대신 사용해야 한다고 제안했다(또 다른 경쟁자인 할티코사우루스과 역시 너무 단편적인 유해를 기반으로 했다).[35]콜베르트는 1989년에도 코엘로피석과 함께 포도크사우루스의 동의어를 의심했고, 자연 깁스가 수정된 얼리 쥬라기 시대 때문에 후자의 것이었으며, 유일한 표본이 없어져 포도크사우루스의 지위를 해결하려는 시도를 하지 않았다.그는 그 가족을 위해 포도크사우루스과라는 이름을 유지했다.[36]

포도크사우루스(Podokosaurus)와 비슷했을 것으로 추정되는 코엘로피석(Coelophosis)의 탑재된 골격

1990년에 고생물학자 티모시 로우와 자크 고티에가 포도크사우르스를 분류학적 쓰레기통으로 여겼는데, 여기서 세자는 페네틱 유사성과 층분해에 근거하여 분류되어, 따라서 지속적인 수정과 불안정성을 겪고 있었다.그들은 포도크사우루스와 자연 주조 표본이 코엘로피석일 가능성이 있다고 생각했지만, 이들의 유사성이 자신들에 의해서만 공유되는 것이 아니라, 테로포드의 조상적인 특징이라는 것을 발견했다.따라서 그들은 포도크사우루스라는 명칭을 홀로타입으로 제한하고, 그것과 자연 주조물들은 테로포다 인스테라 세디스로 간주해야 한다는 데 동의했다.[37]같은 권의 고생물학자 데이비드 B. 노먼은 이 평가에 동의했고, 포도크사우루스와 코엘로피투석을 결합하는 데 사용된 특징들은 단지 그들 사이에 특정한 관계를 설정하기 보다는 공룡이라는 것을 확인하는 것이라고 말했다.[5]고생물학자 토마스 R. 홀츠는 1994년 포도크스사우루스과(Podoksaurae)라는 성을 쾰로피시스과(Coelophysae)로 대체해야 한다는 데 동의했다.이때쯤에는 작은 테로포드를 쿠엘루로사우리아에 묶어야 한다는 생각과 카노사우리아에 있는 큰 테로포드는 인기가 떨어지고 있었고, 코엘로피소이데아는 별도의 gracile, 초기 테로포드의 집단으로 여겨졌다.[38]고생물학자 데이비드 B. 웨이샴펠과 루터 영은 1996년 포도크사우루스에게 세라토사우루스 친화력을 제안했다.[39]

고생물학자 로널드 S.Tykoski와 Roewe는 2004년에 Podokesaurus가 (Podoksaurus가 Pubis의 하부에 있는 작고 손잡이 같은 팽창과 같은) 동태생성 특징을 가지고 있지만, 그것을 Coelophosis와 결합시킬 어떠한 파생적 특성도 가지고 있지 않다고 언급했다.그들은 포도크스사우루스라는 명칭이 홀로타입으로 제한되어야 한다는 이전의 연구자들의 의견에 동의했고, 자연 주조물이 동태생식일 수도 있지만, 아로포드가 아닌 이상 식별할 수 없다고 결론지었다.[40]2004년에는 고생물학자 매튜 카라노와 스콧 D. 샘슨은 포도크사우루스가 코엘로피석과 유사한 코엘로피소이드라고 거의 확신한다고 말했다.그것은 이끼움보다 긴 길고 아래로 구부러진 주둥이와 아래 주둥이의 추가 주둥이와 같은 동태생리학적 특징을 가지고 있었지만, 그것의 친절함에 대해서는 거의 말할 수 없었다.[41]카라노와 동료들은 2004년, 세이지사우루스와 포도크스사우루스가 가장 최근에 생존한 코엘로피소이드 중 하나이며, 이 집단의 진화 방사선이 얼리 쥬라기 최신부에 의해 끝났을 수도 있다고 말했다.[42]또한 2004년에는 고생물학자 Anthea Bristowe와 Michael A.라아스는 포도크스사우루스를 정교함 없이 코엘로피투석의 동의어로 열거했다.[43]타이코스키는 2005년 논문에서 두 사람 사이의 동의어를 거부했지만, 포도크사우루스는 분석에서 손을 뗐다.[44]폴은 2016년 포도크사우루스가 코엘로피소, 판구랍토르, 프로콤소냐투스 등으로 코엘로피사우루스과(Coelophysae)를 형성했을 가능성이 있다고 제안했다.[23]

고생물학

헤이일만의 구시대적인 1913년 호수와 다른 공룡 근처를 달리는 포도크사우루스 복원

탈봇은 짧고 가느다란 유머러스, 길고 곧은 뒷다리뼈, 잘 발달된 대퇴골의 네 번째 트로이칸터 등이 포도크사우루스가 두 발로 뛰었음을 암시했다.그녀는 경골이 대퇴골보다 훨씬 더 길다는 사실, 메타타르가 매우 길고, 경골의 길이가 절반 이상이며, 골격의 경구조가 빠른 움직임을 나타내고 있다는 사실을 발견했다.탈봇은 소룸이 반건조 지역의 물을 위해 빠르고 멀리 이동할 수 있었을 것이기 때문에 이것이 기후 조건에 적응한 것이라고 생각했다고 말했다.탈봇은 갈비뼈 사이에서 매끄럽고 윤이 나는 석영 조각도 작은 조각으로 보고하고, 그것이 위스트롤리스(스토마흐 돌)였을 수도 있다고 제안해 육식공룡과 연관지어 처음 발견된 것이다.[8]폰 휴엔은 이 돌이 주변 사암과는 구별되는 위스트롤리스라는 점에 동의하고, 길이가 11mm(0.43인치)라고 덧붙였다.[7]소강상태는 그 동물이 육식성 습성을 가진 본질적으로 날씬하고, 멋있는(달리기에 적응된) 동물이라는 것을 발견했지만, 그것을 빠르게 만든 가냘픈 동물도 작은 먹잇감에 국한시켰다는 것을 발견했다.[6]1932년, 폰 후엔은 작은 쿠엘루로사우르스의 하퇴부가 카놀로사우르스의 교대 걸음과 대조되는 상퇴부보다 길기 때문에 점프보행을 제안하였다.네 번째 큰 트로칸터를 가지고, 그는 포도크사우루스가 아마도 이 점프하는 걸음걸이를 포기했을 것이라고 생각했다, 대신에 라타이트 새와 비슷한 빠르고 교대로 움직였다.[29]

자장면이 포도크사우루스(Podokasaurus)와 상관된 Gallator 커서우스 발자국

1982년 고생물학자 리처드 A. 툴본은 현대 동물(주로 포유류)의 속도, 걸음걸이, 신체 크기 등의 관계를 바탕으로 다양한 공룡의 속도를 추정했다.그는 포도크사우루스의 보폭 길이와 내구성을 추론해 시속 15~20km로 달릴 수 있었을 것으로 추정했다.그는 만약 공룡이 포유류를 빠른 속도로 따라잡을 수 있다면, 그것은 틀림없이 기관차 능력과 생리학에서 비슷한 수준의 효율을 가지고 있었을 것이라고 결론지었다.그는 공룡 해부학이 포유류나 조류와 크게 다르기 때문에 비교가 어렵다고 경고했다.차이점에는 공룡의 거대한 꼬리와 대퇴골 뒤쪽에서 유래한 후두엽 수축근육이 포함되었고, 이 근육들은 포유류와 현존하는 조류에서 더 앞으로 유래되었다.[45]웨이샴펠은 2006년에 코엘로피소이드로서 포도크스사우루스는 강력한 앞줄기와 움켜쥔 손을 가진 비행대 발 포식자였을 것이라고 말했다.[16]

자장면은 그랄라토르 커서우스라는 이름의 화석 발자국이 포도크사우루스의 발과 보폭에 동의한다는 것을 발견했다.이것들은 사우스 해들리의 한 채석장에서 많이 발견되었는데, 그는 이 정체성을 뒷받침한다고 생각했다.[6]1926년 헤이일만은 발가락 뼈의 비율 때문에 프로컴소그나투스의 발이 G. 커서스 트랙에 더 잘 어울린다고 제안했다.[46]고생물학자 빌헬름 보크는 1952년에 매우 유사한 그랄라토르 트랙이 다양한 작은 공룡들(포도크사우루스 등)에 기인했지만, 그는 그러한 상관관계를 너무 구체적으로 생각했고, 가장 좋은 것은 그러한 트랙들이 작은 코엘루로사우르스를 나타낸 것이라고 말했다.[47]작가 도널드 F. 글루트는 1997년 뉴욕 브런즈윅 형성의 트랙이 있는 슬라브 판이 이전에 코엘로피투석증에서 비롯된 것일 수 있다고 제안했는데, 그 대신에 쥬라기 시대에 근거하여 포도크사우루스가 제작했을 수도 있다.[48]이 포메이션은 현재 파시페어 포메이션으로 알려져 있으며, 그 대신 나이로는 후기 트라이아스기로 생각된다.[49]

팰레엔비론먼트

1917년 코네티컷 계곡에서 동물들의 복원작업은 트라이아스기 동안 살았던 것으로 생각되었다.포도크사우루스가 원산지인 포틀랜드 포메이션은 1977년 얼리 쥬라기(Early Jurasis)로 재조정되었다.

유일하게 알려진 포도크사우루스의 표본은 메사추세츠 하트포드 분지에 있는 포틀랜드 포틀랜드 포틀랜드 형성(이전 명칭 포틀랜드 아코세)에서 채취한 것으로 생각된다.이 형성의 연대는 오래 전부터 불분명했지만(1977년까지 트라이아스기라고 생각되었다) 현재는 201만년에서 1억 9천만년 전 사이 얼리 쥬라기(Early Juragi)의 헤탕가-시네무리아(Hettangian-Sinemurian) 단계까지 거슬러 올라가는 것으로 생각된다(이래는 플리엔스바키아-로 생각된다).토아르키아 무대.[50][16][33]2016년까지 이 고생물 학자는 로버트 E에서윔스와 동료들은 포틀랜드 포메이션이 뉴어크 슈퍼그룹(포틀랜드 그룹) 내의 지질학적 그룹으로 격상되어야 한다고 제안했고, 이에 따라 이전 명칭인 "아가와암 그룹"을 대체해야 한다고 제안했다.그들은 또한 포도크사우루스가 발견된 롱메도우 샌드스톤을 포틀랜드 포틀랜드 포메이션과 동일한 포틀랜드 그룹 내의 포도크사우루스는 일찍이 포틀랜드 포메이션과 동일한 것으로 여겨져 왔다.[50][6]

포틀랜드 그룹은 뉴어크 슈퍼 그룹의 가장 윗부분을 대표하며, 트라이아스기 말기와 쥬라기 초기에 중부 대서양 매그매틱스 지방이 형성된 후 예치되었다.롱메도우 사암은 홍적(하천과 하천이 퇴적) 적석, 사암, 대기업, 소적석(바람에 퇴적) 사암, 실석으로 구성되어 있다.[50]그 외 형성을 통해 알려진 동물로는 용각류 공룡 안치사우루스, 크로코다일로모프 스테고모수쿠스, 아센트로포루스, 세미오노투스 등의 물고기가 있다.[33]공룡 발자국에는 아이치노게네라 안키사우리푸스, 아노모에푸스, 에우브론테스, 그리고 그랄라토르 등이 있다.[51]

참고 항목

참조

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