Page semi-protected

문어

Octopus
This article is about the order of cephalopod.다른 용도 들어, 문어(동음 이의)를 참조하십시오.
문어
시간 범위:중학교 쥬라기 – 최근 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Common octopus on seabed
참문어
(굴족강 문어목 문어과의 연체 동물.)
과학적 분류 e
왕국: 동물계
Phylum: 연체 동물문
등급: 두족류.
Subclass: 초형아 강
(unranked): Neocoleoidea
Superorder: 팔완상목
주문: 팔완목
리치, 1818[1]
Suborders

(전통적인)

가족들을 위한 제진화는 봐

동의어 해설
  • Octopoida
    리치, 1817년[2]

문어(PL: 문어 또는 문어, 변형은 아래 참조)는 문어다(/ɒkˈtɒpədə/, ok-TOP-ə-də[3])의 부드러운 몸집의 여덟 림 연체 동물이다.순서는 300여 종으로 이루어져 있으며 오징어, 오징어, 오징어, 해도로이드와 함께 세팔로포다 등급 내에 분류되어 있다.다른 두족류처럼 문어는 쌍방향 대칭이며 두 개의 눈과 여덟 개의 팔다리의 중심점에 비늘이 있는 입이 있다.[a]부드러운 몸체는 문어가 작은 틈새로 비집고 들어갈 수 있도록 모양을 급격하게 바꿀 수 있다.그들은 수영할 때 그들의 여덟 개의 부속물을 뒤쫓는다.사이펀은 물 한 분사기를 배출함으로써 호흡과 운동 모두를 위해 사용된다.문어는 복잡한 신경계와 뛰어난 시력을 가지고 있으며, 모든 무척추동물 중에서 가장 지적이고 행동적으로 다양한 동물에 속한다.

문어는 산호초, 펠릭 워터, 해저 등 해양의 다양한 지역에 서식하며, 일부는 살상간 지역에 서식하고 다른 일부는 심연 깊은 곳에 서식한다.대부분의 종은 빨리 자라고 일찍 성숙하며 수명이 짧다.대부분의 종에서, 수컷은 특별한 적응력을 가진 팔을 사용하여 정자 뭉치를 암컷의 맨틀강으로 직접 전달하는데, 그 후에 그는 노쇠하여 죽는 반면, 암컷은 굴에 수정란을 침전시켜 부화할 때까지 돌보고 그 후에 그녀 또한 죽는다.포식자로부터 자신을 방어하기 위한 전략으로는 잉크 퇴치, 위장 및 위협 표시 사용, 물속을 빠르게 제트해 숨을 수 있는 능력, 심지어 기만까지 있다.모든 문어는 독이 있지만 푸른고리문어만이 인간에게 치명적인 것으로 알려져 있다.

문어는 노르웨이의 크라켄과 아이누의 악코로카무이, 그리고 아마도 고대 그리스의 고르곤과 같은 바다 괴물로 신화에서 등장한다.문어와의 싸움은 빅토르 위고의 저서 '바다의 토일러스'에 나타나 이안 플레밍의 '문어시'와 같은 다른 작품들에 영감을 준다.문어는 일본의 에로틱 예술인 쑹가에서 등장한다.그들은 세계 여러 곳, 특히 지중해와 아시아 바다에서 인간들에게 먹히고 별미로 여겨진다.

어원 및 복수화

과학적인 라틴어 용어 문어는 고대 그리스어 κτώςςςς에서 유래되었는데, ὀκτώ(옥토, "8")와 πούς ((pouse, "foot")의 합성어로서, 그 자체가 트랄레스의 알렉산더(c. 525–c. 605)가 문어를 예로 들 수 있다.[5][6][7]영어의 표준 복수형인 "옥토퍼스"는 "옥토퍼스"[8]이며 고대 그리스 복수형인 "옥토포드" (//kktɒpədiːz/)도 역사적으로 사용되어 왔다.[9]대체 복수형 '옥토피'는 문어가 그리스어나 라틴어로 제3차 선언 명사일 때 문어가 라틴어의 제2차 선언 '-us' 명사 또는 형용사라고 잘못 가정하기 때문에 문법적으로 잘못된 것으로 간주된다.[10][11]

역사적으로 영어의 출처에 일반적으로 나타나는 최초의 복수형은 19세기 초의 "옥토피"라는 격자형이고,[12] 같은 세기 후반의 영어형 "옥토푸스"가 그 뒤를 이었다.비록 가장 희귀하지만, 헬레닉 복수는 대략 현대적인 사용법이다.[13]

파울러의 현대 영어 사용법에는 영어에서 유일하게 받아들여질 수 있는 복수형은 '옥토퍼스', '옥토피'가 잘못 인식되고, '옥토포드'가 현학적인 것이며,[14][15][16] 그럼에도 불구하고 마지막은 서술자인 메리암-웹스터 11기 대학사전, 웹스터의 '신세계대학사전'에 의해 인정받을 만큼 자주 사용된다.옥스퍼드 영어사전은 '옥토퍼스' '옥토퍼스' '옥토퍼스' 등을 순서대로 나열해 사용 빈도를 반영하고, '옥토포드'를 희귀하다고 부르며 '옥토퍼스'가 오해에 근거한 것이라고 지적했다.[17]뉴옥스퍼드 아메리카 사전(3판, 2010년)에는 유일하게 수용 가능한 복수화로 '옥토퍼스'를 나열하고 있으며, '옥토퍼스'는 여전히 가끔 사용되지만 '옥토퍼스'는 부정확하다는 것을 나타내고 있다.[18]

해부학과 생리학

크기

참고 항목:두팔로포드 크기
Captured specimen of a giant octopus
일본 에치젠 마쓰시마 수족관의 거대한 태평양 문어

거대한 태평양 문어(Enteroctopus dofleini)는 종종 가장 큰 문어 종으로 언급된다.성인의 몸무게는 보통 약 15kg(33lb)이며, 팔 길이는 최대 4.3m(14ft)이다.[19]과학적으로 기록된 이 종의 가장 큰 표본은 살아있는 질량이 71kg(156.5lb)인 동물이었다.[20]거대한 태평양 문어에는 훨씬 더 큰 크기가 요구되고 있다.[21] 한 표본은 9m(30ft)의 팔 넓이에 272kg(600lb)으로 기록되었다.[22]칠팔 문어인 할리프론 아틀란틱쿠스의 사체는 무게가 61kg(134lb)으로 실제 무게는 75kg(165lb)인 것으로 추정됐다.[23][24]가장 작은 종은 옥토퍼스 울피로 2.5cm(1인치) 정도 되고 무게는 1g(0.035온스)도 안 된다.[25]

외부 특성

문어는 양방향으로 도르소-발자축을 따라 대칭된다. 머리와 발은 길쭉한 몸의 한쪽 끝에 있고 동물의 앞쪽(앞쪽) 역할을 한다.머리는 입과 뇌를 포함한다.발은 입을 둘러싸고 물갈퀴 구조로 기지 근처에 서로 붙어 있는 "팔"로 알려진 유연하고 예리한 맹장 세트로 진화했다.[26]암은 측면과 시퀀스 위치(예: L1, R1, L2, R2)에 기초하여 설명할 수 있으며 4쌍으로 나뉜다.[27][26]두 개의 후면 부속물은 일반적으로 해저에서 걸을 때 사용되며, 나머지 여섯 개는 먹이를 찾는 데 사용된다.[28]구근과 속이 빈 맨틀은 뒤통수에 융합되어 내장 혹으로 알려져 있다. 그것은 대부분의 중요한 기관들을 포함하고 있다.[29][30]맨틀 공동은 근육질의 벽을 가지고 있고 아가미를 포함하고 있다; 그것은 깔때기나 사이펀으로 외부와 연결된다.[26][31]팔 아래에 위치한 문어의 입은 날카로운 단단한 부리를 가지고 있다.[30]

Schematic of external anatomy
아가미, 깔때기, 눈, 오셀러스(eyespot), 거미줄, 팔, 빨랫감, 헥토코틸러스, 리굴라 등이 표시된 측면 문어 다이어그램.

피부는 점액세포와 감각세포가 있는 얇은 외피와 주로 콜라겐 섬유와 다양한 세포로 이루어진 결합조직 진피로 이루어져 색변화를 가능하게 한다.[26]신체의 대부분은 연조직으로 이루어져 있어 스스로 연장, 수축, 수축이 가능하다.문어는 아주 작은 틈새로 비집고 들어갈 수 있다. 더 큰 종도 지름 2.5cm에 가까운 구멍을 통과할 수 있다.[30]골격 지지대가 부족하여 팔은 근력 하이드로스타트로 작용하며 중심 축신경 주변의 세로, 가로, 원형 근육을 포함하고 있다.그것들은 연장되고 수축될 수 있고, 왼쪽이나 오른쪽으로 비틀어질 수 있고, 어떤 방향에서든 구부릴 수 있고, 단단하게 고정될 수 있다.[32][33]

팔의 내부 표면은 원형 접착식 흡기구로 덮여 있다.빨대는 문어가 스스로 닻을 내리거나 물체를 조작하는 것을 허용한다.각각의 빨대는 보통 원형이고 사발처럼 생겼으며 두 개의 뚜렷한 부분을 가지고 있다: 인두혈관이라고 불리는 외측 얕은 강과 아세타불룸이라고 불리는 중심 중공강인데, 둘 다 보호 치티누스 큐티클에 덮여 있는 두꺼운 근육이다.흡착기가 표면에 부착되면 두 구조물 사이의 오리피스가 밀봉된다.인두경은 아세타불룸이 자유롭게 유지되는 동안 접착력을 제공하며, 근육의 수축은 부착과 분리를 가능하게 한다.[34][35]8개의 팔은 각각 빛을 감지하고 반응하여, 문어가 머리가 가려져도 사지를 조절할 수 있게 한다.[36]

A stubby round sea-creature with short ear-like fins
비정상적인 문어 체형을 가진 지느러미를 가진 그루포테우티스 종

문어의 눈이 크고 머리 꼭대기에 있다.그것들은 물고기의 구조와 유사하며, 두개골과 융합된 수족 캡슐에 둘러싸여 있다.각막은 반투명한 표피층으로부터 형성된다; 슬릿 모양의 동공은 각막 바로 뒤에 있는 홍채에 구멍을 형성한다.렌즈는 동공 뒤에 매달려 있고, 시각적 망막 세포는 눈의 뒤쪽을 덮고 있다.동공은 크기를 조정할 수 있다; 망막색소는 밝은 조건에서 입사광선을 가려준다.[26]

어떤 종들은 전형적인 문어의 몸 모양과 형태가 다르다.바살종인 시리나는 팔 끝 부근에 닿는 띠를 가진 단단한 젤라틴을 가진 몸체와 눈 위 큰 지느러미 두 개를 가지고 있으며, 내부 껍질로 지탱하고 있다.팔 밑바닥을 따라 살집이 있는 파필리나 서리가 발견되며, 눈이 더 발달되어 있다.[37][38]

순환계

문어는 폐쇄적인 순환계를 가지고 있는데, 이 순환계에서는 혈액이 혈관 안에 남아 있다.문어는 세 개의 심장을 가지고 있는데, 그것은 혈액을 몸 주위에 순환시키는 전신심장 또는 주심장, 그리고 두 개의 아가미를 통해 각각 그것을 펌프질하는 두 개의 가지 가지심장 또는 아가미심장이다.전신 심장은 동물이 수영을 할 때 활발하지 않기 때문에 빨리 지치고 기어가는 것을 선호한다.[39][40]문어혈에는 구리가 풍부한 단백질 헤모시아닌이 함유되어 산소를 운반한다.이것은 혈액을 매우 점성하게 만들고, 혈액을 몸 주위에 펌프질하는데 상당한 압력을 필요로 한다; 문어의 혈압은 75 mmHg(10 kPa)를 초과할 수 있다.[39][40][41]산소 농도가 낮은 추운 환경에서는 헤모시아닌이 헤모글로빈보다 산소를 더 효율적으로 운반한다.헤모시아닌은 혈구 내에서 운반되는 대신 혈장에 용해되어 혈액에 푸르스름한 색을 준다.[39][40]

전신 심장은 근육 수축성 벽을 가지고 있으며, 심실 한 개와 아트리움 두 개로 구성되어 있으며, 신체의 각 면에 하나씩 있다.혈관은 동맥, 모세혈관, 정맥으로 구성되어 있으며 다른 무척추동물과는 전혀 다른 세포내피세포로 구성되어 있다.혈액은 대동맥과 모세관계를 거쳐 정맥관까지 순환하며, 그 후 혈액은 가지 심장에 의해 아가미를 통해 다시 본심장으로 펌프된다.정맥계의 많은 부분이 수축성으로 혈액 순환을 돕는다.[26]

호흡

An octopus on the seabed, its siphon protruding near its eye
시폰이 열린 문어.사이펀은 호흡, 폐기물 처리, 잉크 방출을 위해 사용된다.

호흡은 구멍을 통해 맨틀 캐비티로 물을 끌어들여 아가미를 통과시키고 사이펀을 통해 물을 배출하는 것이다.수분 침투는 맨틀 벽의 방사형 근육의 수축에 의해 이루어지며 강한 원형 근육이 사이펀을 통해 물을 밖으로 밀어낼 때 플래퍼 밸브가 닫힌다.[42]광범위한 결합조직 격자는 호흡근육을 지지하고 호흡실을 확장할 수 있다.[43]아가미의 라멜라 구조는 20°C(68°F)에서 물에서 최대 65%의 높은 산소 흡수를 허용한다.[44]아가미 위로 흐르는 물은 운동과 상관관계가 있으며 문어는 사이펀에서 물을 빼낼 때 몸을 밀어낼 수 있다.[43][41]

문어의 얇은 피부는 추가 산소를 흡수한다.휴식을 취할 때 문어의 산소 흡수량의 약 41%가 피부를 통해 흡수된다.이것은 아가미 위로 더 많은 물이 흐르기 때문에 수영할 때 33%로 감소한다; 피부 산소 흡수율 또한 증가한다.식사 후 휴식을 취할 때 피부를 통한 흡수는 전체 산소 흡수량의 3%까지 떨어질 수 있다.[45]

소화 및 배설

문어의 소화계는 키틴 부리와 인두, 라둘라, 침샘으로 구성된 부칼 덩어리에서 시작된다.[46]라둘라는 작은 이빨이 여러 줄로 늘어서 있는 뾰족하고 근육질의 혀 같은 기관이다.[30]음식은 분해되어 라둘라 외에 식도 옆벽의 두 개의 측면 확장부에 의해 외소포거스로 강제 투입된다.거기서 위장관으로 옮겨지는데, 그것은 주로 수많은 막에 의해 맨틀 공동의 지붕에 매달려 있다.트랙은 곡물로 이루어져 있는데, 곡물은 저장되어 있고, 음식은 빻아져 있는 위, 이제 슬러지 식품이 유체와 입자로 분류되어 흡수에 중요한 역할을 하는 케쿰, 간세포가 분해되어 유체를 흡수하고 "갈색 몸"이 되는 소화선, 그리고 축전지가 되는 장으로 구성되어 있다.테드 폐기물은 분비물에 의해 faecal 로프로 변하고 직장을 통해 깔때기 밖으로 날려진다.[46]

삼투압 중에는 가지심장의 심막에 액체가 더해진다.문어는 가지 심장과 관련된 두 개의 신피질(척추동물의 신장과 동일)을 가지고 있다. 이것들과 그것들의 연관 덕트는 심낭 충치와 맨틀 충치를 연결한다.가지 심장에 도달하기 전에, 정맥의 각 가지가 확장되어 얇은 벽의 네피리듐과 직접 접촉하는 신장 부록을 형성한다.소변은 먼저 심막강에서 형성되며, 배설, 주로 암모니아, 신장첨가물로부터의 선택적 흡수에 의해 수정되는데, 이는 관련 도관을 따라 신피리디오포를 거쳐 맨틀강으로 전달되기 때문이다.[26][47]

흔한 문어(옥토푸스속)가 돌아다니고 있다.그것의 신경계는 팔이 어느 정도 자율적으로 움직이도록 한다.

신경계 및 감각

문어는 모든 무척추동물 중에서 뇌-신체 질량 비율이 가장 높다.[48] 또한 많은 척추동물보다 크다.[49]그것은 매우 복잡한 신경계를 가지고 있는데, 그 중 일부분만이 뇌에 국소화되어 있는데, 이것은 장지질 캡슐에 들어 있다.[50]문어의 뉴런 중 2/3는 팔의 신경줄에 있다; 이것들은 뇌로부터 입력되지 않고 복잡한 반사 작용을 할 수 있다.[51]척추동물과 달리 문어의 복잡한 운동능력은 체내의 운동신경이 있는 지도를 통해 뇌에 조직되지 않는다.[52]

Close up of an octopus showing its eye and an arm with suckers
낙지의 눈

다른 두족류처럼 문어는 카메라 같은 눈을 가지고 있으며 [48]빛의 편광을 구별할 수 있다.색시력은 종마다 다른 것처럼 보인다. 예를 들어 O. aegina에는 존재하지만 O. borginis에는 존재하지 않는다.[53]피부 속 오핀은 빛의 다른 파장에 반응하고 동물들이 자신을 위장하는 색소를 선택하도록 돕는다; 피부 속 색소포체는 눈과 독립적으로 빛에 반응할 수 있다.[54][55]대립 가설은 비록 이것이 이미지 품질을 희생시키지만, 단일 광수용체 단백질을 가지고 있는 종에서 두팔로포드 눈은 단색 시력을 색상으로 바꾸기 위해 색소 편차를 사용할 수 있다는 것이다.이것은 U자, W자, 아령과 같은 모양의 동공과 화려한 짝짓기 표시장치의 필요성을 설명할 것이다.[56]

뇌에는 문어가 몸의 방향을 감지할 수 있도록 하는 스타토시스(광물화된 질량과 예민한 털을 함유한 삭과 같은 구조)라는 두 개의 장기가 붙어 있다.그것들은 중력에 상대적인 신체의 위치에 대한 정보를 제공하고 각도 가속도를 감지할 수 있다.자율반응은 문어의 눈 방향을 유지시켜 동공이 항상 수평이 되도록 한다.[26]문어는 또한 소리를 듣기 위해 스타토시스트를 사용할 수 있다.보통 문어는 400~1000Hz 사이의 소리를 들을 수 있고 600Hz에서 가장 잘 듣는다.[57]

문어는 뛰어난 단조로운 체계를 가지고 있다.그들의 흡착판에는 화학수용기가 장착되어 있어서 그들이 만지는 것을 맛볼 수 있다.문어 팔은 센서가 문어의 피부를 인식하여 자가 부착을 방지하기 때문에 쉽게 움직인다.[58]문어는 자기 지각 능력이 떨어지는 것으로 보이며 자신의 위치를 추적하기 위해 팔을 시각적으로 관찰해야 한다.[59][60]

잉크 주머니

문어의 잉크 주머니는 소화선 아래에 있다.주머니 속에 붙어 있는 글랜드가 잉크를 생산하고, 주머니가 잉크를 저장한다.주머니는 문어가 물 분사기로 잉크를 뿜어낼 수 있을 정도로 깔때기에 가깝다.그것이 깔때기를 떠나기 전에 잉크는 그것을 점액과 섞는 분비선을 통과하여, 그 동물이 포식자로부터 탈출할 수 있도록 하는 두껍고 어두운 덩어리를 만든다.[61]잉크의 주요 색소는 멜라닌으로, 멜라닌의 검은색을 띤다.[62]문어는 보통 잉크 주머니가 부족하다.[37]

라이프사이클

재생산

Drawing of a male octopus with one large arm ending in the sexual apparatus
헥토코틸루스 헥토코틸루스 성체 수컷 트레모톡토푸스 비올라루스

문어는 난색이며, 철골과 관련된 단일 후측 고나드를 가지고 있다.수컷의 고환과 암컷의 난소는 고노코엘로 불어나고 생식세포는 여기서 방출된다.고노켈은 고노포레에서 들어가는 맨틀 공동에 공덕트로 연결되어 있다.[26]시신경은 문어의 성숙과 노화를 유발하는 호르몬을 만들어 내고, 생식세포 생성을 자극한다.이 글랜드는 온도, 빛, 영양과 같은 환경조건에 의해 유발될 수 있으며, 따라서 생식과 수명을 조절한다.[63][64]

문어가 번식할 때 수컷은 헥토코틸루스라고 불리는 특수 팔을 사용하여 생식관의 말단 기관(양팔로포드 '페니스')에서 암컷의 맨틀강으로 정조세포(정자 무리)를 옮긴다.[65]문어의 헥토코틸러스는 보통 오른쪽 세 번째 팔로, 수저 모양의 우울증과 변형된 빨랫감이 끝 근처에 있다.대부분의 종에서 수정은 맨틀강에서 일어난다.[26]

문어의 번식은 몇몇 종에서만 연구되어 왔다.그러한 종 중 하나는 거대한 태평양 문어인데, 이 문어에서는 특히 수컷에게 피부 질감과 색의 변화에 의해 구애와 함께 구애를 동반한다.수컷은 암컷의 윗부분이나 옆구리에 매달리거나 암컷의 옆에 자신을 위치시킬 수 있다.그가 먼저 암컷에게 이미 존재하는 정조세포나 정자를 제거하기 위해 헥토코틸루스를 사용할지도 모른다는 추측이 있다.그는 헥토코틸루스(hhartocotylus)와 함께 정자낭에서 정조세포 하나를 집어들어 암놈의 맨틀강 속에 삽입한 뒤 종에 맞는 정확한 위치에 퇴적하는데, 거대한 태평양 문어에서는 난관( opening館)이 열리는 것이다.이 방법으로 두 개의 정조세포가 옮겨지는데, 이것들은 길이가 약 1미터(야드)이며, 빈 끝은 암컷의 맨틀에서 튀어나올 수 있다.[66]복잡한 유압 메커니즘은 정자를 정조세포에서 방출하고, 그것은 암컷에 의해 내부에 저장된다.[26]

A female octopus underneath hanging strings of her eggs
암컷 거대 태평양 문어가 알줄을 지키고 있다.

암컷 거대 태평양 문어는 짝짓기 후 약 40일 후에 작은 수정란(총 1만~7만 개) 줄을 틈이나 돌출부 아래에 있는 바위에 붙인다.여기서 그녀는 그들이 부화할 때까지 약 5개월(160일) 동안 그들을 지키고 돌본다.[66]알래스카 앞바다와 같은 차가운 물에서, 알들이 완전히 발달하는 데는 최대 10개월이 걸릴 수도 있다.[67]: 74 암컷은 그들에게 공기를 불어넣어주고 깨끗하게 유지시켜 준다. 만약 끝까지 내버려두면 많은 사람들이 죽게 될 것이다.[68]그녀는 이 기간 동안 먹이를 주지 않고 곧 죽는다.수컷은 노년기가 되어 짝짓기 몇 주 후에 죽는다.[63]

알은 큰 노른자를 가지고 있다; 갈라짐(분할)은 표면적이고 극지방에서 생식기가 발달한다.식욕을 하는 동안 이것의 여백은 아래로 자라 노른자를 둘러싸고 노른자 주머니를 형성하며 결국 내장의 일부를 형성한다.디스크의 등쪽은 위로 자라 배아를 형성하는데 등쪽 표면, 아가미, 맨틀, 눈 등에 껍질샘이 있다.팔과 깔때기는 디스크의 복측에서 발의 일부로 발달한다.팔은 나중에 위로 이동하며 깔때기와 입 주위에 고리를 형성한다.노른자는 배아가 발달함에 따라 점차 흡수된다.[26]

A microscopic view of a small round-bodied transparent animal with very short arms
문어 파랄라바, 플랑크토닉 부화

대부분의 어린 문어는 파라마바에로 부화하며, 종과 수온에 따라 몇 주에서 몇 달 동안 플랑크톤이다.그들은 요각류, 절지동물 유충, 그리고 다른 동물성 플랑크톤을 먹고 살다가 결국 해저에 정착하여 다른 연체동물 유충 그룹에 존재하는 뚜렷한 변형이 없는 성충으로 직접 발전한다.[26]남파랑고리, 카리브해 암초, 캘리포니아 두스팟, 에레도네 모샤타[69], 심해 문어 등 더 큰 알을 낳는 문어 종은 대신 어른과 비슷한 구부러진 동물로 부화한다.[67]: 74–75

아르고나우트(종이 노틸러스)에서 암컷은 알이 퇴적되어 있고 오션 중간에서 떠다니는 동안 그녀 역시 살고 있는 미세하고, 얇고, 종이 같은 껍데기를 분비한다.이 안에서 그녀는 새끼들을 곰곰이 생각하고, 그것은 또한 그녀의 깊이를 조절할 수 있게 해주는 부력 보조의 역할도 한다.수컷 아르고나우트는 비교했을 때 분량이고 껍데기가 없다.[70]

수명

문어의 수명은 비교적 짧다. 어떤 종은 6개월 정도밖에 살지 못한다.문어의 가장 큰 두 종 중 하나인 거대 태평양 문어는 5년 정도 살 수 있다.문어의 수명은 생식에 의해 제한된다.

대부분의 문어들에게 그들의 삶의 마지막 단계는 노쇠라고 불린다.수리나 교체가 없는 셀룰러 기능의 고장이다.수컷의 경우 이는 일반적으로 짝짓기 후에 시작된다.노쇠는 기껏해야 몇 주부터 몇 달까지 지속될 수 있다.암컷의 경우 알을 품을 때 시작된다.암컷들은 부화할 준비가 될 때까지 그들의 알에 공기를 불어넣고 보호하는데 모든 시간을 할애할 것이다.노년기에 문어는 먹이를 주지 않고 빨리 약해진다.병변이 생기기 시작하고 문어는 말 그대로 퇴화한다.자신을 방어할 수 없게 된 문어는 종종 포식자의 먹이가 된다.[71]

대형 태평양 줄무늬 문어(LPSO)는 예외로, 약 2년 동안 여러 번 번식할 수 있기 때문이다.[72]문어 생식기는 시신경의 호르몬 영향 때문에 성숙하지만 소화기관이 불활성화되는 결과를 초래한다.문어는 먹이를 주지 못해 굶어 죽는다.[73]산란 후 양쪽 시신경을 모두 제거하는 실험 결과, 산란을 중단시키고, 먹이를 다시 먹이며, 성장을 증가시키며, 수명을 크게 연장시키는 것으로 나타났다.자연적으로 짧은 수명은 급격한 인구 과밀을 막기 위해 기능할 수 있다는 제안이 나왔다.[74]

포획된 문어를 키우는 연구원들과 물병학자들은 노쇠기에 죽어가는 문어를 활성 성분이 우제놀인 클로브 오일을 사용함으로써 안락사 시킬 수 있다.[75][76]치사량 이하에서 우제놀은 많은 수생동물의 마취제로 사용된다.또 다른 허용 가능한 방법은 단독으로 또는 에탄올과 함께 마그네슘 염을 사용한다.[77][78]이전의 믿음에 반하여, 사전 마취 없이 냉동하는 것은 인간적인 형태의 안락사가 아니다.[79]

분포 및 서식지

An octopus nearly hidden in a crack in some coral
하와이 코나의 문어 시아네아

문어는 모든 바다에 살고 있고, 다른 종들은 다른 해양 서식지에 적응했다.청소년기에, 흔한 문어는 얕은 조수 웅덩이에 서식한다.하와이안 날 문어는 산호초에 살고, 아르곤나우트는 광활한 물에서 떠다닌다.Abdopus aculeatus는 대부분 근해의 해초 침대에서 산다.어떤 종들은 차가운 바다 깊이에 적응한다.수저로 무장한 문어(Bathypolypus arcticus)는 수심 1000m(3,300ft)에서 발견되며, 벌카녹토푸스 열수염은 수심 2000m(6,600ft)에서 열수 분출구 근처에 서식한다.[29]그 권태종들은 종종 자유 수영을 하며 심해 서식지에서 산다.[38]비록 몇몇 종들이 욕조와 심연 깊이에서 산다고 알려져 있지만, 해달 구역에 있는 문어에 대한 명백한 기록은 단 하나밖에 없다; 6,957 미터(22,825 피트)에서 촬영된 그루포테우시스(덤보 문어)의 한 종이다.[80]민물에는 어떤 종도 살지 않는 것으로 알려져 있다.[81]

행동과 생태학

비록 몇몇 종은 높은 밀도와 빈번한 상호 작용, 신호, 짝짓기, 그리고 밀도로부터 개인들을 쫓아내는 것으로 알려져 있지만,[82] 대부분의 종들은 짝짓기를 하지 않을 때 고독하다.이는 한정된 소굴 부지와 함께 풍부한 식량 공급이 결합한 결과일 가능성이 높다.[83]LPSO는 40명에 이르는 개인들로 구성된 그룹으로 사는, 특히 사회적으로 묘사되어 왔다.[84][85]문어는 밀도가 높은 곳에 숨는데, 어떤 종은 모래나 진흙으로 파고들지만, 일반적으로 바위투성이의 돌출부나 다른 단단한 구조물의 틈새들이다.문어는 영토는 아니지만 일반적으로 서식지에 남아있다; 그들은 먹이를 찾아 떠날지도 모른다.그들은 그들의 바깥 길을 되돌아갈 필요 없이 소굴로 되돌아갈 수 있다.[86]그것들은 철새가 아니다.[87]

문어는 포획된 먹이를 소굴로 가져와 안전하게 먹을 수 있다.때때로 문어는 먹을 수 있는 것보다 더 많은 먹이를 잡기도 하고, 그 소굴은 종종 죽거나 불편한 음식의 중간쯤에 둘러 싸여 있다.물고기, 게, 연체동물, 에치노데름과 같은 다른 생물들은 종종 문어와 함께 그 굴을 공유하는데, 이는 그들이 청소부로 도착했기 때문이거나 그들이 포획된 채로 살아남았기 때문이다.[88]드물게 문어는 다른 종과 협동하여 사냥하고, 물고기를 동반자로 삼는다.그들은 사냥 집단의 종 구성과 그들의 파트너들의 행동을 주먹으로 때림으로써 규제한다.[89]

먹이 주기

An octopus in an open seashell on a sandy surface, surrounding a small crab with the suckers on its arms
꽃게를 먹는 본문어

거의 모든 문어는 포식적이다; 밑바닥 문어는 주로 갑각류, 다각류 벌레, 그리고 닭과 조개와 같은 다른 연체동물을 먹는다; 오픈오션 문어는 주로 새우와 생선 그리고 다른 두팔로포드를 먹는다.[90]거대한 태평양 문어의 식단에 있는 주요 품목은 꼬막 심초음파 등 쌍각 연체동물, 바지락과 가리비, 게, 거미게 등 갑각류 등이다.배척할 것 같은 먹잇감은 너무 커서 달팽이, 바위 가리비, 치톤, 전복 등은 바위에 너무 단단히 고정되어 있기 때문에 달팽이 등이 있다.[88]

문어는 일반적으로 바위틈에서 움직이며 틈새로 더듬는다.이 생물은 먹이를 향해 제트추진으로 돌진할 수 있으며, 흡착기가 먹이를 제지하는 팔로 먹이를 입으로 끌어당길 수 있다.작은 먹이는 물갈퀴 구조물에 의해 완전히 갇힐 수 있다.문어는 보통 게와 같은 갑각류를 타액으로 주입한 뒤 부리로 잘라낸다.[90][91]문어들은 판막을 억지로 떼어내거나 신경 독소를 주입하기 위해 껍질에 구멍을 뚫는 방법으로 칼집을 낸 연체동물을 먹고 산다.[92][91]전에는 라둘라에 의해 구멍이 뚫린 것으로 생각되었으나, 지금은 침엽수 끝의 미세한 이빨이 관여하고 있으며, 독성 침의 효소가 껍질의 탄산칼슘을 녹이는 데 사용되고 있다는 것이 밝혀졌다.오로니스가 0.6mm(0.024인치)의 구멍을 만드는 데는 약 3시간이 걸린다.일단 껍질이 침투되면 먹잇감은 거의 즉사하고, 근육은 이완되며, 연조직은 문어가 제거하기 쉽다.게는 이런 식으로 치료될 수도 있다; 튼튼한 껍질을 가진 종은 구멍을 뚫을 가능성이 더 높고, 부드러운 껍질을 가진 게는 갈기갈기 찢어진다.[93]

어떤 종들은 다른 종류의 먹이를 먹는 방식을 가지고 있다.그라포테우시스에는 줄이거나 존재하지 않는 라둘라가 있고 먹이를 통째로 삼킨다.[37]심해속 스토프로테우스에서는 대부분의 종에서 빨래를 조절하는 근육 세포 중 일부를 입으로 유도하여 먹이를 속이는 것으로 여겨지는 광포체로 대체하여 몇 안 되는 생물 발광 문어 중 하나로 만들었다.[94]

이동

An octopus swimming with its round body to the front, its arms forming a streamlined tube behind
문어들은 팔을 뒤로 한 채 헤엄친다.

문어는 주로 머리부터 시작하는 자세로 수영하는 것을 비교적 느리게 기어가며 돌아다닌다.제트 추진 또는 후진 수영은 그들의 가장 빠른 이동 수단이며, 수영과 기어가 그 뒤를 잇는다.[95]서두르지 않을 때, 그들은 보통 단단한 표면이나 부드러운 표면을 기어다닌다.몇몇 팔은 앞으로 뻗고, 몇몇 흡혈귀들은 기질에 달라붙어 있고, 다른 팔들은 당기기 보다는 밀어낼 수도 있다.진전이 이루어지면, 다른 팔들은 이러한 행동을 반복하기 위해 앞으로 나아가고 원래의 빨랫감들은 분리된다.기어다니는 동안 심박수는 거의 두 배가 되며, 동물은 비교적 가벼운 운동에서 회복하는 데 10분에서 15분이 걸린다.[32]

대부분의 문어들은 맨틀에서 사이펀을 통해 바다로 물을 뿜어내면서 헤엄친다.이면의 물리 원리는 오리피스를 통해 물을 가속시키는 데 필요한 힘이 문어를 반대 방향으로 밀어내는 반응을 일으킨다는 것이다.[96]이동 방향은 사이펀의 방향에 따라 달라진다.수영할 때는 머리가 앞쪽에 있고 시폰은 뒤로 향하지만 분사할 때는 내장 혹이 앞서고, 시폰은 머리를 가리키며 뒤로는 팔이 오솔길이며, 동물은 방추형의 모습을 보여준다.수영의 다른 방법으로는, 어떤 종들은 스스로 도르소-벤트로 납작하게 하고, 팔을 옆으로 내밀고 수영하는데, 이것은 보통 수영보다 더 빠른 양력을 제공할 수 있다.분사 방식은 위험에서 벗어나기 위해 사용되지만 생리학적으로 비효율적이어서 심장이 뛰는 것을 막을 정도로 높은 맨틀 압력을 필요로 해 진행성 산소결손을 초래한다.[95]

Three images in sequence of a two-finned sea creature swimming with an 8-cornered web
지느러미 종의 이동

문어는 제트 추진력을 생산할 수 없고 지느러미에 의지하여 헤엄친다.그들은 중립적인 부력을 가지고 있고 지느러미를 늘린 채 물 속을 떠다닌다.그들은 또한 "도약"이라고 알려진 갑작스러운 움직임을 만들기 위해 팔과 주변 거미줄을 수축할 수 있다.또 다른 형태의 이동은 "펌핑"인데, 이것은 근위축 파동을 발생시키는 그들의 거미줄의 대칭적인 근육의 수축과 관련이 있다.이것은 몸을 천천히 움직인다.[37]

2005년, 어답투스 아쿨레아투스(Apadopus aculeatus)와 송아지 문어(Amphioctopus marginatus)는 두 팔로 걷는 동시에 식물 물질을 흉내내는 것으로 밝혀졌다.[97]이러한 형태의 이동은 이러한 문어가 인식되지 않고 잠재적인 포식자로부터 빠르게 이동할 수 있게 한다.[95]어떤 문어종들은 물 밖으로 잠시 기어나올 수 있는데, 이것은 그들이 조수 웅덩이 사이에서 할 수도 있다.[98][99]"Stilt walking"은 코코넛 껍데기를 쌓아올릴 때 소금에 절인 문어가 사용한다.문어는 두 팔로 그 아래 껍질을 운반하고, 남은 팔로 지탱하는 볼품없는 걸음걸이로 전진한다.[100]

인텔리전스

주요 기사:두팔로포드 지능
A captive octopus with two arms wrapped around the cap of a plastic container
뚜껑 풀어서 용기 여는 낙지

문어는 지능이 높다.[101]미로와 문제해결 실험은 장단기 기억을 모두 저장할 수 있는 기억 시스템의 증거를 보여주었다.어린 문어는 부모로부터 아무것도 배우지 못한다. 어른들은 어린 문어가 부화할 때까지 그들의 알을 돌보는 것 이상의 부모 보살핌을 제공하지 않기 때문이다.[67]: 75

실험실 실험에서 문어는 다른 모양과 패턴을 구별하도록 쉽게 훈련될 수 있다.그들은 관찰 학습을 실천하는 것으로 보고되었지만,[102] 이러한 발견의 타당성은 논쟁의 여지가 있다.[101]문어는 또한 놀이로 묘사된 것에서도 관찰되었다: 병이나 장난감을 그들의 수족관에서 순환 전류로 반복적으로 방출한 다음 그들을 잡는 것이다.[103]문어는 종종 그들의 수족관에서 탈출하고 때때로 먹이를 찾기 위해 다른 곳으로 침입한다.[98][104][105]이 얼룩무늬 문어는 버려진 코코넛 껍질들을 모은 다음 그것들을 도구 사용의 한 예인 피난처를 짓는데 사용한다.[100]

위장 및 색상 변화

옥토퍼스 시아네아 이동 및 색상, 모양, 질감 변화 영상

문어는 사냥할 때 포식자를 피하기 위해 위장술을 사용한다.이를 위해 피부 색, 불투명도 또는 반사율을 조정하여 피부의 외관을 바꾸는 특수 피부 세포를 사용한다.색소포체는 노란색, 주황색, 빨간색, 갈색 또는 검은 색소를 포함하고 있다; 대부분의 종은 이러한 색소 중 세 가지를 가지고 있는 반면, 어떤 종은 두 개 또는 네 개를 가지고 있다.다른 색깔을 바꾸는 세포들은 반사적인 이리도포체와 하얀색 침엽수들이다.[106]이 색깔 변화 능력은 다른 문어와 의사소통하거나 경고하는데도 사용된다.[107]

문어는 "패싱 구름"으로 알려진 전시물인 어두운 색의 파도와 함께 산만한 패턴을 만들 수 있다.피부의 근육은 더 큰 위장을 이루기 위해 맨틀의 질감을 바꾼다.어떤 종에서는, 맨틀이 해조류의 뾰족한 외관을 맡을 수 있고, 다른 종에서는, 피부 해부학은 피부결이 제한적인 한 색상의 비교적 균일한 색조로 제한된다.야행성이며 얕은 물에 사는 문어는 야행성이나 심해성보다 더 복잡한 피부를 진화시켰다.[107]

"움직이는 바위" 수법은 문어가 바위를 흉내낸 다음 주변 물의 속도와 일치하는 속도로 열린 공간을 가로질러 움찔하는 것을 포함한다.[108]

디펜스

An octopus among coral displaying conspicuous rings of turquoise outlined in black against a sandy background
대파란고리문어(하팔로클라에나 루눌라타) 경고 표시

인간을 제외하고 문어는 물고기, 바닷새, 해달, 피니피드, 고래, 그리고 다른 두족류의 먹이가 될 수 있다.[109]문어는 전형적으로 위장하고 흉내내서 몸을 숨기거나 위장한다; 몇몇은 눈에 띄는 경고 색채화(무관용)나 이상 행동을 한다.[107]문어는 그것의 굴에 숨어있는 시간의 40%를 보낼 수 있다.문어가 다가오면 팔을 뻗어서 조사할 수도 있다.한 연구에서 엔터옥토푸스 도플레이니의 66%는 흉터가 있었고, 50%는 팔을 절단했다.[109]독성이 강한 푸른고리문어의 푸른 고리는 근육질의 피부 주름에 가려져 있는데, 이는 동물이 위협을 받을 때 수축해 무지개빛 경고를 노출한다.[110]대서양 흰점 문어(Callistoctopus macropus)는 밝은 갈색의 붉은색으로 변하며, 전체적으로 타원형의 흰점들이 대비가 잘 되어 있다.[111]표시장치는 종종 동물의 팔, 지느러미 또는 거미줄을 최대한 크고 위협적으로 보이도록 늘려서 강화된다.[112]

일단 포식자에게 발견되면, 그들은 보통 도망치려고 하지만 잉크 주머니에서 나온 잉크 구름으로 산만하게 할 수도 있다.이 잉크는 상어와 같이 사냥을 위해 냄새를 고용하는 포식자로부터 탈출을 돕는 후각장기의 효율을 떨어뜨리는 것으로 여겨진다.어떤 종의 잉크 구름은 포식자가 대신 공격하는 유사형, 즉 미끼의 역할을 할 수도 있다.[113]

공격을 받았을 때, 일부 문어들은 꼬리와 다른 도마뱀들이 꼬리를 분리하는 것과 비슷한 방식으로 팔 자제를 할 수 있다.기어다니는 팔은 포식자가 될 사람들의 주의를 산만하게 할 수 있다.이렇게 절단된 팔은 자극에 민감하게 반응하며 불쾌한 감각으로부터 멀어진다.[114]문어는 잃어버린 팔다리를 대신할 수 있다.[115]

문어 흉내와 같은 일부 문어들은 그들의 매우 유연한 몸과 사자와 바다뱀, 뱀장어와 같은 더 위험한 다른 동물들을 흉내 내는 색깔을 바꾸는 능력을 결합시킬 수 있다.[116][117]

병원균과 기생충

문어에 영향을 미치는 질병과 기생충은 거의 연구되지 않았지만, 두족류들은 다양한 기생체 세스테드, 네마토드, 요각류의 중간 또는 최종 숙주라고 알려져 있다; 150종의 양성자와 메타조아 기생충이 인식되었다.[118]디시메미대는 많은 종의 신장부착에서 발견되는 작은 벌레의 일종으로,[119] 기생충인지 내시경인지 불분명하다.내장에 사는 Aggregata 속 coccidians는 숙주에게 심각한 질병을 일으킨다.문어는 선천적인 면역체계를 가지고 있다; 문어의 혈구세포는 병원체를 파괴하거나 격리시키기 위해 포식세포증, 캡슐화, 침투, 세포독성 활동에 의해 감염에 반응한다.혈액세포는 이물질의 인식과 제거와 상처 수리에 중요한 역할을 한다.포획된 동물은 야생동물보다 병원균에 더 취약하다.[120]그램 음성 박테리아인 비브리오 렌투스는 피부병변, 근육 노출, 때로는 사망을 일으킬 수 있다.[121]

진화

추가 정보:두족류 진화

문어다라는 학명은 영국의 생물학자 윌리엄 엘포드 레흐가 문어들을 전년에 문어체로 분류한 1818년에 처음 만들어 문어의 순서로 붙여졌다.[122][2]문어체는 약 300종의 알려진[123] 종으로 이루어져 있으며 역사적으로 인시리나와 시리나의 두 가지 하위 질서로 나뉘어져 있었다.[38]보다 최근의 증거는 시리나가 단지 가장 기초적인 종일 뿐이지 독특한 쇄골이 아니라는 것을 보여준다.[124]근친상간 문어(대부분의 종)는 근친상간과 쌍쌍의 수영 지느러미가 부족하다.[38]게다가 근친상간 내부 껍질은 한 쌍의 스타일로 존재하거나 아예 존재하지 않는다.[125]

화석역사 및 유전체

Fossil of crown group coleoid on a slab of Jurassic rock from Germany
문어는 쥐라기 시대에 무엔스테렐로이데아(화석사진)에서 진화했다.[126]

세팔로포다는 약 5억3천만년 전 캄브리아에서 모노플라코포라를 닮은 연체동물에서 진화했다.콜레오이데아는 약 4억 1천 6백만년 전에 데보니안 해도의 해로이드로부터 분리되었다.차례로, 콜로이드(스퀴드와 문어 포함)들은 그들의 껍질을 몸 안으로 가져왔고 약 2억 7천 6백만년 전, 페름기 동안, 뱀피로포다와 데카브라치아로 갈라졌다.[127]문어는 쥬라기 뱀피로포다 안에 있는 뮤엔스테렐로이데아에서 생겨났다.가장 초기의 문어는 얕은 해양 환경에서 해저 근처에 살았을 것이다.[127][128][126]문어는 대부분 연조직으로 이루어져 있어 화석은 비교적 드물다.부드러운 몸집의 두족류로서, 그들은 노틸로이드와 멸종된 암모니아상과 같은 다른 두족류들을 포함한 대부분의 연체동물의 외부 껍질이 부족하다.[129]그들은 다른 콜레오이데아처럼 8개의 팔다리를 가지고 있지만, 클럽처럼 생긴 끝에만 흡충제로 더 길고 얇아진 촉수라고 알려진 특별한 특수 먹이 부록이 없다.[130]뱀파이어 오징어(뱀피로테우티스)도 촉수가 부족하지만 감각 필라멘트를 갖고 있다.[131]

클래도그램은 미토콘드리아와 핵 DNA 표식기 시퀀스에 기반한 분자 계통학을 만든 산체스 외 연구진, 2018년에 바탕을 두고 있다.[124]이부끼과의 위치는 이바녜스 외, 2020년이며, 유사한 방법론을 가지고 있다.[132]차이점은 크뢰거 외, 2011년 및 푸치 외, 2019년이다.[127][126]

두팔로포드
노틸로이드

노틸러스 A spiral nautilus in a blue sea

콜로이드
데카브라키아속

오징어와 오징어 A squid

뱀피로포다류
뱀피로모르핀목

A strange blood-red octopus, its arms joined by a web

문어

A brown octopus with wriggly arms

155미아
276 mya
416 mya
530 mya

문어의 분자분자 분석 결과 시리나(Cirromorphida) 하위질서와 아르곤오토아이데아(Argonautoidea)가 파라피알레타어(paraphylotic)로 되어 있으며, 이 이름들은 클래도그램에 따옴표와 이탤릭체로 표시되어 있다.

팔완목
"회로모르핀" 부분

구루테우스과 CirrothaumaMurDraw2.jpg

스타우프로테우스과 Stauroteuthis syrtensis (main).jpg

"회로모르핀" 부분

오피스토티우스과 Opisthoteuthis californiana (white background).jpg

시록토포도과 Cirroctopus mawsoni Vent.jpg

문어목
"아르곤오토아이데아" 부분

트레목토포도과 Pelagic octopus Tremoctopus.jpg

알로포스과 Haliphron atlanticus (70 mm ML).jpg

"아르곤오토아이데아" 부분

아르고나우티과 Argonauta argo Merculiano.jpg

오시토이드과 Ocythoe tuberculata (Merculiano).jpg

문어상과

이떡잎과 Eledone cirrhosa1.jpg

바스티폴리포디과 Bathypolypus valdiviae.jpg

엔터옥토포도과 E zealandicus (white background).jpg

문어과 Octopus vulgaris Merculiano.jpg

메갈렐레돈과 Graneledone boreopacifica (white background).jpg

볼리타에네과 Eledonella pygmaea.jpg

암피트레티과 Amphitretus pelagicus.jpg

비트레리과 Vitreledonella richardi (white background).jpg

RNA 편집 및 게놈

문어는 다른 콜로이드 세팔로포드와 같지만 더 많은 기저 세팔로포드나 다른 연체동물과는 달리 다른 유기체보다 RNA 분자의 1차 대본의 핵산 염기서열을 변화시키면서 RNA 편집을 더 잘 할 수 있다.편집은 신경계에 집중되며 신경 흥분성과 신경 형태학에 관련된 단백질에 영향을 미친다.콜로이드 뇌에 대한 RNA 대본의 60% 이상이 편집에 의해 재코딩되는데 비해 사람 또는 초파리의 경우는 1% 미만이다.콜로이드는 RNA 편집을 위해 주로 ADAR 효소에 의존하는데, 이는 편집 부지를 측면으로 하기 위해 큰 이중 가닥 RNA 구조를 필요로 한다.구조와 편집 사이트는 모두 콜로이드 게놈에 보존되어 있으며 사이트에 대한 돌연변이 발생률은 심각하게 저해된다.따라서, 더 느린 게놈 진화의 희생으로 더 큰 기록적인 가소성이 생겨났다.[133][134]

문어 게놈은 뉴런의 발달을 조절하는 프로토카데린과 C2H2 아연 손가락 전사 인자의 두 가지 유전자 계열의 대발전을 제외하고는 명백하지 않은 다변측정학이다.두족류 동물에 특유한 많은 유전자들은 동물의 피부, 젖먹이, 신경계 등에서 발현된다.[48]

인간과의 관계

An ancient nearly spherical vase with 2 handles by the top, painted all over with an octopus decoration in black
문어 장식이 있는 미노안 점토 꽃병, 기원전 1500년

문화에서

고대 바다낚시꾼들은 문어에 대해 알고 있었다. 예술작품과 디자인에서 증명된 것처럼 말이다.예를 들어, Knossos (기원전 1900년–1100년)의 청동기 미노안 크레타로부터의 고고학적 회복에서 발견된 석조 조각은 한 어부가 문어를 들고 있는 모습을 묘사하고 있다.[135]그리스 신화의 무시무시하게 강력한 고르곤은 문어나 오징어, 메두사의 잘린 머리를 나타내는 문어 그 자체, 튀어나온 혀와 송곳니로 부리를, 뱀으로 그 촉수를 표현한 것인지도 모른다.[136]크라켄은 노르웨이와 그린란드의 해안가에 서식한다고 전해지는 거대한 규모의 전설적인 바다괴물로, 보통 거대한 문어들이 배를 공격하는 것으로 묘사된다.린네우스는 그것을 그의 1735년 Systema Naturae 초판에 포함시켰다.[137][138]구물리포라는 하와이 창조 신화의 한 번역은 문어가 이전 시대의 유일한 생존자임을 시사한다.[139][140][141]악코로카무이는 신토에서 숭배되는 아이누 민속에서 온 거대한 문어 같은 괴물이다.[142]

문어와의 싸움은 빅토르 위고의 저서 Travaleurs de la mer (Toilers of the Sea)에서 그의 귀양살기와 관련된 중요한 역할을 한다.[143]이안 플레밍의 1966년 단편집 《문어시》와 《살아있는 일광》, 1983년 제임스 본드 영화는 부분적으로 휴고의 책에서 영감을 얻었다.[144]

일본의 에로틱 아트인 슌가에는 호쿠사이 가쓰시카의 1814년판 다코에서 ama(어부 아내의 꿈)로 인쇄하는 등 우키요에 목판화 판화가 포함되어 있는데, 이 판화에는 ama 다이버가 크고 작은 문어와 성적으로 얽혀 있다.[145][146]그 인쇄물은 촉수 에로티카의 전조다.[147]생물학자 P. Z. 마이어스는 과학 블로그인 파린굴라에서 문어가 여성, 촉수, 맨가슴을 포함하는 "특출한" 그래픽 삽화에 등장한다고 언급했다.[148][149]

그것은 공통된 중심에서 나오는 수많은 팔을 가지고 있기 때문에, 문어는 종종 강력하고 교묘한 조직, 회사 또는 국가의 상징으로 사용된다.[150]

위험

Coloured drawing of a huge octopus rising from the sea and attacking a sailing ship's three masts with its spiralling arms
1801년 말라리아학자 Pierre de Montfort가 배를 공격하는 상상 속의 거대한 문어의 펜과 세탁 그림

문어는 일반적으로 인간을 피하지만, 사건은 확인되었다.예를 들어, 2.4미터(8피트)의 태평양 문어는 잠수부에게 거의 완벽하게 위장되어 있고, 잠수부에게 "걸려져 있다"고 말했으며, 카메라를 놓기 전에 그의 카메라로 "날개"라고 말했다.또 다른 다이버가 그 만남을 비디오로 녹화했다.[151]모든 종은 독이 있지만 푸른고리문어만이 인간에게 치명적인 독을 가지고 있다.[152]매년 호주에서 동부 인도-태평양까지 동물들의 범위에 걸쳐 물린 것이 보고되고 있다.그들은 자극받거나 실수로 밟았을 때만 문다; 물리는 것은 작고 보통 고통이 없다.이 독은 장기간 접촉할 경우 구멍 없이 피부를 관통할 수 있는 것으로 보인다.신경 자극이 근육으로 전달되는 것을 차단해 마비를 일으키는 테트로도톡신이 들어 있다.이것은 호흡기 장애로 인해 뇌성 무녹증으로 사망하게 된다.해독제는 알려지지 않았지만 인공호흡을 계속 할 수 있다면 환자는 24시간 이내에 회복된다.[153][154]다른 종의 포획된 문어에게서 물린 것이 기록되어 있다; 그들은 하루나 이틀 후에 부은 것을 남긴다.[155]

수산 및 요리

주요 기사:음식으로서의 문어

문어 어획량은 1986년부터 1995년까지 245,320톤에서 322,999톤까지 다양하며 전 세계에 존재한다.[156]세계 어획량은 2007년 38만 톤으로 정점을 찍은 뒤 2012년까지 10분의 1로 떨어졌다.[157]문어를 포획하는 방법에는 항아리, 덫, 트롤, 올가미, 표류어업, 살포, 낚싯바늘, 손모금 등이 있다.[156]문어는 지중해와 아시아 해안과 같은 많은 문화권에서 먹는다.[158]팔과 때때로 다른 신체 부위는 다양한 방법으로 준비되며, 종종 종이나 지리에 따라 달라진다.살아있는 문어는 미국을 포함한 세계 여러 나라에서 먹는다.[159][160]동물복지단체들은 문어가 고통을 겪을 수 있다는 이유로 이 관행에 반대해 왔다.[161]문어는 닭보다 음식 전환 효율이 높아 문어 양식업이 가능하다.[162]문어들은 다른 종들을 목표로 한 인간의 어업과 경쟁하고, 심지어 그들의 어획을 위해 덫과 그물을 훔치기도 한다. 문어들은 도망칠 수 없다면, 그들 스스로도 번잡이로 잡힐 수 있다.[163]

과학과 기술분야

고전 그리스에서, 아리스토텔레스 (기원전 384–322년)는 그의 역사 동물원에서, 위장용과 신호용 문어의 색 변화 능력에 대해 언급했다: "문어...그 먹잇감을 먹잇감으로 삼아서, 그 먹잇감을 가까이 있는 돌의 색깔처럼 만들려고 한다. 그것은 또한 경고할 때에도 먹잇감을 찾는다.'[164]아리스토텔레스는 문어가 헥토코틸 팔을 가지고 있다고 지적하고 그것이 성적 번식에 사용될 수도 있다고 제안했다.이 주장은 19세기까지 널리 불신되었다.1829년 프랑스의 동물학자 조르주 쿠비에르가 기생충 벌레로 추정해 새로운 종인 헥토코틸루스 문어도로 명명하면서 묘사한 것이다.[165][166]다른 동물학자들은 그것을 정조세포라고 생각했다; 독일의 동물학자 하인리히 뮐러는 그것이 교합 중에 분리되도록 "설계되었다"고 믿었다.1856년 덴마크 동물학자 Japetus Steenstrupp은 그것이 정자를 옮기는 데 사용되며, 거의 탈구하지 않는다는 것을 보여주었다.[167]

유연한 생체모방 '옥토퍼스' 로봇 암.2011년[168] 피사 스쿠올라 수페리오레 산타나 바이오로보틱스 연구소

문어는 사지를 재생하고, 피부의 색깔을 바꾸고, 분산된 신경계로 지능적으로 행동하며, 뉴런이 서로 만드는 단백질인 프로토카데린 168종(인간은 58종)을 사용하는 등 생물학적 연구에서 많은 가능성을 제공한다.캘리포니아의 두 반점 문어는 분자 적응의 탐구를 가능하게 하면서 게놈 서열을 분석하였다.[48]문어는 포유류 같은 지능을 독자적으로 진화시켜 온 철학자 피터 고드프리 스미스(Peter Godfrey-Smith)[169]에 의해 지성의 본질을 연구해 온 가상의 지적 외계인에 비유되어 왔다.[170]그들의 문제 해결 능력과 이동성, 경직된 구조의 부족은 그들이 아마도 실험실이나 공공 수족관의 안전한 탱크로부터 탈출할 수 있게 해준다.[171]

문어는 지능 때문에 일부 국가에서는 마취 없이 수술을 하지 않을 수 있는 실험동물로 등록되는데, 이는 보통 척추동물에게만 보호가 확대된다.1993년부터 2012년까지 영국에서는 1986년 동물법(과학적 절차법)에 따라 보호되는 유일한 무척추동물이 낙지(옥토푸스속)이다.[172]2012년에, 이 법안은 일반 EU 지침에 따라 모든 두족류[173] 동물군을 포함하도록 확장되었다.[174]

일부 로봇 공학 연구는 문어 특징의 생체모방을 연구하고 있다.문어 팔은 동물의 중추 신경계의 개입 없이 대부분 자율적으로 움직이고 감지할 수 있다.2015년에 이탈리아의 한 팀은 기어다니고 수영할 수 있는 부드러운 몸체의 로봇을 만들었고, 최소한의 계산만 필요로 했다.[175][176]2017년 독일의 한 회사는 두 줄의 빨판이 장착된 부드러운 공압식 실리콘 그리퍼로 팔을 만들었다.금속관이나 잡지, 공 같은 물체를 잡을 수 있고, 병에서 물을 부어 잔을 채울 수 있다.[177]

참고 항목

메모들

  1. ^ "열정"은 두족류 사지를 가리키는 일반적인 우산 용어다.문어는 전체 길이를 따라 흡충이 있는 '팔'을 갖고 있는 반면, '열정'은 사지의 끝 부분에만 흡충기가 있는 맹장용으로 남겨져 있어 문어가 부족한 실정이다.[4]

참조

  1. ^ "ITIS Report: Octopoda Leach, 1818". Itis.gov. 10 April 2013. Retrieved 4 February 2014.
  2. ^ a b "Coleoidea – Recent cephalopods". Mikko's Phylogeny Archive.
  3. ^ "Octopoda". Merriam-Webster Dictionary. Retrieved 12 July 2021.
  4. ^ Scully, Caitlin (11 October 2018). "Get to Know th Four Types of Cephalopod". U CSan Diego.
  5. ^ Harper, Douglas. "octopus". Online Etymology Dictionary.
  6. ^ "Octopus". Dictionary.reference.com. Retrieved 4 February 2014.
  7. ^ ὀκτάπους, ὀκτώπους.리델, 헨리 조지; 스콧, 로버트; 페르세우스 프로젝트의 그리스-영어 렉시콘.
  8. ^ Michel, Jean-Baptiste; Shen, Yuan; Aiden, Aviva; Veres, Adrian; Gray, Matthew; Pickett, Joseph; Hoiberg, Dale; Clancy, Dan; Norvig, Peter; Orwant, Jon; Pinker, Steven; Nowak, Martin (2011). "Quantitative Analysis of Culture Using Millions of Digitized Books". Science. 331 (6014): 176–182. Bibcode:2011Sci...331..176M. doi:10.1126/science.1199644. PMC 3279742. PMID 21163965. Relevant data at Google Ngram Viewer. {{cite journal}}:외부 링크 위치 postscript=(도움말)CS1 maint: 포스트스크립트(링크)
  9. ^ "Octopus". Oxforddictionaries.com. 2014. Retrieved 4 February 2014.
  10. ^ 피터스, 팸(2004)케임브리지 영어 사용 안내서.케임브리지:케임브리지 대학 출판부.ISBN 0-521-62181-X, 페이지 388.
  11. ^ Fowler, Henry Watson (1994). A Dictionary of Modern English Usage. p. 316. ISBN 9781853263187. In Latin plurals there are some traps for non-Latinists; the termination of the singular is no sure guide to that of the plural. Most Latin words in -us have plural in -i, but not all, & so zeal not according to knowledge issues in such oddities as...octopi...; as caution the following list may be useful:...octopus, -podes
  12. ^ Tuckey, James Hingston; Smith, Christen (1818). Narrative of an Expedition to Explore the River Zaire. Kirk & Mercein.
  13. ^ "The Many Plurals of 'Octopus'". www.merriam-webster.com.
  14. ^ Butterfield, Jeremy (2015). Fowler's Dictionary of Modern English Usage. Oxford University Press. ISBN 9780191744532. The only correct plural in English is octopuses. The Greek original is ὀκτώπους, -ποδ- (which would lead to a pedantic English pl. form octopodes). The pl. form octopi, which is occasionally heard (mostly in jocular use), though based on modL octopus, is misconceived
  15. ^ 챔버스 21세기 사전 웨이백 머신에 2007년 11월 24일 보관(2007년 10월 19일 반환)
  16. ^ Stamper, Kory. Ask the editor: octopus. Merriam-Webster. Archived from the original on 30 April 2013. Retrieved 26 June 2013.
  17. ^ "octopus". Oxford English Dictionary (Online ed.). Oxford University Press. (가입 또는 참여기관 회원가입 필요)
  18. ^ Stevenson, Angus; Lindberg, Christine A., eds. (2010). New Oxford American Dictionary (3rd ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-539288-3.
  19. ^ "Smithsonian National Zoological Park: Giant Pacific Octopus". Nationalzoo.si.edu. Archived from the original on 23 February 2014. Retrieved 4 February 2014.
  20. ^ 1987년 J.A. 코스그로브문어 도플레이니 자연사의 양상, 거대 태평양 문어.MSc Statement.빅토리아 대학교 생물학과(캐나다), 101 pp.
  21. ^ 노먼, M. 2000세팔로포드: 세계 가이드.콘치북스, 해켄하임 214페이지
  22. ^ High, William L. (1976). "The giant Pacific octopus" (PDF). Marine Fisheries Review. 38 (9): 17–22.
  23. ^ O'Shea, S. (2004). "The giant octopus Haliphron atlanticus (Mollusca : Octopoda) in New Zealand waters". New Zealand Journal of Zoology. 31 (1): 7–13. doi:10.1080/03014223.2004.9518353. S2CID 84954869.
  24. ^ O'Shea, S. (2002). "Haliphron atlanticus – a giant gelatinous octopus" (PDF). Biodiversity Update. 5: 1.
  25. ^ Bradford, Alina (21 July 2016). "Octopus Facts". Live Science. Retrieved 26 April 2017.
  26. ^ a b c d e f g h i j k l m Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2008). Invertebrate Zoology. Cengage Learning. pp. 363–364. ISBN 978-81-315-0104-7.
  27. ^ 웰스(1978), 페이지 11-12.
  28. ^ Ruth A., Byrne; Kuba, Michael J.; Meisel, Daniela V.; Griebel, Ulrike; Mather, Jennifer A. (August 2006). "Does Octopus vulgaris have preferred arms?". Journal of Comparative Psychology. 120 (3): 198–204. doi:10.1037/0735-7036.120.3.198. PMID 16893257.
  29. ^ a b 매더, 앤더슨 & 우드(2010), 페이지 13-15.
  30. ^ a b c d 용기(2013), 페이지 40-41.
  31. ^ Semmens (2004). "Understanding octopus growth: patterns, variability and physiology". Marine and Freshwater Research. 55 (4): 367. doi:10.1071/MF03155. S2CID 84208773.
  32. ^ a b Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Locomotion, Crawling". A Snail's Odyssey. Archived from the original on 22 May 2013. Retrieved 19 April 2017.
  33. ^ Zelman, I.; Titon, M.; Yekutieli, Y.; Hanassy, S.; Hochner, B.; Flash, T. (2013). "Kinematic decomposition and classification of octopus arm movements". Frontiers in Computational Neuroscience. 7: 60. doi:10.3389/fncom.2013.00060. PMC 3662989. PMID 23745113.
  34. ^ Tramacere, F.; Beccai, L.; Kuba, M.; Gozzi, A.; Bifone, A.; Mazzolai, B. (2013). "The morphology and adhesion mechanism of Octopus vulgaris suckers". PLOS ONE. 8 (6): e65074. Bibcode:2013PLoSO...865074T. doi:10.1371/journal.pone.0065074. PMC 3672162. PMID 23750233.
  35. ^ Kier, W. M.; Smith, A. M. (2002). "The structure and adhesive mechanism of octopus suckers". Integrative and Comparative Biology. 42 (6): 1146–1153. CiteSeerX 10.1.1.512.2605. doi:10.1093/icb/42.6.1146. PMID 21680399. S2CID 15997762.
  36. ^ Katz, Itamar; Shomrat, Tal; Nesher, Nir (1 January 2021). "Feel the light – sight independent negative phototactic response in octopus' arms". Journal of Experimental Biology. 224 (5). doi:10.1242/jeb.237529. ISSN 0022-0949. PMID 33536305.
  37. ^ a b c d "Finned Deep-sea Octopuses, Grimpoteuthis spp". MarineBio. Retrieved 14 May 2021.
  38. ^ a b c d Marshall Cavendish Corporation (2004). Encyclopedia of the Aquatic World. Marshall Cavendish. p. 764. ISBN 978-0-7614-7424-1.
  39. ^ a b c 웰스(1978), 페이지 31-35.
  40. ^ a b c 용기(2013), 페이지 42~43.
  41. ^ a b Schmidt-Nielsen, Knut (1997). Animal Physiology: Adaptation and Environment. Cambridge University Press. p. 117. ISBN 978-0-521-57098-5.
  42. ^ Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Locomotion, jet propulsion". A Snail's Odyssey. Archived from the original on 28 April 2017. Retrieved 26 April 2017.
  43. ^ a b 웰스(1978), 페이지 24–26.
  44. ^ Wells, M. J.; Wells, J. (1995). "The control of ventilatory and cardiac responses to changes in ambient oxygen tension and oxygen demand in Octopus". The Journal of Experimental Biology. 198 (Pt 8): 1717–1727. doi:10.1242/jeb.198.8.1717. PMID 9319626.
  45. ^ Wells, J. (1996). "Cutaneous respiration in Octopus vulgaris". The Journal of Experimental Biology. 199 (Pt 11): 2477–2483. doi:10.1242/jeb.199.11.2477. PMID 9320405.
  46. ^ a b 웰스(1978), 페이지 73–79.
  47. ^ 웰스(1978), 페이지 54-56.
  48. ^ a b c d Albertin, Caroline B.; Simakov, Oleg; Mitros, Therese; Wang, Z. Yan; Pungor, Judit R.; Edsinger-Gonzales, Eric; Brenner, Sydney; Ragsdale, Clifton W.; Rokhsar, Daniel S. (2015). "The octopus genome and the evolution of cephalopod neural and morphological novelties". Nature. 524 (7564): 220–224. Bibcode:2015Natur.524..220A. doi:10.1038/nature14668. ISSN 0028-0836. PMC 4795812. PMID 26268193.
  49. ^ Pilleri, Georg (1984). Investigations on Cetacea. Vol. 16–17. Hirnanatomisches Institut der Universität. p. 161. Retrieved 30 July 2018.
  50. ^ Hochner, B. (2012). "An Embodied View of Octopus Neurobiology". Current Biology. 22 (20): R887–R892. doi:10.1016/j.cub.2012.09.001. PMID 23098601.
  51. ^ Yekutieli, Y.; Sagiv-Zohar, R.; Aharonov, R.; Engel, Y.; Hochner, B.; Flash, T. (2005). "Dynamic model of the octopus arm. I. Biomechanics of the octopus reaching movement". Journal of Neurophysiology. 94 (2): 1443–1458. doi:10.1152/jn.00684.2004. PMID 15829594. S2CID 14711055.
  52. ^ Zullo, L.; Sumbre, G.; Agnisola, C.; Flash, T.; Hochner, B. (2009). "Nonsomatotopic organization of the higher motor centers in Octopus". Current Biology. 19 (19): 1632–1636. doi:10.1016/j.cub.2009.07.067. PMID 19765993. S2CID 15852956.
  53. ^ Kawamura, G.; et al. (2001). "Color Discrimination Conditioning in Two Octopus Octopus aegina and O. vulgaris". Nippon Suisan Gakkaishi. 67 (1): 35–39. doi:10.2331/suisan.67.35.
  54. ^ Kingston, Alexandra C. N.; Kuzirian, Alan M.; Hanlon, Roger T.; Cronin, Thomas W. (2015). "Visual phototransduction components in cephalopod chromatophores suggest dermal photoreception". Journal of Experimental Biology. 218 (10): 1596–1602. doi:10.1242/jeb.117945. ISSN 1477-9145. PMID 25994635.
  55. ^ Ramirez, M. Desmond; Oakley, Todd H. (2015). "Eye-independent, light-activated chromatophore expansion (LACE) and expression of phototransduction genes in the skin of Octopus bimaculoides". Journal of Experimental Biology. 218 (10): 1513–1520. doi:10.1242/jeb.110908. ISSN 1477-9145. PMC 4448664. PMID 25994633.
  56. ^ Stubbs, Alexander L.; Stubbs, Christopher W. (2016). "Spectral discrimination in color blind animals via chromatic aberration and pupil shape". Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (29): 8206–8211. Bibcode:2016PNAS..113.8206S. doi:10.1073/pnas.1524578113. ISSN 0027-8424. PMC 4961147. PMID 27382180.
  57. ^ Hu, Marian Y.; Yan, Hong Young; Chung, Wen-Sung; Shiao, Jen-Chieh; Hwang, Pung-Pung (2009). "Acoustically evoked potentials in two cephalopods inferred using the auditory brainstem response (ABR) approach". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 153 (3): 278–283. doi:10.1016/j.cbpa.2009.02.040. ISSN 1095-6433. PMID 19275944.
  58. ^ Nesher, Nir; Levy, Guy; Grasso, Frank W.; Hochner, Binyamin (2014). "Self-Recognition Mechanism between Skin and Suckers Prevents Octopus Arms from Interfering with Each Other". Current Biology. 24 (11): 1271–1275. doi:10.1016/j.cub.2014.04.024. ISSN 0960-9822. PMID 24835454. S2CID 16140159.
  59. ^ Gutnick, Tamar; Byrne, Ruth A.; Hochner, Binyamin; Kuba, Michael (2011). "Octopus vulgaris Uses Visual Information to Determine the Location of Its Arm". Current Biology. 21 (6): 460–462. doi:10.1016/j.cub.2011.01.052. PMID 21396818. S2CID 10152089.
  60. ^ Kennedy, E. B. Lane; Buresch, Kendra C.; Boinapally, Preethi; Hanlon, Roger T. (2020). "Octopus arms exhibit exceptional flexibility". Scientific Reports. 10 (1): 20872. doi:10.1038/s41598-020-77873-7. PMC 7704652. PMID 33257824.
  61. ^ 매더, 앤더슨 & 우드(2010), 페이지 107.
  62. ^ Derby, C. D. (2014). "Cephalopod Ink: Production, Chemistry, Functions and Applications". Marine Drugs. 12 (5): 2700–2730. doi:10.3390/md12052700. PMC 4052311. PMID 24824020.
  63. ^ a b 매더, 앤더슨 & 우드(2010), 페이지 147.
  64. ^ Wells, Martin J.; Wells, J. (1972). "Optic glands and the state of the testis in Octopus". Marine Behaviour and Physiology. 1 (1–4): 71–83. doi:10.1080/10236247209386890.
  65. ^ Young, R. E.; Vecchione, M.; Mangold, K. M. (1999). "Cephalopoda Glossary". Tree of Life web project.
  66. ^ a b Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Reproduction". A Snail's Odyssey. Archived from the original on 22 April 2017. Retrieved 11 April 2017.
  67. ^ a b c "Giant Pacific Octopus (Enteroctopus dofleini) Care Manual" (PDF). AZA (Association of Zoos and Aquariums) Aquatic Invertebrate Taxonomic Advisory Group in association with AZA Animal Welfare Committee. 9 September 2014. Retrieved 31 May 2016.
  68. ^ Scheel, David. "Giant Octopus: Fact Sheet". Alaska Pacific University. Archived from the original on 15 November 2012. Retrieved 9 April 2017.
  69. ^ Forsythe, J. W.; Hanlon, R. T. (1980). "A closed marine culture system for rearing Octopus joubini and other large-egged benthic octopods". Laboratory Animals. 14 (2): 137–142. doi:10.1258/002367780780942737. PMID 7431823. S2CID 19492476.
  70. ^ Simon, Matt (16 January 2015). "Absurd Creature of the Week: The Beautiful Octopus Whose Sex Is All About Dismemberment". Wired: Science. Retrieved 20 May 2017.
  71. ^ Anderson, Roland C.; Wood, James B.; Byrne, Ruth A. (2002). "Octopus Senescence: The Beginning of the End". Journal of Applied Animal Welfare Science. 5 (4): 275–283. CiteSeerX 10.1.1.567.3108. doi:10.1207/S15327604JAWS0504_02. PMID 16221078. S2CID 28355735.
  72. ^ Hooper, Rowan (21 December 2019). "Octopuses were thought to be solitary until a social species turned up". New Scientist.
  73. ^ Anderson, Roland C.; Wood, James B.; Byrne, Ruth A. (2002). "Octopus Senescence: The Beginning of the End". Journal of Applied Animal Welfare Science. 5 (4): 275–283. CiteSeerX 10.1.1.567.3108. doi:10.1207/S15327604JAWS0504_02. PMID 16221078. S2CID 28355735.
  74. ^ Wodinsky, Jerome (1977). "Hormonal Inhibition of Feeding and Death in Octopus: Control by Optic Gland Secretion". Science. 198 (4320): 948–951. Bibcode:1977Sci...198..948W. doi:10.1126/science.198.4320.948. PMID 17787564. S2CID 22649186.
  75. ^ 동물 안락사를 위한 AVMA 지침: 2020년판 6.3.1, https://www.avma.org/sites/default/files/2020-01/2020-Euthanasia-Final-1-17-20.pdf*
  76. ^ 연구에서의 세팔로포드의 치료와 복지에 관한 지침 – CephRes, FELASA 및 보이드 그룹의 이니셔티브에 기초한 합의, 섹션 8.11.1
  77. ^ 동물 안락사를 위한 AVMA 지침: 2020년판, 6.3.1, https://www.avma.org/sites/default/files/2020-01/2020-Euthanasia-Final-1-17-20.pdf*
  78. ^ 연구에서의 세팔로포드의 치료와 복지에 관한 지침 – CephRes, FELASA 및 보이드 그룹의 이니셔티브에 기초한 합의, 섹션 8.11.1
  79. ^ 동물 안락사를 위한 AVMA 지침: 2020년판, S.6.2.4, https://www.avma.org/sites/default/files/2020-01/2020-Euthanasia-Final-1-17-20.pdf
  80. ^ Jamieson, A.J.; Vecchione, M. (2020). "First in situ observation of Cephalopoda at hadal depths (Octopoda: Opisthoteuthidae: Grimpoteuthis sp.)". Marine Biology. 167 (82). doi:10.1007/s00227-020-03701-1.
  81. ^ Norman, Mark (16 January 2013). "Ask an expert: Are there any freshwater cephalopods?". ABC Science. Retrieved 26 April 2017.
  82. ^ Edmonds, Patricia (April 2016). "What's Odd About That Octopus? It's Mating Beak to Beak". National Geographic.
  83. ^ Scheel, D.; et al. (2017). "A second site occupied by Octopus tetricus at high densities, with notes on their ecology and behavior". Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. 50 (4): 285–291. doi:10.1080/10236244.2017.1369851. S2CID 89738642.
  84. ^ Rodaniche, Arcadio F. (1991). "Notes on the behavior of the Larger Pacific Striped Octopus, an undescribed species of the genus Octopus". Bulletin of Marine Science. 49: 667.
  85. ^ Caldwell, Roy L.; Ross, Richard; Rodaniche, Arcadio; Huffard, Christine L. (2015). "Behavior and Body Patterns of the Larger Pacific Striped Octopus". PLOS ONE. 10 (8): e0134152. Bibcode:2015PLoSO..1034152C. doi:10.1371/journal.pone.0134152. ISSN 1932-6203. PMC 4534201. PMID 26266543.
  86. ^ Goldman, Jason G. (24 May 2012). "How do octopuses navigate?". Scientific American. 168 (4): 491–497. doi:10.1007/BF00199609. S2CID 41369931. Retrieved 8 June 2017.
  87. ^ 용기(2013), 페이지 45-46.
  88. ^ a b Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Feeding, diets and growth". A Snail's Odyssey. Archived from the original on 8 May 2017. Retrieved 13 April 2017.
  89. ^ Sampaio, Eduardo; Seco, Martim Costa; Rosa, Rui; Gingins, Simon (18 December 2020). "Octopuses punch fishes during collaborative interspecific hunting events". Ecology. Ecological Society of America/Wiley Publishing. 102 (3): e03266. doi:10.1002/ecy.3266. ISSN 0012-9658. PMID 33338268.
  90. ^ a b Wassilieff, Maggy; O'Shea, Steve (2 March 2009). "Octopus and squid – Feeding and predation". Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand.
  91. ^ a b 웰스(1978), 페이지 74-75.
  92. ^ Wodinsky, Jerome (1969). "Penetration of the Shell and Feeding on Gastropods by Octopus" (PDF). American Zoologist. 9 (3): 997–1010. doi:10.1093/icb/9.3.997.
  93. ^ Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Prey handling and drilling". A Snail's Odyssey. Archived from the original on 6 June 2017. Retrieved 21 April 2017.
  94. ^ Johnsen, S.; Balser, E. J.; Fisher, E. C.; Widder, E. A. (1999). "Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)" (PDF). The Biological Bulletin. 197 (1): 26–39. doi:10.2307/1542994. JSTOR 1542994. PMID 28296499. Archived from the original (PDF) on 5 March 2011.
  95. ^ a b c Huffard, Christine L. (2006). "Locomotion by Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): walking the line between primary and secondary defenses". Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 19): 3697–3707. doi:10.1242/jeb.02435. PMID 16985187.
  96. ^ Kassim, I.; Phee, L.; Ng, W. S.; Gong, F.; Dario, P.; Mosse, C. A. (2006). "Locomotion techniques for robotic colonoscopy". IEEE Engineering in Medicine and Biology Magazine. 25 (3): 40–56. doi:10.1109/MEMB.2006.1636351. PMID 16764431. S2CID 9124611.
  97. ^ Huffard, C. L.; Boneka, F.; Full, R. J. (2005). "Underwater Bipedal Locomotion by Octopuses in Disguise". Science. 307 (5717): 1927. doi:10.1126/science.1109616. PMID 15790846. S2CID 21030132.
  98. ^ a b Wood, J. B; Anderson, R. C (2004). "Interspecific Evaluation of Octopus Escape Behavior" (PDF). Journal of Applied Animal Welfare Science. 7 (2): 95–106. CiteSeerX 10.1.1.552.5888. doi:10.1207/s15327604jaws0702_2. PMID 15234886. S2CID 16639444. Retrieved 11 September 2015.
  99. ^ 매더, 앤더슨 & 우드(2010), 페이지 183.
  100. ^ a b Finn, J. K.; Tregenza, T.; Norman, M. D. (2009). "Defensive tool use in a coconut-carrying octopus". Current Biology. 19 (23): R1069–70. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052. PMID 20064403. S2CID 26835945.
  101. ^ a b Stewart, Doug (1997). "Armed but not dangerous: Is the octopus really the invertebrate intellect of the sea". National Wildlife. 35 (2).
  102. ^ "Octopus intelligence: Jar opening". BBC News. 25 February 2003. Retrieved 4 February 2014.
  103. ^ Mather, J. A.; Anderson, R. C. (1998). Wood, J. B. (ed.). "What behavior can we expect of octopuses?". The Cephalopod Page.
  104. ^ Lee, Henry (1875). "V: The octopus out of water". Aquarium Notes – The Octopus; or, the "devil-fish" of fiction and of fact. London: Chapman and Hall. pp. 38–39. OCLC 1544491. Retrieved 11 September 2015. The marauding rascal had occasionally issued from the water in his tank, and clambered up the rocks, and over the wall into the next one; there he had helped himself to a young lump-fish, and, having devoured it, returned demurely to his own quarters by the same route, with well-filled stomach and contented mind.
  105. ^ Ainge Roy, Eleanor (14 April 2016). "The great escape: Inky the octopus legs it to freedom from aquarium". The Guardian (Australia).
  106. ^ Meyers, Nadia. "Tales from the Cryptic: The Common Atlantic Octopus". Southeastern Regional Taxonomic Centre. Retrieved 27 July 2006.
  107. ^ a b c 매더, 앤더슨 & 우드(2010), 페이지 90–97.
  108. ^ Hanlon, R. T.; Messenger, J. B. (2018). Cephalopod Behaviour (2nd ed.). Cambridge University Press. pp. 110–111. ISBN 978-0521723701.
  109. ^ a b Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Predators and Defenses". A Snail's Odyssey. Archived from the original on 21 April 2017. Retrieved 13 April 2017.
  110. ^ Mäthger, L. M.; Bell, G. R.; Kuzirian, A. M.; Allen, J. J.; Hanlon, R. T. (2012). "How does the blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) flash its blue rings?". Journal of Experimental Biology. 215 (21): 3752–3757. doi:10.1242/jeb.076869. PMID 23053367.
  111. ^ Wigton, Rachel; Wood, James B. "Grass octopus (Octopus macropus)". Marine Invertebrates of Bermuda. Bermuda Institute of Ocean Sciences. Archived from the original on 19 January 2016. Retrieved 10 August 2018.
  112. ^ Hanlon, R. T.; Messenger, J. B. (1998). Cephalopod Behaviour (1st ed.). Cambridge University Press. pp. 80–81, 111. ISBN 978-0-521-64583-6.
  113. ^ Caldwell, R. L. (2005). "An Observation of Inking Behavior Protecting Adult Octopus bocki from Predation by Green Turtle (Chelonia mydas) Hatchlings" (PDF). Pacific Science. 59 (1): 69–72. doi:10.1353/psc.2005.0004. hdl:10125/24161. S2CID 54223984.
  114. ^ Harmon, Katherine (27 August 2013). "Even Severed Octopus Arms Have Smart Moves". Octopus Chronicles. Scientific American.
  115. ^ 매더, 앤더슨 & 우드(2010), 페이지 85.
  116. ^ Norman, M. D.; Finn, J.; Tregenza, T. (2001). "Dynamic mimicry in an Indo-Malayan octopus" (PDF). Proceedings of the Royal Society. 268 (1478): 1755–8. doi:10.1098/rspb.2001.1708. PMC 1088805. PMID 11522192. Archived from the original (PDF) on 10 February 2012. Retrieved 1 October 2008.
  117. ^ Norman, M. D. (2005). "The 'Mimic Octopus' (Thaumoctopus mimicus n. gen. et sp.), a new octopus from the tropical Indo-West Pacific (Cephalopoda: Octopodidae)". Molluscan Research. 25 (2): 57–70.
  118. ^ Pascal, Santiago; Gestal, Camino; Estevez, J.; Arias, Christian Andrés (1996). "Parasites in commercially-exploited cephalopods (Mollusca, Cephalopoda) in Spain: An updated perspective". Aquaculture. 142 (1–2): 1–10. doi:10.1016/0044-8486(96)01254-9.
  119. ^ Furuya, Hidetaka; Tsuneki, Kazuhiko (2003). "Biology of Dicyemid Mesozoans". Zoological Science. 20 (5): 519–532. doi:10.2108/zsj.20.519. PMID 12777824. S2CID 29839345.
  120. ^ Castellanos-Martínez, Sheila; Gestal, Camino (2013). "Pathogens and immune response of cephalopods". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 447: 14–22. doi:10.1016/j.jembe.2013.02.007.
  121. ^ Farto, R.; Armada, S. P.; Montes, M.; Guisande, J. A.; Pérez, M. J.; Nieto, T. P. (2003). "Vibrio lentus associated with diseased wild octopus (Octopus vulgaris)". Journal of Invertebrate Pathology. 83 (2): 149–156. doi:10.1016/S0022-2011(03)00067-3. PMID 12788284.
  122. ^ Gofas, S. (2009). "Octopoda". WoRMS. World Register of Marine Species. Retrieved 5 May 2017.
  123. ^ 매더, 앤더슨 & 우드(2010), 페이지 145.
  124. ^ a b Sanchez, Gustavo; Setiamarga, Davin H. E.; Tuanapaya, Surangkana; Tongtherm, Kittichai; Winkelmann, Inger E.; Schmidbaur, Hannah; Umino, Tetsuya; Albertin, Caroline; Allcock, Louise; Perales-Raya, Catalina; Gleadall, Ian; Strugnell, Jan M.; Simakov, Oleg; Nabhitabhata, Jaruwat (2018). "Genus-level phylogeny of cephalopods using molecular markers: current status and problematic areas". PeerJ. 6: e4331. doi:10.7717/peerj.4331. PMC 5813590. PMID 29456885.
  125. ^ Fuchs, D.; Ifrim, C.; Stinnesbeck, W. (2008). "A new Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) from the Late Cretaceous of Vallecillo, north-eastern Mexico, and implications for the evolution of Octopoda". Palaeontology. 51 (5): 1129–1139. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x.
  126. ^ a b c Fuchs, Dirk; Iba, Yasuhiro; Heyng, Alexander; Iijima, Masaya; Klug, Christian; Larson, Neal L.; Schweigert, Günter; Brayard, Arnaud (2019). "The Muensterelloidea: phylogeny and character evolution of Mesozoic stem octopods". Papers in Palaeontology. 6 (1): 31–92. doi:10.1002/spp2.1254. ISSN 2056-2802. S2CID 198256507.
  127. ^ a b c Kröger, Björn; Vinther, Jakob; Fuchs, Dirk (2011). "Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules". BioEssays. 33 (8): 602–613. doi:10.1002/bies.201100001. ISSN 0265-9247. PMID 21681989. S2CID 2767810.
  128. ^ Fuchs, Dirk; Schweigert, Günter (2018). "First Middle–Late Jurassic gladius vestiges provide new evidence on the detailed origin of incirrate and cirrate octopuses (Coleoidea)". PalZ. 92 (2): 203–217. doi:10.1007/s12542-017-0399-8. ISSN 0031-0220. S2CID 135245479.
  129. ^ "A Broad Brush History of the Cephalopoda". The Cephalopod Group. Retrieved 27 March 2017.
  130. ^ Young, R. E.; Vecchione, M.; Mangold, K. M. (1999). "Cephalopoda Glossary". Tree of Life web project. Retrieved 30 May 2017.
  131. ^ Seibel, B. "Vampyroteuthis infernalis, Deep-sea Vampire squid". The Cephalopod Page. Retrieved 31 May 2017.
  132. ^ Ibáñez, Christian M.; Fenwick, Mark; Ritchie, Peter A.; Carrasco, Sergio A.; Pardo-Gandarillas, M. Cecilia (2020). "Systematics and Phylogenetic Relationships of New Zealand Benthic Octopuses (Cephalopoda: Octopodoidea)". Frontiers in Marine Science. 7. doi:10.3389/fmars.2020.00182. ISSN 2296-7745.
  133. ^ 용기(2013), 페이지 46–49.
  134. ^ Liscovitch-Brauer, N.; Alon, S.; Porath, H. T.; Elstein, B.; Unger, R.; Ziv, T.; Admon, A.; Levanon, E. Y.; Rosenthal, J. J. C.; Eisenberg, E. (2017). "Trade-off between transcriptome plasticity and genome evolution in cephalopods". Cell. 169 (2): 191–202. doi:10.1016/j.cell.2017.03.025. PMC 5499236. PMID 28388405.
  135. ^ Hogan, C. Michael (22 December 2007). "Knossos fieldnotes". The Modern Antiquarian.
  136. ^ Wilk, Stephen R. (2000). Medusa: Solving the Mystery of the Gorgon. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-988773-6.
  137. ^ Linnaeus, Carl (1735). Systema Naturae. Laurentius Salvius.
  138. ^ Smedley, Edward; Rose, Hugh James; Rose, Henry John (1845). Encyclopaedia Metropolitana, Or, Universal Dictionary of Knowledge: Comprising the Twofold Advantage of a Philosophical and an Alphabetical Arrangement, with Appropriate Engravings. B. Fellowes. pp. 255–.
  139. ^ Dixon, Roland Burrage (1916). Oceanic. The Mythology of All Races. Vol. 9. Marshall Jones Company. pp. 2–.
  140. ^ Bastian, Adolf (1881). Die heilige Sage der Polynesier: Kosmogonie und Theogonie. Oxford University. Leipzig: F. A. Brockhaus. pp. 107–108.
  141. ^ Beckwith, Martha Warren (1981). The Kumulipo: A Hawaiian Creation Chant. University of Hawaii Press. pp. 52–53. ISBN 978-0824807719.
  142. ^ Srinivasan, A. (2017). "The Sucker, the Sucker! [Review]" (PDF). London Review of Books. 39 (17): 23–25.
  143. ^ "[Review] The Toilers of the Sea by Victor Hugo & Translated by James Hogarth". Kirkus Reviews. 2002. Retrieved 14 May 2021.
  144. ^ Cohen-Vrignaud, Gerard (2012). "On Octopussies, or the Anatomy of Female Power". Differences. 23 (2): 32–61. doi:10.1215/10407391-1533520.
  145. ^ Fritze, Sointu; Suojoki, Saara (2000). Forbidden Images: Erotic Art from Japan's Edo Period (in Finnish). Helsingin kaupungin taidemuseo. pp. 23–28. ISBN 978-951-8965-54-4.
  146. ^ Uhlenbeck, Chris; Winkel, Margarita; Tinios, Ellis; Newland, Amy Reigle (2005). Japanese Erotic Fantasies: Sexual Imagery of the Edo Period. Hotei. p. 161. ISBN 978-90-74822-66-4.
  147. ^ Briel, Holger (2010). Berninger, Mark; Ecke, Jochen; Haberkorn, Gideon (eds.). The Roving Eye Meets Traveling Pictures: The Field of Vision and the Global Rise of Adult Manga. Comics As a Nexus of Cultures: Essays on the Interplay of Media, Disciplines. McFarland. p. 203. ISBN 978-0-7864-3987-4.
  148. ^ Myers, Paul Zachary (17 May 2017). "Extraordinary Octopus Illustrations". Pharyngula. Retrieved 18 March 2017.
  149. ^ Myers, Paul Zachary (29 October 2006). "Definitely not safe for work". Pharyngula. Retrieved 18 March 2017.
  150. ^ Smith, S. (26 February 2010). "Why Mark Zuckerberg Octopus Cartoon Evokes 'Nazi Propaganda,' German Paper Apologizes". iMediaEthics. Retrieved 31 May 2017.
  151. ^ Ross, Philip (18 February 2014). "8-Foot Octopus Wrestles Diver Off California Coast, Rare Encounter Caught on Camera". International Business Times.
  152. ^ Fry, B. G.; Roelants, K.; Norman, J. A. (2009). "Tentacles of Venom: Toxic Protein Convergence in the Kingdom Animalia". Journal of Molecular Evolution. 68 (4): 311–321. Bibcode:2009JMolE..68..311F. doi:10.1007/s00239-009-9223-8. ISSN 0022-2844. PMID 19294452. S2CID 13354905.
  153. ^ "Blue-ringed Octopuses, Hapalochlaena maculosa". The MarineBio Conservation Society. Archived from the original on 16 February 2017. Retrieved 12 April 2017.
  154. ^ Caldwell, Roy. "What makes blue-rings so deadly? Blue-ringed octopus have tetrodotoxin". The Cephalopod Page. Retrieved 12 April 2017.
  155. ^ 웰스(1978), 페이지 68.
  156. ^ a b Gillespie, G. E.; Parker, G.; Morrison, J. (1998). "A Review of Octopus Fisheries Biology and British Columbia Octopus Fisheries" (PDF). Canadian Stock Assessment Secretariat.
  157. ^ Rocliffe, S.; Harris, A. (2016). "The status of octopus fisheries in the Western Indian Ocean". Retrieved 18 June 2017.
  158. ^ "Giant Pacific octopus". Monterey Bay Aquarium. 2017. Archived from the original on 4 July 2018. Retrieved 1 August 2015.
  159. ^ Eriksen, L. (10 November 2010). "Live and let dine". The Guardian. Retrieved 15 April 2015.
  160. ^ Killingsworth, Silvia (3 October 2014). "Why not eat octopus?". The New Yorker. Retrieved 15 April 2016.
  161. ^ Ferrier, M. (30 May 2010). "Macho foodies in New York develop a taste for notoriety". The Guardian. Retrieved 15 April 2015.
  162. ^ Wells, Martin (1983). "Cephalopods do it differently". New Scientist. Vol. 100, no. 1382. pp. 333–334. ISSN 0262-4079.
  163. ^ Sauer, Warwick H. H.; Gleadall, Ian G.; et al. (6 December 2019). "World Octopus Fisheries". Reviews in Fisheries Science & Aquaculture. Taylor & Francis. 29 (3): 279–429. doi:10.1080/23308249.2019.1680603. hdl:10261/227068. ISSN 2330-8249. S2CID 210266167.
  164. ^ 아리스토텔레스 (기원전 350년)역사 동물원.IX, 622a: 2-10.루시아나의 보렐리, 프란체스카, 피오리토, 그라지아노(2006)에서 인용.세팔로포다에서 패터링하는 몸의 카탈로그.피렌체 대학 출판부.ISBN 978-88-8453-377-7추상적
  165. ^ Leroi, Armand Marie (2014). The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury. pp. 71–72. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  166. ^ "The Cephalopoda". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 27 March 2017.
  167. ^ Mann, T. (2012). Spermatophores: Development, Structure, Biochemical Attributes and Role in the Transfer of Spermatozoa. Springer. p. 28. ISBN 978-3-642-82308-4.
  168. ^ Laschi, Cecilia; Cianchetti, Matteo; Mazzolai, Barbara; Margheri, Laura; Follador, Maurizio; Dario, Paolo (2012). "Soft Robot Arm Inspired by the Octopus". Advanced Robotics. 26 (7): 709–727. doi:10.1163/156855312X626343. ISSN 0169-1864. S2CID 6104200.
  169. ^ Godfrey-Smith, Peter (2018). Other Minds: The Octopus, the Sea, and the Deep Origins of Consciousness. William Collins. pp. 77–105, 137–157. ISBN 978-0-00-822629-9.
  170. ^ Baer, Drake (20 December 2016). "Octopuses Are 'the Closest We Will Come to Meeting an Intelligent Alien'". Science of Us. Retrieved 26 April 2017.
  171. ^ Brulliard, Karin (13 April 2016). "Octopus slips out of aquarium tank, crawls across floor, escapes down pipe to ocean". The Washington Post. Retrieved 20 February 2017.
  172. ^ "The Animals (Scientific Procedures) Act (Amendment) Order 1993". The National Archives. Retrieved 18 February 2015.
  173. ^ "The Animals (Scientific Procedures) Act 1986 Amendment Regulations 2012". The National Archives. Retrieved 18 February 2015.
  174. ^ "Directive 2010/63/EU of the European Parliament and of the Council". Official Journal of the European Union. Article 1, 3(b) (see page 276/39). Retrieved 18 February 2015.
  175. ^ "PoseiDRONE". The BioRobotics Institute, Scuola Superiore Sant'Anna. Retrieved 14 May 2021.
  176. ^ Laschi, Cecilia (2015). "Soft Robotics Research, Challenges, and Innovation Potential, Through Showcases". Soft Robotics: 255–264. doi:10.1007/978-3-662-44506-8_21. ISBN 978-3-662-44505-1.
  177. ^ Burgess, Matt (27 March 2017). "This robotic octopus tentacle isn't creepy at all". Wired.

참고 문헌 목록

추가 읽기

외부 링크