두족류

Cephalopod
두족류
시간 범위:후기 Cambrian – 현재,[1] 초기 Cambrian[2] 존재 PREΩ S J N
Cephalopoda diversity.jpg
현존하고 멸종된 두족류; 왼쪽 위에서 시계방향으로: 일반적인 문어(문어), 카리브해산 암초 오징어(세피오테우스 세피오이드아), 노틸루스(Nautilus pompilius), 오트스핀테스(Orthosphinctes), 코노카우다(Clarkiteuthis conocauda) 및 일반 오징어(세피오피스).
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 몰루스카속
하위문: 콘치페라
클래스: 두족류
큐비에르, 1797
서브클래스

두족류 /ssffələpdd/오징어, 문어, 오징어, 오징어 또는 앵무새 연체동물급 /əfɒləpəd/(그리스어 복수 εαλlɒpδ kep, 케팔로포드, "머리발")[3]의 총칭이다.이 독점적인 해양 동물들은 양쪽 의 대칭, 돌출된 머리, 그리고 원시 연체동물 발에서 변형된 이나 촉수 세트(근육성 하이드로스타트)를 특징으로 합니다.어부들은 때때로 두족류 동물을 잉크를 뿜어내는 일반적인 능력을 언급하며 "잉크피쉬"라고 부른다.두족류에 대한 연구는 치아학으로 알려진 기형학의 한 분야이다.

두족류는 원시 앵무새로 대표되는 오르도비스기에 우세해졌다.이 클래스에는 현재 존재하는2개의 서브클래스가 포함되어 있습니다.문어, 오징어, 갑오징어를 포함하는 콜레오이드상과, 노틸러스알로나우틸러스로 대표되는 노틸로이드상과.콜레오이데아에서는 연체동물 껍데기가 내부화되었거나 존재하지 않는 반면 노틸로아목에서는 외부 껍데기가 남아 있다. 800여 종의 두족류가 발견되었다.두 개의 중요한 멸종 분류군암모나이트벨렘나이트이다.현존하는 두족류는 크기가 10mm(0.3인치) 이디오세피우스 타이니쿠스부터 현존하는 가장 큰 무척추동물인 14m(45.1피트) 거대 오징어까지 다양하다.

분배

왼쪽 : 얕은 물에서 오징어 한 쌍
오른쪽: 수심 2,422m의 데이비드슨 해산에 있는 문어(Benthoctopus sp.)

현존하는 [4]두족류는 800종 이상이지만, 새로운 종은 계속 기술되고 있다.약 11,000개의 멸종된 분류군이 기술되었지만, 두족류의 부드러운 신체 특성은 그들이 쉽게 [5]화석화되지 않는다는 것을 의미한다.

두족류는 지구의 모든 바다에서 발견된다.그들 중 누구도 민물을 견딜 수 없지만, 체서피크 만에서 발견된 짧은 오징어인 롤리건쿨라 브레비스기수[6]견딜 수 있다는 점에서 주목할 만한 부분적인 예외이다.두족류는 여러 생화학적 제약으로 인해 민물에서 살 수 없는 것으로 생각되며, 4억 년 이상 동안 존재해 온 적이 없다.[7]

두족류는 심해 평야에서 해수면에 이르는 바다의 깊이의 대부분을 차지한다.이들의 다양성은 적도 부근에서 가장 크고(다양성 연구에 의해 11°N에서 그물로 회수된 40종 이하) 극지방([8]60°N에서 포획된 5종 이하)으로 감소한다.

생물학

신경계 및 행동

왼쪽 : 스크류 캡으로 용기를 여는 문어
오른쪽 : 하와이산 보브테일 오징어, 유프림나 스콜롭스, 모래에 파묻혀 눈만 노출됨

두족류무척추동물 [9]중 가장 지능이 높은 동물로 널리 알려져 있으며, 잘 발달된 감각과 큰 를 가지고 있다.두족류의 신경계는 무척추동물[10][11] 중 가장 복잡하며 뇌 대 체질량비는 흡열성 척추동물과 외열성 척추동물 [8]: 14 사이에 있다.포획된 두족류는 또한 그들의 물병자리에서 기어 나와 실험실의 바닥에서 먼 거리를 움직이며 게를 먹기 위해 다른 수족관에 들어가 자신의 [12]수족관으로 돌아간다고 알려져 있다.

뇌는 연골 두개에서 보호된다.두족류 맨틀의 거대한 신경 섬유는 수년간 신경 생리학에서 실험 재료로 널리 사용되어 왔습니다; 그들의 큰 직경은 다른 [13]동물들에 비해 상대적으로 연구하기 쉽게 만듭니다.

많은 두족류는 사회적 동물이다; 동종과 분리되었을 때,[14] 어떤 종들은 물고기와 함께 밀렵하는 것이 관찰되었다.

어떤 두족류는 최대 50미터의 거리를 공중을 날아다닐 수 있다.두족류는 특별히 공기역학적인 것은 아니지만, 제트 추진에 의해 이러한 인상적인 범위를 달성합니다; 유기체가 [15]공기 중에 있는 동안 물은 깔때기에서 계속 배출됩니다.동물들은 지느러미와 촉수를 펼쳐 날개를 형성하고 몸의 [16]자세로 적극적으로 양력을 조절한다.한 종, Todarodes pacificus는 각각의 촉수[16][17] 사이에 점액막이 있는 평평한 부채꼴로 촉수를 펼치는 것이 관찰되었고, 다른 종인 Sepiotuthis sepioidea는 촉수를 원형으로 [18]배열하는 것이 관찰되었습니다.

감각

두족류는 시력이 발달하고, 정적혈구로 중력을 감지할 수 있으며, 다양한 화학적 감각 [8]: 34 기관을 가지고 있다.문어는 자신의 팔을 사용해 환경을 탐색하고 깊이 [8]지각에 사용할 수 있다.

비전.

원시 앵무새 눈은 핀홀 카메라와 비슷하게 기능합니다.
불을 끄면 넓어지는 오징어의 W자 동공

대부분의 두족류는 포식자와 먹잇감을 감지하고 [19]서로 의사소통을 하기 위해 시각에 의존한다.그 결과, 두족류의 시력은 예리하다: 훈련 실험들은 일반적인 문어가 물체의 밝기, 크기, 모양, 그리고 수평 또는 수직 방향을 구별할 수 있다는 것을 보여주었다.형태학적 구조는 두족류의 눈에 상어 눈과 같은 성능을 제공하지만, 두족류는 각막이 없고 망막이 [19]영구히 패어 있기 때문에 그들의 구조는 다르다.두족류의 눈은 또한 빛의 [20]편광면에 민감하다.다른 많은 두족류와는 달리, 앵무새들은 좋은 시력을 가지고 있지 않다; 그들의 눈 구조는 매우 발달되어 있지만 단단한 수정체가 없다.그들은 물이 통과할 수 있는 단순한 "핀홀" 눈을 가지고 있습니다.시각 대신, 이 동물은 먹이를 찾는 주된 감각으로 후각을 사용하는 것뿐만 아니라 잠재적인 짝을 찾거나 식별하는 것으로 생각됩니다.

동 w w 자자자자 자자 자자 자자자 자자 동자 。 색깔을 구별하는데 도움이 될 수 있습니다.

놀랍게도, 색깔을 바꾸는 능력을 감안할 때, 모든 문어와[21] 대부분의 두족류는[22][23] 색맹으로 여겨진다.콜로이드 두족류(문어, 오징어, 오징어)는 단일 광수용체 유형을 가지며 여러 스펙트럼 채널에 걸쳐 검출된 광자 강도를 비교하여 색을 결정하는 능력이 없다.위장할 때, 그들은 그들이 보는 배경에 따라 밝기와 패턴을 바꾸기 위해 크로마토포어를 사용하지만, 배경의 특정한 색을 맞추는 능력은 환경의 [24]빛을 반사하는 홍채포어백혈구와 같은 세포에서 나올 수 있다.그들은 또한 몸 전체에 시각 색소를 생성하며 [25]몸으로부터 직접 빛의 수준을 감지할 수 있다.반짝이는 에노페 오징어(와타세니아 섬광)[22][26]에서 색각의 증거가 발견되었다.그것은 같은 옵신을 기반으로 하는 세 개의 광수용체로 색각을 달성하지만, 색소체로 뚜렷한 망막 분자를 사용한다: A1 (망막), A3 (3-탈수소망막), A4 (4-히드록시망막).A1-광수용체는 녹색-파란색(484nm), A2-광수용체는 파란색-녹색(500nm), A4-광수용체는 파란색(470nm) [27]빛에 가장 민감합니다.

2015년에는 두족류의 스펙트럼 식별을 위한 새로운 메커니즘이 설명되었다.이것은 색수차(초점 거리의 파장 의존성)의 이용에 의존한다.수치 모델링은 색수차가 적응에 대한 이미지 선명도의 의존성을 통해 유용한 색 정보를 산출할 수 있음을 보여준다.두족류의 특이한 축외 슬릿과 고리 모양의 동공 모양은 흰 빛을 사방으로 흩뿌리는 프리즘 역할을 함으로써 이러한 능력을 강화합니다.[28][29]

★★

2015년에는 두족류 크로마토포어가 감광성이라는 분자 증거가 발표됐다. 역전사 중합효소 연쇄반응(RT-PCR)에 의해 장지느러미 인쇼어 오징어(Dorytuthis pealii), 일반 오징어(Sepia officialis)의 망막과 피부 내에서 로돕신레티노크롬을 코드하는 성전이 밝혀졌다.로드클럽 오징어(세피아 라티마누스).저자들은 이것이 두족류 피부 조직이 [30]빛에 반응하기 위해 필요한 분자의 조합을 가질 수 있다는 첫 번째 증거라고 주장한다.

몇몇 오징어들은 그들의 [31]정적혈구를 이용하여 소리를 감지하는 것으로 보여졌지만, 일반적으로 두족류는 청각장애인이다.

의 ★★★★★★★★★★★★★

브로드클럽 오징어(세피아 라티마누스)는 1초도 안 돼 위장탄과 갈색(위)에서 어두운 하이라이트가 있는 노란색으로 변할 수 있다.

대부분의 두족류는 빛과 상호작용하는 피부 구성 요소들의 집합을 가지고 있다.여기에는 홍채단자, 백혈구, 색소단자 및 (일부 종에서) 광단자가 포함될 수 있습니다.색소 세포는 색소와 패턴을 만들기 위해 팽창하고 수축하는 착색 색소 세포로,[8][30] 놀라울 정도로 다양한 방식으로 사용할 수 있습니다.어떤 두족류 생물 발광체는 배경과 함께 위장 기능을 제공할 뿐만 아니라,[8] 아래에 숨어 있을 수 있는 포식자들로부터 그림자를 감추기 위해 아래쪽으로 빛을 비춥니다.생물발광은 박테리아 공생에 의해 생성된다; 숙주는 [32]이 유기체들에 의해 생성된 빛을 감지할 수 있다.생물 발광은 먹이를 유혹하는 데에도 사용될 수 있고, 어떤 종들은 짝짓기, 포식자들을 놀라게 하거나 심지어 [8]서로 의사소통을 하기 위해 다채로운 디스플레이를 사용합니다.

★★★

두족류는 색소체가 팽창하거나 [33]수축함에 따라 신호 전달( 내 및 경고)[8]이나 활동적인 위장을 위해 수 밀리초 안에 그들의 색깔과 패턴을 바꿀 수 있습니다.색상의 변화는 주로 시각 입력에 의존하는 것처럼 보이지만 피부 세포, 특히 색소체가 빛을 감지하고 눈과 [34]독립적으로 빛 조건에 적응할 수 있다는 증거가 있다.문어는 조용하고 활동적인 수면 [35]주기 동안 피부색과 질감을 변화시킨다.

두족류는 색소체를 근육처럼 사용할 수 있는데, 이것이 그들이 피부색을 빠르게 바꿀 수 있는 이유이다.색채는 일반적으로 외양에 사는 종들보다 근해 어종에서 더 강하며, 그 기능은 파괴적[8]: 2 위장술로 제한되는 경향이 있다.이 색소 세포들은 문어의 몸 전체에 걸쳐 발견되지만, 항력을 줄이기 위해 제트 추진 중에 신장을 조절하는 뇌의 같은 부분에 의해 조절된다.이처럼 문어를 분출하는 것은 뇌가 신장 조절과 색소단 [36]조절을 모두 할 수 없기 때문에 창백해질 수 있다.대부분의 문어는 전체 [37]배경의 복합색이 되기보다는 시야에서 선택된 구조를 모방합니다.

실루리아기까지 거슬러 올라가는 두족류 화석에서 원색의 증거가 발견되었고, 이 직각 원추형 개체들은 위장 [38]역할을 했던 것으로 생각되는 동심원형의 줄무늬를 가지고 있었다.데본기의 두족류는 더 복잡한 색 패턴을 가지고 있으며,[39] 기능은 알려지지 않았다.

★★★

Nautilidae와 Cirrina [40]아목에 속하는 문어 을 제외하고, 알려진 모든 두족류는 먹물 주머니를 가지고 있으며,[21] 먹물 구름을 쫓아내 포식자들을 혼란스럽게 하는 데 사용될 수 있습니다.이 주머니는 뒷부분의 연장선상에서 유래한 근육 주머니입니다.그것은 내장 아래에 있고 항문으로 열려 있으며, 그 안에 내용물인 거의 순수한 멜라닌이 뿜어져 나올 수 있습니다; 깔때기 밑부분과 가깝다는 것은 두족류가 [21]제트 추진력을 사용할 때 분출된 물에 의해 잉크가 분배될 수 있다는 것을 의미합니다.분출된 멜라닌 구름은 보통 배출될 때 점액과 혼합되어 맨틀의 다른 곳에서 생성되고, 따라서 두꺼운 구름을 형성하여 연막과 같은 포식자의 시각적인 (그리고 아마도 화학 감각적인) 손상을 초래합니다.하지만, 더 정교한 행동이 관찰되었습니다. 두족류가 더 많은 점액 함량을 가진 구름을 방출하는 것은 그것을 방출한 두족류와 거의 비슷합니다(이 미끼는 의사형질이라고 불립니다).이 전략은 종종 포식자가 빠르게 떠나는 [21]먹잇감이 아닌 의사동물을 공격하는 결과를 낳는다.자세한 내용은 Inking 동작을 참조하십시오.

두족류의 잉크 주머니는 "잉크 피쉬"[41]라는 통칭으로 이어졌는데, 예전에는 펜앤잉크 [42]피쉬였다.

오시토에 투베르쿨라타의 내장

두족류는 폐쇄적인 순환계를 가진 유일한 연체동물이다.콜로이드아가미의 모세혈관을 통해 피를 움직이는 두 개의 아가미 심장을 가지고 있습니다.그리고 나서 단일 전신 심장은 산소화된 혈액을 [43]몸의 다른 부분까지 펌프질한다.

대부분의 연체동물처럼, 두족류는 산소를 운반하기 위해 헤모글로빈 대신 구리를 함유한 단백질인 헤모시아닌을 사용합니다.결과적으로, 그들의 혈액은 탈산소화되면 무색이고 [44]산소와 결합하면 파란색으로 변한다.산소가 풍부한 환경에서는 헤모글로빈이 더 효율적이지만, 산소가 적고 온도가 낮은 환경에서는 헤모시아닌이 [45][46]우세합니다.헤모시아닌 분자는 헤모글로빈 분자보다 훨씬 커서 헤모글로빈의 4개 분자가 아닌 96개의 O2 또는 CO2 분자와 결합할 수 있습니다.하지만 헤모글로빈과는 달리 헤모시아닌 분자는 혈류 [47]중에 자유롭게 떠다닌다.

★★★

두족류 동물은 [48]: 488 [49]물기를 유기체의 지붕에 붙어 있는 아가미로 밀어넣음으로써 바닷물과 가스를 교환한다.물은 아가미 바깥쪽에 있는 맨틀 공동으로 들어가고 맨틀 공동 입구는 닫힙니다.맨틀이 수축할 때, 물은 맨틀 공동과 깔때기 사이에 있는 아가미를 통해 강제됩니다.깔때기를 통한 물의 배출은 제트 추진에 사용될 수 있다.제트 추진과 동시에 호흡을 사용할 경우 속도 또는 산소 생성에 큰 손실을 [50][51]예상할 수 있습니다.아가미는 다른 연체동물보다 훨씬 더 효율적이며 [49]맨틀강의 복부 표면에 부착되어 있습니다.라이프스타일에 관해서는 아가미 사이즈와 트레이드오프가 있습니다.빠른 속도를 얻기 위해서는 아가미가 작아야 합니다. – 에너지가 필요할 때 물이 아가미를 빠르게 통과하여 아가미의 작은 크기를 보상합니다.하지만, 바닥을 따라 천천히 움직이며 대부분의 시간을 보내는 유기체들은 자연스럽게 이동을 위해 그들의 공동을 통해 많은 물을 통과시키지 않습니다; 따라서 그들은 유기체가 [48]정지해 있을 때에도 물이 그들의 아가미를 통해 지속적으로 씻겨 내려가는 것을 보장하는 복잡한 시스템과 함께 더 큰 아가미를 가지고 있습니다.물의 흐름은 요골과 원형 맨틀 공동 [52]근육의 수축에 의해 제어된다.

두족류의 아가미는 튼튼한 섬유질 단백질의 골격에 의해 지탱됩니다; 무코다당류의 부족은 이 기질을 [53][54]연골과 구별합니다.아가미는 또한 배설에 관여하는 것으로4+ 생각되며,[49] 바닷물에서 NH가 K와+ 교환된다.

는 머리를 젖히고 .

대부분의 두족류는 제트 추진으로 움직일 수 있지만,[55] 이것은 물고기가 사용하는 꼬리 추진에 비해 매우 에너지 소모가 큰 여행 방법입니다.프로펠러식 워터제트의 효율(Froude 효율성)은 [56]로켓보다 높습니다.제트 추진의 상대적 효율은 동물의 크기가 커짐에 따라 더욱 감소한다; 평행체는 어린이나 성인 [57]개체보다 훨씬 더 효율적이다.고생대 이후, 물고기와의 경쟁이 생존에 효율적인 움직임이 중요한 환경을 만들면서 제트 추진은 [5]일정한 속도를 유지하기 위해 지느러미와 촉수를 사용하는 등 역효과를 가져왔다.제트 추진이 유일한 이동 [5]: 208 모드는 아니지만, 제트에 의해 제공되는 Stop-Start 모션은 먹이를 포획하거나 [5]포식자를 피할 때 고속의 폭발을 제공하는 데 계속해서 유용합니다.사실, 이것은 두족류를 가장 빠른 해양 무척추동물로 [8]: Preface 만들고, 그들은 대부분의 물고기를 [48]앞지를 수 있습니다.제트는 핀 모션으로 보완됩니다. 오징어에서는 제트가 방출될 때마다 핀이 펄럭이며 추력을 증폭시킵니다. 그런 다음 제트 사이에 핀이 확장됩니다(잠금되는 [57]것을 피하기 위해).산소가 함유된 물은 맨틀아가미로 유입되고, 이 캐비티의 근육수축을 통해 맨틀의 주름에 의해 생성된 하이포놈을 통해 폐수가 배출된다.이 기관의 뒷부분과 앞부분 사이의 크기 차이는 유기체가 [58]만들 수 있는 제트 속도를 조절한다.유기체의 속도는 주어진 [59]질량과 동물의 형태에 대해 정확하게 예측할 수 있다.물이 하이포놈을 통해 전방으로 밀려나기 때문에 두족류의 움직임은 보통 뒤로 물러지지만, 다른 [60]방향을 가리키면 어느 정도 방향을 조절할 수 있다.어떤 두족류는 총성과 같은 펑하는 소리를 내며 물을 배출하면서 잠재적 [61]포식자들을 쫓아버리는 기능을 하는 것으로 생각됩니다.

두족류는 크기가 커짐에 따라 그들이 발견하는 물의 역학이 변화함에도 불구하고 비슷한 추진 방법을 사용합니다.따라서 이들의 평행생물은 지느러미를 광범위하게 사용하지 않고 주로 제트기를 이용하여 위로 나아가는 반면, 큰 성체 두족류는 [57]지느러미에 더 많이 의존하며 헤엄치는 경향이 있다.

정면에서 본 노틸러스 벨라우엔시스(Nautilus belauensis)는 하이포놈의 개구부를 보여준다.

초기 두족류들은 [62]오늘날 노틸러스가 그러하듯이 그들의 몸을 그들의 껍질 속으로 끌어들여 제트를 만들어냈다고 생각됩니다.노틸러스는 깔때기의 기복을 통해 제트를 만들 수도 있습니다; 이 느린 물의 흐름은 [62]물에서 산소를 추출하는 데 더 적합합니다.움직이지 않을 때, 노틸러스는 [50]물로부터 20%의 산소만을 추출할 수 있다.노틸러스의 제트 속도는 콜로이드보다 훨씬 느리지만,[63] 그 생성에 관여하는 근육 구조와 에너지는 적다.두족류의 제트 추력은 주로 깔때기 오리피스의 최대 직경(또는 [64]: 440 깔때기의 평균 직경)과 맨틀 [65]공동 직경에 의해 제어된다.오리피스의 크기 변화는 중간 [64]속도에서 가장 많이 사용됩니다.절대속도는 배출을 위해 물을 흡입해야 하는 두족류의 요건에 의해 제한된다. 이 섭취량은 최대속도를 두 개의 깔때기 블로우 [64]후에 대부분의 두족류가 도달할 수 있는 초당 8개의 몸길이로 제한한다.물은 오리피스뿐만 아니라 [64]깔때기를 통해서도 들어가 충치를 보충한다.오징어는 한 번의 제트 [56]추진력으로 캐비티 내 액체의 94%까지 배출할 수 있습니다.수분 섭취 및 배출의 빠른 변화를 수용하기 위해 오리피스는 매우 유연하며 크기가 20배까지 변할 수 있습니다. 반대로 깔때기 반경은 약 1.[64]5배만 변화합니다.

몇몇 문어 종들은 또한 해저 위를 걸을 수 있다.오징어와 오징어는 맨틀 주위의 근육의 플랩에 잔물결을 일으켜 어떤 방향으로든 짧은 거리를 이동할 수 있습니다.

대부분의 두족류는 부유하지만(즉, 중성 부력이거나 거의 비슷하며, 사실 대부분의 두족류는 바닷물보다[14] 약 2~3% 밀도가 높다), 그들은 다른 [55]방법으로 이것을 달성한다.일부, 앵무 조개 같은 가스가 맨틀과 껍질 사이의 간격으로 확산될 사람도 있고 순수한 물이 그들의 신장에서 몸통 속에서 밀도가 높은 소금 물을 강요하고 분비물,[55] 다른 사람들, 어떤 물고기들처럼, 간에서는 기름을 축적하고,[55]과 일부 문어는 가벼운 염화 이온톤에 황산염을 교체하는 것과 젤리 같은 신체를 갖게 허용그는 body화학.[55]

오징어는 두족류에서 부력이 마이너스인 주요 환자이다.부정적인 부력은 몇몇 오징어들, 특히 서식지의 깊이가 다소 얕은 오징어들이 그들의 수직 위치를 적극적으로 조절해야 한다는 것을 의미합니다.이는 동일한 깊이를 유지하기 위해 종종 분사 또는 기복을 통해 에너지를 소비해야 한다는 것을 의미합니다.따라서 많은 오징어들의 운송비는 상당히 비싸다.그러나 깊은 바다에 사는 오징어나 다른 두족류는 중성 부력이 더 강하기 때문에 깊이를 조절할 필요가 없어지고 운동 [66][50]효율이 높아진다.

마크로트리토푸스 디필리피 또는 모래에 사는 문어는 포식자를 피하기 위해 모래에 사는 넙치 보투스 루나투스의 색깔과 헤엄치는 움직임을 모방하는 것이 목격되었다.문어는 몸을 납작하게 하고 팔을 뒤로 젖혀 광어처럼 보일 뿐만 아니라 [67]같은 속도와 움직임으로 움직일 수 있었다.

Ocythoe tubulata와 Haliphron antlanticus 두 종의 암컷은 진정한 수영 [68]방광을 진화시켰습니다.

Squid Locomotion

두족류의 두 종류인 문어와 오징어는 같은 부류임에도 불구하고 움직임이 매우 다르다.문어는 일반적으로 활발하게 헤엄치는 것으로 보이지 않는다; 그들은 종종 물을 통해 먼 거리를 헤엄치는 대신 해저에서 청소하는 것을 발견한다.반면에 오징어는 2.5개월 동안 평균 몸길이가 초당 [69]0.9인 속도로 2000km나 이동하는 등 매우 먼 거리를 이동하는 것을 발견할 수 있다.움직임의 종류와 효율이 다른 주된 이유가 있습니다. 해부학입니다.

문어와 오징어 모두 분출의 형태로 호흡과 이동을 위해 기능하는 맨틀을 가지고 있습니다.그러나 이들 망토의 구성은 두 과에 따라 다르다.문어에서, 맨틀은 세 가지 종류의 근육으로 구성되어 있습니다: 세로, 방사, 그리고 원형입니다.종근육은 문어의 길이와 평행하게 달리고 분출 과정 내내 맨틀을 같은 길이로 유지하기 위해 사용된다.그들이 근육이라는 것을 고려하면, 이것은 문어가 맨틀을 일정한 길이로 유지하기 위해 분출하는 동안 종근육을 적극적으로 구부려야 한다는 것을 의미할 수 있다.요골근육은 종근육과 수직으로 달리며 맨틀의 벽을 두껍게 하고 얇게 만드는데 사용된다.마지막으로 원형근육을 분출의 주요 활성제로 사용한다.그것들은 맨틀을 둘러싸고 충치를 확장/수축하는 근육 밴드입니다.세 종류의 근육은 모두 추진 [69]메커니즘으로 제트를 생산하기 위해 함께 일한다.

오징어는 문어처럼 종근육을 가지고 있지 않다.대신 튜닉이 [69]있습니다.이 튜닉은 콜라겐 층으로 이루어져 있으며 맨틀의 상단과 하단을 둘러싸고 있습니다.근육이 아닌 콜라겐으로 만들어졌기 때문에 튜닉은 근육에 비해 훨씬 강한 단단한 몸이다.이것은 오징어들에게 제트 추진 수영을 위한 몇 가지 이점을 제공합니다.뻣뻣함은 맨틀을 같은 크기로 유지하기 위해 근육을 구부릴 필요가 없다는 것을 의미합니다.또한 [69]문어의 경우 튜닉은 오징어 맨틀 벽 두께의 1%에 불과한 반면, 종근 섬유는 맨틀 벽 두께의 20%를 차지합니다.또한 튜닉의 강성으로 인해 오징어의 요골 근육이 더 강하게 수축할 수 있습니다.

오징어가 콜라겐을 가지고 있는 곳은 맨틀뿐만이 아니다.콜라겐 섬유는 맨틀의 다른 근육 섬유 전체에 위치합니다.이러한 콜라겐 섬유는 탄성 물질로 작용하며 때때로 "콜라겐 스프링"[69]이라고 불립니다.이름에서 알 수 있듯이 이 섬유들은 스프링 역할을 합니다.맨틀의 요골근육과 원형근육이 수축할 때, 그것들은 생물체의 전진운동에 더 이상 효율적이지 않은 지점에 도달한다.이 경우 과잉수축은 콜라겐에 저장되며, 콜라겐은 제트기 끝에서 효율적으로 맨틀의 팽창을 시작하거나 촉진한다.일부 테스트에서 콜라겐은 근육 활동이 [69]시작되기 전에 맨틀 압력을 최대 50ms까지 상승시킬 수 있는 것으로 나타났습니다.

오징어와 문어의 이러한 해부학적 차이는 오징어가 물고기와 비슷하게 헤엄치는 것을 발견할 수 있는 이유를 설명하는데 도움을 줄 수 있고, 문어는 보통 두 발로 걷거나 기어다니거나 분사하지 않는 [70]수영과 같은 해저에서의 다른 형태의 이동에 의존합니다.

맨틀 내부의 셸 위치를 나타내는 Spirula Spirula단면

앵무새들은 현존하는 유일한 두족류 동물로 진정한 외피를 가지고 있다.그러나 모든 연체동물 껍질은 외배엽(배아의 외층)에서 형성된다.예를 들어 갑오징어(Sepia spp.)에서는 배아기에 외배엽의 침윤이 형성되어 성체 [71]내부에 있는 껍질(오징어뼈)이 된다.오징어와 [72]문어의[71] 키친글래디우스도 마찬가지다.서레이트 문어는 아치 모양의 연골 지느러미 [73]지지대를 가지고 있으며, 때때로 "껍데기 흔적" 또는 "글라디우스"[74]라고 불립니다.인키리나는 막대기 모양의 무늬가 있거나 [75]껍데기의 흔적이 없고, 일부 오징어도 글래디우스가 [76]없다.껍데기 콜로이드는 분지군을 형성하지도 않고 측지군도 [77]형성하지 않는다.스피룰라 껍질은 유기 구조에서 시작되어 매우 빠르게 광물화 [78]됩니다."잃어버린" 껍질은 탄산칼슘 [79]성분의 재흡수에 의해 손실될 수 있다.

문어속 암컷은 종이처럼 얇은 특수 알통을 체내에 분비하며, 동물의 몸에 붙어 있지 않고 진화기원이 따로 있지만 일반적으로는 껍질로 여겨진다.

가장 큰 두족류인 암모나이트는 멸종되었지만, 그들의 껍질은 화석으로 매우 흔하다.

미네랄화된 껍데기로 이어지는 탄산염의 퇴적은 유기 껍질 기질의 산도와 관련이 있는 것으로 보인다(몰러스 껍질 참조). 껍데기를 형성하는 두족류는 산성 기질을 가지고 있는 반면 오징어의 글래디우스는 기본 [80]기질을 가지고 있다.두족류 외벽의 기본 배열은 외부(구체) 프리즘 층, 층상(나크레우스) 층 및 내부 프리즘 층입니다.각 층의 두께는 [81]분류군에 따라 달라집니다.현대의 두족류에서 탄산칼슘은 아라곤산염이다.다른 연체동물 조개껍데기나 산호골격은 눈에 보이는 가장 작은 단위가 불규칙한 둥근 [82]과립이다.

왼쪽: 1873년 뉴펀들랜드 로지베이에서 발견된 거대 오징어.왼쪽과 오른쪽 끝에 두 개의 긴 먹이 촉수가 보인다.
오른쪽 : Abraliopsis morisi의 화려한 클럽 상세

어태치먼트

두족류는 이름에서 알 수 있듯이 머리부터 입 주위에 근육질의 부속물이 있다.이것들은 먹이주기, 이동성, 심지어 번식에 사용된다.콜로이드에서는 8에서 10을 차지합니다.오징어와 오징어 같은 십각류는 다섯 쌍이 있다.촉수라고 불리는 긴 두 마리는 먹이를 [1]: 225 잡는데 적극적으로 관여한다; 그것들은 빠르게 늘어날[1]: 225 수 있다.대왕 오징어는 길이가 8미터에 이를 수 있다.그들은 넓고 빨판이 깔린 [1]: 225 클럽에서 끝날지도 모른다.짧은 4쌍은 팔이라고 불리며 포획된 [1]: 225 유기체를 잡고 조종하는 데 관여합니다.그들은 또한 입과 가장 가까운 쪽에 어리버리들을 가지고 있는데,[1]: 226 이것은 먹이를 붙잡는 데 도움을 준다.문어는 이름에서 알 수 있듯이 빨판이 있는 팔은 4쌍밖에 없지만, 발달 이상은 발현되는 [83]팔의 수를 바꿀 수 있다.

촉수는 원형 및 요골 근육으로 둘러싸인 두꺼운 중추 신경 코드(각 어리버리를 [84]독립적으로 제어할 수 있도록 두껍게 해야 함)로 구성됩니다.촉수의 부피가 일정하기 때문에 원형근육을 수축시키면 반지름이 줄어들고 길이가 급격히 늘어나게 된다.일반적으로 너비를 23%[1]: 227 줄이면 70%의 길이를 늘릴 수 있습니다.짧은 팔에는 이 기능이 없습니다.

촉수의 크기는 구강 크기와 관련이 있다; 더 크고 강한 촉수는 작은 물림으로 먹이를 잡을 수 있다; 더 많은 수의 작은 촉수로, 먹이는 통째로 삼키기 때문에 구강은 더 [85]커야 한다.

외부적으로 껍질이 벗겨진 노틸러스(Nautilus and Allonautilus)는 촉수라고 불리는 90개의 손가락 모양의 부속물이 있는데, 촉수는 빨판이 없지만 끈적끈적하고 부분적으로 접을 수 있습니다. 어리버리들.

★★★★★★

대왕오징어의 두 부분으로 된 부리, Architeuthis sp.

살아있는 모든 두족류는 2개[8]: 7 부리로 이루어진 부리를 가지고 있다; 대부분은 주둥이를 가지고 있지만, 대부분의 문어에서는 줄여서 스피룰라에는 [8]: 7 [86]: 110 아예 없다.그들은 촉수로 먹이를 잡아서 입으로 끌어당기고 [21]물어뜯음으로써 먹이를 먹습니다.그들은 독성 소화액의 혼합물을 가지고 있는데, 그들 중 일부는 공생 조류에 의해 만들어지며, 그들은 침샘에서 입에 있는 포획된 먹이로 분출한다.이 즙들은 그들의 먹잇감의 살을 뼈나 [21]껍데기에서 분리합니다.침샘의 끝에는 작은 이빨이 있어 안에서 [21]소화하기 위해 유기체에 찔러 넣을 수 있다.

소화샘 자체가 [21]짧아요.그것은 4가지 요소를 가지고 있는데, 음식이 장으로 들어가기 전에 농작물, 위, 그리고 맹장을 통과합니다.영양소의 흡수뿐만 아니라 대부분의 소화는 간이라고 불리는 소화샘에서 일어난다.영양소와 노폐물은 내장과 소화샘 사이에서 위와 [21]맹장 접합부를 연결하는 한 쌍의 연결을 통해 교환된다.소화샘의 세포들은 색소화된 배설 화학물질을 내장의 내강으로 직접 방출하고,[21] 그리고 나서 깔때기로부터 내뱉은 물의 도움으로 항문을 통과하는 점액으로 결합됩니다.두족류는 섭취한 중금속을 신체 [87]조직에 집중시키는 경향이 있다.하지만, 문어 팔은 그들의 "촉각으로 맛보는"[88] 시스템으로서 두족 특이 화학작용 수용체군을 사용합니다.

를 먹는 암픽토푸스 마진아투스

두족근은 최대 9개의[89] 이빨로 이루어진 여러 개의 대칭열로 이루어져 있는데, 이는 화석급에서 [90]13개입니다.그 기관은 특정 문어종에서 축소되거나 심지어 흔적도 남아있고 스피룰라에는 [90]없다.치아는 호모돈트(즉, 한 줄에 걸쳐 형태가 유사함), 이형돈트(다른 방법) 또는 크테노돈트(빗살 모양)[90]일 수 있다.높이, 너비, 그리고 뾰족탑의 수는 [90]종에 따라 다릅니다.이빨의 패턴은 반복되지만, 각 행이 마지막 행과 동일하지 않을 수 있습니다. 예를 들어 문어에서는 다섯 [90]: 79 행마다 순서가 반복됩니다.

두족류는 [91]오르도비스기로 거슬러 올라가는 화석 퇴적물로 알려져 있다.그것들은 보통 하악골과 함께 두족류의 몸통 안에 보존됩니다; 하지만 이것은 [92]항상 그런 것은 아닙니다; 많은 라둘라는 메이슨 [93]크릭의 다양한 환경에서 보존됩니다.에도 화석에 보관되어 있는 바위와 정확한 패션에 그를 보일 균열을 헤쳐 나가야 한다 Radulae 보통에 대한 탐지,. 예를 들면, radulae만 9명은 43암모나이트 genera,[94][해명 필요한]에서 그들은 여전히non-ammonoid 형태로 드물다 발견되었다:세pre-Mesozoic 종 poss 어렵다.한 ess.[91]

배설계

대부분의 두족류는 하나의 큰 네프리디아를 가지고 있다.여과된 질소성 폐기물은 아가미 심장의 심막강에서 생성되며, 각각은 좁은 관에 의해 네프리듐과 연결되어 있다.이 관은 배설물을 방광과 같은 신장낭으로 전달하고 여과액에서 여분의 수분을 흡수합니다.외측 대정맥의 몇몇 성장기는 신장낭으로 돌출되어 아가미 심장이 뛰면서 지속적으로 팽창하고 수축합니다.이 작용은 분비된 폐기물을 주머니로 펌핑하여 [95]모공을 통해 맨틀강으로 배출하는 데 도움이 됩니다.

노틸러스는 이례적으로 네피디아를 4개 가지고 있는데, 그 중 어느 것도 심막강과 연결되어 있지 않다.

암모니아는 육생 연체동물과 다른 비몰루스칸 [96]계통의 껍질 형성에 중요하다.단백질(살)은 두족류 식단의 주요 구성 요소이기 때문에 대량의 암모늄 이온이 노폐물로 생성된다.이 과잉 암모늄의 방출과 관련된 주요 기관은 [97]아가미입니다.부력을 [97]높이기 위해 껍질에 가스를 채우는 데 질소를 사용했기 때문에 껍질이 있는 두족류인 노틸러스세피아에서 방출 속도가 가장 낮습니다.다른 두족류도 비슷한 방식으로 암모늄을 사용하여 이온(염화암모늄)을 저장하여 전체적인 밀도를 낮추고 [97]부력을 증가시킨다.

암컷 아로나우타 아르고 달걀 케이스와 달걀
직립하지 않은 음경(다른 대부분의 장기 아래에 위치한 흰색 관상 구조)을 보여주는 오니키아 잉겐의 해부된 남성 표본

두족류는 다양한 종족이지만, 예를 들어, 그들은 빠른 성장률과 짧은 [98]수명을 가지고 있다는 공통적인 삶의 역사 특성을 가지고 있다.스턴스(1992)는 가능한 한 많은 생존 가능한 자손을 생산하기 위해 산란 사건은 유기체의 생태적 환경 요인에 의존한다고 제안했다.예를 들어 문어를 제외하고 대부분의 두족류는 그들의 자손에게 부모의 보살핌을 제공하지 않는다. 문어는 그들의 [98]자손의 생존율을 증가시키는데 도움을 준다.해양 생물종의 생명 주기는 다양한 환경 [99]조건에 영향을 받는다.두족류 배아의 발달은 온도, 산소 포화도,[98] 오염, 광도, 염도의 영향을 크게 받을 수 있다.이러한 요소들은 배아의 발달 속도와 부화 성공에 중요하다.먹이를 구할 수 있는 것은 또한 두족류의 생식 주기에도 중요한 역할을 한다.먹이의 제한은 산란 시기와 그 기능과 [99]성장에 영향을 미친다.산란 시간과 산란 시간은 해양 종에 따라 다르다; 비록 두족류는 추운 달에 산란하여 새끼를 따뜻한 온도에서 부화시키지만, 온도와 관련이 있다.번식은 며칠에서 한 [98]달까지 지속될 수 있다.

성적으로 성숙하고 성숙한 두족류는 산란과 번식을 시작한다.유전물질이 다음 세대로 옮겨진 후 성숙한 두족류는 죽는다.[98]수컷과 암컷 두족류의 성적 성숙은 생식선과 부속선의 [100]확대에 의해 내부적으로 관찰될 수 있다.짝짓기는 암컷에게 성적 성숙의 나쁜 지표가 될 것이다; 그들은 완전히 생식적으로 성숙하지 않았을 때 정자를 받을 수 있고 [99]알을 수정시킬 준비가 될 때까지 그것들을 저장할 수 있다.수컷은 성적으로 성숙한 [101]암컷을 위해 경쟁할 때보다 미성숙한 암컷이 있을 때 짝짓기 전 경쟁에 더 적극적이다.대부분의 두족류 수컷은 그들의 정자를 암컷 맨틀강으로 옮길 수 있는 팔 끝인 헥토코틸루스를 발달시킨다.모든 종들이 헥토코틸루스를 사용하는 것은 아니지만, 예를 들어, 성인 앵무새는 스파딕스를 [102]방출한다.암컷의 성적 성숙의 징후는 [103]짝을 유혹하기 위한 상완 광세포의 발달이다.

★★★

두족류는 방송용 산란기가 아니다.수정 과정에서 암컷은 수컷이 외부 수정을 통해 제공한 정자를 사용한다.체내 수정[100]문어에서만 볼 수 있다.짝짓기의 시작은 수컷이 암컷을 잡고 그의 팔을 "수컷에서 암컷 목으로" 또는 종에 따라 입에서 입으로 감싸면서 시작된다.수컷들은 정자를 [104]방출하기 위해 여러 번 외투를 수축시킴으로써 수정 과정을 시작한다.두족류는 종종 여러 번 짝짓기를 하는데, 이것은 수컷이 이전에 [104]맨틀의 수축 횟수를 거의 세 배로 늘리면서 암컷과 더 오래 짝짓기를 하도록 영향을 줍니다.난자의 수정을 확실히 하기 위해, 암컷 두족류는 정자를 유인하는 펩타이드를 난자의 젤라틴 층을 통해 방출하여 정자를 유도한다.암컷 두족류는 알을 움켜쥐고 낳는다; 각각의 알은 물기둥으로 방출될 때 발달하는 배아의 안전을 보장하기 위해 보호막으로 구성되어 있다.번식 전략은 두족류 종마다 다르다.거대한 태평양 문어는 큰 알을 굴에 낳는다; 종종 그것들을 [100]모두 낳는 데 며칠이 걸린다.일단 알을 풀어 보호막 기질에 붙이면, 암컷들은 [100]죽어서 반달 모양으로 만듭니다.일부 두족류 종에서 알 클러치는 점액질 접착물질에 의해 기질에 고정된다.이 알들은 조기 [105]부화를 방지하는 하이퍼토닉 유체인 페리비텔린 액체로 부풀어 오른다.수정란 군락은 산란 깊이에 따라 중성 부력을 가지지만 모래, 산호의 매트릭스,[99] 해초 등 기질에서도 발견될 수 있다.이 종들은 그들의 자손들에게 부모들의 보살핌을 제공하지 않기 때문에,[99] 포식자들로부터 배아를 위장하기 위해 암컷에 의해 잉크를 주입할 수 있다.

남자-남자 경기

대부분의 두족류는 공격적인 섹스를 한다: 수컷 캡슐 칼집의 단백질이 이러한 행동을 자극한다.그들은 또한 수컷-수컷 공격에도 관여하며, 몸집이 큰 수컷은 상호작용에 [98]성공하는 경향이 있다.암컷이 가까이 있을 때 수컷들은 서로 계속 돌격하고 팔을 휘젓는다.만약 어느 남성도 뒤로 물러서지 않는다면, 팔을 뒤로 뻗어서 입을 드러낸 다음, 팔 [106]끝을 물어뜯습니다.짝짓기 대회 동안 남성들도 플러싱이라는 기술에 참여합니다.이 기술은 암컷과 짝짓기를 시도하는 두 번째 수컷에 의해 사용됩니다.플러싱은 일등 항해사에 의해 그곳에 놓여진 구강 내 정자세포를 제거한다.[98]남성들이 하는 또 다른 행동은 운동화 짝짓기 혹은 흉내내기이다. 즉, 더 작은 수컷들은 공격성을 줄이기 위해 그들의 행동을 여성의 행동에 맞춰 조절한다.이 기술을 사용함으로써, 그들은 큰 수컷이 [106]다른 수컷에게 주의를 산만하게 하는 동안 알을 수정시킬 수 있다.이 과정 동안, 운동화 수컷들은 재빨리 정액 용기 [107]안에 방울 모양의 정자를 삽입합니다.

선택 ★★★★★★★★★★★★★★★★

짝짓기 선택은 갑오징어 종에서 볼 수 있는데, 갑오징어 종에서는 암컷이 다른 수컷보다 수컷을 선호하지만 수컷을 선호하는 특징이 [98]알려져 있지 않다.한 가설은 여성이 시각적인 [98]단서가 아닌 후각적인 단서로 남성을 거부한다는 것이다.몇몇 두족류 종들은 DNA 지문 [104]채취로 식별된 여러 수컷 정조세포를 수용하고 저장한다.암컷은 더 이상 알을 품에 안으면 짝짓기 시도에 응하지 않는다.암컷은 ①최근 짝짓기 수컷이 정자를 두는 구강과 ②이전 수컷의 정자 패키지를 저장하는 내부 정자 저장 용기 두 곳에 정자를 저장할 [98]수 있다.정자세포 저장은 정자 경쟁을 야기하는데, 이것은 암컷이 어떤 짝이 난자를 수정하는지를 통제하는 것을 말한다.이런 종류의 경쟁을 줄이기 위해 수컷들은 짝을 지키거나 [98]물을 내리는 것과 같은 고통스런 행동을 하게 된다.하팔로클레나 루눌라타 또는 푸른고리 문어는 수컷과 [108]암컷 모두와 쉽게 짝짓기를 합니다.

다양한 해양 생물에서, 암컷은 가까운 종의 수컷에 비해 크기가 더 큰 것으로 보입니다.주꾸미와 같은 몇몇 계통에서, 수컷들은 구조적으로 더 작아지고 용어처럼 작아진다. "난쟁이" 난쟁이 수컷들은 보통 낮은 [109]밀도로 발생한다.수컷 주꾸미는 수컷 주꾸미보다 암컷이 1만4만 배 더 크고 알을 [109]부화한 직후 수컷과 암컷의 성비를 구별할 수 있는 성 진화 왜소증의 한 예다.

오징어가

두족류의 알은 [110]지름이 1에서 30 mm까지 다양한 크기에 걸쳐 있습니다.수정란은 처음에 분열하여 한 극에서 생식세포 원반을 생성하고, 노른자는 반대 극에 남습니다.배아 디스크는 성장하여 노른자를 감싸고 결국 노른자를 흡수하여 배아를 형성합니다.촉수와 팔은 처음에 몸의 뒷부분에 나타나는데, 발이 다른 연체동물에 있을 것이고, 나중에는 [95][111]머리 쪽으로만 이동한다.

두족류의 깔때기는 머리 윗부분에서 발달하는 반면, 입은 반대쪽 [112]: 86 표면에서 발달합니다.초기 발생학적 단계는 조상 복족류와 현존하는 단엽류[111]연상시킨다.

껍데기는 외배엽에서 유기 골격으로 발달하여 나중에 [71]광물화된다.내부 껍데기를 가진 세피아에서 외배엽은 이 유기 골격이 [71]퇴적되기 전에 모공이 봉인된 침입을 형성한다.

★★

치테놉테릭스 시큐라파라바에왼쪽: 두 명의 아주 어린 병신입니다.원형 촉수 클럽에는 불규칙하게 배치된 약 20개의 빨판이 있습니다. 어리버리들맨틀의 각 면에는 두 개의 색소체가 존재한다.중심:복부, 등부 및 측면의 더 진행된 평행선.맨틀에는 7개의 큰 황갈색 색소체로 이루어진 적도 회로가 있다.뒤쪽에서 글래디우스의 확장된 베인을 볼 수 있다.오른쪽: 배쪽과 등쪽의 매우 발달된 평행선입니다.
왼쪽: Chiroteuthis veranyi의 미성숙한 표본.도라노시스 단계로 알려진 이 평행한 형태에서 펜은 맨틀과 '목'을 합친 것보다 길다.
네, 성숙한 치로테히스 베라니입니다.이 종은 알려진 두족류의 크기에 비례하여 가장 긴 촉수를 가지고 있다.

부화까지의 시간은 매우 다양합니다. 따뜻한 물에서 작은 알이 부화 속도가 가장 빠르며, 갓난아기는 불과 며칠 후에 태어날 수 있습니다.차가운 물에서 더 큰 알은 [110]부화하기 전에 1년 이상 자랄 수 있습니다.

산란에서 부화까지의 과정은 모든 종에서 비슷한 궤적을 따르며, 주요 변수는 어린 사람들이 이용할 수 있는 노른자의 양과 그것이 [110]태아에 의해 흡수되는 것입니다.

대부분의 다른 연체동물과 달리, 두족류는 형태학적으로 뚜렷한 애벌레 단계를 가지고 있지 않다.대신, 청소년들은 마비상태로 알려져 있다.그들은 [110]사냥하는 법을 빠르게 배우고 전략을 다듬기 위해 먹이와의 만남을 이용한다.

청소년기의 성장은 보통 동위계인 반면 성인의 성장은 [113]등위계이다.

★★

두족류 진화에 대한 전통적인 견해는 그들이 구부러지고 끝이 가늘어지는 껍질을 [115]가진 단엽생물의 조상으로부터[114] 후기 캄브리아기에 진화했다고 주장하는데, 이것은 [116]복족류와 밀접한 관련이 있었다.일부 복족류에 대한 초기 두족류 플렉트로노세라스의 유사성은 이러한 관점을 뒷받침하기 위해 사용되었다.사이펀클의 발달은 이 초기 형태의 껍데기를 지탱하고 동물이 바닥을 기어 다니는 동안 껍데기를 직립시키기 위해 가스가 차게 하고, 진정한 두족류를 [116]사이펀클이 없는 나이토코누스 같은 추정 조상으로부터 분리할 수 있게 했을 것이다.중성 또는 양의 부력(즉, 뜨는 능력)이 나중에 왔을 것이고, 그 다음에는 플렉트로노세리다에서 헤엄치고, 결국 더 파생된 [117]두족류에서 제트 추진이 이루어졌을 것이다.

아발론 반도에서 초기 캄브리아기 [2]유적이 발견되어 캄브리아기 이전의 유전자 데이터와 일치합니다.

그러나 일부 형태학적 증거는 이러한 관점과 일치하기 어렵고, 껍질이 없고 "유래된" 두족류의 방식으로 제트 추진력을 가지고 있는 것으로 보이는 넥토카리스 익룡의 재설명은 두족류의 특징이 발달한 순서에 대한 질문을 복잡하게 만들었다.를 클릭합니다.[118]

초기 두족류는 [21]먹이사슬의 꼭대기 부근에 있는 포식자였을 것이다.캄브리아기 후기 멸종이 많은 아노말로카리드과 동물들의 멸종을 초래한 후, 포식성 틈새를 다른 [119]동물들에게 사용할 수 있게 되었다.오르도비스기 동안 원시 두족류는 다양화[120] 과정을 거쳐 고생대중생대 [121]바다에서 다양해지고 우세해졌다.

초기 고생대에는 그들의 범위가 오늘날보다 훨씬 더 제한되었다; 그들은 주로 저위도의 얕은 선반에 있는 연안 지역에 제한되었고, 보통 혈전석들[122]함께 발생했다.오르도비스기가 [122]진행됨에 따라 점점 더 많은 원양 습성이 채택되었다.심해 두족류는 드물기는 하지만 오르도비스기 하류에서 발견되지만 위도가 높은 [122]물에서만 발견됩니다.오르도비스기 중엽은 깊은 물과 관련된 압력에 충분히 대처할 수 있을 정도로 강한 첫 번째 두족류를 보았고, 100-200m [120]이상의 깊이에서 서식할 수 있었다.조개껍데기 코일링의 방향은 계통들의 미래 성공에 매우 중요한 것으로 판명될 것이다; 내복골 코일링은 곧은 조개껍데기로만 큰 사이즈를 얻을 수 있는 반면, 외복골 코일링은 처음에는 다소 드물었지만, 화석 기록에서 익숙한 나선형이 발달하는 것을 허용하고 그에 상응하는 큰 사이즈와 다양성을 가지고 있다.ty.([123]내복부란 복부 또는 하부가 종방향으로 오목하게(복부 안쪽으로) 굴곡된 껍데기를 의미하며, 외복부는 종방향으로 볼록하게(복부 바깥쪽으로)[123] 굴곡된 껍데기를 통해 깔때기가 껍질 아래쪽으로 향하도록 한다.)

체실이 없어진 암모노이드로, 기복이 있는 잎과 안장이 있는 격막 표면(특히 오른쪽)을 나타냅니다.

콜로이드(대부분의 현생 두족류 포함)의 조상과 현생 노틸러스(Nautilus)의 조상은 4억 7천만 년 [122][124]전 오르도비스기 초기 플로이아 시대에 갈라졌다.실루리아-트라이아스기의 직교원추군인 박트리티다는 콜로이드와 암모노이드가 없는 측계통으로 널리 알려져 있다. 즉, 후자의 그룹은 박트리티다 [125]: 393 내부에서 생겨났다.콜로이드와 암모노이드의 다양성의 증가는 데본기 시작 무렵에 관찰되며 물고기의 다양성의 심각한 증가와 일치합니다.이것은 파생된 [125]두 그룹의 원점을 나타낼 수 있습니다.

대부분의 현대의 두족류와는 달리, 대부분의 고대 변종들은 보호 껍데기를 가지고 있었다.이 조개껍질은 처음에는 원추형이었지만 나중에 현대의 앵무새 종에서 볼 수 있는 구부러진 앵무새 모양으로 발전했다.물고기로부터의 경쟁적인 압력은 껍데기 형태를 더 깊은 물로 밀어 넣었고, 이것은 조개껍데기 상실을 향한 진화적 압력을 제공했고, 부력의 상실에 관련된 더 큰 대사 비용을 초래했지만, 얕은 [116]: 36 물을 다시 떠올리게 한 현대의 콜로이드를 발생시킨 것으로 생각됩니다.하지만, 직각의 노틸로이드의 일부는 베른나이트로 진화했고, 일부는 오징어와 오징어[verification needed]진화했습니다.껍데기의 손실은 또한 기동성을 증가시키려는 진화적 압력으로 인해 발생했고, 결과적으로 더 물고기 같은 [1]: 289 습성을 갖게 되었을 수도 있다.

두족류 [126]부속물의 발생학적 기원에 대한 논란이 있어왔다.20세기 중반까지, "머리로서의 무기" 가설은 널리 인정되었습니다.이 이론에서, 두족동물의 팔과 촉수는 복족동물의 머리 부속물과 비슷하게 생겼고, 상동 구조일 도 있다는 것을 암시한다.두족류 부속물은 입을 둘러싸고 있기 때문에 논리적으로 그것들은 배아 머리 [127]조직에서 파생될 수 있다.하지만, 1928년 아돌프 네프가 제안한 "발로서의 팔" 가설은 점점 [126]더 선호되고 있다. 예를 들어, 모따기 앵무새의 사지 싹의 운명 지도는 사지 싹이 "발" 배아 조직으로부터 [128]유래했음을 나타낸다.

완전한 두족류 게놈의 배열은 DNA의 [129]길이와 반복으로 인해 연구자들에게 여전히 어려운 과제이다.두족류 게놈의 특성은 처음에는 전체 게놈 복제의 결과로 가정되었다.캘리포니아의 두 문어의 완전한 염기서열 분석 이후, 게놈은 다른 해양 무척추동물들과 유사한 패턴을 보였으며, 두족류만의 것으로 추정되는 게놈에 상당한 추가 정보를 제공했다.완전한 게놈 복제의 증거는 [130]발견되지 않았다.

캘리포니아의 두 점 문어 게놈 내에는 두 개의 유전자 패밀리의 상당한 복제품이 있다.유의하게, 확장된 유전자 패밀리는 이전에 척추동물 [130]내에서만 복제 행동을 보이는 것으로 알려져 있었다.첫 번째 유전자 패밀리는 뉴런 발달에 기인하는 Protocadherins로 확인되었다.프로토카데린은 세포 접착 분자로 기능하며 시냅스 특이성에 필수적이다.척추동물에서 프로토카데린 유전자 패밀리 복제 메커니즘은 궤적에서 복잡한 스플라이싱, 즉 절단 및 붙여넣기에 기인한다.캘리포니아산 2점 문어의 염기서열 분석 결과, 연구원들은 두족 유전자 복제로 인해 두족류의 프로로카데린 유전자군이 게놈에서 확장되었다는 것을 발견했다.프로토카데린 유전자의 다른 복제 메커니즘은 척추동물과 무척추동물에서 [130]프로토카데린 유전자 확장이 독립적으로 진화했음을 나타낸다.개개의 두족류 프로토카데린 유전자의 분석은 두족류 종 간의 독립적인 진화를 보여준다.확장된 Protocadherin 유전자 패밀리를 가진 해안 오징어 Doryteuthis pealii의 종은 두족류 내에서 유전자 확장이 일어나기 전에 일어나지 않았음을 시사하는 캘리포니아의 두점 문어의 그것들과 크게 다르다.유전자 확장 메커니즘은 다르지만 두 점 문어 프로토카데린 유전자는 오징어보다 척추동물과 더 비슷해 수렴 진화 메커니즘을 시사했다.C2H2로 알려진 두 번째 유전자군은 아연 전사인자로 기능하는 작은 단백질이다.C2H2는 세포 [129]내에서 DNA, RNA 및 단백질 기능을 조절하는 것으로 이해된다.

염기서열 분석된 캘리포니아의 두 반점 문어 게놈은 트랜스포존 발현뿐만 아니라 트랜스포스포존 요소들의 유의미한 존재도 보여주었다.해양 척추동물에서 트랜스포저블 요소의 역할은 아직 비교적 알려져 있지 않지만, 신경계 조직에서의 트랜스포존의 유의한 발현이 [131]관찰되었다.척추동물을 대상으로 한 연구에서 초파리인 드로소필라 멜라노가스터에서 발달하는 동안 트랜스포존의 발현이 [132]뉴런 사이의 유전자 다양성을 활성화시켰다.이러한 다양성은 포유류의 기억력과 학습의 증가와 관련이 있다.트랜스포존과 뉴런 능력의 증가는 두족류의 [131]관찰된 지능, 기억력 및 기능에 대한 통찰력을 제공할 수 있다.

오랫동안 읽혀진 염기서열 분석을 통해, 연구원들은 두족류의 게놈을 해독했고, 그것들이 섞이고 뒤섞인 것을 발견했다.이 유전자들은 수천 종의 다른 종들과 비교되었고, 오징어와 문어 사이에 3개 이상의 유전자가 동시에 존재했지만, 다른 동물들에서는 유전자 덩어리가 함께 발견되지 않았다.많은 그룹들이 신경 조직에 있었고,[133][134] 이는 그들이 지능에 적응한 과정을 암시한다.

Strugnell 등 2007년 이후 현존하는 두족류 계통 발생의 대략적인 합의는 [77]분지도에 나타나 있다.광물화된 분류군은 굵은 글씨로 되어 있습니다.세피아와 스피룰라포함한 분지군의 부착은 불분명하다. 별표로 표시된 두 지점 모두 이 분지의 뿌리를 나타낼 수 있다.

Nautilus Palau.JPG

기초문어과(예: Argonautidae)

Vampire des abysses.jpg

Octopus vulgaris Merculiano.jpg

세피올리다

*

오징어(오징어)

アオリイカ-Sepioteuthis lessoniana.jpg

Spirula spirula illustration.jpg

*

특정 해저 오징어(예: 바다오징어)

두족류의 내부 계통 발생은 제한하기 어렵다; 많은 분자 기술이 채택되었지만,[77][135] 결과는 상반된다.노틸러스뱀파이어로테히스가 다른 오징어에 대한 아웃그룹을 형성하면서 아웃그룹으로 간주되는 경향이 있지만, 한 분석에 따르면 노틸로이드, 문어, 튜티드가 [77]폴리티토미로서 플롯하고 있다.일부 분자 계통학은 광물화된 콜로이드(스피룰라, 세피아, 메타세피아)를 분지군으로 회복하지 못하지만, 다른 분자 계통들은 아마도 [136][137]트라이아스기 말기 전에 분지된 세피아메타세피아와 자매군으로서 스피룰라와 함께 이 더 인색하게 보이는 분지군을 회복한다.

분지 확산에 대한 분자 추정치는 다양하다.'통계적으로 견실한' 추정치에 따르면 노틸러스415 ± 2400만년 전[138]옥토퍼스로부터 갈라져 있었다.

분류법

노틸루스(Nautilus pompilius)
큰오징어(Sepia officialis))
대서양보브테일(Sepiola atlantica)
유럽산 오징어(Loligo gularis)
문어(Octopus gularis)

여기에 제시된 분류는 최근의 두족류 분류(2001년 5월)에서 주로 따온 것으로, Arkell et al. 1957, Teichert and Moore 1964, Teichert 1988 등에서 따온 화석 두족류 분류이다.세 개의 아강은 전통적인 것으로,[139] Bather가 인정한 세 개의 두족류에 해당한다.

두족류( indicates indicates類, 멸종된 집단을 나타냄)

다른 분류는 주로 다양한 십진법 순서가 어떻게 관련되어 있는지와 그것들이 순서인지 패밀리인지에 따라 다릅니다.

논문의 가족별 분류

이것은 무척추동물 고생물학 논문의 K와 L 부분에서 발견된 것을 결합한 오래된 분류로, 그 기초를 형성하고 나중에 나온 분류에 의해 상당부분 유지된다.

일반적인 노틸로이드(Teichert and Moore, 1964년) 순서.

서브클래스 end내세라토이아.Flower에서 사용하지 않습니다(예:꽃과 쿠멜 1950, 엔도세리다에 포함된 중간조세리드.
주문 end내세리다
주문 inte Interjocerida
아강 꽃에서 사용하지 않는 따오기류
주문 ② 액티노세리다
제한된 의미의 노틸로아목 노틸로아목.
주문 ① Ellesmerocerida Plexronocerida는 이후 별도의 목으로 분할됩니다.
오더 정형외과(Orthocerida) 및 유사정형외과(Pseudorthocerida) 포함
주문 asc 아스코세리다
주문 ② 온코세리다
주문 disc Discosorida
오더 ② 타피세리다
오더 ① 바란데오세리다(Barandeocerida) 현재 타피세리다(Tarphycerida)에 포함된 다계통군
노틸리다목
아강 bact 박트리토아과
주문 bact 박트리티다

고생대 암모노아과(Miller, Funchire and Shindewolf, 1957년)

아목 † 아나르케스티나
아목 » 클라이메니이나
아목 gon 고니아티티나
아목 pro프롤레카니티나

중생대 암모노아과 (Arkel et al., 1957년)

서브오더 » Ceratitina
아오더 » 필로세라티나
아목 ly Lytoceratina
아목 ammon 암모니티나

그 후의 개정에는, 3개의 상부 캄브리아목(Plexronocerida, Protactinocerida, Yanhecerida)의 확립, 의사정서세리드(Pseudorthocerida)의 분리, 그리고 아강(Subclass Orthoceratoidea)의 승격 등이 포함된다.

셰비레프 분류

Shevyrev(2005)는 이 분류가 자의적이고 증거가 부족하며 다른 [142]논문의 잘못된 해석에 기초한 것으로 비판받았지만, 대부분 더 다양하고 많은 화석 [140][141]형태로 구성된 8개의 하위 분류로 분류할 것을 제안했다.

위스콘신 데본기산 노틸로이드인 Gyronaedyceras erix
다양한 종류의 암모나이트
화석화된 베렘나이트

두족류

클래디스트 분류

로다니카의 황열화 화석으로 로다니카 하부에서 온 뱀파이어로모르피드(1억6610만 년 전)

또 다른 최근의 시스템은 모든 두족류를 두 의 집단으로 나눈다.하나는 앵무새와 대부분의 화석 앵무새를 포함한다.다른 분지군(Neocephalopoda 또는 Angusteradulata)은 현대의 콜로이드류에 더 가깝고, 베렘노이드, 암모노이드, 그리고 많은 정형강 과를 포함한다.전통적엘레스메로세리다의 두족류 중 어느 [144][145]쪽에도 속하지 않는 줄기세포도 있다.

콜로이드는 몇 가지 [1]: 289 의문에도 불구하고 분자 자료에서 단일통으로 [146]보인다.

인컬쳐

Coloured drawing of a huge octopus rising from the sea and attacking a sailing ship's three masts with its spiraling arms
말라코스트의 거대한 문어가 배를 공격하는 상상의 펜과 세탁 그림.피에르 드 몽포르, 1801

고대 선원들은 두족류를 알고 있었는데, 크노소스미노아 크레타(기원전 1900–1100)에서 청동기시대 고고학 유물에서 발견된 석각과 같은 예술작품에 [147]문어를 들고 있는 어부의 모습이 그려져 있다.그리스 신화의 무시무시한 강력한 고르곤은 문어나 오징어, 잘려나간 메두사의 머리를 상징하는 문어의 몸, 튀어나온 혀와 송곳니로 보이는 부리, [148]뱀으로 보이는 촉수에서 영감을 얻었을지도 모른다.

A mission badge of an octopus spanning the world against a starry background, labelled "NROL-39" and "Nothing is beyond our reach"
NROL-39 미션 패치는 국가 정찰국을 도달 거리가 먼 문어로 묘사하고 있다.

크라켄은 노르웨이와 그린란드 연안에 살고 있다고 전해지는 거대한 크기의 전설적인 바다 괴물이며, 미술에서는 보통 배를 공격하는 거대한 두족류 동물로 묘사된다.린네는 그의 1735년판 Systema Naturae [149][150]초판에 그것을 포함시켰다.하와이의 한 창조신화는 현재의 코스모스가 이전 우주의 폐허로부터 단계적으로 생겨난 시리즈 중 마지막이라고 말한다.이 설명에서 문어는 이전의 외계 우주의 [151]유일한 생존자이다.악코로카무이아이누 [152]민속의 거대한 촉수 괴물입니다.

빅토르 위고의 저서 Travailuurs de la mer (Toilers of the Sea)에서 [153]문어와의 싸움은 그가 건지섬으로 망명했을 때와 관련하여 중요한 역할을 한다.이안 플레밍의 1966년 단편소설 모음집 옥토푸시와 살아있는 일광, 그리고 1983년 제임스 본드 영화는 부분적으로 휴고의 [154]책에서 영감을 받았다.

일본의 에로틱 아트인 순가는 아마 다이버크고 작은 [155][156]문어와 성적으로 얽힌 1814년 호쿠사이 가쓰시카타코아마에게 인쇄한 것과 같은 우키요에 목판화를 포함한다.그 지문은 촉수 에로티카[157]전조이다.생물학자 P. Z. 마이어스는 그의 과학 블로그인 Pharyngula에서 문어가 여성, 촉수, [158][159]맨가슴과 관련된 "비범한" 그래픽 일러스트에 등장한다고 언급했다.

그것의 많은 팔들이 공통의 중심에서 나온다는 것은 문어가 때때로 강력하고 교활한 [160]조직을 상징하기 위해 사용된다는 것을 의미한다.

「 」를 참조해 주세요.

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