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무신론

Aposematism
이 과립 독소의 밝은 색깔은 독성의 포식자들에게 경고한다.
꿀오소리의 역반격은 이를 돋보이게 하며, 공격적 기질과 날카로운 이빨과 발톱을 통해 자신을 방어하는 능력을 정직하게 나타낸다.

무감각증은 동물이 잠재적인 포식자들에게 공격하거나 먹을 가치가 없다고 광고하는 것이다.[1]이러한 비수익성은 독성, 독성, 악취 또는 냄새, 날카로운 가시, 공격적인 자연과 같이 먹이를 죽이고 먹기 어렵게 만드는 방어물로 구성될 수 있다.이러한 광고 신호는 눈에 띄는 색상, 소리, 악취 [2]또는 기타 인지 가능한 특성의 형태를 취할 수 있다.무세포 신호는 포식자와 먹이 모두에게 유익하다. 둘 다 잠재적인 해를 피하기 때문이다.

이 용어는 1877년 에드워드 바그널 폴튼이[3][4] 알프레드 러셀 월리스의 경고 색채 개념을 위해 만들었다.[5]무신론은 방어가 강한 종들이 서로 닮기 위해 진화하는 뮐러 흉내에 이용된다.비슷한 색깔의 종을 흉내냄으로써 포식자에 대한 경고신호를 공유하게 되어 적은 비용으로 더 빨리 학습하게 한다.

한 종이 실제로 화학적 또는 물리적 방어를 가지고 있다는 진정한 무감각적 신호만이 포식자를 막는 유일한 방법은 아니다.베이츠식 모방에서, 흉내 내는 종은 보호를 공유할 수 있을 만큼 충분히 무정체적인 모델과 유사하며, 반면에 많은 종들은 다른 방어되지 않은 먹이가 탈출할 수 있을 만큼 충분히 오랫동안 포식자를 놀라게 할 수 있는 허세적인 이상 징후를 가지고 있다.육지 동물들에게 무감각증에 대한 좋은 증거가 있다; 해양 동물들에서의 그것의 존재는 가능하지만 논쟁의 여지가 있다.

어원

무감각이라는 용어는 영국의 동물학자 에드워드 배널 폴튼이 1890년 저서 <동물의 색깔>에서 만들었다.그는 고대 그리스어 단어 πό ap apo "away"와 ῆμμα smama "sign"에 근거하여 다른 동물들에게 경고하는 표시를 가리켰다.[3][4]

방어 메커니즘

화려한 갑오징어 색상이 독성을 경고함
추가 정보: 신호 전달 이론

무감각의 기능은 잠재적 포식자에게 먹잇감이 불쾌하거나 독이 되는 등의 방어 수단을 가지고 있다고 경고함으로써 공격을 막는 것이다.쉽게 감지되는 경고는 1차 방어 메커니즘이며, 보이지 않는 방어는 2차 방어 수단이다.[6]무정체 신호는 주로 밝은 색상과 줄무늬와 같은 고대비 패턴을 사용하여 시각적이다.경고 신호는 유해한 먹잇감의 솔직한 표시로, 눈에 잘 띄는 것이 유해성과 함께 진화하기 때문이다.[7]따라서 이 유기체는 밝고 눈에 잘 띌수록 대개 독성이 강하다.[7][8]위협적인 외모를 가진 포식자를 깜짝 놀라게 하려 하지만 엄포를 놓는 등 어떤 강력한 방어에도 지지받지 않는 신파적 디스플레이와는 대조적이다.[9]

가장 보편적이고 효과적인 색깔은 빨강, 노랑, 검정, 흰색이다.[10]이 색깔들은 녹색 단풍과 강한 대비를 제공하며, 그림자 및 조명의 변화에 저항하며, 색도가 높으며, 거리에 따른 위장 기능을 제공한다.[10]어떤 형태의 경고 색상화는 효과적인 패턴과 색상 조합을 가지며, 멀리서 포식자가 쉽게 탐지할 수 있는 것이 아니라 가까운 거리에서 경고와 같은 색상으로 위장술과 무감각 사이의 유리한 균형을 가능하게 함으로써 이 거리에 의존하는 위장술을 제공한다.[11]경고 색상화는 배경, 빛 조건 및 포식자 시력에 반응하여 진화한다.[12]가시적 신호는 냄새, 소리 또는 행동을 동반하여 포식자에 의해 더 효과적으로 감지되는 다중 모드 신호를 제공할 수 있다.[13]

무정색 딱정벌레, 히클레우스 루겐스

널리 이해되고 있는 불운은 다양한 방법으로 만들어질 수 있다.무당새나 호랑이나방 같은 곤충은 쓴맛을 내는 화학물질을 함유하고 [14]있는 반면 스컹크는 독이 든 개구리의 독선, 검은 과부 거미에 벨벳개미나 신경독을 쏘는 독침은 공격하기에 위험하거나 고통스럽다.호랑나방은 박쥐에게 피하라고 경고하는 초음파 소음을 발생시키거나 [14]밝은 색상의 신체 부위를 노출하는 경고 자세(언켄레플렉스 참조) 또는 눈구멍을 노출시켜 자신의 불결함을 선전한다.데시무티야 오시덴탈리스와 같은 벨벳 개미(실제로 기생 말벌)는 둘 다 밝은 색을 가지고 있으며 잡으면 (스트라이딩을 통해) 소리가 나며 이는 경고를 강화하는 역할을 한다.[15]포유류 중에서 포식자는 예를 들어 꿀 오소리처럼 작은 동물이 공격적이고 자신을 방어할 수 있을 때 만류할 수 있다.[16]

유병률

지구생태계에서는

스컹크, 메피티스 메피티스는 꼬리를 치켜들고 경고 색상을 표시해 강력한 방어력, 꼬리 근처의 향선 등을 광고하고 있다.

무감각증은 곤충에 널리 퍼져 있지만 척추동물에는 그렇지 않고, 대부분 소수의 파충류, 양서류, 어종에만 국한되어 있으며, 몇몇 악취나 공격적인 포유류에게만 국한되어 있다.독성이 있는 깃털과 피부가 독성이 있는 딱정벌레에서 나온 것으로 보이는 붉은색과 검은색의 새인 피토휘도 포함될 수 있다.[17]무기로 자신을 방어할 수 있는 대형 호민관의 포식자들에게 경고를 전달하는 신체 냄새인 무감각증이 인간의 진화에 역할을 했다는 주장이 제기됐다.[18]

아마도 가장 많은 무생물 척추동물들은 독성 다트 개구리일 것이다.[19]이 아열대성 아누란 양서류는 다양한 색화와 독성을 보인다.[20]이 독개구리과에 속하는 일부 종(특히 덴드로바테스, 에피페도바테스, 필로바테스)은 모든 생물종 중에서 유독성 알칼로이드 중 하나로서 두드러지게 색칠되고 격리된다.[21][22]같은 가문 내에서도 이런 독성 알칼로이드가 부족한 암호화된 개구리(콜로스테투스, 마노프린 등)가 있다.[23][24]비록 이 개구리들이 광범위한 색채화와 독성을 보이고 있지만, 그 종들 사이에는 유전적 차이가 거의 없다.[20]그들의 눈에 띄는 색채화의 진화는 화학 방어, 식이 특화, 음향 다양화, 그리고 신체 질량 증가와 같은 특성과 상관관계가 있다.[25][22]

어떤 식물들은 초식동물에게 불쾌한 화학 물질이나 가시나 가시 같은 물리적인 방어에 대해 경고하기 위해 무안증을 사용하는 것으로 생각된다.[26]씨나바나방 애벌레와 같은 많은 곤충들은 숙주 식물로부터 독성 화학물질을 얻는다.[27]포유류 중에서는 스컹크와 조릴라가 모피에 뚜렷하게 대비되는 흑백 무늬로 악취를 풍기는 화학 방어막을 광고하고, 유사하게 무늬가 있는 오소리, 꿀오소리 등은 날카로운 발톱과 힘찬 턱, 공격적인 성질을 광고하고 있다.[28]대조적인 무늬를 가진 행인과 같은 몇몇 밝은 색깔의 새들도 적어도 암컷에게는 무감각적일 수 있지만, 수컷 새들은 종종 성적 선택을 통해 밝은 색을 띠며, 그들의 색채화는 판독성과 상관성이 없기 때문에 무감각이 유의한지 불분명하다.[29]

방울뱀의 소리를 내는 덜컹거리는 소리는 무감각의 음향 형태다.[30]폴리페무스나방의 애벌레인 안테라이아 폴리페무스에 의한 음향 생산은 화학적 방어와 연결되고 선행되는 음향 무감각증일 수도 있다.[31]비슷한 방음제가 봄비코이데아 애벌레의 범위에 존재한다.[32]

해양 생태계에서

필리디아 바리코사 같은 누디브란치가 무감각하다는 증거가 있다.
왕관 불가사리의 눈에 띄는 색깔은 내부의 강한 독소를 경고할 수 있다.[33][34]

해양 생태계에 난시가 존재한다는 것은 논란의 여지가 있다.[35]많은 해양 생물들, 특히 산호초에 있는 생물들은 해면류, 산호류, 연체동물, 어류를 포함하여 밝은 색깔이나 무늬가 있으며, 화학적 또는 물리적 방어와 거의 또는 전혀 관련이 없다.카리브해산 암초 해면은 밝은 색상으로 많은 종들이 유독성 화학물질로 가득 차 있지만 두 요소 사이에는 통계적 관계가 없다.[36]

Nudibranch 연체 동물 aposematism의 해양 생태계에서 가장 일반적으로 인용된 사례지만(1)이 종들 가운데서 흉내의 몇몇 예를,(2) 많은 종들 또는 수수께끼 같은,과 색이 스펙트럼의 적색 끝에서 밝은 색깔들이(3)이 급속하게 functi로 약화된 야행성이다 이 일에 대한 증거 contested,[37]대부분이 제시되었다.특성에f 수심예를 들어, 가장 큰 열대 해양 민달팽이 중 하나인 스페인 무용수 누디브란치(genus Hexabranchus)는 화학적으로 방어를 하고, 눈부시게 붉은색과 흰색을 띤 야행성이며, 알려진 모형이 없다.방어력이 약한 베이트어 흉내를 내는 것은 무생물과의 유사성으로부터 보호의 척도를 얻을 수 있기 때문에 모방을 기대할 수 있다.[38]다른 연구들은 인도-태평양 산호초의 필리디과(Phillidiae)과 같은 누디브란치들이 무감각하게 색을 입힌다는 결론을 내렸다.[39]뮐러식 모방 행위는 일부 지중해 누디브랜치들의 색채화에 관여해 왔으며, 이 모든 것은 스펀지 식단에서 방어적인 화학물질을 추출한다.[40]

독이 있는 문어 하팔로클라에나 루눌라타의 맨틀에 있는 무지개빛 푸른 고리는 어떤 사람들에 의해 무감각한 것으로 여겨진다.

메트로디라 수불라타와 같은 다른 불가사리와 마찬가지로, 이 불가사리는 눈에 띄는 색깔과 눈에 띄는 길고 날카로운 가시뿐만 아니라 효과적인 방어 역할을 할 수 있는 화학 물질인 시톨리틱 사포닌을 가지고 있다. 이러한 증거는 그러한 종들이 무감각하다고 생각하기에 충분하다고 주장되고 있다.[33][34]육지 곤충보다 해양 무척추동물에서 무감각과 모방성이 덜 뚜렷하다는 제안은 포식력이 유충보다는 성충으로 분산되고 발생시간이 훨씬 짧기 때문이다.[35]게다가, 푸른 머리와 같은 물고기 포식자들이 새들보다 시각적인 단서에 더 빨리 적응하여 무감각증을 덜 효과적으로 만들 수 있다는 증거가 있다.[41]

푸른고리문어는 독이 있다.그들은 피부색소세포로 효과적인 위장 패턴을 보여주면서 틈새에 숨는 데 많은 시간을 보낸다.그러나 자극받으면 순식간에 색이 바뀌어 50~60개의 고리가 각각 3분의 1초 안에 밝은 무지개빛의 파란색으로 번쩍이게 된다.[42]종종 이것이 무정체적 경고 표시라고 언급되지만,[43][44][45][46] 그 가설은 시험된 적이 거의 없다.[47]

행동

방어 메커니즘은 포식자가 될 포식자의 기억력에 의존한다; 한 때 더러운 메뚜기를 경험한 새는 그 경험의 반복을 피하기 위해 노력할 것이다.그 결과, 무생물들은 종종 사교적이다.나쁜 경험에 대한 기억이 약해지기 전에, 포식자는 반복을 통해 경험을 강화시킬 수 있다.무생물들은 속도나 민첩성을 거의 필요로 하지 않기 때문에 종종 나른하게 움직인다.대신, 그들의 형태학은 종종 강인하고 부상에 저항적이기 때문에 포식자가 퇴장당하면 탈출할 수 있다.무생물들은 암호화된 유기체처럼 숨거나 가만히 있을 필요가 없기 때문에 무생물들은 노출된 지역에서 더 많은 자유로부터 이익을 얻고 더 많은 시간을 소비할 수 있어 더 많고 더 나은 양질의 음식을 찾을 수 있다.[48]그들은 또한 발성 신호를 포함한 눈에 띄는 짝짓기 표시장치를 사용할 수 있을 것이며, 이는 성적인 선택을 통해 발전될 수 있다.[49][22]

그 이론의 기원

무식한 밀크위드 벌레의 그리운 님프, 리게우스 칼미이

1867년 월리스

1867년 2월 23일자 알프레드 러셀 월리스에게 보낸 편지에서 찰스 다윈은 "월요일 저녁에 베이츠를 찾아가 그가 대답할 수 없는 곤란을 그에게 전했고, 이전의 어떤 비슷한 경우에서와 마찬가지로 그의 첫 번째 제안은 '월리스에게 물어보는 것이 좋겠다'는 것이었다.내 어려움은, 왜 애벌레가 때때로 그렇게 아름답게 & 예술적으로 색칠되는가 하는 것이다."[50]다윈은 자신의 성적 선택 이론(여성들이 얼마나 매력적인지에 따라 짝을 선택하는 곳)이 애벌레는 미성숙하고 따라서 성적으로 활동하지 않기 때문에 애벌레에게 적용할 수 없었기 때문에 어리둥절했다.

월래스는 다음날 "...어떤 애벌레는 불쾌한 맛이나 냄새에 의해 보호되기 때문에, 결코 구미가 당기는 캐터필러[sic]로 오인되지 않는 것이 그들에게 긍정적인 이점이 될 것이라는 제안을 했다. 왜냐하면, 나는 거의 언제나 새의 지폐 쪼아먹기에 의한 가벼운 상처일 것이기 때문이다.g 캐터필러따라서 갈색과 녹색으로 먹을 수 있는 캐터필러와 분명히 구별되는 어떤 지저분하고 눈에 띄는 색깔은 새들이 그것들을 먹기에 적합하지 않은 종류처럼 쉽게 인식할 수 있게 해 줄 것이고 따라서 그들은 먹히는 것만큼 나쁜 발작을 피할 수 있을 것이다.[51]

다윈이 그 생각에 열광했기 때문에, 월래스는 런던 곤충학회에 그 가설을 시험해 볼 것을 요청했다.[52]이에 곤충학자 존 제너 위어는 자신의 전원에서 애벌레와 새를 대상으로 실험을 실시했고, 1869년 동물에게 색채를 경고하는 최초의 실험 증거를 제공했다.[53]무안증의 진화는 19세기 자연주의자들을 놀라게 했다. 왜냐하면 눈에 띄는 신호가 포식할 가능성이 더 높다는 것을 암시했기 때문이다.[54]

폴턴, 1890년

1890년 Edward Bagnall Poulton의 The Colors of Animals 초판은 "사과성"을 포함한 동물 색채화의 새로운 용어들을 소개했다.

Wallace는 1877년 동물 색채에 관한 기사에서 "경고색"이라는 용어를 만들었다.[5]1890년 에드워드 배널 폴튼은 그의 저서 동물의 색깔에서 무감각한 개념으로 이름을 바꾸었다.[4]그는 용어의 유래를 다음과 같이 설명했다.

두 번째 헤드(세마틱 색상)는 경고 색상과 인식 표시: 전자가 적에게 경고를 보내므로 아포세틱스 [그리스어, apo, from, and sema, signa][55]라고 부른다.

진화

무신론은 진화론적으로 역설적이다. 왜냐하면 그것은 개인을 포식자에게 눈에 띄게 만들기 때문에 포식자들이 그것을 피하기 전에 죽임을 당할 수도 있고 특성이 제거될 수도 있기 때문이다.[56]만약 경고 색채가 처음 몇 명의 개인을 그렇게 강한 불이익을 준다면, 그것은 이로운 종에서 충분히 오래 지속되지 않을 것이다.[57]

지원되는 설명

포식자가 알 수 없는 양이라는 이유로 새로운 먹잇감을 기피하는 식이 보수성과 관련된 설명에 대한 증거가 있는데,[58] 이는 오래 지속되는 효과다.[58][59][60]식이요법적 보수주의는 일부 조류와 어종에서 실험적으로 입증되었다.[61][58][60][62]

게다가, 새들은 똑같이 반칙하지만, 암호화되지 않은 색깔의 물체보다 더 오래 눈에 잘 띄고 더러운 물체를 기억하고 피한다.[63]이것은 경고 색채가 맹수들에게 먹이를 피하도록 가르쳐주고 따라서 색을 입힌다는 월리스의 원래 관점이 옳았음을 암시한다.[64]그러나 일부 새들(경험이 없는 별들과 집 새끼들)도 말벌과 비슷하게 노란 색과 검은 색으로 칠한 식충을 사용하여 입증된 것처럼 눈에 잘 띄는 색깔의 물체를 선천적으로 피하며, 무딘 녹색 통제를 가지고 있다.이는 각 신세대에게 신호의 의미를 배우도록 요구하는 것이 아니라 적어도 부분적으로 경고 신호의 의미를 암호화하는 포식자의 진화를 자극함으로써 경고 색채가 작동한다는 것을 암시한다.[64]이 모든 결과는 새롭고 밝은 색깔의 개인은 포식자에게 먹히거나 공격당할 가능성이 더 높을 것이라는 생각과 모순된다.[58][65]

대립 가설

다른 설명도 가능하다.포식자들은 그들이 정착할 수 있을 만큼 충분히 오랫동안 낯선 형태(신경 공포증)[66]를 선천적으로 두려워할 수 있지만, 이것은 일시적인 것일 가능성이 높다.[57][66][67]

또는, 먹잇감 동물은 경고신호를 강화하기에 충분히 무리를 형성할 수 있을 정도로 충분히 사교적일 수 있다.만약 이 종들이 이미 맛이 없다면, 포식자들은 새로운 무신론적 특성으로 사교적인 개인을 보호하면서 집단을 피하는 법을 배울지도 모른다.[68][69]사교성은 포식자들이 맛없고 사교적인 먹이를 피하는 법을 배우도록 도울 것이다.[70]무감각증은 또한 밀집된 사람들이 사교적이지 않더라도 선호될 수 있다.[58][66]

또 다른 가능성은 무감각 유전자가 열성적이고 X 염색체에 위치할 수 있다는 것이다.[71]만약 그렇다면, 포식자들은 수컷으로부터 색깔을 불규칙성과 성질을 연관시키는 것을 배우게 될 것이고, 반면에 이질성 암컷은 그 특성이 일반화되고 포식자들이 신호를 이해할 때까지 그 특성을 지니고 있을 것이다.[71]잘 먹고 사는 포식자들은 다른 먹이 종을 선호하기 때문에 무세포 형태를 무시할 수도 있다.[57][72]

또 다른 설명은 암컷이 더 밝은 수컷을 선호할 수 있기 때문에 짝짓기를 할 수 있을 만큼 오래 생존할 수 있다면 무신론적 수컷이 비신론적 수컷보다 생식 성공률이 더 높을 수 있다는 것이다.성적인 선택은 다른 요소에도 불구하고 겉보기에는 부적응적인 특성이 지속될 수 있을 정도로 충분히 강하다.[19]

일단 무신경한 개인이 특정 임계 집단에 도달하면, 어떤 이유로든, 포식자 학습 과정은 더 많은 수의 개인에게 퍼질 것이고 따라서 경고 색채를 위한 특성을 완전히 없애버릴 가능성이 적다.[73]만약 무식동물의 개체수가 모두 동일한 몇 명의 개체로부터 유래했다면, 포식자 학습 과정은 생존 혈족에 대한 더 강력한 경고 신호를 초래하고, 혈족 선택을 통해 사망하거나 다친 개인에 대한 더 높은 포괄적 건강성을 가져올 것이다.[74]

무감각의 진화에 대한 이론은 맹수와 먹이 사이의 호혜적 선택에 의해 발생한다는 것으로 시각적이거나 화학적일 수 있는 먹이의 특유한 특징들이 비차별적인 포식자들에 의해 선택되고, 동시에 포식자들에 의해 특유한 먹이의 회피가 선택된다는 것이다.동시상호선택(CRS)은 포식자에 의한 학습을 수반하거나 포식자에 의한 미숙련 회피가 발생할 수 있다.CRS에 의해 발생하는 무감각증은 사교성이나 먹이와의 관련성의 특별한 조건 없이 작동하며, 무감각적 단서가 비채용성 또는 기타 수익성 없는 특징과 연관되어 있다는 것을 아는 것은 맹수 식물의 샘플링에 따라 결정되지 않는다.[75]

흉내내기

추가 정보:흉내내기

무감각증은 무감각종과 비감각종의 진화에 큰 영향을 미쳤을 만큼 충분히 성공적인 전략이다.

비사과성 종은 종종 그들의 무사과상 종들의 눈에 띄는 표시를 모방하도록 진화해왔다.예를 들어, 뿔나방은 황색 자켓 말벌의 기만적인 흉내를 내는 것이다. 말벌은 닮았지만 침은 없다.말벌 의지를 어느 정도 피하는 포식자도 나방을 피한다.이것은 19세기 후반에 아마존 나비들을 연구한 영국의 자연주의자 헨리 월터 베이츠를 따라 베이츠 흉내내기라고 알려져 있다.[76]베이츠식 모방술은 빈도에 따라 달라진다. 모형에 대한 모방의 비율이 낮을 때 가장 효과적이다. 그렇지 않으면 포식자들은 모방을 너무 자주 만나게 될 것이다.[77][78]

두 번째 형태의 모방은 두 개의 무신경한 유기체가 두 종 모두의 이익을 위해 같은 반-프레데이터 적응과 비-디셉션적으로 서로를 모방할 때 발생한다. 두 종 모두 피하는 법을 배우기 위해 포식자들에게 공격을 받아야 하기 때문이다.이러한 형태의 모방 행위는 19세기 말 아마존에서 이 현상을 연구한 독일의 자연주의자 프리츠 뮐러의 이름을 따서 뮐러 흉내라고 알려져 있다.[79][80]함께 발생하는 많은 종류의 벌과 말벌은 뮐러 흉내를 낸다; 그들의 비슷한 색깔은 포식자들에게 줄무늬가 쏘이는 것과 관련이 있다는 것을 가르친다.그러므로, 그러한 종에 대해 부정적인 경험을 한 포식자는 미래에 그것과 유사한 것을 피할 것이다.뮐러 성대모사는 자연 지리적 범위에 걸쳐 여러 가지 형태를 가지고 있는 독개구리(Ranitomeya imitator)와 같은 척추동물에서 발견되는데, 각각은 그 지역에 사는 다른 종의 독개구리들과 매우 비슷하게 보인다.[81]

참고 항목

참조

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