번역(생물학)

Translation (biology)
진핵생물 메신저 RNA 번역 개요
리보솜에 의한 mRNA의 번역과 단백질의 합성을 나타내는 도표
RNA, 리보솜, tRNA 및 아미노산의 질소 염기를 확대하여 본 번역 개시 및 신장 단계.
번역 개시 중합효소의 3상은 DNA 가닥에 결합하고 작은 리보솜 서브유닛이 DNA에 결합할 때까지 이동한다.대형 서브유닛이 부착되어 연신처리가 종료될 때 연신처리가 개시된다.

분자생물학 및 유전학에서 번역은 세포질 또는 소포체 내의 리보솜이 세포핵의 RNA로 DNA가 전사된 후 단백질을 합성하는 과정이다.이 모든 과정을 유전자 발현이라고 한다.

번역 시 메신저 RNA(mRNA)를 핵외 리보솜에서 디코딩하여 특정 아미노산 사슬, 즉 폴리펩타이드를 생성한다.폴리펩타이드는 나중에 활성 단백질로 접혀 세포 내에서 그 기능을 수행합니다.리보솜은 mRNA 코돈에 대한 상보적인 tRNA 안티코돈 배열의 결합을 유도함으로써 복호화를 촉진한다.tRNA는 mRNA가 통과하고 리보솜에 의해 "읽혀질" 때 폴리펩타이드로 함께 연결된 특정 아미노산을 운반합니다.

번역은 3단계로 진행됩니다.

  1. 개시:리보솜은 표적 mRNA 주위에 조립됩니다.첫 번째 tRNA는 시작 코돈에 부착됩니다.
  2. 신장:작은 리보솜 서브유닛(accomodation)에 의해 검증되는 마지막 tRNA는 리보솜 서브유닛(accomodation)에 운반되는 아미노산을 큰 리보솜 서브유닛으로 전달하고, 리보솜 서브유닛은 이전에 승인된 tRNA(트랜스펙테이션) 중 하나에 결합한다.리보솜은 다음 mRNA 코돈으로 이동하여 아미노산 사슬을 형성합니다.
  3. 종료:정지 코돈에 도달하면 리보솜은 폴리펩타이드를 방출합니다.리보솜 복합체는 온전하게 유지되며 번역될 다음 mRNA로 이동한다.

원핵생물(박테리아와 고세균)에서는 리보솜의 크고 작은 서브유닛이 mRNA에 결합하는 세포질에서 번역이 일어난다.진핵생물에서, 번역은 세포질이나 내핵망막에서 공번역 전위라고 불리는 과정으로 일어난다.공번역 전좌에서 전체 리보솜/mRNA 복합체는 거친 소포체(ER)의 외막에 결합하고 새로운 단백질이 합성되어 ER로 방출된다. 새로 생성된 폴리펩타이드는 미래의 소포 운반 및 세포 외부 분비를 위해 ER 내에 저장되거나 즉시 분비될 수 있다.

전달 RNA, 리보솜 RNA, 그리고 작은 핵 RNA와 같은 많은 종류의 전사 RNA는 단백질로 변환되지 않습니다.

많은 항생제가 번역을 억제함으로써 작용한다.이것들은 애니소마이신, 시클로헥시미드, 클로람페니콜, 테트라사이클린, 스트렙토마이신, 에리트로마이신 및 푸로마이신을 포함한다.원핵생물 리보솜은 진핵생물 리보솜과는 다른 구조를 가지고 있기 때문에 항생제는 진핵생물 숙주의 세포에 해를 끼치지 않고 세균 감염을 특별히 목표로 삼을 수 있다.

기본 메커니즘

상세 정보:세균번역, 고고번역, 진핵번역
단백질이 소포체로 분비되는 리보솜.tRNA는 짙은 파란색입니다.
tRNA의 3차 구조. 노란색 CCA 꼬리, 보라색 Acceptor 스템, 주황색 가변 루프, 빨간색 D 암, 파란색 안티코돈 암, 검은색 T 암.

단백질 생산의 기본 과정은 단백질 끝에 한 번에 한 개의 아미노산을 추가하는 것이다.이 작업은 리보솜에 [1]의해 수행됩니다.리보솜은 작은 서브유닛과 큰 서브유닛의 2개의 서브유닛으로 구성된다.이러한 서브유닛은 mRNA가 단백질로 변환되기 전에 함께 모여 번역이 수행되고 폴리펩타이드가 [2]생산되는 위치를 제공한다.추가할 아미노산 유형의 선택은 mRNA 분자에 의해 결정됩니다.첨가된 각 아미노산은 mRNA의 3뉴클레오티드 속성과 일치한다.이러한 세쌍둥이 각각에 대해 대응하는 아미노산을 받아들인다.사슬에 첨가된 연속 아미노산은 mRNA에서 연속된 뉴클레오티드 세쌍둥이와 일치한다.이와 같이 템플릿 mRNA 사슬의 뉴클레오티드 배열은 생성된 아미노산 [3]사슬의 아미노산 배열을 결정한다.펩타이드의 C말단에서 아미노산 첨가가 발생하므로 번역은 아민에서 카르복실로의 [4]방향성이 있다고 한다.

mRNA는 리보뉴클레오티드 배열로 암호화된 유전자 정보를 염색체에서 리보솜으로 전달합니다.리보뉴클레오티드는 코돈이라고 불리는 뉴클레오티드 세쌍둥이 순서로 번역 기계에 의해 "읽어진다".각각의 세쌍둥이는 특정 아미노산을 코드화한다.

리보솜 분자는 이 코드를 아미노산의 특정 배열로 변환합니다.리보솜은 rRNA와 단백질을 포함하는 다중 서브유닛 구조이다.그것은 아미노산이 단백질로 조립되는 "공장"이다. tRNA는 아미노산을 리보솜으로 운반하는 작은 비코드 RNA 사슬(74-93 뉴클레오티드)이다. tRNA는 아미노산 부착 부위와 안티코돈이라고 불리는 부위가 있다.안티코돈은 mRNA 3중항체를 보완하는 RNA 3중항체이며 카고 아미노산을 코드화한다.

아미노아실 tRNA 합성효소(효소)는 특정 tRNA와 항코돈 배열이 요구하는 아미노산 사이의 결합을 촉매합니다.이 반응의 산물은 아미노아실-tRNA이다.박테리아에서 이 아미노아실-tRNA는 EF-Tu에 의해 리보솜으로 운반되며, 여기서 mRNA 코돈은 특정 tRNA 안티코돈과 상보적인 염기쌍을 통해 매칭된다.잘못된 아미노산과 tRNA를 잘못 조합하는 아미노아실-tRNA 합성효소는 잘못 충전된 아미노아실-tRNA를 만들어 단백질의 각 위치에 부적절한 아미노산을 초래할 수 있습니다.유전자 코드의 이러한 "오역"[5]은 대부분의 유기체에서 자연적으로 낮은 수준에서 발생하지만, 특정 세포 환경은 허용적인 mRNA 해독의 증가를 야기하며, 때로는 세포에 이득이 된다.

리보솜에는 tRNA를 위한 두 개의 결합 부위가 있습니다.아미노아실 사이트(약칭 A), 펩티딜 사이트/출구 사이트(약칭 P/E)이다.mRNA에 대해서는 리보솜이 mRNA의 3' 말단을 향해 이동하기 때문에 3개의 부위가 5'~3' E-P-A 방향으로 배치된다.A 사이트는 착신 tRNA를 mRNA 상의 상보 코돈과 결합합니다.P/E 부위는 성장하는 폴리펩타이드 사슬과 함께 tRNA를 보유합니다.아미노아실-tRNA가 처음에 mRNA에서 대응하는 코돈에 결합할 때, A 부위에 있다.그 후 A부위 tRNA의 아미노산과 P/E부위 하전 tRNA의 아미노산 사이에 펩타이드 결합을 형성한다.성장 중인 폴리펩타이드 사슬은 A 부위의 tRNA로 전달된다.전위는 P/E 부위의 tRNA를 아미노산 없이 이동시키고, A 부위의 tRNA는 P/E 부위로 이동하고, tRNA는 탈퇴하고, 또 다른 아미노아실-tRNA는 A 부위로 들어가 [6]이 과정을 반복한다.

새로운 아미노산이 사슬에 첨가된 후, tRNA가 리보솜에서 세포로 방출된 후, 트랜스로카아제 EF-G(세균 내) 및 a/eEF-2(진핵생물 및 고세균 내)에 결합된 GTP의 가수분해로 얻은 에너지가 리보솜을 3' 말단 방향으로 1개 아래로 이동시킨다.단백질의 번역에 필요한 에너지는 중요하다.n개의 아미노산을 포함한 단백질의 경우, 이를 번역하기 위해 필요한 고에너지 인산염 결합의 수는 4n-1이다.[7]번역 속도는 다양하다. 원핵 세포(초당 최대 17–21개의 아미노산 잔기)에서 진핵 세포([8]초당 최대 6–9개의 아미노산 잔기)보다 상당히 높다.

비록 리보솜이 보통 정확하고 생산적인 기계로 여겨지지만, 번역 과정은 잘못된 단백질의 합성 또는 번역의 조기 포기로 이어질 수 있는 오류에 노출될 수 있습니다. tRNA가 잘못된 코돈에 결합되거나 tRNA가 잘못된 아미노산과 결합되기 때문입니다.[9] 단백질 합성 오류율은 실험 [10]조건에 따라 10분의5 1에서 10분의3 1 사이인 것으로 추정되었다.그 대신 번역이 조기에 포기되는 비율은 [11]번역된 코돈당 10개의 이벤트 정도로−4 추정되고 있습니다.올바른 아미노산은 아미노산 전이 효소에 의해 올바른 전이 RNA(tRNA)에 공유 결합됩니다.아미노산은 카르복실기에 의해 에스테르 결합에 의해 tRNA의 3'OH에 결합된다.tRNA에 아미노산이 연결되어 있을 때, tRNA는 "차지"라고 불립니다.개시에는 개시인자(IF)의 도움을 받아 mRNA의 5' 말단에 결합하는 리보솜의 작은 서브유닛이 포함된다.박테리아와 소수의 고세균에서, 단백질 합성의 시작은 샤인-달가르노 배열이라고 불리는 mRNA에서 푸린이 풍부한 시작 배열을 인식하는 것을 포함한다.샤인-달가노 배열은 30S 리보솜 서브유닛의 16S rRNA 부분의 3' 말단에서 피리미딘이 풍부한 상호보완적 배열에 결합한다.이러한 상보적 배열의 결합은 30S 리보솜 서브유닛이 mRNA에 결합되고 시작 코돈이 P 부위의 30S 부분에 배치되도록 정렬되도록 한다.mRNA 및 30S 서브유닛이 적절히 결합되면 개시인자가 개시 tRNA-아미노산 복합체 f-Met-tRNA를 30S P 부위로 가져온다.시작 단계는 50S 서브유닛이 30개의 서브유닛에 합류하여 활성 70S 리보솜을 [12]형성하면 완료됩니다.폴리펩타이드 종단은 리보솜의 A 부위가 mRNA 상의 정지 코돈(UAA, UAG 또는 UGA)에 의해 점유되어 단백질의 1차 구조를 형성할 때 발생하며, 보통 tRNA는 코돈을 정지시키기 위해 인식하거나 결합할 수 없다.대신 stop codon은 rebosome/[13]m 전체의 분해를 촉진하는 방출인자 단백질의 결합을 유도한다. (m) 전체의 분해를 촉진한다.리보솜[14] 약물의 펩티딜전달효소 중심에서 폴리펩타이드 사슬의 가수 분해에 의한 RNA 복합체 mRNA 또는 mRNA의 특별한 배열 모티브는 리보솜 구조를 변화시켜 거의 인지된 tRNA가 방출인자 대신 정지 코돈에 결합되도록 할 수 있다.이러한 「번역 읽기 스루」의 경우, 리보솜이 다음 정지 코돈을 [15]만날 때까지 번역을 계속한다.

번역 과정은 진핵 생물과 원핵 생물 모두에서 매우 엄격히 규제된다.번역 조절은 세포의 대사 및 증식 상태와 밀접하게 연관된 단백질 합성 전지구적 속도에 영향을 미칠 수 있다.또한, 최근의 연구는 유전자 차이와 mRNA로서의 그 후속 발현 또한 RNA 특이적인 방식으로 [16]번역 속도에 영향을 미칠 수 있다는 것을 밝혀냈다.

임상적 의의

번역 제어는 암의 발생과 생존에 매우 중요하다.암세포는 유전자 발현의 번역 단계를 자주 조절해야 하지만, 왜 전사와 같은 단계에서 번역이 목표인지 완전히 이해되지는 않는다.암세포는 종종 유전적으로 변형된 번역 인자를 가지고 있는 반면, 암세포는 기존의 번역 [17]인자의 수준을 수정하는 것이 훨씬 더 흔하다.RAS–MAPK, PI3K/AKT/mTOR, MYC 및 WNT–β-카테닌 경로를 포함한 여러 주요 종양 유발 신호 경로는 궁극적으로 번역 [18]과정을 통해 게놈을 재프로그래밍한다.암세포는 또한 세포 스트레스에 적응하기 위해 번역을 조절한다.스트레스 동안, 세포는 스트레스를 완화하고 생존을 촉진할 수 있는 mRNA를 변환합니다.이것의 예는 다양한 암에서 AMPK의 발현이다; 그것의 활성화는 궁극적으로 암이 영양 결핍에 의해 유발되는 아포토시스(프로그램된 세포사망)에서 벗어날 수 있도록 할 수 있는 계단식 현상을 촉발한다.미래의 암 치료법은 [17]암의 하류 효과에 대항하기 위해 세포의 번역 기구를 교란시키는 것을 포함할 수 있다.

번역의 수학적 모델링

그림 M0. 단백질 합성의 기본 및 가장 단순한 모델 M0.여기에서 *M – 리보솜 조립에 의해 점유되지 않은 번역 개시 부위의 mRNA 양, *F – 리보솜 조립에 의해 점유된 번역 개시 부위의 mRNA 양, *R – mRNA 합성 단백질에 존재하는 리보솜 양, *P – 합성 단백질의 양.[19]
그림 M1'.40S, 60S 및 개시인자([19]IF) 결합의 명시적 표시와 함께 단백질 합성 M1의 확장 모델.

가장 기본적인 '초급' 프로세스만을 언급하는 전사 번역 프로세스의 설명은 다음과 같이 구성되어 있습니다.

  1. mRNA 분자 생산(스플라이싱 포함),
  2. 개시 인자의 도움으로 이러한 분자의 개시(예: 개시는 보편적으로 필요하지 않지만 순환화 단계를 포함할 수 있음),
  3. 번역의 시작, 작은 리보솜 서브유닛의 모집,
  4. 완전한 리보솜의 집합체,
  5. 신장(즉, 단백질 생성과 함께 mRNA를 따라 리보솜의 이동),
  6. 번역 종료,
  7. mRNA 분자의 분해,
  8. 단백질의 분해

아미노산이 번역에서 단백질을 만드는 과정은 번역의 확률적 측면을 고려한 최초의 상세 운동 모델 등 오랜[20] 기간 동안 다양한 물리 모델의 주제이다.지난 40년 동안 단백질 합성의 많은 화학 동역학 기반 모델이 개발되고 분석되었습니다.[21][22]화학적 역학을 넘어, 단백질 합성 또는 그 일부 단계의 상세 역학을 모델링하기 위해 TASEP([22]Totally Asymmetric Simple Exclusion Process), 확률론적 부울 네트워크(PBN), 페트리 네트(Petri Nets) 및 max-plus 대수와 같은 다양한 모델링 형식이 적용되었다."유용한 모델은 단순하고 확장 가능하다"[23]는 패러다임에 따라 8가지 '초급' 과정을 모두 고려하는 단백질 합성의 기본 모델이 [19]개발되었습니다.가장 단순한 모델 M0은 반응 운동 메커니즘으로 표현된다(그림 M0).그것은 40S, 60S 및 개시 계수(IF) 결합을 포함하도록 일반화되었다(그림 M1').단백질 [24]합성에 대한 마이크로RNA의 영향을 포함하도록 더욱 확장되었다.이 계층의 대부분의 모델은 분석적으로 해결할 수 있습니다.이러한 솔루션은 합성 조절의 다른 특정 메커니즘의 '운동학적 시그니처'를 추출하는 데 사용되었다.

유전자 코드

주요 기사:유전자 코드

또한 손으로(짧은 시퀀스의 경우) 또는 컴퓨터로 번역할 수 있습니다(처음 적절하게 프로그래밍한 후 아래 섹션 참조). 이를 통해 생물학자 및 화학자는 암호화된 단백질의 화학적 구조를 종이에 그릴 수 있습니다.

먼저 아래와 같이 각 템플릿 DNA 염기를 RNA 보체로 변환합니다(A의 보체는 현재 U임).DNA의 템플릿 가닥은 RNA가 중합되는 가닥이며, 다른 DNA 가닥은 RNA와 동일하지만 우라실 대신 티민이 사용됩니다. 

DNA -> RNA A -> U T -> A C -> G -> C A = T -> A = U

그런 다음 RNA를 세 개로 나눕니다(세 개의 염기로 구성된 그룹).코드를 읽기 시작하는 위치에 따라 3개의 변환 "윈도우" 또는 읽기 프레임이 있습니다.마지막으로 Genetic code의 표를 사용하여 위 사항을 화학에서 사용되는 구조식으로 변환합니다.

이것은 당신에게 단백질의 1차 구조를 줄 것입니다.그러나 단백질은 부분적으로 사슬을 따라 친수성 및 소수성 세그먼트에 따라 접히는 경향이 있다.2차 구조는 여전히 추측할 수 있지만, 적절한 3차 구조는 종종 판단하기가 매우 어렵습니다.

단백질의 3차원 구조, 3차 구조 등 다른 측면은 정교한 알고리즘을 통해서만 예측할 수 있는 반면 1차 구조라고 불리는 아미노산 배열은 변환표를 이용해 핵산 배열만으로 결정할 수 있다.

이 접근법은 특히 셀레노시스테인과 같은 비전통적인 아미노산이 단백질에 통합될 경우 단백질의 올바른 아미노산 조성을 제공하지 못할 수 있으며, 이는 하류 헤어핀(SELenoCysteine Insertion Sequence, 또는 SECIS)과 함께 기존의 정지 코돈에 의해 코드화된다.

DNA/RNA 염기서열을 단백질 염기서열로 변환할 수 있는 많은 컴퓨터 프로그램이 있다.일반적으로 이것은 표준 유전자 코드를 사용하여 수행되지만, 생물학적으로 중요한 대체 개시 코돈의 사용과 같은 모든 "특수한" 경우를 처리할 수 있는 프로그램은 거의 없다.예를 들어, 드문 대체 시작 코돈 CTG는 시작 코돈으로 사용될 때 Methionine에 대해 코드화되고 다른 모든 위치에서 Leucine에 대해 코드화됩니다.

예: 표준 유전자 코드 요약 번역표(NCBI Taxonomy [25]웹페이지 참조) 

AA = FFLLSSSYY**CC*WLLPPHHQQRRRIIIMTTNNKKKKKKVAAAADEGG가 = ---M----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------TCAGTCAGCAGCAGCAGCAGCAG

"Starts" 행은 UUG, CUG 및 매우 일반적인 AUG의 3가지 시작 코돈을 나타냅니다.또한 시작이라고 해석될 때 최초의 아미노산 잔기를 나타냅니다. 이 경우 모두 메티오닌입니다.

번역표

주요 기사:유전자 코드 목록 및 유전자 코드 » 대체 코돈 목록

효모 게놈과 같은 일반적인 진핵생물 염기서열로 작업할 때도 종종 대체 번역표, 즉 미토콘드리아 유전자의 번역표를 사용할 수 있기를 바란다.현재 NCBI [25]Taxonomy Group은 GenBank의 시퀀스 변환을 위해 다음 변환 테이블을 정의하고 있습니다.

  1. 표준코드
  2. 척추동물의 미토콘드리아 코드
  3. 효모 미토콘드리아 코드
  4. 곰팡이, 원생동물, 강장성 미토콘드리아 코드와 마이코플라스마/스피로플라스마 코드
  5. 무척추동물의 미토콘드리아 코드
  6. 섬모, 다시클래디아, 헥사미타 핵 코드
  7. 키네토플라스틱 코드
  8. 극피와 편형 미토콘드리아 코드
  9. 유로피드 핵 코드
  10. 박테리아, 고고학 및 식물 플라스티드 코드
  11. 대체 효모 핵 코드
  12. 아시디언의 미토콘드리아 코드
  13. 대체 편충 미토콘드리아 코드
  14. Blepharisma 핵 코드
  15. 엽록소체 미토콘드리아 코드
  16. 트레마토드 미토콘드리아 코드
  17. 미토콘드리아 코드
  18. 트라우스토키트리움 미토콘드리아 코드
  19. 프테로브란치아 미토콘드리아 코드
  20. 후보 구분 SR1 및 그라실리바테리아 코드
  21. 파키솔렌 탄노필루스 핵 코드
  22. 핵분쟁 핵코드
  23. 콘딜로스토마 핵코드
  24. 메소디늄 핵 코드
  25. 주변핵코드
  26. 블라스토크리티디아 핵코드
  27. 미토콘드리아 코드

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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추가 정보

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