코작 컨센서

Kozak consensus sequence

Kozak 컨센서스 배열(Kozak 컨센서스 또는 Kozak 배열)은 대부분의 진핵생물 mRNA [1]전사체에서 단백질 번역 개시 부위로 기능하는 핵산 모티브이다.진핵생물에서 번역을 시작하기 위한 최적의 배열로 간주되는 이 배열은 단백질 조절과 전체적인 세포 건강의 필수적인 측면일 뿐만 아니라 인간의 [1][2]질병에도 영향을 미친다.그것은 리보솜 조립과 번역 개시를 매개하는 유전 메시지로부터 단백질이 올바르게 번역되도록 보장합니다.잘못된 시작 부위는 기능하지 않는 [3]단백질을 초래할 수 있습니다.더 많이 연구되면서, 뉴클레오티드 배열의 확장, 중요성 기저, 그리고 주목할 만한 예외가 발생했다.[1][4][5]그 염기서열은 그것을 발견한 과학자인 마릴린 코작의 이름을 따서 지어졌다.코작 박사는 DNA [6]게놈 염기서열의 상세한 분석을 통해 이 염기서열을 발견했다.

Kozak 배열은 메신저 RNA의 5' 캡 또는 내부 리보솜 진입 부위(IRES)인 리보솜 결합 부위(RBS)와 혼동해서는 안 된다.

순서

Kozak 배열은 699개의 척추동물 mRNA의 염기서열 분석을 통해 결정되었으며 부위 지향 돌연변이 [7]유발을 통해 검증되었다.처음에는 척추동물의 하위 집합(즉, 인간, 소, 고양이, 개, 닭, 기니피그, 햄스터, 마우스, 돼지, 토끼, 양, 제노푸스)으로 제한되었지만, 후속 연구는 일반적으로 [1]고등 진핵생물에서 보존을 확인했다.순서는 5'-로 정의되었다.(gcc)gccRccAUGG-3' (IUPAC 핵염기 표기법 요약) 여기서:[7]

  1. 밑줄 친 뉴클레오티드는 메티오닌을 코드하는 번역 개시 코돈을 나타냅니다.
  2. 대문자는 고도로 보존된 염기를 나타냅니다. 즉, 'AUGG' 시퀀스는 일정하거나 거의 [8]변경되지 않습니다.
  3. 'R'은 푸린(아데닌 또는 구아닌)이 항상 이 위치에서 관찰됨을 나타낸다(Kozak에 따르면 아데닌이 더 흔함).
  4. 소문자는 베이스가 변화할 수 있는 위치에 있는 가장 일반적인 베이스를 나타낸다.
  5. 괄호(gcc)의 시퀀스는 불확실하다.

AUG는 단백질의 N말단에서 메티오닌 아미노산을 코드하는 개시 코돈이다(희귀하지만, MRNA에 결합하는 개시 복합체의 met-tRNA이기 때문에 메티오닌은 여전히 최초의 아미노산이다).Kozak 시퀀스 내의 변화는 그 "강도"를 변화시킨다.Kozak 배열 강도는 주어진 mRNA에서 [4][9]합성되는 단백질의 양에 영향을 미치는 개시 호감을 의미한다."AUG"의 A뉴클레오티드는 mRNA 배열에서 +1로 표시되며, 앞의 염기는 -1로 표시된다.'강력한' 컨센서스의 경우, +1 뉴클레오티드에 대한 +4(컨센서스의 G) 및 -3(컨센서스의 A 또는 G)의 뉴클레오티드는 모두 컨센서스와 일치해야 한다(0의 위치는 없다).'적절한' 합의는 이들 사이트 중 1개만 포함되지만 '약한' 합의는 둘 다 없습니다.-1과 -2의 cc는 보존되지 않지만 전체 [10]강도에 기여합니다.또한 -6 위치에 있는 G가 [4]번역 시작에 중요하다는 증거도 있습니다.Kozak 시퀀스에서 +4 및 -3 위치는 바람직한 시작 맥락을 확립하는 데 가장 큰 상대적 중요성을 가지지만, -2 및 -1에서 CC 또는 AA 모티브는 담배와 옥수수 [11]식물의 번역 개시에 중요한 것으로 밝혀졌다.효모에서 단백질 합성은 효모에서 Kozak 배열의 조성에 큰 영향을 받는 것으로 확인되었으며, 아데닌 농축은 [12]더 높은 수준의 유전자 발현을 초래하였다.최적이 아닌 Kozak 시퀀스를 사용하면 PIC가 첫 번째 AUG 사이트를 스캔하여 다운스트림 AUG [13][2]코돈에서 시작을 시작할 수 있습니다.

10,000개 이상의 인간 mRNA에서 시작 코돈 주위에 가장 보존된 염기를 나타내는 시퀀스 로고.글자가 클수록 통합 빈도가 높다는 것을 나타냅니다.8 위치(-3, Kozak 위치)와 Kozak 시퀀스의 (+4) 위치에 해당하는 위치 14의 G에서 A와 G의 큰 크기에 주목한다.

리보솜 조립체

리보솜은 Kozak 시퀀스 내에 위치한 시작 코돈(AUG)에 조립됩니다.변환 개시 전에, 스캔은 Pre-Initiation Complex(PIC; 사전 개시 복합체)에 의해서 행해집니다.PIC는 43S 리보솜을 형성하기 위해 3원 복합체 eIF2-GTP-intiatorMet tRNA(TC)에 결합된 40S(소형 리보솜 서브유닛)로 구성된다.몇 가지 다른 개시인자(eIF1 및 eIF1A, eIF5, eIF3, polyA 결합단백질)의 도움을 받아 mRNA의 5' 말단으로 유도된다.진핵생물 mRNA는 7-메틸구아노신(m7G) 뉴클레오티드로 덮여 있어 mRNA에 PIC를 모집하고 스캔을 시작할 수 있다.m7G 5' 캡으로의 이러한 보급은 진핵생물 리보솜이 5'[14] 말단이 없는 원형 mRNA를 번역할 수 없는 것에 의해 뒷받침된다.PIC는 mRNA에 바인드하면 Kozak [15][16]시퀀스의 첫 번째 AUG 코돈에 도달할 때까지 스캔합니다.이 스캔을 시작 스캔 메커니즘이라고 합니다.

PIC의 형성과 개시 스캔 방법을 나타내는 진핵생물 개시의 개요.

Initiation의 스캐닝 메커니즘은 PIC가 mRNA의 5' 말단을 결합할 때 시작됩니다. 스캐닝은 Dhx29, Ddx3/Ded1 및 eIF4 [1]단백질에 의해 자극됩니다.Dhx29 및 Ddx3/Ded1은 [17]스캔을 방해할 수 있는 2차 mRNA 구조를 풀어주는 데 도움이 되는 DEAD-box 헬리케이스입니다.mRNA의 스캔은 mRNA의 첫 번째 AUG 코돈에 도달할 때까지 계속됩니다.이것은 「First AUG Rule」[1]이라고 불립니다."제1차 AUG 규칙"에 대한 예외가 존재하지만, 대부분의 예외는 제1차 AUG에서 3~5뉴클레오티드가 하류 또는 mRNA의 5' [18]말단에서 10뉴클레오티드 내에 위치한 제2차 AUG 코돈에서 발생한다.AUG 코돈에서 Methionine [19]tRNA 안티코돈은 mRNA 코돈으로 인식된다.시작 코돈에 염기쌍을 구성할 때 PIC의 eIF5는 eIF2에 [20][21]결합된 구아노신 삼인산(GTP)을 가수분해하는 데 도움이 됩니다.이는 PIC를 큰 리보솜 서브유닛(60S)에 결합하고 리보솜 복합체(80S)를 형성하는 구조적 재배열로 이어진다.80S 리보솜 복합체가 형성되면 번역의 신장 단계가 시작됩니다.

Kozak 계열의 배열에 포함되지 않으면 스트랜드의 5' 끝과 가장 가까운 첫 번째 시작 코돈이 항상 인식되는 것은 아니다.Lmx1b는 Kozak 컨센서스 [22]배열이 약한 유전자의 한 예이다.이러한 사이트로부터의 변환을 개시하기 위해서는 리보솜이 개시 코돈을 인식하기 위해 mRNA 시퀀스에서 다른 특징이 필요하다.첫 번째 AUG 규칙이 Kozak과 같은 시퀀스에 포함되지 않으면 예외가 발생할 수 있습니다.이것은 리크 스캔이라고 불리며,[23] 개시를 통해 변환을 제어하는 잠재적인 방법이 될 수 있습니다.이러한 사이트로부터의 변환을 개시하기 위해서는 리보솜이 개시 코돈을 인식하기 위해 mRNA 시퀀스에서 다른 특징이 필요하다.

PIC는 Kozak 위치에서 [24]eIF2와 -3, +4 뉴클레오티드 사이의 상호작용에 의해 Kozak 배열에서 정지된 것으로 여겨진다.이 지연을 통해 시작 코돈과 대응하는 안티코돈 시간이 올바른 수소 결합을 형성할 수 있습니다.Kozak 컨센서스 시퀀스는 너무 일반적이기 때문에 진핵생물에서 [25]시작 코돈을 찾기 위한 기준으로 AUG 코돈 주변 배열과 Kozak 배열의 유사성이 사용된다.

세균개시와의 차이점

Kozak 염기서열을 이용한 개시 스캐닝 메커니즘은 진핵생물에서만 발견되며 박테리아가 번역을 시작하는 방식과는 큰 차이가 있다.가장 큰 차이점은 박테리아에 대한 mRNA에 샤인-달가노(SD) 배열이 존재한다는 것이다.SD 시퀀스는 실제로 시작 코돈이 포함된 Kozak 시퀀스와 대조적으로 시작 코돈 근처에 있습니다.Shine Dalgarno 시퀀스를 사용하면 mRNA를 따라 스캔할 필요 없이 작은 리보솜 서브유닛의 16S 서브유닛이 AUG 시작 코돈에 즉시 결합할 수 있습니다.이것은 박테리아보다 [26]AUG 코돈에 대한 더 엄격한 선택 과정을 초래한다.일부 [27]유전자에 대한 대체 시작 코돈 UUG 및 GUG에서 세균 시작 코돈 난잡성의 예를 볼 수 있다.

고고학 기록은 SD 시퀀스, Kozak 시퀀스 및 리더 없는 시작의 혼합을 사용합니다.Haloarchaea는 그들의 Hsp70 [28]유전자에 Kozak 합의 배열의 변형을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.

돌연변이와 질병

마릴린 코작(Marilyn Kozak)은 포인트 돌연변이에 대한 체계적인 연구를 통해 -3 위치 또는 +4 위치에 대한 강한 컨센서스 시퀀스에 대한 돌연변이가 체외와 [29][30]체내 모두에서 번역 개시를 크게 손상시켰음을 입증했다.

골격 문제를 일으키는 질환인 캄포멜성 이형성증.캄포멜성 이형성증은 코작 컨센서스 시퀀스에서 상류의 돌연변이의 결과이다.

연구에 따르면 β-글로빈 유전자(β+45; 사람)의 -6 위치에서 G->C의 돌연변이가 혈액학적, 생합성 표현형 기능을 교란시켰다.이것은 Kozak 시퀀스에서 발견된 첫 번째 돌연변이로 번역 효율이 30% 감소하였다.이탈리아 남동부의 한 가족에게서 발견되었고 그들은 시상혈증 [4]인터미디어에 시달렸다.

시작 코돈, AUG. 시토신에서 위치 -5의 돌연변이에 대해서도 유사한 관찰이 이루어졌다. 시토신은 티민과 반대로 [31]혈소판 접착 수용체인 당단백질 Ibα의 보다 효율적인 번역과 증가된 발현을 보였다.

Kozak 배열에 대한 돌연변이는 또한 인간의 건강, 특히 GATA4 유전자가 있는 심장 질환에 급격한 영향을 미칠 수 있습니다.GATA4 유전자는 [32]심장을 포함한 다양한 조직에서 유전자 발현을 담당한다.GATA4의 Kozak 배열에서 -6 위치에 있는 구아노신이 GATA4 단백질 수준의 감소로 변이되어 [33]심방중격결손을 이끈다.

변환을 시작하는 Kozak 시퀀스의 능력은 mRNA 전사체의 5'(5' UTR) 말단의 전형적인 미번역 영역에 새로운 시작 코돈을 발생시킬 수 있다.이 영역에서 G-A 돌연변이가 관찰되었을 때 프레임 외 돌연변이가 발생하여 단백질 돌연변이가 발생하였다.이 돌연변이 단백질은 캄포멜성 이형성을 일으킨다.Campomelic 이형성증은 골격 [34]기형을 일으키는 발달 장애이다.

컨센서스 시퀀스의 변동

Kozak의 합의는 다음과 [35]같이 다양하게 설명되었다.

65432-+234(gcc)gccAUGG(Kozak 1987) AGNAUGN ANAUGGN ANAUGG(Spotts et al., 1997, Kozak 2002에 언급) GACCAUGGG(H 사피엔스 HBB, HBGICUS RVE, NORVE.
다양한 진핵생물에서의 코작 유사 배열
바이오타 문 컨센서스 시퀀스
척추동물(1987년 코작) gccRccATGG[7]
초파리(Drosophila spp) 절지동물 atMAAMATGamc[36]
발아 효모(사카로미세스 세레비시아) 아스코마이코타 aAaAaAATGTCt[37]
슬라임 곰팡이(Dictyostelium discoideum) 아메보조아목 aaaAAAATGRna[38]
섬모충류 실리오포라속 nTaAAAATGRct[38]
말라리아 원생동물(Plasmodium spp) 아피콤플렉사 taaAAAATGAan[38]
톡소플라스마(독소플라스마 곤디이) 아피콤플렉사 gncAaaATGg[39]
트리파노소마과 유글레노조아목 nnnAnnATGnC[38]
육생 식물 acAACAATGGC[40]
마이크로알가(두날리에라 살리나) 엽록소과 gccaagATGgcg[41]

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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