RNA계

RNA world
RNA(왼쪽)와 DNA(오른쪽)의 비교, 각각 사용되는 나선형 핵염기를 보여준다.

RNA 세계는 지구 생명체 진화사에서 DNA와 단백질의 진화 이전에 자기 복제 RNA 분자가 증식한 가상의 단계이다.이 용어는 또한 이 단계의 존재를 가정하는 가설을 가리킨다.

알렉산더 리치는 [1]1962년에 RNA 세계의 개념을 처음 제안했고 월터 길버트가 1986년에 [2]이 용어를 만들었습니다.생명에 대한 대체 화학 경로가 [3]제안되었고, RNA 기반의 생명체가 존재한 [2][4]첫 번째 생명체가 아닐 수도 있다.그럼에도 불구하고, RNA 세계에 대한 증거는 그 가설이 널리 [1][5][6]받아들여질 만큼 충분히 강력하다.4개의 RNA 구성 블록의 동시 형성은 [7]가설을 더욱 강화시켰다.생물이 생기기 전 시나리오에서의 타당성과 상관없이 RNA 세계는 생명의 [8]기원을 연구하는 모델 시스템 역할을 할 수 있다.

DNA처럼, RNA는 유전 정보를 저장하고 복제할 수 있다; 단백질 효소처럼, RNA 효소들은 [9]생명에 중요한 화학 반응을 촉매하거나 가속시킬 수 있다.세포의 가장 중요한 구성 요소 중 하나인 리보솜은 주로 RNA로 구성되어 있다. 아세틸-CoA, NADH, FADHF420과 같은 많은 조효소의 리보뉴클레오티드 부분은 RNA [10]세계에서 공유 결합 조효소의 잔존물일 수 있다.

RNA는 깨지기 쉽지만, 일부 고대 RNA는 [11]다른 RNA를 보호하기 위해 메틸화하는 능력을 진화시켰을 수 있습니다.

만약 RNA 세계가 존재했다면, 아마도 리보핵단백질(RNP)[2]의 진화로 특징지어진 나이가 뒤따랐을 것이고, 이는 다시 DNA와 더 긴 단백질의 시대를 열었다.DNA는 RNA보다 안정성과 내구성이 뛰어납니다; 이것은 왜 그것이 지배적인 정보 저장 [12]분자가 되었는지 설명할 수 있습니다.단백질 효소는 RNA 기반 리보자임을 생물 촉매로 대체했을 수 있는데, 이는 단백질 효소의 풍부함과 다양성이 리보자임을 더 다용도로 만들기 때문이다.일부 보조 인자는 뉴클레오티드 및 아미노산 특성을 모두 포함하므로, 아미노산, 펩타이드 및 최종적으로 단백질이 처음에는 리보자임에 [10]대한 보조 인자였을 수 있다.

역사

자연발생을 연구하는 데 있어 어려운 점 중 하나는 현존하는 모든 생명체에 의해 이용되는 생식과 신진대사의 시스템이 세 가지 유형의 상호의존성 고분자를 포함한다는 것이다.이것은 생명체가 현재의 형태로 생겨날 수 없었음을 암시하며, 이것은 연구자들이 현재의 시스템이 더 단순한 전구 [13]체계에서 생겨났을 수도 있는 메커니즘을 가설화하도록 이끌었다.미국 분자생물학자 알렉산더 리치는 생명의 [14]전조로서 뉴클레오티드의 기원에 대한 일관된 가설을 처음으로 실증했다.그는 노벨상 수상자인 알버트 스젠트-뇨르지(Albert Szent-Györgi)를 기려 낸 논문에서 원시 지구의 환경이 결국 효소 및 자기 복제 [15]기능을 획득하는 RNA 분자(폴리뉴클레오티드 모노머)를 만들어냈을 수 있다고 설명했다.

원시 분자로서의 RNA의 더 많은 개념은 1967년 칼 워즈의 책 유전자 [18]코드뿐만 아니라 프란시스[16] 크릭과 레슬리 오르겔[17]논문에서 발견될 수 있다.1972년 한스 은 현대 유전체계가 뉴클레오티드 기반 전구체로부터 생겨났을 수 있는 가능한 과정을 설명했고, 이것은 1976년 해롤드 화이트가 효소 기능에 필수적인 많은 보조 인자들이 뉴클레오티드이거나 뉴클레오티드에서 파생되었을 수 있다는 것을 관찰하게 했다.그는 효소 반응의 중요한 전기 화학이 원래의 RNA 기반 효소의 특정 뉴클레오티드 부분을 유지하는 것을 필요로 하는 시나리오를 제안했고, 반면 효소의 나머지 구조 요소는 원래의 RN의 모든 잔류할 때까지 단백질로 점차 대체되었다.이러한 뉴클레오티드 보조인자와 마찬가지로 "핵산 [19]효소의 화석"이다."RNA 월드"라는 문구는 노벨상 수상자인 월터 길버트가 1986년에 다양한 형태의 RNA의 촉매 특성에 대한 최근의 관찰이 이 [20]가설에 어떻게 부합하는지에 대한 논평에서 처음 사용되었습니다.

RNA의 특성

RNA의 특성은 RNA 세계 가설의 개념을 개념적으로 타당하게 만들지만, 생명체의 기원에 대한 설명으로서의 일반적인 수용은 추가적인 [21]증거를 필요로 한다.RNA는 효율적인 촉매를 형성하는 것으로 알려져 있고 DNA와의 유사성은 정보를 저장하는 능력을 명확히 한다.그러나 RNA가 최초의 자율적 자기 복제 시스템을 구성했는지, 아니면 더 오래된 시스템의 [2]파생체인지에 대해서는 의견이 다르다.이 가설의 한 가지 버전은 사전 RNA라고 불리는 다른 유형의 핵산이 자기 재생 분자로 등장한 첫 번째 핵산이었고, 나중에 RNA로 대체되었다.한편, 활성 피리미딘 리보뉴클레오티드가 그럴듯한 사전 생물 조건 하에서[22] 합성될 수 있다는 2009년의 발견은 RNA 우선 [2]시나리오를 무시하는 것이 시기상조임을 시사한다.'단순' 전 RNA 핵산에 대한 제안에는 펩타이드 핵산(PNA), 트레오스 핵산(TNA) 또는 글리콜 핵산(GNA)[23][24]이 포함되어 있다.이들의 구조적 단순성과 RNA에 필적할 만한 성질의 소유에도 불구하고, "단순" 핵산의 화학적으로 그럴듯한 생성은 생물학적 조건하에서 아직 [25]입증되지 않았다.

효소로서의 RNA

RNA 효소, 즉 리보자임은 오늘날 DNA를 기반으로 하는 생명체에서 발견되며 살아있는 화석의 예가 될 수 있다.리보자임은 리보솜과 같이 중요한 역할을 한다.리보솜의 큰 서브유닛은 단백질 합성의 펩타이드 결합 형성 펩티딜전달효소 활성을 담당하는 rRNA를 포함한다.다른 많은 리보자임 활성이 존재한다.예를 들어, 해머헤드 리보자임은 자가분해를 수행하고[26] RNA 중합효소 리보자임은 프라이밍된 RNA [27]템플릿에서 짧은 RNA 가닥을 합성할 수 있다.

생명체의 시작에 중요한 효소적 특성은 다음과 같습니다.

셀프 리플리케이션
다른 RNA 분자를 자가 복제하거나 합성하는 능력; 다른 RNA 분자를 합성할 수 있는 상대적으로 짧은 RNA 분자는 실험실에서 인공적으로 생산되었습니다.분자의 일부만이 이 기능에 결정적인 것으로 추정되었지만, 가장 짧은 염기의 길이는 165개였다.프라이밍된 템플릿 [28]가닥에서 11개의 뉴클레오티드 긴 RNA 가닥을 합성할 때 길이 189개의 한 가지 버전은 뉴클레오티드 당 오류율이 1.1%에 불과했다.이 189개의 염기쌍 리보자임은 길이가 최대 14개의 뉴클레오티드의 템플릿을 중합할 수 있으며, 이는 자가 복제하기에는 너무 짧지만 추가 조사를 위한 잠재적 리드이다.리보자임 중합효소에 의해 수행된 가장 긴 프라이머 확장은 [29]20염기였다.2016년 연구자들은 RNA 템플릿에서 기능성 RNA 분자를 합성할 수 있는 변종을 선택함으로써 RNA 중합효소 리보자임의 활성과 일반성을 극적으로 개선하기 위해 시험관 내 진화의 사용을 보고했다.각 RNA 중합효소 리보자임은 새로운 합성 RNA 가닥과 연결된 상태로 유지되도록 설계되었으며, 이를 통해 팀은 성공적인 중합효소를 분리할 수 있었습니다.분리된 RNA 중합효소는 또 다른 진화를 위해 다시 사용되었다.여러 차례의 진화 끝에, 그들은 작은 촉매에서 긴 RNA 기반 효소까지 거의 모든 다른 RNA를 복제할 수 있는 24-3이라고 불리는 RNA 중합효소 리보자임을 얻었다.특정 RNA는 중합효소 연쇄반응(PCR)[30]의 첫 번째 RNA 버전인 최대 10,000배까지 증폭되었다.
촉매 작용
단순한 화학 반응을 촉매하는 능력 - RNA 분자의 블록을 구성하는 분자의 생성을 강화합니다(즉, 더 많은 RNA 가닥을 쉽게 만들 수 있는 RNA 가닥).이러한 능력을 가진 비교적 짧은 RNA 분자가 실험실에서 [31][32]인공적으로 형성되었다.최근의 연구는 거의 모든 핵산이 적절한 선택 하에 촉매 배열로 진화할 수 있다는 것을 보여주었다.예를 들어 Bos taurus(소) 알부민 mRNA를 코드하는 임의로 선택된 50-뉴클레오티드 DNA 단편을 시험관 진화를 통해 RNA 분해 활성을 가진 촉매 DNA(Deoxyribozyme, 일명 DNAzme)를 도출했다.불과 몇 주 후, 중요한 촉매 활성을 가진 DNAzyme이 [33]진화했다.일반적으로 DNA는 RNA보다 화학적으로 훨씬 더 불활성적이며 따라서 촉매 특성을 얻는 데 훨씬 더 저항적이다.만약 시험관내 진화가 DNA에 작용한다면 그것은 RNA와 함께 훨씬 더 쉽게 일어날 것이다.
아미노산-RNA 결찰
아미노산을 RNA의 3' 말단에 결합시켜 화학기를 사용하거나 긴 가지 지방족 측쇄를 [34]제공하는 능력.
펩타이드 결합 형성
아미노산 사이펩타이드 결합 형성을 촉매하여 짧은 펩타이드 또는 긴 단백질을 생성하는 능력.이것은 많은 단백질과 함께 rRNA로 알려진 여러 RNA 분자의 복합체인 리보솜에 의해 현대 세포에서 이루어진다.없어 아미노산 잔류물 18Å는 효소의 적극적인 site,[21]의 안에 들어올 때는 리보솜의 아미노산 잔류물 대다수의 엄중하게 제거되자, 결과 리보솜 그것의 전체 peptidyl 전달 효소 활동을 완전히 p.의 형성 촉진시킬 수 있위치 rRNA 분자의 효소 활동을 책임 지고 있다고 여겨진다유능한아미노산 [35]사이의 이데아 결합훨씬 더 짧은 RNA 분자가 펩타이드 결합을 형성할 수 있는 능력을 가지고 실험실에서 합성되었고, rRNA가 유사한 [36]분자에서 진화했다는 것이 제안되었다.또한 아미노산은 보다 복잡한 펩타이드로 진화하기 전에 효소적 능력을 강화하거나 다양화하는 보조 인자로서 RNA 분자와 처음에는 관련되었을 수 있다고 제안되었다.마찬가지로, tRNA는 아미노산 [37]전달을 촉매하기 시작한 RNA 분자에서 진화한 것으로 추정된다.

정보 저장소의 RNA

RNA는 DNA와 매우 유사한 분자이며, 단 두 가지 주요 화학적 차이만 있습니다. (RNA의 등뼈는 디옥시리보스 대신 리보스를 사용하고 그것의 핵산염기제는 티민 대신 우라실을 포함합니다.)RNA와 DNA의 전체 구조는 매우 유사합니다. DNA 한 가닥과 RNA 한 가닥이 결합하여 이중 나선 구조를 형성할 수 있습니다.이것은 DNA에 정보를 저장하는 것과 매우 유사한 방법으로 RNA에 정보를 저장하는 것을 가능하게 한다.그러나 RNA는 리보오스 2' 위치에 히드록실기가 존재하기 때문에 가수분해되기 쉽기 때문에 안정성이 낮다.

RNA와 DNA의 주요 차이점은 2' 위치에 히드록실기가 있다는 것이다.

DNA와 RNA 구조 비교

RNA와 DNA의 주요 차이점은 RNA에서 리보오스당의 2' 위치에 수산기가 있다는 것이다(그림, 오른쪽).[21]이 그룹은 이중 나선에서 제한되지 않을 때, 2' 히드록실기가 인접한 포스포디에스테르 결합을 화학적으로 공격하여 포스포디에스테르 골격을 절단할 수 있기 때문에 분자의 안정성을 떨어뜨립니다.히드록실기는 또한 DNA에서 디옥시리보스의 C2'-endo 배열과 달리 리보스를 C3'-endo 설탕 배열로 강제한다.이것은 RNA 이중 나선이 B-DNA 구조에서 A-DNA 구조에서 더 가까운 것으로 변화하도록 강요한다.

RNA는 또한 아데닌, 구아닌, 시토신 및 티민 대신 DNA와 다른 염기 세트인 아데닌, 구아닌, 시토신우라실을 사용한다.화학적으로, 유라실은 티민과 비슷하며 메틸기에 의해서만 다르며, 그 생산은 [38]더 적은 에너지를 필요로 한다.베이스의 페어링에 관해서는, 이것은 효과가 없습니다.아데닌은 유라실이나 티민을 쉽게 결합시킨다.그러나 우라실은 RNA가 GC 염기쌍을 GU(흔들림) 또는 AU 염기쌍으로 대체할 수 있는 돌연변이에 특히 민감하게 만드는 시토신 손상 산물 중 하나입니다.

RNA는 생합성 경로에서의 순서 때문에 DNA보다 앞선 것으로 생각된다.DNA를 만드는 데 사용되는 디옥시리보뉴클레오티드는 2'-히드록실기를 제거함으로써 RNA의 구성 요소인 리보뉴클레오티드로 만들어진다.결과적으로 세포는 DNA를 만들기 전에 RNA를 만드는 능력을 가져야 한다.

RNA의 정보 저장 제한

RNA의 화학적 특성은 큰 RNA 분자를 본질적으로 취약하게 만들고, 가수분해[39][40]통해 쉽게 구성 뉴클레오티드로 분해할 수 있습니다.이러한 제한으로 인해 RNA를 정보 저장 시스템으로 사용하는 것이 불가능하지는 않으며, 단순히 에너지 집약적이며(손상된 RNA 분자를 수리하거나 교체함) 돌연변이가 발생하기 쉽습니다.이것은 현재의 'DNA 최적화' 생명체에 적합하지 않게 만들지만, 더 원시적인 생명체에 대해서는 허용될 수 있었다.

조절제로서의 RNA

리보스위치는 유전자 발현을 조절하는 역할을 하는 것으로 밝혀졌는데, 특히 박테리아에서 뿐만 아니라 식물과 고세균에서도 그러하다.리보스위치는 대사물의 결합에 반응하여 2차 구조를 변화시킨다.이러한 구조 변경으로 인해 터미네이터가 형성 또는 중단되고 각각 [41]트랜지테이션이 이루어지거나 트랜지션이 허용될 수 있습니다.또는 리보스위치가 Shine-Dalgarno 시퀀스를 결합 또는 차단하여 [42]변환에 영향을 줄 수 있습니다.이것들은 RNA에 [43]기반을 둔 세계에서 유래되었다고 제안되어 왔다.또한 RNA 온도계는 온도 [44]변화에 따라 유전자 발현을 조절한다.

지원 및 어려움

RNA 세계 가설은 DNA처럼 유전 정보를 저장, 전달, 복제하는 RNA의 능력과 단백질 기반 효소처럼 효소 반응을 수행하는 능력에 의해 뒷받침된다.RNA는 현재 단백질과 DNA에 의해 수행되고 있는 종류의 작업을 수행할 수 있기 때문에,[21] 한때는 스스로 독립적인 생명체를 지탱할 수 있었다고 믿어진다.어떤 바이러스들은 [45]DNA 대신에 RNA를 유전 물질로 사용한다.반면 뉴클레오타이드의 실험 밀러의 실험에 기초하여 발견되지 않또한 prebiotically 그럴듯한 조건에서 형성 2009년에, 시안화 수소의[22] 푸린 염기, 아데닌, 것은 그저 pentamer고 이것이 특정 기본 편재하는 에너지 차량 전지는 아데노신 triphosphate에 사용되 있는 인물이 보도되었다.는구아노신 삼인산, 시티딘 삼인산, 우리딘 삼인산 또는 디옥시티미딘 삼인산보다 선호하여 모든 곳에서 사용되었으며, 이는 똑같이 사용될 수 있지만 핵산 사슬의 구성 블록으로 사용되는 것을 제외하고는 실질적으로 사용되지 않는다.박테리오파지 Qβ RNA와 같은 기본 리보자임을 이용한 실험은 간단한 자가 복제 RNA 구조가 심지어 강한 선택 압력(예: 반대 키랄성 사슬 종단자)[46]에도 견딜 수 있다는 것을 보여주었다.

프리바이오틱 조건 하에서 피리미딘 핵산염기 시토신과 유라실로부터 뉴클레오티드를 합성하기 위한 알려진 화학적 경로가 없었기 때문에, 일부 사람들은 핵산이 생명체의 핵산에서 [47]볼 수 있는 이러한 핵산염기들을 포함하지 않았다고 생각한다.뉴클레오시드 시토신은 100°C(212°F)에서 19일, 냉동수에서 17,000년을 분리하여 반감기를 가지며,[48] 일부에서는 축적하기에는 지질학적 시간 척도가 너무 짧다고 주장한다.다른 사람들은 리보스와 다른 백본 당이 원래의 유전 [49]물질에서 발견될 만큼 충분히 안정적일 수 있는지에 대해 의문을 제기했고, 잘못된 키랄리티의 뉴클레오티드가 사슬 [50]종단자로 작용하기 때문에 모든 리보스 분자가 동일한 에난티오머여야만 했다는 문제를 제기했습니다.

피리미딘 리보뉴클레오시드와 그 각각의 뉴클레오티드는 유리당을 우회하여 질소 및 산소 화학물질을 포함한 단계적 방식으로 결합하는 일련의 반응에 의해 생물공학적으로 합성되었다.일련의 발표에서 맨체스터 대학의 John Sutherland와 그의 팀은 글리콜알데히드, 글리세린알데히드, 글리세린알데히드 또는 글리세린알데히드-3-인산, 시아나미드, 시아노아세틸렌과 같은 작은 2-탄소 조각으로 만들어진 시티딘우리딘 리보뉴클레오티드에 대한 높은 산출 경로를 입증했습니다.글리세린알데히드의 에난티오머 과잉이 60% 이상일 경우 생물학적 호모치랄리티에 [51]대한 관심 가능성이 있는 에난티오푸어 리보오스 아미노옥사졸린의 분리를 가능하게 하는 단계 중 하나.이는 다른 펜토오스 아미노옥사졸린의 혼합물에서 해당 화합물이 자발적으로 결정되는 생물 정화 전 단계로 볼 수 있다.아미노옥사졸린은 무기인산에 의해 제어되는 가볍고 효율적인 방법으로 시아노아세틸렌과 반응하여 시티딘 리보뉴클레오티드를 제공할 수 있다.자외선에 의한 광아노머화는 정확한 베타 입체 화학을 제공하기 위해 1' 아노머 중심에 대한 반전을 가능하게 한다; 이 화학의 한 가지 문제는 2' [52]위치에서 알파-사이티딘의 선택적 인산화이다.그러나 2009년 그들은 동일한 단순한 구성 요소가 인산염 제어 핵염기 정밀도를 통해 RNA로 [22]중합할 수 있는 것으로 알려진 2', 3'-사이클 피리미딘 뉴클레오티드에 직접 접근할 수 있음을 보여주었다. 유기 화학자 도나 블랙몬드는 이 발견을 RNA 세계에 [53]유리한 "강력한 증거"라고 설명했다.하지만, 존 서덜랜드는 그의 연구 결과가 핵산이 생명의 기원에 초기적이고 중심적인 역할을 했다는 것을 시사하지만, 엄격한 의미에서 반드시 RNA 세계 가설을 뒷받침하는 것은 아니라고 말했고, 그는 이를 "제한적이고, 가상의 배열"[54]이라고 말했다.

서덜랜드 그룹의 2009년 논문은 또한 피리미딘-2',3'-순환 인산염의 [22]광위생화 가능성을 강조했다.이들 경로의 잠재적 약점은 에난티오엔화 글리세린알데히드 또는 그 3-인산 유도체의 생성이다(글리세린알데히드는 케토호토머 [citation needed]디히드록시아세톤으로서 존재하는 것을 선호한다).

2011년 8월 8일, 지구에서 발견운석에 대한 NASA의 연구에 기초한 보고서가 발표되었는데, 이는 RNA구성 요소들이 우주에서 [55][56][57]형성되었을 수 있다는 것을 암시한다.2017년 수치 모델을 사용한 연구는 초기 지구의 따뜻한 연못에서 RNA 세계가 출현했을 수 있으며, 운석은 이러한 [58]환경에 대한 RNA 구성 요소(리보스와 핵산)의 그럴듯하고 가능성이 높은 원천이라고 제안했다.2012년 8월 29일, 코펜하겐 대학의 천문학자들은 먼 별계에서 특정 당분자인 글리콜알데히드가 발견되었다고 보고했다.이 분자는 지구에서 [59][60]400광년 떨어진 원시성 쌍성 IRAS 16293-2422 주변에서 발견되었다.글리콜알데히드가 RNA를 형성하기 위해 필요하기 때문에, 이 발견은 복잡한 유기 분자가 행성이 형성되기 전에 항성계에서 형성될 수 있고,[61] 결국 형성 초기에 젊은 행성에 도착할 수 있다는 것을 암시한다.RNA 세계 시나리오의 핵심 분자 전구물질인 질화합물은 우주에서 가장 풍부한 화학족 중 하나이며 은하수 중심에 있는 분자 구름, 다양한 질량의 원시성, 운석, 혜성 그리고 [62][63]토성의 가장 큰 위성인 타이탄의 대기에서도 발견되어 왔다.

프리바이오틱 RNA합성

RNA 세계 가설은 리보뉴클레오티드의 자발적 중합이 리보자임의 출현으로 이어졌으며 RNA 복제효소를 포함한다고 제안한다.

뉴클레오티드는 RNA를 형성하기 위해 직렬로 결합하는 기본 분자입니다.그들은 당-인산염 골격에 부착된 질소 염기로 구성됩니다.RNA는 염기서열이 정보를 전달하도록 배열된 긴 특정 뉴클레오티드로 구성되어 있습니다.RNA 세계 가설은 원시 수프(또는 샌드위치)에 자유롭게 떠다니는 뉴클레오티드가 존재했다고 주장한다.이 뉴클레오티드는 정기적으로 서로 결합을 형성했는데, 이것은 에너지의 변화가 너무 낮았기 때문에 종종 끊어졌습니다.그러나 염기쌍의 특정 염기서열은 생성되는 체인의 에너지를 낮추는 촉매 특성을 가지며, 따라서 염기쌍이 더 오랜 시간 동안 함께 있을 수 있습니다.각각의 사슬이 길어지면서, 그것은 더 많은 일치하는 뉴클레오티드를 더 빨리 끌어당겨, 이제 사슬이 분해되는 것보다 더 빨리 형성되도록 만들었다.

이 사슬들은 몇몇 사람들에 의해 최초의 원시적인 형태의 생명체라고 제안되어 왔다.RNA 세계에서는 RNA 가닥의 다른 세트가 서로 다른 복제 출력을 가졌을 것이고, 이는 모집단에서의 빈도를 증가시키거나 감소시켰을 것이다. 즉, 자연 선택이다.가장 적합한 RNA 분자의 집합이 그 수를 확장함에 따라, 그들의 지속성과 팽창에 이로운 돌연변이에 의해 추가된 새로운 촉매 특성이 모집단에 축적될 수 있었다.약 1시간 이내에 자가복제가 가능한 리보자임 자기촉매 세트가 확인되었다.후보 효소 [64]혼합물의 분자 경쟁(체외 진화)에 의해 생성되었다.

RNA 간의 경쟁은 다른 RNA 사슬들 사이의 협력의 출현을 선호하여 최초의 프로토셀을 형성하기 위한 길을 열었을 수 있다.결국, RNA 사슬은 아미노산이 결합하는 것을 돕는 촉매 특성을 가지고 발달했다.이 아미노산들은 RNA 합성에 도움을 줄 수 있고, 리보자임 역할을 할 수 있는 RNA 사슬을 선택적으로 유리하게 만들 수 있습니다.단백질 합성의 한 단계인 RNA의 아미노아실화를 촉매하는 능력은 [65]RNA의 짧은 (5-뉴클레오티드) 부분에서 입증되었다.

2015년 3월, NASA 과학자들은 운석에서 발견되는 피리미딘과 같은 시작 화학물질을 사용하여 우주에서만 발견되는 조건하에서 유라실, 시토신, 티민을 포함한 복잡한 DNA와 RNA 유기화합물이 처음으로 실험실에서 형성되었다고 보고했다.과학자들에 [66]따르면 피리미딘은 다환 방향족 탄화수소와 마찬가지로 적색 거성이나 성간 먼지와 가스 구름에서 형성되었을 수 있다.

2018년, 조지아 공대의 연구원들은 프로토-RNA의 초기 버전을 형성했을지도 모르는 염기에 대한 세 가지 분자 후보를 확인했다: 바르비투르산, 멜라민, 그리고 2,4,6-트리아미노피리미딘.이 세 가지 분자는 현재 RNA에 있는 네 가지 염기의 단순한 버전이며, 더 많은 양이 존재할 수 있고 여전히 그들과 전방 호환성이 있을 수 있지만, 보다 최적의 [67]염기쌍의 대가로 진화에 의해 폐기되었을 수 있습니다.특히, TAP는 많은 범위의 [68]당과 함께 뉴클레오티드를 형성할 수 있습니다.TAP와 멜라민 베이스는 모두 바르비투르산과 짝을 이룬다.세 가지 모두 리보스와 [69]함께 자발적으로 뉴클레오티드를 형성한다.

DNA의 진화

RNA 세계 가설에 의해 제기되는 도전 중 하나는 RNA 기반 시스템이 DNA를 기반으로 한 시스템으로 이행하는 경로를 발견하는 것이다.오리건주 포틀랜드 주립대학의 제프리 디머와 켄 스테드먼은 해결책을 찾아냈을지도 모른다.캘리포니아 라센 화산 국립공원의 뜨거운 산성 호수에서 바이러스를 조사하는 동안, 그들은 단순한 DNA 바이러스가 전혀 관련이 없는 RNA 기반 바이러스로부터 유전자를 획득했다는 증거를 발견했다.캘리포니아 어바인 대학의 바이러스학자인 루이스 빌라렐은 또한 RNA 기반 유전자를 DNA로 변환하고 그것을 더 복잡한 DNA 기반 게놈으로 통합할 수 있는 바이러스가 약 40억년 [70][71]전 RNA에서 DNA로 전환되는 동안 바이러스 세계에서 흔했을 것이라고 주장한다.이 발견은 마지막 보편적인 공통 조상의 출현 이전에 RNA 세계로부터 새로운 DNA 세계로 정보를 전달해야 한다는 주장을 뒷받침한다.이 연구를 통해 이 바이러스의 다양성은 여전히 우리와 함께하고 있다.

비로이드

RNA 세계의 개념을 뒷받침하는 추가적인 증거는 "하위 바이러스 병원체"[72][73]의 새로운 영역의 첫 대표자인 비로이드에 대한 연구로부터 비롯되었다.비로이드는 대부분 병원균인 식물을 감염시키고 단백질 피막 없이 매우 상보적인 원형 단일 가닥의 코드화되지 않은 짧은 길이의 RNA로 구성됩니다.그들은 246에서 467개의 핵염기들로, 감염을 일으킬 수 있는 가장 작은 바이러스들에 비해 매우 작으며,[74] 길이는 약 2,000개의 핵염기를 가지고 있다.

1989년 식물생물학자 테오도르 디너는 바이로이드가 당시 후보로 [75]여겨졌던 인트론이나 다른 RNA보다 RNA 세계의 살아있는 유물이라고 주장했다.디너의 가설은 리카르도 [76][77]플로레스의 연구 그룹에 의해 확장될 것이고, 2014년 뉴욕 타임즈 과학 작가가 이 [78]제안의 대중화된 버전을 발표했을 때 더 많은 청중들을 얻었다.

RNA 세계와 일치하는 것으로 강조된 비로이드의 특징은 작은 크기, 높은 구아닌 및 시토신 함량, 원형 구조, 구조적 주기성, 단백질 코딩 능력 부족, 그리고 경우에 따라 리보자임 매개 [77]복제였다.이 가설의 비판자들은 모든 알려진 비로이드들의 배타적 숙주인 안지오스페름은 RNA 세계가 대체된 후 수십억 년까지 진화하지 않았고, 이로 인해 비로이드들은 암호 숙주를 통해 살아남은 것보다 RNA 세계와 무관한 후기 진화 메커니즘을 통해 발생했을 가능성이 더 높다는 것에 초점을 맞췄다.연장 [79]기간그것들이 그 세계의 유물이든, 더 최근의 기원이든, 자율적인 벌거벗은 RNA로서의 기능은 RNA 세계에서 상상된 것과 유사하다고 여겨진다.

성생식의 기원

Igen et[81] al.[80]와 Woese는 초기 프로토셀의 게놈은 단가닥 RNA로 구성되었고, 개별 유전자는 오늘날의 DNA 게놈에서처럼 단대단(end-to-end)으로 연결되는 것이 아니라 분리된 RNA 세그먼트에 대응한다고 제안했다.반수체(각 RNA 유전자의 한 복사본)였던 프로토셀은 모든 RNA 세그먼트의 단일 병변이 프로토셀에 잠재적으로 치명적이기 때문에(예: 필수 유전자의 복제를 차단하거나 기능을 억제함으로써) 손상에 취약할 수 있다.

손상에 대한 취약성은 각 프로토셀에서 각 RNA 세그먼트의 두 개 이상의 복사본을 유지함으로써, 즉, 이배체 또는 다배체를 유지함으로써 감소될 수 있다.게놈 중복성은 손상된 RNA 세그먼트를 상동체의 추가 복제로 대체할 수 있게 한다.그러나 그러한 단순한 유기체의 경우, 유전자 물질에 묶여 있는 가용 자원의 비율은 전체 자원 예산의 큰 부분이 될 것이다.제한된 자원 조건 하에서, 프로토셀의 생식 속도는 배수성과 반비례할 수 있다.프로토셀의 적합성은 중복성 비용 때문에 감소할 것이다.결과적으로, 중복 비용을 최소화하면서 손상된 RNA 유전자에 대처하는 것은 초기 프로토셀에게 근본적인 문제가 되었을 것이다.

중복성 유지 비용과 게놈 [82]손상 비용이 균형을 이루는 비용 편익 분석이 수행되었다.이 분석은 광범위한 상황에서, 선택된 전략은 각 프로토셀이 반수체이지만, 다른 반수체 프로토셀과 주기적으로 융합하여 과도 이배체를 형성하는 것이라는 결론을 이끌어냈다.반수체 상태를 유지하는 것은 성장률을 극대화합니다.주기적인 융합은 치명적으로 손상된 프로토셀의 상호 재활성화를 가능하게 한다.과도이배체 내에 각 RNA 유전자의 손상 없는 복사가 적어도 1개 존재하면 생존 가능한 자손을 형성할 수 있다.하나의 세포보다는 두 개의 생존 가능한 딸 세포가 생산되기 위해서는 융합된 프로토셀의 분열 이전에 손상된 RNA 유전자와 상동하는 온전한 RNA 유전자의 추가 복제가 필요할 것이다.반수체 번식의 주기는 때때로 이배체 상태로 융합한 후 반수체 상태로 분열하는 가장 원시적인 형태의 [82][83]성적 주기로 간주될 수 있다.이러한 성적 순환이 없다면, 필수 RNA 유전자에 손상이 있는 반수체 프로토셀은 간단히 죽을 것이다.

초기 성적 순환에 대한 이 모델은 가설이지만, 알려진 가장 단순한 유기체 중 하나인 분절된 RNA 바이러스의 알려진 성적 행동과 매우 유사합니다.유전체가 물리적으로 분리된 8개의 단일 가닥 RNA [84]세그먼트로 구성된 인플루엔자 바이러스는 이러한 유형의 바이러스의 한 예이다.분할된 RNA 바이러스에서, "교배"는 숙주 세포가 적어도 두 개의 바이러스 입자에 의해 감염될 때 발생할 수 있습니다.이들 바이러스가 각각 치명적인 손상을 입은 RNA 세그먼트를 포함하고 있는 경우, 감염된 세포에 각 바이러스 유전자의 손상되지 않은 복사가 적어도 하나 존재한다면 다중 감염은 재활성화를 초래할 수 있다.이 현상을 "다중성 재활성화"라고 합니다.자외선과 이온화 [86]방사선에 [85]의한 RNA 손상 유도 후 인플루엔자 바이러스 감염에서 다중성 재활성화가 발생하는 것으로 보고되었다.

추가 개발

패트릭 포테르는 "세 개의 바이러스, 세 개의 도메인"[87]이라고 불리는 새로운 가설을 연구해왔다: 바이러스가 RNA에서 DNA로 전환되고 박테리아, 고세균, 그리고 진핵생물의 진화에 중요한 역할을 했다는 것이다.그는 마지막 보편적인 공통[87] 조상이 RNA에 기반을 두고 진화된 RNA 바이러스였다고 믿는다.일부 바이러스는 유전자 공격을 막기 위해 DNA 바이러스로 진화했다.숙주로의 바이러스 감염 과정을 통해 생명의 세 영역이 [87][88]진화했다.

또 다른 흥미로운 제안은 RNA 합성이 열합성 [89]과정에서 온도 구배에 의해 이루어졌을 수 있다는 것이다.단일 뉴클레오티드는 유기 [90]반응을 촉매하는 것으로 나타났다.

스티븐 베너붕소, 몰리브덴, 산소의 존재와 같은 화성의 화학적 조건이 지구상의 보다 초기에 RNA 분자를 생산하는데 더 나을 수 있다고 주장했다.만약 그렇다면, 화성에서 유래한 생명체에 적합한 분자는 나중에 팬스퍼미아 또는 이와 유사한 [91][92]과정을 통해 지구로 이주했을지도 모른다.

대립 가설

RNA 세계의 가설상 존재는 "Pre-RNA 세계"를 배제하지 않습니다.이 세계에서는 다른 핵산에 기초한 대사 시스템이 사전 날짜의 RNA에 제안됩니다.후보자 핵산은 단순한 펩타이드 결합을 [93]사용하여 핵산입니다.PNA는 RNA보다 안정적이지만 생물학적 조건하에서 생성될 수 있는 능력은 아직 실험적으로 증명되지 않았다.

트레오스 핵산(TNA)은 또한 글리콜 핵산(GNA)과 마찬가지로 시작점으로 제안되었으며, PNA와 마찬가지로 각각의 자연발생을 위한 실험적인 증거가 부족하다.

PAHs(다환 방향족 탄화수소)가 RNA [94]분자의 합성을 매개하는 PAH 세계 가설에서 RNA 기원의 대안 또는 보완 이론이 제안된다.PAHs는 눈에 보이는 우주에서 알려진 다원자 분자 중 가장 흔하고 풍부하며, 원시 [95]바다의 구성 요소일 수 있습니다.성운에서 PAHs와 플라렌([97]생물[96]기원과 관련이 있음)이 검출되었다.

철-황 세계이론은 유전 물질이 발달하기 전에 단순한 대사 과정이 발달했고, 이러한 에너지 생성 주기가 유전자의 생산을 촉진시켰다고 주장한다.

지구상에서 전구체를 생산하는 것의 어려움 중 일부는 그 기원에 대한 또 다른 대안적이거나 보완적인 이론인 팬스퍼미아에 의해 무시된다.그것은 이 행성에서 가장 초기의 생명체가 은하계의 다른 곳, 아마도 머치슨 [98]운석과 유사한 운석으로부터 이곳으로 옮겨졌을 가능성에 대해 논하고 있다.리보스를 포함한 설탕 분자[99][100]운석에서 발견되었다.팬스퍼미아(Panspermia)는 RNA 세계의 개념을 무효화하지는 않지만, 이 세계나 그 전구체들이 지구가 아닌 다른, 아마도 더 오래된 행성에서 기원했다고 가정합니다.

뉴클레오티드의 상대적 화학적 복잡성과 그것이 자발적으로 발생하는 것의 유사성은 효소 활성을 보기 전에 어느 정도의 길이의 RNA 중합체의 필요성뿐만 아니라 4가지 염기 형태들 사이에서 가능한 제한된 조합의 수와 함께, 일부 사람들은 대사 우선의 저항에 유리한 RNA 세계 가설을 거부하도록 만들었다.헤시스, 이 신진대사를 복제하고 촉진하는 능력과 함께 세포 기능의 기초가 되는 화학작용이 처음 발생한 곳이다.

RNA-펩타이드 공진화

또 다른 제안은 우리가 오늘날 보고 있는 이중 분자 시스템은 단백질을 합성하기 위해 뉴클레오티드 기반 분자가 필요하고 핵산 중합체를 만들기 위해 펩타이드 기반 (단백질) 분자가 필요한 것으로,[101] 생명의 원형을 나타낸다는 것이다.이 이론 RNA-peptide coevolution,[102]거나 Peptide-RNA 세계고, 고급의 복제 RNA(이후 단백질 촉매제다)의 빠른 진화를 위해 두가지 복잡한 분자 효소(펩티드에서)과 RNA(nucleotid의 일치하는 대형 가정을 하는 것의 단점과 가능한 설명을 제공해,라고 불린다.에스 cm이다.이 펩타이드-RNA 월드 시나리오에서 RNA는 생명에 대한 명령을 포함하고 펩타이드(단순 단백질 효소)는 이러한 [103]명령을 수행하기 위한 주요 화학 반응을 가속화했을 것입니다.이 연구는 중합효소(RNA 분자를 빠르게 조립하는 효소)가 [103]작용하지 않는 한 RNA 세계 가설도 펩타이드-RNA 세계 이론도 아직 설명할 수 없는 원시 시스템들이 정확히 어떻게 스스로를 복제했는지에 대한 의문을 남겨두고 있다.

서덜랜드 그룹에 의해 2015년 3월에 완료된 연구 프로젝트는 자외선에 의해 조사된 물줄기에서 시안화수소와 황화수소로부터 시작된 반응 네트워크가 [104][105]RNA와 함께 단백질과 지질의 화학적 성분을 생산할 수 있다는 것을 발견했다.연구자들은 이 [104]반응 네트워크를 설명하기 위해 "시아노술피딕"이라는 용어를 사용했다.2017년 11월, 스크립스 연구소의 팀은 화학 성분들을 짧은 펩타이드와 지질 사슬뿐만 아니라 뉴클레오티드의 [106][107]짧은 RNA 유사 사슬과 연결시킬 수 있는 화합물 디아미도인산과 관련된 반응을 확인했다.

시사점

RNA 세계 가설은 사실이라면 생명체의 정의에 중요한 의미를 갖는다.1953년 프랭클린, 왓슨, 크릭의 DNA 구조 설명 이후 대부분의 시간 동안, 생명체는 DNA와 단백질의 관점에서 주로 정의되었다: DNA와 단백질은 DNA 청사진에서 단백질을 만드는 데만 도움을 주는 살아있는 세포에서 지배적인 고분자로 보였다.

RNA 세계 가설은 생명이 시작될 때 RNA를 중앙 단계에 배치합니다.RNA 세계 가설은 리보솜이 [108][109]리보자임이라는 관찰에 의해 뒷받침된다: 촉매 부위는 RNA로 구성되고 단백질은 주요한 구조적 역할을 하지 않으며 말초 기능적으로 중요하다.이는 2001년 리보솜의 3차원 구조를 해독하면서 확인됐다.구체적으로 아미노산단백질결합시키는 반응인 펩타이드 결합 형성은 이제 rRNA의 아데닌 잔기에 의해 촉매되는 것으로 알려져 있다.

RNA는 다른 세포 촉매 작용, 특히 특정 RNA 배열에 대한 효소의 표적화에서 역할을 하는 것으로 알려져 있습니다.진핵생물에서 전mRNA 및 RNA 편집 처리는 소형핵리보핵단백질(snRNPs)의 표적 RNA와 RNA 성분 간의 염기쌍에 의해 결정되는 부위에서 이루어진다.이러한 효소 표적은 또한 선택적 파괴를 위해 효소 관련 안내 RNA가 특정 mRNA를 표적으로 하는 RNA 간섭(RNAi)을 통한 유전자 다운 조절을 담당한다.마찬가지로, 진핵생물에서 텔로미어의 유지에는 텔로머라아제 리보핵단백질 효소의 구성 요소인 RNA 템플릿의 복사가 포함된다.또 다른 세포소기관인 볼트(vault)는 리보핵단백질 성분을 포함하고 있지만, 이 세포소기관의 기능은 아직 해명되지 않았다.

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