오르토믹소바이러스과

Orthomyxoviridae
이 기사는 7속을 포함하는 바이러스 가족에 관한 것입니다.인간에 영향을 미치는 subfamily에 대한 자세한 내용은 인플루엔자를 참조하십시오.
오르토믹소바이러스과
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바이러스 A와 인플루엔자 B바이러스 게놈, mRNA, 비리온 도표.
바이러스 분류 e
(순위 미지정): 바이러스
영역: 리보비리아
왕국: 오르토나비라과
문: 네가르나비리코타
클래스: 인스톨바이러스
주문: 북극성 비랄레스
패밀리: 오르토믹소바이러스과
Genera

negative-sense RNA바이러스의 오르토 믹소 바이러스과(그리스 ὀρθός에서, orthós 'straight의+μύξα,mýxa 'mucus의)[1]것이다.7genera을 포함하고 있습니다.Alphainfluenzavirus, Betainfluenzavirus, Gammainfluenzavirus, Deltainfluenzavirus, Isavirus, Thogotovirus, Quaranjavirus.첫번째 네개 속 인간을 포함한 새(또 조류 인플루엔자를 참조하십시오)와 포유류에 독감을 일으키는 바이러스 함유하고 있다.Isavirus는 연어를 감염시킨다; Thogotovirus는 척추동물과 [2][3][4]무척추동물을 감염시키는 아르보 바이러스이다.쿼란자바이러스는 또한 척추동물(새)과 무척추동물(절지동물)을 감염시키는 아르보바이러스이다.

척추동물을 감염시키는 인플루엔자 바이러스의 4개 속은 다음과 같다.

구조.

인플루엔자 A형 바이러스 구조

인플루엔자 바이러스 바이러스는 다형이다; 바이러스 외피는 구형과 필라멘트 형태로 발생할 수 있다.일반적으로 바이러스의 형태는 직경 100–120 nm의 입자를 가진 타원체이거나 직경 80–100 nm의 입자와 최대 20 µm 길이의 [5]필라멘트를 가진 형태이다.외피에는 표면 밀도가 다양한 표면에서 각각 10~14nm 돌출된 약 500개의 뚜렷한 스파이크 모양의 표면 돌출부가 있다.주요 당단백질(HA) 스파이크는 불규칙적으로 뉴라미니다아제 스파이크 클러스터에 의해 삽입되며, HA 대 NA의 비율은 약 10:[6]1이다.

당단백질 스파이크가 고정된 지질 이중층 막으로 구성된 바이러스 외피는 핵캡시드를 둘러싸고 있다; 다른 크기의 핵단백질들은 양 끝에 루프를 가지고 있다; 비리온 내의 배치는 불확실하다.리보핵 단백질은 필라멘트형이며 나선대칭으로 길이 50~130nm, 직경 9~15nm 범위에 속한다.

게놈

자세한 예는 H5N1 유전자 구조를 참조하십시오.
인플루엔자 바이러스의 게놈.세그먼트는 중합효소(PB1, PB2, PA), 헤마글루티닌(HA), 뉴라민다아제(NA), 핵단백질(NP), 막단백질(M), 비구조단백질(NS)로 변환된다.

Orthomyxoviridae과의 바이러스는 6~8개의 선형 음성 감지 단일 가닥 RNA 세그먼트를 포함합니다.그들은 10,000–14,600개의 뉴클레오티드(nt)[7]인 총 게놈 길이를 가지고 있다.예를 들어, 인플루엔자 A 게놈은 8개의 분할된 음성 감각 RNA를 가지고 있다.[8]

인플루엔자 바이러스 단백질의 가장 잘 특징지어지는 것은 헤마글루티닌과 뉴라미니다.이것은 바이러스 입자의 외부에서 발견되는 두 개의 큰 당단백질이다.헤마글루티닌은 표적 세포에 대한 바이러스의 결합과 [9]표적 세포로의 바이러스 게놈의 진입을 매개하는 렉틴이다.반대로, 뉴라미니다아제는 성숙한 바이러스 입자와 결합하는 당을 분해함으로써 감염된 세포로부터 자손 바이러스를 방출하는 데 관여하는 효소이다.헤마글루티닌(H) 단백질과 뉴라미니다아제(N) 단백질은 항체 및 항바이러스제의 [10][11]주요 타깃이며, 그것들은 인플루엔자 A 바이러스의 다른 혈청형, 즉 H5N1의 H와 N의 분류에 사용된다.

게놈 염기서열은 끝부분에서 반복되는 끝부분의 반복된 염기서열을 가지고 있다.말단은 5µ 말단 12–13 뉴클레오티드 길이로 반복됩니다.3' 말단의 뉴클레오티드 배열은 동일하며, 같은 과의 속에서도 동일하며, 대부분 RNA(세그먼트) 또는 모든 RNA 종에서 동일하다.말단은 3µ 말단의 9-11 뉴클레오티드 길이로 반복됩니다.캡슐화된 핵산은 오로지 게놈이다.각 virion에는 간섭에 의한 복사가 포함되어 있을 수 있습니다.인플루엔자 A(H1N1)에서는, PB1의 대체 판독 프레임으로부터 PB1~F2가 생성된다.M과 NS 유전자는 대체 접합을 [12]통해 두 개의 다른 유전자를 생성한다.

레플리케이션 사이클

인플루엔자 바이러스의 감염과 복제.이 프로세스의 순서는 텍스트에 설명되어 있습니다.

전형적으로, 인플루엔자는 감염된 포유동물로부터 기침이나 재채기를 통해 공기를 통해 전염되며, 바이러스를 포함한 에어로졸을 생성하며, 감염된 새들로부터 배설물을 통해 전염된다.독감은 또한 침, 코 분비물, 대변, 혈액에 의해 전염될 수 있다.감염은 이러한 체액이나 오염된 표면과의 접촉을 통해 발생합니다.숙주 밖에서 독감 바이러스는 인간의 체온에서 약 1주일, 0°C(32°F)에서 30일 이상, 그리고 매우 낮은 온도(시베리아 북동부의 호수 등)에서 무한히 감염될 수 있습니다.소독제 및 [13][14][15]세제에 의해 쉽게 비활성화될 수 있습니다.

바이러스는 폐와 목의 상피세포 표면에 있는 헤마글루티닌 당단백질과 시알산당 사이의 상호작용을 통해 세포에 결합한다(감염 수치 [16]1단계).세포는 세포내구증(Endocytosis)에 의해 바이러스를 수입한다.산성 엔도솜에서 헤마글루티닌 단백질의 일부가 바이러스 외피와 액포막을 융합하여 바이러스 RNA(vRNA) 분자, 부가단백질 및 RNA의존성 RNA 중합효소를 세포질 내로 방출한다(2단계).[17]이러한 단백질과 vRNA는 세포핵으로 운반되는 복합체를 형성하고, 여기서 RNA의존성 RNA 중합효소는 상보적인 양의 cRNA를 전사하기 시작한다(3a 및 [18]b단계).cRNA는 세포질로 내보내져 변환되거나(4단계) 핵에 남습니다.새롭게 합성된 바이러스성 단백질은 골지기구를 통해 세포표면에 분비되거나(뉴라미니다아제 및 헤마글루티닌의 경우, 스텝 5b), 또는 핵내로 반송되어 vRNA와 결합하고 새로운 바이러스 게놈 입자를 형성한다(스텝 5a).다른 바이러스 단백질은 세포 mRNA를 분해하고 vRNA 합성을 위해 방출된 뉴클레오티드를 사용하며 또한 숙주 세포 mRNA의 [19]번역을 억제하는 것을 포함하여 숙주 세포에서 여러 가지 작용을 한다.

미래 바이러스의 게놈을 형성하는 음감각 vRNA, RNA 의존성 RNA 전사효소, 그리고 다른 바이러스 단백질들이 비리온으로 조립됩니다.헤마글루티닌 분자와 뉴라미니다아제 분자는 세포막의 팽대부로 뭉친다.vRNA와 바이러스 코어 단백질은 핵을 떠나 이 막돌기로 들어간다(6단계).숙주 인지질막의 세포에서 성숙한 바이러스가 싹트고, 이 막피막으로 헤마글루티닌과 뉴라미니다제를 얻는다(스텝 7).[20]이전과 같이, 바이러스는 헤마글루티닌을 통해 세포에 부착됩니다; 성숙한 바이러스는 그들의 뉴라미니다제가 숙주 [16]세포로부터 시알산 잔류물을 분해하면 분리됩니다.신종 인플루엔자 바이러스가 나온 후 숙주 세포는 죽는다.

캡 스니치를 이용한 바이러스성 중합효소에 의해 개시된 mRNA의 전사

오르토믹소바이러스과 바이러스는 핵에서 복제되는 두 개의 RNA 바이러스 중 하나입니다(다른 하나는 레트로바이러스과이다.이것은 정형외과 바이러스의 기계가 그들만의 mRNA를 만들 수 없기 때문이다.그들은 캡 [21]스내치라고 알려진 과정에서 바이러스 mRNA 합성을 시작하기 위한 프라이머로 세포 RNA를 사용한다.일단 핵에 들어가면, RNA 중합효소 단백질 PB2는 세포 사전 mRNA를 찾아 5' 캡 끝에 결합합니다.그런 다음 RNA 중합효소 PA는 5' 말단 부근에서 세포 mRNA를 분리하여 이 캡 조각을 바이러스 mRNA에서 [22]나머지 바이러스 RNA 게놈을 전사하기 위한 프라이머로 사용합니다.이것은 mRNA가 번역하기 위해 세포의 리보솜에 의해 인식되기 위해 5' cap을 가져야 하기 때문이다.

RNA 교정 효소가 없기 때문에, RNA 의존성 RNA 전사 효소는 대략 1만 뉴클레오티드마다 하나의 뉴클레오티드 삽입 오류를 발생시키는데, 이는 인플루엔자 vRNA의 대략적인 길이이다.따라서, 거의 모든 새로 제조된 인플루엔자 바이러스는 [23]게놈에 돌연변이를 포함할 것이다.게놈을 vRNA의 8개의 개별 세그먼트로 분리함으로써 한 가지 이상의 인플루엔자 바이러스가 같은 세포를 감염시켰을 때 유전자의 혼합(재배치)을 가능하게 한다.결과적으로 바이러스 자손으로 포장된 게놈 부분의 변화는 새로운 행동, 때로는 새로운 숙주 종을 감염시키거나 숙주 집단의 오래된 게놈에 대한 보호 면역을 극복하는 능력을 부여합니다.[10]

분류

계통발생학 기반 분류법에서 범주 RNA 바이러스는 아분류 음성 ssRNA 바이러스와 Articulavirales를 포함한다.Orthomyxoviridae의 속과 관련된 종과 혈청형은 다음 표에 나와 있다.

오르토믹소바이러스속, 종, 혈청형
속 종(*는 종(種)을 나타냅니다. 혈청형 또는 하위형 호스트
Alphainfluenzavirus 인플루엔자 A형 바이러스* H1N1, H1N2, H2N2, H3N1, H3N2, H3N8, H5N1, H5N2, H5N3, H5N8, H5N8, H5N9, H7N1, H7N2, H3N2 인간, 돼지, 새, 말, 박쥐
Betainfluenzavirus 인플루엔자 B형 바이러스* 빅토리아[24], 야마가타 인간, 물개
Gammainfluenzavirus 인플루엔자 C바이러스* 인간, 돼지
Deltainfluenzavirus 인플루엔자D바이러스* 돼지, 소
Isavirus 감염성 연어빈혈 바이러스* 대서양 연어
Thogotovirus 오고토바이러스* 진드기, 모기, 포유류(사람 포함)
도리바이러스 배튼 바이러스, 버번 바이러스, 조스 바이러스
Quaranjavirus[25]
Quaranfil 바이러스 (* Johnston Atoll 바이러스)

종류들

인플루엔자 바이러스에는 4개의 속, 각각 하나의 종 또는 종류만을 포함하고 있다.인플루엔자 A와 C는 다양한 종(사람 포함)을 감염시키는 반면, 인플루엔자 B는 거의 사람을 감염시키고, 인플루엔자 D는 소와 [26][27][28]돼지를 감염시킨다.

인플루엔자 A형

주요 기사:인플루엔자A바이러스
인플루엔자 명명법도

인플루엔자 A 바이러스는 바이러스 표면 단백질 헤마글루티닌(HA 또는 H)과 뉴라미니다아제(NA 또는 N)에 기초하여 더욱 분류된다. 인플루엔자 A 바이러스의 18개의 아형(또는 혈청형)과 11개의 NA 아형이 자연에서 분리되었다.이 중 HA 아형 1-16과 NA 아형 1-9는 야생 물새와 해안새에서 발견되며, HA 아형 17-18과 NA 아형 10-11은 [29][30]박쥐에서만 분리된다.

추가적인 변화가 존재하기 때문에 특정 인플루엔자 균주 격리제는 바이러스 유형, 최초 격리된 지리적 위치, 순차적 격리 수, 격리 연도 및 HA 및 NA 하위 [31][32]유형을 지정하는 표준 명명법에 의해 식별된다.

명명법의 예는 다음과 같습니다.

  1. A/Brisbane/59/2007 (H1N1)
  2. A/모스크바/10/99(H3N2)

A형 인플루엔자 바이러스는 세 가지 인플루엔자 중 가장 치명적인 인체 병원체이며 가장 심각한 질병을 일으킨다.유행병이나 유행병을 일으키는 모든 인플루엔자 A 바이러스는 야생 수생 [33]조류에서 유래한 것으로 생각된다.1900년대 이후의 모든 인플루엔자 A 바이러스 유행은 조류 인플루엔자, 인간 인플루엔자 변종(계절 독감)에 의한 재배치를 통해 또는 혼합 용기에서의 적응을 통해 발생했다(2009년 신종플루 [34]유행 참조).확인된 사망자의 수에 따라 정렬된 사람에게 확인된 혈청형은 다음과 같다.

알려진[10][39][40] 독감 유행병
전염병 이름 날짜. 사망. 환자 치사율 관련된 서브타입 대유행 심각도 지수
1889년-1980년 독감 대유행
(아시아 또는 러시아 독감)[41] 		1889–1890 100만 0.15% H3N8일 가능성이 있다
또는 H2N2		 —
1918년 독감 대유행
(스페인 독감)[42] 		1918–1920 2000 ~ 1억 2% H1N1 5
아시아 독감 1957–1958 100 ~ 150만 0.13% H2N2 2
홍콩 독감 1968–1969 0.75 ~ 100만 0.1% 미만 H3N2 2
러시아 독감 1977–1978 정확한 카운트 없음 — H1N1 —
2009년 독감 대유행[43][44] 2009–2010 105,700~395,600[45] 0.03% H1N1 없음

인플루엔자 B형

주요 기사:인플루엔자 B형 바이러스
인플루엔자 바이러스의 숙주 범위

인플루엔자 B 바이러스는 거의 전적으로 사람의 병원체이며, 인플루엔자 A보다 덜 흔하다.인플루엔자 B에 감염되기 쉬운 것으로 알려진 유일한 동물은 [46]바다표범이다.이러한 유형의 인플루엔자는 A형보다[47] 2~3배 낮은 속도로 변이되며, 결과적으로 유전적으로 덜 다양하며, B형 인플루엔자 혈청형은 [26]1개뿐이다.이러한 항원 다양성의 결여에 의해, 통상, B형 인플루엔자에 대한 면역도는 어린 나이에 취득된다.그러나 B형 인플루엔자는 충분히 변이되어 지속적인 면역이 [48]불가능하다.이 감소된 항원 변화 속도는 제한된 숙주 범위와 결합되어 인플루엔자 B의 유행병이 [49]발생하지 않도록 보장합니다.

인플루엔자 C

주요 기사:인플루엔자C바이러스

C형 인플루엔자 바이러스는 사람과 돼지를 감염시키고 심각한 질병과 국지적 [50]전염병을 일으킬 수 있다.하지만, C형 인플루엔자는 다른 유형보다 덜 흔하고 [51][52]보통 어린이들에게 가벼운 질병을 유발한다.

인플루엔자 D

주요 기사:인플루엔자D바이러스

2016년에 분류된 속이며,[53] 2011년에 처음 분리되었다.이 속은 수백 [54]년 전에 유행했던 인플루엔자 C와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 보인다.이 [55]속에는 적어도 두 개의 현존하는 변종이 있다.주요 숙주는 소로 보이지만, 돼지에게도 바이러스가 감염되는 것으로 알려져 있다.

실행 가능성과 소독

포유류의 인플루엔자 바이러스는 불안정한 경향이 있지만,[56] 점액 속에서 몇 시간 동안 생존할 수 있다.조류 인플루엔자 바이러스는 상온 증류수에서 100일, 17°C(63°F)에서 200일 동안 생존할 수 있다.조류 바이러스는 거름에서 더 빨리 불활성화되지만 우리에 있는 대변에서는 2주까지 생존할 수 있다.조류 인플루엔자 바이러스는 [56]얼리면 무기한 생존할 수 있다.인플루엔자 바이러스는 표백제, 70% 에탄올, 알데히드, 산화제, 4급 암모늄 화합물에 취약하다.최소 60분 동안 133°F(56°C)의 열과 낮은 pH <[56]2에 의해 비활성화됩니다.

예방접종 및 예방

허가되었거나 조사 중인 항인플루엔자제 대상

인플루엔자 바이러스 감염의 예방과 치료를 위해 백신과 약물을 이용할 수 있다.백신은 H1N1 및 H3N2 인체 인플루엔자 A 바이러스와 인플루엔자 B 바이러스의 불활성화 바이러스 또는 생감쇠 바이러스 중 하나로 구성된다.야생 바이러스의 항원성이 진화하기 때문에 종자주를 갱신함으로써 백신을 매년 재구축한다.

종자와 야생 바이러스의 항원성이 일치하지 않으면 백신은 [citation needed]백신을 보호하지 못한다.또한 일치해도 이스케이프 돌연변이가 [citation needed]생성되는 경우가 많습니다.

인플루엔자 치료에 사용할 수 있는 약물은 M2에 간섭하여 바이러스 발산을 억제하는 아만타딘과 리만타딘, NA에 간섭하여 감염된 세포에서 바이러스 발출을 억제하는 오셀타미비르(상표명 타미플루로 판매됨), 자나미비르, 페라미비르 등이다.그러나 탈옥 돌연변이는 종종 전자의 약물에 대해 생성되고 후자의 [57]약물에 대해서는 덜 자주 생성된다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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