암피스바에니아

Amphisbaenia
암피스바에니아인
시간 범위:백악기 후기 – 현재 84-0년 P K N
Iberian worm lizard.jpg
스페인, Blanus cinereus
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 파충류
주문: 스쿼마타
슈퍼 패밀리: 라세르토아과
Clade: 암피스바에니아
그레이, 1844
가족들

암피스바에나과
이족제비과
흰개미과
가데과
진달래과
트로고노피스과

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검정: 암피스바에니아 범위

암피스바에니아 /mfbasˈbinini// (암피스바에니아 또는 지렁이 도마뱀으로 불림)는 보통 다리가 없는 스쿼메이트의 그룹으로 200종 이상의 현존하는 종으로 구성되어 있다.암피즈배니언은 긴 몸, 사지의 감소 또는 손실, 그리고 원시적인 눈을 특징으로 한다.많은 종들이 분홍색 몸체와 비늘이 고리 모양으로 배열되어 있기 때문에 겉으로 보기에는 지렁이와 유사하다.Bipes속은 앞다리를 유지하지만, 다른 모든 속은 사지가 없다.표면적으로는 뱀과 맹도마뱀과 비슷하지만, 최근의 계통학 연구는 뱀과 맹도마뱀과 가장 가까운 관련이 있다는 것을 보여준다.암피스바에니아는 북미, 유럽, 아프리카, 남미, 서아시아, 카리브해 지역에 널리 분포하고 있습니다.대부분의 종은 길이가 6인치(150mm) 미만이다.

묘사

라인우라의 머리 클로즈업

일부 원시 뱀과 표면적으로 유사함에도 불구하고, 암피스바에니안들은 그들을 다른 파충류들과 구별하는 많은 독특한 특징들을 가지고 있다.내부적으로, 뱀의 오른쪽 폐는 좁은 몸에 맞게 크기가 작아진 반면, 뱀은 항상 왼쪽 폐입니다.그들의 골격 구조와 피부 또한 다른 [1]스쿼메이트들과 다르다.유전적인 증거와 최근의 화석 증거 모두 양성애자들이 [2]뱀으로부터 독립적으로 다리를 잃었다는 것을 보여준다.

머리는 건장하고, 목에서 갈라지지 않으며, 가운데에 능선을 따라 둥글거나, 기울거나, 기울어져 있습니다.두개골의 대부분은 단단한 뼈이며, 위턱에 독특한 중앙 이빨이 하나 있습니다.외이도 없고, 눈은 깊이 들어가 있으며 피부와 비늘로 덮여 있다.이 초보적인 눈은 각막, 수정체, 복잡한 섬모체를 가지고 있어 빛을 감지할 수 있지만 크기가 작아지고 앞 [3]방이 없다.몸은 길쭉하고 꼬리는 머리를 약간 닮은 형태로 잘려나갑니다.그들의 이름은 양 끝에 머리가 있는 신화 속 뱀인 암피스바에나에서 유래한 것으로, 꼬리가 잘리는 방식과 앞쪽으로 움직일 수 있는 능력을 모두 언급하고 있습니다.4종의 쌍꺼풀은 한 쌍의 앞다리를 가지고 있는 것은 드문 일이지만, 모든 사지 없는 종들은 몸의 근육 구조에 골반과 가슴의 대들 일부가 박혀 있다.

지렁이 도마뱀의 전형적인 큰 이빨과 강력한 턱을 보여주는 암피스바에니아 블라누스의 두개골

암피스바에니안들은 몸의 느슨하게 부착된 몸통이 움직이는 관을 형성하는 비늘의 고리들로 이루어진 독특한 피부를 가지고 있습니다.굴을 파는 것은 아코디언과 같은 움직임으로 이루어지며, 피부 속 세로근육이 고리 모양으로 뭉쳐져 주변 토양에 고정되고, 간근육이 내피관 [4]내에서 몸을 앞뒤로 움직인다.

암피스바에니안들은 육식 동물로, 강력하고 맞물린 이빨로 더 큰 먹잇감의 덩어리를 찢을 수 있다.도마뱀처럼, 어떤 종들은 꼬리를 뺄 수 있다.대부분의 종들은 알을 낳지만, 적어도 몇몇 [1]종들은 태생인 것으로 알려져 있다.

흰 지렁이 도마뱀은 종종 잎사귀 개미와 함께 발견됩니다.이 파충류는 곤충들이 쓰레기를 버리는 개미들의 깊은 갤러리에서 먹이를 찾는 것으로 여겨진다.이 파충류들의 존재는 그들이 잎사귀 개미의 [5]갤러리에 서식하는 큰 딱정벌레의 유충을 잡아먹는다는 사실로 쉽게 설명된다.

암피즈바에니안들은 종종 그들의 두개골 모양에 따라 분류되어 왔다.특수화된 두개골 모양은 토양 형태와 같은 환경 및 생태 조건에 의해 구동된다고 가정되며 [6]수렴 진화의 한 예이다.

분배

암피즈바에니아는 북미, 유럽, 아프리카, 남미, 중동, 카리브해에서 발견되는데, 굴을 거의 떠나지 않는 작은 지하 동물임에도 불구하고 놀라울 정도로 큰 분포입니다.처음에, 이 큰 분포는 변이 또는 판게아의 붕괴의 결과로 생각되었다.이 가설은 판게아가 아직 [7]온전했던 반면, 암피스바에니아 다양화가 2억 년 전(마이아)까지 거슬러 올라가는 형태학적 자료에 의해 뒷받침되었다.하지만, 분자와 화석의 증거의 조합을 사용한 최근의 연구는 암피즈바에니아들이 107Mya 무렵에 처음으로 분기를 겪었던 북미에서 기원했다는 것을 암시한다.[8]그 후 북미와 유럽 형태 40-56Mya로 또 다른 주요 다양화를 거쳤다.마지막으로, 아프리카와 남아메리카의 형태는 40Mya 전후로 갈라졌다.이것은 웜라이즈가 K-Pg 멸종 직후에, 그리고 나중에 팔래오진에서, 100Mya에 의해 완전히 형성된 대서양을 두 번 건넜다는 것을 암시한다.이것은 또한 다리 없는 것이 독립적으로 세 번 진화했다는 것을 암시하는데, 이것은 다리 없는 양안대가 가장 기초적이라는 형태학 이론과 대조되는 발견입니다.이러한 광범위한 분산은 래프팅에 의해 일어난 것으로 추정됩니다. 즉, 자연 침식이나 폭풍으로 인해 다른 해안에 상륙할 때까지 바다를 가로질러 떠내려온 거대한 흙과 식물 떼가 느슨해졌습니다.이 해양 래프팅은 지하 생활과 암피즈바에니드의 작은 영양 요구 때문에 가능할 것이다.칙술럽 충돌 이후, 많은 암피즈배니언 포식자들이 멸종했고, 이것은 식민지 암피즈배니언들이 새로운 [8]영토에서 번성할 수 있게 해주었다.

진화

가장 오래된 암피스바에니아줄기군인 림베드 Slavoia darevskii는 [9]몽골의 백악기 후기(캄파니아)에서 발견되었다.가장 오래된 현생 암피스바에니아는 북미 고생세에 살았던 라인루과와 멸종한 올리고돈토사우루스과입니다.현대의 암피즈베니어들은 고생대 [10]동안 래프팅을 통해 남미, 아프리카, 유럽으로 흩어지기 전에 북아메리카에서 기원한 것으로 보인다.

분류법

암피스카이아목의 분류학적 분류는 전통적으로 항문 전 모공의 수, 신체 고리, 꼬리 고리, 두개골 모양과 같은 형태학적 특성에 기초했다.이러한 성격들은 수렴 진화에 취약하다; 특히,[11] 앞다리의 상실과 특수 삽두와 용골머리 모형의 진화는 그룹의 역사에서 여러 번 일어난 것으로 보인다.미토콘드리아 DNA 염기서열과 핵 DNA 염기서열에 기초한 분류는 그들의 진정한 진화 역사를 더 잘 반영하고 있으며, 현재는 암피스바에니아의 [12][13]속들을 구별하는데 사용되고 있다.

그 나무의 가장 오래된 가지는 라인루과이다.나머지 다섯 과는 라인류드족을 제외하고 하나의 그룹을 형성한다.쌍족제비과, 블랑어과, 가데아과가 이 그룹 내에서 가장 오래된 분기를 나타내며 트로고노피과와 암피스바에나과가 보다 [14]최근에 분기했다.남미 암피스바에니드는 분명히 약 4천만 년 전 [14]에오세 때 대서양을 뗏목으로 횡단한 아프리카 암피스바에니드에서 유래되었다.쿠바의 카데이드(cadeid)는 비슷한 [14]시기에 아프리카 북서부나 유럽 남서부에서 뗏목으로 건너온 백조류에서 유래한 것으로 보인다.

암피스바에니아는 보통 스쿼메이트의 아목으로 여겨져 왔지만, 보다 최근의 연구에 따르면 도마뱀군락(Lacertoidea)[citation needed]의 일부이며, 상과로만 분류되어 있기 때문에, 현재는 일반적으로 무계급 분류군으로 기술되고 있다.

가족들

현재 6개 과의 암피스바에니아가 알려져 있다.[15]

  • 암피스바에나과 그레이, 1865년 – 암피스바에나과, 남미, 카리브해 일부 섬,[16] 사하라 이남 아프리카의 열대 지렁이 도마뱀. (12속,[17] 182종)
  • Bipedidae Taylor, 1951년 – 멕시코에서만 흔히 [18]아졸로테라고 불리지만, Axolotls(1속, 3종)[19]와 혼동하지 말 것
  • 키어니&스튜어트 2004년[20] – 아나톨리아, 이베리아, 모로코 지렁이 도마뱀 (1속, 7종)[21]
  • Cadeidae Vidal and Hedges, 2008 – 쿠바 용골머리 지렁이 도마뱀 (1속, 2종).[22]전통적으로 암피스바에니드이지만 DNA에 의해 흰꼬리과에 [14]가장 가까운 것으로 나타났습니다.
  • 1951년 반졸리니과 – 북미 지렁이[23] 도마뱀 (1속)[24]
  • 트로고노피스과(Trogonophidae Gray, 1865년) - 북극 벌레 도마뱀[25] (4속, 6종)[26]

계통발생학

다음 분지도는 비달 외 연구진이 미토콘드리아와 핵 유전자의 계통학적 분석에서 결정한 6개의 암피즈바에니아족 간의 관계를 보여준다.(2008년).[14]

암피스바에니아

물떼새과 (Florida)

흑사마귀과(지중해 지역)

카데과(Cadeidaeidae

이족제비과(멕시코)

트로고노피스과(아프리카, 중동)

암피스바에나과(아프리카, 남미, 카리브해)

레퍼런스

  1. ^ a b Gans, Carl (1998). Cogger, H.G.; Zweifel, R.G. (eds.). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press. pp. 212–215. ISBN 0-12-178560-2.
  2. ^ Muller, J 등 (2011년)"독일의 에오세 도마뱀은 양성애의 기원을 보여준다."네이처 473 : 364 ~367
  3. ^ Foureaux, G., Egami, M.I., Jared, C., Antoniazzi, M.M., Gutierre, R.C., Smith, R.L., 2010.비늘모양의 파충류(암프시스바에니아와 뱀)의 초보적인 눈.John Wiley & Sons, Hoboken, NJ. 293 (2): 351-7.
  4. ^ "Amphisbaenia". Vertebrate Diversity. Grant Museum of Zoology, UCL. Retrieved 9 May 2020.
  5. ^ Piper, Ross (2007), Excellent Animals: Greenwood Press, 호기심 많고 특이한 동물 백과사전.
  6. ^ Mendes, Roberta Graboski. Phylogeny and evolution of head shape in the Amphisbaenia (Reptilia: Squamata) (Thesis). Universidade de Sao Paulo, Agencia USP de Gestao da Informacao Academica (AGUIA). doi:10.11606/t.41.2018.tde-16042018-105012.
  7. ^ Macey, J. Robert; Papenfuss, Theodore J.; Kuehl, Jennifer V.; Fourcade, H. Mathew; Boore, Jeffrey L. (2004). "Phylogenetic relationships among amphisbaenian reptiles based on complete mitochondrial genomic sequences". Molecular Phylogenetics and Evolution. 33 (1): 22–31. doi:10.1016/j.ympev.2004.05.003. ISSN 1055-7903. PMID 15324836.
  8. ^ a b Longrich, N., Vinter, J., Pisani, D., Pyron, A., Gauthier, J. 2015년 쇄석기 말기 대멸종으로 인한 지렁이 도마뱀(Amphisbaenia)의 생물 지리학.왕립학회 의사록 B, 282 http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/282/1806/20143034
  9. ^ Tałanda, Mateusz (2017). "Evolution of postcranial skeleton in worm lizards inferred from its status in the Cretaceous stem-amphisbaenian Slavoia darevskii". Acta Palaeontologica Polonica. 62. doi:10.4202/app.00294.2016.
  10. ^ Longrich, Nicholas R.; Vinther, Jakob; Pyron, R. Alexander; Pisani, Davide; Gauthier, Jacques A. (2015-05-07). "Biogeography of worm lizards (Amphisbaenia) driven by end-Cretaceous mass extinction". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1806): 20143034. doi:10.1098/rspb.2014.3034. ISSN 0962-8452. PMC 4426617. PMID 25833855.
  11. ^ 카니, 모린, 브라이언 L.스튜어트."지렁이 도마뱀의 팔다리가 없는 진화를 반복하고 머리를 파헤치는 것은 오래된 뼈의 DNA를 통해 밝혀졌다."런던 왕립학회 B271 (2004) 절차: 1677년-1684년.
  12. ^ Mott, T., Vietes, D.R., 2009.분자 계통학은 현재의 분류법에 도전하는 브라질 지렁이 도마뱀의 극단적인 형태학적 동질성을 보여준다.분자 계통학 및 진화. 51(2): 190~200.
  13. ^ 반졸리니, 체육, 2002년남미 암피스바에나(Squamata, Ampisbaenidae) 종 식별 보조 도구입니다.Pap.Avulsos Zool, 상파울루, 42(15) : 351~362.
  14. ^ a b c d e Vidal, N.; Azvolinsky, A.; Cruaud, C.; Hedges, S. B. (2008). "Origin of tropical American burrowing reptiles by transatlantic rafting". Biology Letters. 4 (1): 115–118. doi:10.1098/rsbl.2007.0531. PMC 2412945. PMID 18077239.
  15. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Higher Taxa in Extant Reptiles". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  16. ^ "Amphisbaenidae". Integrated Taxonomic Information System. Retrieved 19 August 2007.
  17. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Amphisbaenidae". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  18. ^ "Bipedidae". Integrated Taxonomic Information System. Retrieved 19 August 2007.
  19. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Bipedidae". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  20. ^ "Blanidae"Dahms Tierleben. www.dahmstierleben.de 입니다.
  21. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Blanidae". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  22. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Cadeidae". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  23. ^ "Rhineuridae". Integrated Taxonomic Information System. Retrieved 19 August 2007.
  24. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Rhineura floridana (BAIRD, 1858)". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  25. ^ "Trogonophidae". Integrated Taxonomic Information System. Retrieved 19 August 2007.
  26. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Trogonophidae". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.

추가 정보

  • 브랜치, 빌2004. 남아프리카의 뱀 및 기타 파충류 현장 안내서.제3차 개정판, 제2인상플로리다, 새니벨 섬: 랄프 커티스 북스, 399쪽.ISBN 0-88359-042-5.(암피스바에니아 하위목, 페이지 201-202)
  • Gans, C. 2005세계 암피스바에니아의 체크리스트와 참고 문헌.헛소리, 아메리칸뮤지스, 낫 히스토 (289) : 1 ~130.
  • 간다, C.J.; O.B. G.R. Zug 1978년헤르페톨로지 소개, 제3판샌프란시스코: W.H. Freeman and Company.xi + 378 페이지ISBN 0-7167-0020-4.(암피스바에니아 하위목, 페이지 276–278)
  • 그레이, J.E. 1844년대영박물관의 소장품인 거북, 악어, 암피스베니안 목록.런던:대영박물관 소장자 (E. Newman, 프린터) vii + 80 페이지 (주문 "Amphisbénia", 페이지 68)