고생물학

Paleolimnology

고생물학(그리스어: παααιις, palaios, "고교", λίμνηη, 림프, "레이크", λόγγ, 로고, "스터디")은 임면학과 고생물학 양쪽에 밀접하게 관련된 과학 하위 학문이다. 고생물학 연구는 특히 기후 변화, 어영양화, 산성화, 내부 존재 유발 과정과 같은 사건과 관련하여 지질학적 기록을 이용하여 내륙 해역(호수하천)의 과거 환경을 재구성하는 데 초점을 맞추고 있다.

고생물학 연구는 주로 퇴적물의 물리적, 화학적, 광물학적 특성 또는 화석 꽃가루, 규조류, 치로노미드 등의 생물학적 기록을 분석하여 이루어진다.

역사

존재론 호

대부분의 초기 고생물학 연구는 호수의 생물학적 생산성과 호수 개발에서 내부 호수 과정의 역할에 초점을 맞췄다. 에이나르 나우만은 유역 토양의 침수로 인해 호수의 생산성이 점차 감소할 것이라고 추측했지만, 아우구스트 티에네만은 역공정이 일어날 가능성이 있다고 시사했다. 초기 미지 기록들은 티에네만의 견해를 뒷받침하는 것 같았다.[1]

Hutchinson과 Wollack은 초기 과두성 단계를 따라 호수가 영양 균형을 이루고 유지할 것이라고 제안했다. 그들은 또한 호수 공동체의 초기 발전과 동물 공동체의 지그모이드 성장 단계 사이의 유사성을 강조했는데, 이는 호수의 명백한 초기 발달 과정이 식민지화 효과에 의해 지배되고, 식민화 유기체의 제한된 생식 잠재력으로 인해 뒤처져 있음을 암시한다.[1]

레이먼드 린드만은[2] 고전적인 논문에서 호수가 과두농축, 중농축성, 경농성 단계를 거쳐 점진적으로 발전한 뒤, 다시 조농성 단계로 발전한 뒤 침전물로 완전히 채워지는 가상의 발달 순서를 설명했다. 종국에는 옛 호수 유역의 이탄충에 절정의 숲 공동체가 형성될 것이다. 이러한 생각들은 에드 디베이에 의해 더욱 정교하게 설명되었는데,[3] 그는 호수의 발전이 형태계적 영소화 과정에 의해 지배되고 있다고 제안했다. 점차 퇴적물로 채워지는 호수의 저온화가 진행되면서 산소 고갈은 철로 둘러싸인 의 상층수로의 방출을 촉진시킬 것이다. 이러한 내부 수정 과정은 생물학적 생산성을 자극하여 채우기 과정을 더욱 가속화할 것이다.[4]

디베이와 린데만의 생각은 널리 받아들여졌다. 이러한 생각들은 아직도 일부 림프학자들에 의해 널리 받아들여지고 있지만, 1957년 디비의 제자 다니엘 A에 의해 반박되었다. 리빙스톤.[5] 멜 화이트사이드는[6] 또한 디베이와 린데만의 가설을 비판했고, 고생물학자들은 이제 다수의 외부 요인이 호수 개발과 생산성의 규제 기관과 동등하거나 더 중요하다고 생각한다. 실제로 후기 글래시컬 기후 진동(예: 젊은 드라이아스)은 생산성의 병렬적 변화를 동반한 것으로 나타나 호수 개발이 단방향적 과정이 아니며, 기후 변화는 호수 공동체에 지대한 영향을 미칠 수 있음을 보여준다.

인공영양화, 산성화, 기후변화

고생물학에 대한 관심은 결국 호수의 존재에 대한 난해한 질문에서 인간 영향에 대한 적용 조사로 옮겨갔다. 예를 들어, 토그니 위더홀름과 빌 워윅은 사람이 초래하는 영양소 부하 증가의 영향을 평가하기 위해 키로노미드 화석을 사용했다. 그들의 연구는 심각한 산소 고갈의 결과로 북아메리카와 유럽 호수의 아래쪽 동물에서 두드러진 변화를 보여주었다.

1980년부터 1990년까지 고생물학자들의 노력의 주된 초점은 북부 호수의 pH 변화의 동인으로서 인간의 활동이 가지는 영향(예: 산성비) 대 자연적 과정(예: 토양 침출)을 이해하는 것으로 이동했다.[7] 규조류 공동체의 pH 민감성은 프리드리히 허스테트가 명백한 pH 선호를 바탕으로 규조류에 대한 분류를 개발한 1930년대부터 인정되어 왔다. Gunnar Nygaard는 이후 일련의 규조 pH 지수를 개발했다. 이러한 지수를 pH로 교정함으로써 Jouko Merilaynen은 최초의 diatom-pH 전송 기능을 도입했다. 이원자 화석 기록과 번데기 화석 기록을 사용하여, 연구 단체들은 많은 북부 호수가 산업화 증가의 결과로 급속도로 산성화되었다는 것을 분명히 증명할 수 있었다.[8] 비록 호수가 초기 (후기 광택) 역사 동안 약간 산성화하는 경향을 보였지만, 대부분의 호수의 pH는 최근 인간 주도의 산성화 이전 수천 년 동안 안정되어 있었다.

최근 몇 년 동안 고생물학자들은 기후가 수생 생태계 과정에서 지배적인 힘임을 인식하고, 고생물 재건에 라쿠스린 기록을 활용하기 시작했다. 역사적 기후변화에 대한 상세한 기록은 예를 들어, 치로노미드 화석에서 도출된 고생물화 재건,[9] 그리고 규조류에서 유추된 고생물성 기록 등 다양한 지표에서 개발되었다.[10]

북극에 대한 최근의 연구는 생물 다양성의 변화가 인간의 변화나 산성화와 같은 다른 관련 요소보다는 온난화에 크게 기인한다는 것을 보여준다.[11] 히말라야 산맥에서, 물의 몸은 인공적인 장애의 영향을 받을 뿐만 아니라 먼 곳에서 그 지역으로 옮겨지는 다양한 종류의 오염물질에 영향을 받는다. 따라서 호수 퇴적물의 도움을 받아 수년에 걸친 기후변화의 영향을 분석하면서 수생생물다양성에 작용하는 모든 관련 요인을 이해하는 것이 필수적이다.[12] 고생물학적 관점에서 기후변화를 평가할 때 기후변화의 영향은 생태계의 변화에 대한 민감도에 따라 달라진다는 점도 고려해야 한다.[13]

엷은색 대리점

워싱턴 기포드 핀초트 국립 숲의 포를론 호수에서 채취한 침전물 중심부의 예

고생물학(과거 기후에 대한 연구)은 현대 표본에서 수집된 원소를 과거의 기후 조건과 연관시키기 위해 대리 데이터를 사용한다. 고생물학에서 대리 데이터는 직접적인 기상학적 측정의 대체물 역할을 하는 보존되거나 화석화된 물리적 표지를 가리킨다.[14]

침전 코어

침전물 코어는 생물학적 정보를 보존하는데 있어서 호수나 강 퇴적물이 하는 역할 때문에 고생물학을 연구하는 주요한 도구 중 하나이다.[15] 고생물학자들은 한 지역의 과거 한계선을 재구성하기 위해 침전물 중심부를 수집하고 다양한 대리 지표를 관찰한다.[15] 이러한 대리 데이터에는 화석화된 꽃가루, , 규조류, 치로노미드, 기타 유기 물질뿐만 아니라 지질화학 표지와 동위원소 데이터가 포함된다.[15] 이러한 대용물들은 과거의 림프학적 조건을 나타낼 수 있는 분포와 특성을 보여준다. 침전물 코어에서 추출한 프록시 데이터를 보정하기 위해, 새로운 코어를 약 40개 이상의 보정호수의 그룹과 비교한다.[15] 이를 통해 연구자들은 핵이 채취되는 호수의 림프학적 조건에서의 주요 차이를 평가할 수 있다. 특히, 호수 침전 코어는 꽃가루와 숯과 같은 다른 유기 물질뿐만 아니라 침전물이 지속적으로 축적되기 때문에 지역의 보다 포괄적인 분석을 용이하게 한다. 침전물 코어는 또한 꽤 정확하게 연대를 구할 수 있어 종종 호수 역사가 연대순으로 재구성될 수 있다.[16]

꽃가루 기록

다양한 꽃가루 종 대리 데이터에서 유래한 캐나다 유콘 트라우트 레이크의 역사적 온도 기록.

호수 주변의 지상 식물의 꽃가루와 포자는 침전물 중심부에서 발견되는 경우가 많으며, 꽃가루 알갱이의 분류법을 결정하기 위해 실험실 환경에서 분석할 수 있다.[17] 이 꽃가루 알갱이들의 분포는 호수 주변의 식물들의 역사적 분포에 대한 통찰력을 제공할 수 있다.[18][17] 고생물학적 평가에서 도출된 꽃가루 기록도 연구자가 다시간에 걸쳐 서로 다른 식물계급의 분포와 밀도를 추적할 수 있게 하고, 주변 경관의 연속적인 생태계를 모델링할 수 있게 해준다.[19] 여러 연구가 다른 유형의 토지 덮개 사이의 관계를 조사하여 식생 프로파일의 변화를 평가할 수 있었다. 예를 들어, 양치류 꽃가루와 초원류 꽃가루가 감소하는 것과 동시에, 양치류 꽃가루와 초본류 꽃가루의 존재의 증가는 종종 큰 소동이나 상당한 육지간극을 나타낸다.[19] 역사적 꽃가루 기록에서 관찰할 수 있는 또 다른 경향은 지표면 토양의 꽃가루 수치 증가에 따른 토양 침식과 함께 수목 꽃가루 비율이 증가하는 경우가 많기 때문에 호수 주변의 토양 침식률이다.[18][19]

역사적 꽃가루 분석에서 도출된 식생 프로파일은 또한 역사적 기후 경향과 교란을 평가하는 데 중요한 도구로 간주된다. 꽃가루 분석은 기후 조건의 갑작스러운 변화에 민감한 식생 프로파일에 대한 역사적 기록을 제공한다. 따라서 인간에 의한 기후변화를 포함한 역사적 기후사건은 자연변화에 비해 상대적으로 빠르게 식생 프로파일을 변화시킬 수 있다. 예를 들어, 포플러 꽃가루의 양은 Loung Dryas 기간의 시작과 끝에서 극적으로 증가하여 그 기간의 생물학적 표식 역할을 했다.[20] 또한 과거의 식생 프로파일을 비교함으로써 연구자들은 두 특정 지역 사이의 연속적인 식생 변화를 비교하고 이러한 차이점을 각 지역의 해당 기후와 연관시킬 수 있다.[21] 중국 남서부 윈난성 헝두안 산맥슈두호에서 행해진 최근 연구는 기온과 습도의 변화를 바늘잎 숲의 개발과 연관시킬 수 있을 뿐만 아니라, 이 지역의 식생 분포에 대한 최근의 인공적인 영향을 모형화할 수 있었다.[21]

디아톰스

규조류의 분류학 조합은 호수의 온도, 화학, 영양 환경의 많은 측면을 반영한다. 규조류는 침전물 중심부에서 추출하여 종 수준에서 식별될 수 있을 만큼 충분한 조건과 대량으로 보존되는 규소 기반 좌절 때문에 특히 고생물학에 적합하다.[22] 디아톰은 또한 선사시대 온대호수의 영양 상태를 추정하기 위해 번데기 모양의 스타토스포럼과 함께 검사되었다.[22] 이러한 추정치는 어느 해조류 그룹의 우위성이 림프 환경의 영양 상태에 따라 달라지기 때문에 도출될 수 있다. 디아톰은 영양소 함량이 낮은 물에서 더 좋은 키리스소피에 비해 영양소 함량이 높은 물에서 높은 성공도를 보여준다.[22] 특정 종의 규조류도 특정 수생 pH에 대한 선호도를 나타내는데, 이는 연구자들이 침전핵 내에 있는 규조류 종을 분석하여 수역의 역사적 pH 상태를 추정할 수 있게 한다.[23] 이는 특정 고생물학 기간 동안 이러한 측정값의 변동뿐만 아니라 영양소 수준과 pH 값의 비교적 작은 숫자의 범위를 추정할 수 있을 만큼 충분히 발전되었기 때문에, 산비가 특정 수역에 미치는 영향을 결정하는 데 매우 적합한 규조 표본을 만든다.[24]

유기물 분석

호수의 퇴적물 내 유기물질의 퇴적 및 구성의 검사는 종종 고생물학적 평가에 활용되었다.[25] 축적된 유기물을 검사할 때 동위원소와 바이오마커의 수량, 원산지, 다양성 등 다양한 요인을 고려한다.[25] 디아게네시스(Diagenesis)는 이러한 요인에 상당한 영향을 미칠 수 있으므로 유기물질 기록에 대한 결론을 도출할 때 그러한 영향에 대한 세심한 검토가 필요하다.[25]

수량

퇴적된 핵에서 나오는 유기 물질의 양은 물체의 고생물학적 상태에 대한 다양한 통찰력을 제공할 수 있다. 지화학 호수와 유기물 퇴적과의 관계를 입증하는 데 고생물학과 지질화학 사이의 가교역할은 물론 지상 영양소 투입뿐만 아니라 일차 생산성 수준을 나타내는 지표 역할을 하는 경우가 많다.[26] 예를 들어, 중국 동부의 한 연구는 따뜻하고 습한 기후에서 더 크고 더 깊은 고지대 호수가 더 차갑고 건조한 기후에서 저지대 호수보다 더 높은 수준의 유기 물질 침적을 보이는 경향이 있다는 것을 발견했다.[26] 같은 연구에서는 저지대 호수의 유기물 침적을 제어하는 유일한 요인이 일차 생산성인 반면, 고지대의 유기물 침적은 지상의 영양소 투입과 담수 유입을 포함한 호수 생태계 내의 광범위한 요인에 의해 제어된다는 것을 발견했다.[26]

기원

화석화된 유기물질의 기원을 파악함으로써, 연구원들은 호수 안과 주변의 식생 프로파일에 대한 평가를 할 수 있을 뿐만 아니라 호수 퇴적물 내의 미생물 밀도를 더 잘 이해할 수 있다.[25] 침전된 유기물의 기원을 결정하는 핵심 기법은 탄소질소 비율(C:N)을 검사하는 것이다. 수생식물은 대체로 비혈관식물로, 유기물이 혈관 지상식물에 비해 상대적으로 C:N 비율이 낮다.[25] 이 격차는 보통 꽤 크다; 비록 다이오메네시스 동안 C:N 비율을 변경함으로써 줄어들지만, 원래의 격차는 여전히 연구자들이 호수에서 유기 물질의 기원을 C:N 비율로 정확하게 평가할 수 있을 만큼 충분히 명백하다.[25] 이는 연구자들이 특정 역사적 기간 동안 조류 밀도와 지상 유기물 투입량을 결정하는 데 도움이 된다. 몇몇 바이오마커는 유기물 기원을 결정하는 데에도 도움을 준다. 특히 지질 추출은 육지 식물의 왁시 큐티클에서 생성되는 진단 지질뿐만 아니라 [25]녹조 식물의 특징인 산과 알코올을 밝힐 수 있어 일반적인 관행이다. 리긴 페놀은 또한 연구자들이 유기 물질의 근원, 식물 유형, 조직 유형, 나이를 구별하는 데 도움을 주는 핵심 바이오마커 역할을 한다.[27] 리긴은 특히 혈관신생과 혈관신생을 구별하는 데 유용할 뿐만 아니라 목질조직과 비목질조직 타입을 구별하는데도 유용하며, 이는 연구자들이 주변 식물에 대한 지식을 더욱 발전시키는 데 도움이 된다.[27] 또한 바이오마커와 C:N비 모두 미생물 상호작용에 의해 변경될 수 있으며, 그 중 일부는 미생물 밀도를 측정하는 지표 역할을 할 수 있으며, 유기물 검사에서 도출될 수 있는 고생물학 정보의 폭을 더욱 넓혀주는 것도 중요하다.[25]

탄소동위원소 분석

유기물질 침전물로 끝나는 식물에 대해 세 가지 주요 탄소 고정 경로가 존재한다. C3, C4, CAM 경로 모두 약간 다른 탄소 동위원소 이동을 포함한다. 이러한 변화는 육상 식물과 수생 식물 사이의 이러한 경로의 차이를 조사할 때 더욱 다양화된다.[25] 그러나, 미생물 분해와 식품-웹 상호작용의 영향은 유기 물질의 기원을 구별할 때 탄소 동위원소의 유용성을 감소시킨다.[25] 그럼에도 불구하고, 과도한 영양소 순환으로 특징지어지는 기간들은 일반적으로 축적된 유기물에서 탄소 동위원소 부하가 낮다는 것을 보여주기 때문에 탄소 동위원소의 총량은 호수 생화학성의 특성을 드러낼 수 있다.[25] 또한 건조 조건이 있는 기간 동안 축적된 유기물에서 탄소 이소토프 변화가 더 많이 관찰되기도 한다.[28]

질소 동위원소 분석

질소는 탄소처럼 고정 경로에 따라 특정 고생물학적 지수를 평가하는 데 사용될 수 있는 특성 동위원소 이동을 나타낸다. 그러나 탄소처럼 호수 퇴적물의 질소 동위원소 구성에도 다양한 요인이 들어가 이 방법에서 도출된 평가는 다소 추측성적이다.[29] 특히 ΔN15 값은 수생태계의 생산성 수준에 따라 달라질 수 있다. 볼리비아 코딜레라 레알의 라고 타이피 호수 상태를 재구성한 연구에서는 질소가 제한 영양소 역할을 했을 때 질소 고정 조류의 수치가 크게 상승했다는 연구 결과가 나왔다.[29] 이들 녹조군은 대기 중 N과2 밀접하게 일치하는 ΔN15 값을 생성하는데, 이를 통해 연구자들은 침전물 코어의 특정 질소 동위원소를 조사하여 호수에서 영양소 순환과 생산성에 대한 결론을 도출할 수 있었다.[29] 나아가 역사적 영농화 경향의 조사에서는 ΔN15 값을 사용하여 자연입력으로부터 인간 주도 질소 부하를 구별할 수 있어 연구자들이 역사적 질소 추세를 근거로 농업의 영향을 추적할 수 있다.[30] 인간과 동물성 폐기물은 합성비료뿐만 아니라 연구자15 ΔN 측정을 사용하여 특정 질소 입력을 특성화하고 인간이 유발하는 잠재적인 영양소 유동 변화를 추적할 수 있는 진단 동위원소 이동을 가지고 있다.[30]

키로노미드속

치로노미아과 애벌레

편도선 대리인으로 키로노미드

호수 퇴적물은 화석화된 곤충의 다양성이 풍부하여 고생대 중기로 거슬러 올라가며, 4차 시기에는 풍부하게 증가하였다. 다양한 종류의 수생 무척추동물 중에서, 다른 종류의 수생 파리 유충은 쿼터너리 시대의 퇴적물에서 추출될 수 있다. 그중 치로노미대과에 속하는 양날개파리인 치로노미드는 먹이 서식지가 다양하고 먹이 그물의 중요한 성분으로서의 역할로 생태학적 중요성이 가장 크다. 치로노미드는 물 속에서 애벌레의 단계를 완성하는데, 물 밖에서 성충의 수명은 아주 짧은 시간밖에 지속되지 않는다. 애벌레 단계에서, 치로노미드는 수생 생태계의 물질 분해에 중요한 역할을 한다.[31] 생태학적으로 그들은 최하층 거주자로 간주되며 주변 환경의 어떤 변동에도 매우 민감하게 반응한다. 그들의 머리 캡슐과 먹이 구조물은 호수 퇴적물에서 일반적으로 화석화되어 있어 귀중한 엷은 편백질의 대용물 역할을 할 수 있다.[32]

키로노미드 분포와 풍부함에 영향을 미치는 요인

치로노미드 분포에 영향을 미치는 주요 요인 중 하나는 지역, 지역, 지구 규모의 기후 조건이다. 이러한 조건의 변화는 오랜 기간에 걸쳐 화석 기록으로 보존된다. 키로노미드 평가를 포함한 고생물학적 방법을 통해 이러한 변화를 추론해 미래의 기후 변화를 예측할 수 있다. 주변 환경의 어떤 변동에도 매우 민감하게 반응하는 치로노미드는 염도, 수심, 하천 흐름, 수생 생산성, 산소 수준, 호수 산성화, 오염, 온도, 전반적인 생태계 건강 등 다양한 요인을 나타내는 좋은 지표다. 키로노미드 분포는 특정 생물군을 특정 환경 변수에 연결하기 위해 전달 함수를 사용하는 요인과 관련될 수 있다.

다양한 이질적인 요소들이 최근 역사에서 치로노미드의 풍부함과 분포 패턴에 영향을 미쳤다. 따라서 화석 기록에서 보다 광범위한 해석을 할 때 주의해야 한다. 온도가 다른 관련 요소들과 함께 치로노미드 풍부함과 다양성에 미치는 영향은 최근에 논의되고 있다. 치로노미드 화석 기록에 대한 정확한 해석은 생태계 내에서 광범위한 관련 요소들을 고려해야 한다. 호수의 화석 데이터에 영향을 미치고 있는 여러 가지 힘을 이해하기 위해서는 호수 공동체를 실제로 형성하는 물리적, 화학적, 영양분 함량을 재구성하는 것이 중요하다. 그들의 분포와 풍요는 인간의 소란과 기후의 변화에 의해 크게 영향을 받는데, 둘 다 식물, 수문학, 영양소의 순환을 변화시킨 유역 지역에 영향을 미친다. 지역적 수준, 특히 온도의 변화는 지역의 수질에 영향을 미치고 궁극적으로 서식지에 대한 종별적인 영향을 미친다.[32]

치로노미드와 홀로세 기후의 양적 변화 재구성

치로노미드 분포를 평가하는 연구자들은 특히 플레이스토세/홀로세 후기의 pH, 염분, 영양분 흐름, 생산성 등의 지지 요인을 고려하면서 주로 온도를 검사한다. 오랜 세월 동안 온도의 영향이 치로노미드 출현에 미치는 영향 때문에 온도와 치로노미드 분포의 관계에 대한 연구가 진행되어 왔다. 치로노미드는 애벌레 출현, 성장, 먹이와 번식을 포함한 전 생애 주기 동안 온도에 직간접적으로 영향을 받는다.[32] 에거몬트와 하이리에 따르면, 온도가 다른 물리적, 화학적 측면에 미치는 간접적인 영향은 키로노미드 분포와 풍부함을 결정한다.[9] 또한 키로노미드 풍요, 출현, 분포와 평균 수온과 공기 온도 사이에는 강한 관계가 있다.[9] 스위스 레즈 쯔체파 호수에서 실시한 연구에 따르면 계절별 기온 재구성은 독립적인 치로노미드와 규조류의 도움을 받아 할 수 있다.[33] 치로노미드 조립의 어떤 변화도 기후 변화로 인해 그 물체의 얼음 커버의 온도와 지속시간의 변화를 반영한다. 연구 결과에 따르면, 치로노미드는 대부분 여름 기온 변화에 반응하기 때문에 침전물 중심부에서 계절적 기온 변화를 유추할 수 있다.[33]

인공적인 기후 변화 평가에 치로노미드 사용

제5차 IPCC 보고서(2014년)에 따르면 수생생물 다양성 형성의 핵심 요인은 인간이 일으킨 기후변화의 진전이다.[34] 매크로닌버테브레이츠, 특히 치로노미드는 특히 온도와 관련하여 과거 기후변화중요한 지표로 여겨져 왔다. 치로노미드 조립체와 수온, 호수 깊이, 염분, 영양 농도 사이에는 강한 상관관계가 있다. 따라서 기후변화가 호수 수위에 미치는 영향은 키로노미드 분포와 풍요의 패턴 변화와 관련이 있을 수 있다. 이러한 강한 상관관계는 과거 호수의 증발과 강수 프로파일을 나타낸다. 과거의 기후조건은 화석화된 여러 기록의 도움으로 고생물학에 기초하여 재구성되며, 특히 지역 기후변화와 지역 기후변화를 구별하는 데 도움이 되는 호수 퇴적물을 포함한다.[31]

참조

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