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도롱뇽

Salamander
신화 속 도마뱀에 대해서는 도롱뇽의 문화적 묘사를 참고하세요.
기타 용도는 Salamander (동음이의)를 참조하십시오.
도롱뇽
시간 범위:
쥐라기 후기 – 현재 160–0 Ma ꞓ N
얼룩도롱뇽, 암비스토마 황반부
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클래스: 양서류
클레이드: 카우다타
순서: 우로델라
뒤메릴, 1806년
서브오더

암호과
살람산드로이데아과

도롱뇽의 토착 분포(녹색)

도롱뇽은 전형적으로 도마뱀처럼 생긴 외모를 특징으로 하는 양서류의 한 무리로, 날씬한 몸, 무뚝뚝한 주둥이, 짧은 팔다리가 몸에 직각으로 돌출되어 있고, 유충과 성충 모두에게 꼬리가 있습니다.현존하는 10개의 도롱뇽과는 모두 카우다타([2]Caudata) 그룹의 우로델라(Urodela)목으로 분류됩니다.북아메리카 동부, 특히 애팔래치아 산맥에서 도롱뇽의 다양성이 가장 높습니다. 대부분의 종은 북극 지역에서 발견되며, 일부 종은 신열대구 지역에서 발견됩니다.

도롱뇽은 앞다리에 발가락이 네 개, 뒷다리에 다섯 개 이상 있는 경우는 거의 없지만, 어떤 종은 손가락이 적고 어떤 종은 뒷다리가 부족합니다.그들의 투과성 피부는 보통 그들을 물 속이나 근처 혹은 다른 시원하고 습한 곳의 서식지에 의존하게 만듭니다.어떤 도롱뇽 종들은 일생 동안 완전히 수중에 있고, 어떤 종들은 간헐적으로 물에 잠기기도 하며, 어떤 종들은 성체가 되었을 때 완전히 육상성 동물입니다.

이 양서류 그룹은 잃어버린 팔다리와 그들 몸의 다른 손상된 부분들을 재생시킬 수 있습니다.연구자들은 뇌와 척수 손상 치료나 심장 수술 [3]중에 해로운 흉터를 예방하는 것과 같은 잠재적인 인간의 의학적 응용을 위한 재생 과정을 역공학하기를 희망합니다.

살라미과의 구성원들은 대부분 뉴트족으로 알려져 있고, 다른 그룹의 전형적인 몸의 측면을 따라 있는 부분적인 홈이 부족합니다.어떤 종의 피부에는 강력한 독 테트로도톡신이 들어있습니다; 이 도롱뇽은 느리게 움직이는 경향이 있고 독성을 알리기 위해 밝은 경고색을 가지고 있습니다.도롱뇽은 일반적으로 물 속에서 알을 낳고 수생 유충을 갖지만, 그들의 생명 주기에 큰 변화가 생깁니다.어떤 종은 혹독한 환경에서 아직 유충 상태에 있는 동안 번식합니다.

어원

도롱뇽이라는 단어는 고대 프랑스의 도롱뇽에서 유래한 것으로,[5] 불도롱뇽에 쓰이는 그리스어 καμεα에서 [4]유래했습니다.

묘사

도롱뇽 엑스레이 영상

피부는 비늘이 없고 피부가 촉촉하고 매끄럽고, 피부가 울퉁불퉁하거나 사마귀가 날 수 있는 살롱과의 쐐기풀을 제외하고는 피부가 피부에 젖어 있습니다.피부는 다양한 패턴의 줄무늬, 막대, 반점, 얼룩 또는 점을 나타내거나 밝은 색일 수 있습니다.수컷 새는 번식기 동안 극적으로 색이 변합니다.어둠 속에 사는 동굴 종들은 색소 침착이 없고 반투명한 분홍색이나 진주빛의 [6]외관을 가지고 있습니다.

도롱뇽은 작은 도롱뇽에서부터 크기가 다양하며, 총 길이는 1.6cm입니다.꼬리를 포함한 27mm (1+1⁄8인치)부터 최대 65kg (145lb)에 이르는 거대한 중국 도롱뇽까지.그러나 대부분의 [7]길이는 10에서 20cm 사이입니다.

몸통, 팔다리, 꼬리

어른 도롱뇽은 일반적으로 작은 도마뱀과 닮았고, 원통형 몸통과 네 개의 팔다리, 그리고 긴 꼬리를 가진 기저 네발동물의 몸 형태를 가지고 있습니다.머리, 몸통, 꼬리는 살라미과를 제외하고 표면에 다수의 수직 함몰부가 존재하며, 이는 중간 등쪽 영역에서 배쪽 영역까지 이어지며, 늑골 홈으로 알려져 있습니다.그들의 기능은 몸의 표면 [8]위에 물을 공급함으로써 피부를 촉촉하게 유지하는 데 도움을 주는 것 같습니다.

사이렌은 뱀장어와 같은 외관을 가지고 있습니다.

사이렌이나 암피우마 등 일부 수생종은 뒷다리가 줄어들거나 없어 뱀장어 같은 모습을 보이지만 대부분의 수생종은 앞다리와 뒷다리가 거의 길이가 같고 옆으로 튀어나와 땅에서 몸통을 겨우 들어 올립니다.발은 넓고 짧은 숫자를 가지고 있으며, 보통 앞발은 4개, 뒤발은 5개입니다.도롱뇽은 발톱이 없고, 발 모양은 동물의 서식지에 따라 다릅니다.등산 종들은 길고 네모난 끝을 가진 발가락을 가지고 있는 반면, 바위에 사는 사람들은 짧고 뭉툭한 발가락을 가지고 있는 더 큰 발을 가지고 있습니다.나무를 오르는 도롱뇽(Bolitoglossa sp.)은 접시처럼 생긴 물갈퀴가 있는 발을 가지고 있으며, 흡입으로 매끄러운 표면에 붙어있는 반면에, 캘리포니아에서 온 바위를 오르는 Hydromantes 종은 살이 많은 거미줄이 있는 발과 짧은 손가락을 가지고 있으며 꼬리를 팔다리로 사용합니다.상승할 때 꼬리는 몸의 뒤쪽을 받치고, 한쪽 뒷발은 앞으로 나아갔다가 다른 쪽 뒷발이 [9]앞으로 나아갈 때 다른 쪽으로 흔들려서 지지를 제공합니다.

유충과 수생 도롱뇽은 꼬리가 옆으로 납작하고 등지느러미와 배지느러미가 있으며 좌우로 물결을 이루어 물을 통해 동물을 밀어냅니다.암비스토마티과(Ambystomatidae)와 살람과(Salamandidae)에서는 암프렉서스를 품을 때 암컷보다 큰 수컷의 꼬리를 이용하여 짝짓기 커플을 한적한 곳으로 밀어냅니다.육상 종에서 꼬리는 달릴 때 균형을 맞추기 위해 움직이고, 나무 위를 오르는 도롱뇽과 다른 나무 위를 오르는 종들에서는 쥐기 쉬운 편입니다.그 꼬리는 공중으로 [9]몸을 띄우는 것을 돕기 위해 점프할 수 있는 특정한 십각류 도롱뇽들에 의해서도 사용됩니다.꼬리는 구애와 단백질과 지질의 저장 기관으로 사용됩니다.공격자에게 채찍질을 당하거나 잡을 때 자동으로 공격을 받을 수 있는 포식에 대한 방어 기능도 합니다.개구리와 달리, 다 자란 도롱뇽은 팔다리와 꼬리를 [9]잃었을 때 재생이 가능합니다.

피부.

까칠까칠한 망둥지

도롱뇽의 피부는 다른 양서류와 공통적으로 얇고 물에 스며들어 호흡막 역할을 하며 분비선이 잘 공급됩니다.뇌하수체와 갑상선의 호르몬에 의해 조절되는 피부 배출 과정을 통해 주기적으로 갱신되는, 고도로 콘옥티드화된 외부 층을 가지고 있습니다.털갈이를 하는 동안, 처음에는 입 주위의 피부가 부서지고, 그 동물은 피부를 벗기기 위해 그 틈을 통해 앞으로 나아갑니다.앞쪽 팔다리가 맑아지면, 일련의 신체 잔물결이 피부를 뒤쪽으로 밀어냅니다.뒷다리가 뽑혀지고 피부를 더 뒤로 밀어낸 다음, 도롱뇽이 꼬리를 [10]땅에 대고 앞으로 나아가면서 마찰에 의해 자유로워집니다.그리고 나서 그 동물은 종종 그 결과로 생긴 거칠어진 [6]피부를 먹습니다.

피부 속의 분비선은 피부를 촉촉하게 유지시켜주는 점액을 분비하는데, 이것은 피부 호흡과 체온 조절의 중요한 요소입니다.끈적끈적한 층은 박테리아 감염과 곰팡이로부터 보호하고, 수영할 때 마찰을 줄여주며, 동물을 미끄럽게 만들고 포식자들이 잡기에 더 어렵게 만듭니다.상부 표면, 특히 머리, 등, 꼬리에 흩어져 있는 과립선은 혐오스러운 분비물 또는 독성 [10]분비물을 생성합니다.일부 도롱뇽 독소는 특히 강력합니다.피부가 거친 쐐기풀(Taricha granulosa)은 알려진 가장 독성이 강한 비단백질 물질인 신경독 테트로도톡신을 생성합니다.쐐기풀을 다루는 것은 해롭지 않지만, 아주 작은 피부 조각이라도 섭취하는 것은 치명적입니다.먹이를 주는 실험에서, 물고기, 개구리, 파충류, 새, 그리고 포유동물들이 모두 감수성이 있는 [11]것으로 밝혀졌습니다.

일부 도롱뇽 종의 성숙한 어른들은 그들의 꼬리의 아래, 머리 또는 턱 밑에 "혼수"샘 조직을 가지고 있습니다.어떤 암컷들은 수컷들을 유인하기 위해 복벽샘에서 화학물질을 방출하지만, 수컷들은 이 목적을 [12]위해 페로몬을 사용하지 않는 것으로 보입니다.일부 십일절에서, 수컷들은 구애 의식 동안 암컷의 콧구멍에 눌려지는 턱에 눈에 띄는 정신적인 분비선을 가지고 있습니다.그들은 짝짓기 과정의 속도를 높이는 기능을 하여 포식자나 경쟁자인 [13]수컷에 의해 짝짓기가 방해받을 위험을 줄일 수 있습니다.플레토돈 시네레우스의 꼬리 밑 부분에 있는 선은 영토 [12]소유권을 선언하기 위해 배설물 펠릿을 표시하는 데 사용됩니다.

감각

옴의 머리 앞부분에는 민감한 화학물질, 기계, 전기수용체가 들어있습니다.
생물형광은 다양한 도롱뇽 종에 걸쳐 관찰될 수 있습니다

도롱뇽의 후각은 영역 유지, 포식자의 인식, 구애 의식에 역할을 하지만 아마도 먹이 선택과 먹이 공급 중에 시력에 보조적인 역할을 할 것입니다.도롱뇽은 환경의 화학 작용에 반응하는 두 가지 유형의 감각 영역을 가지고 있습니다.비강에 있는 후각 상피는 공기 중의 냄새와 수생 냄새를 감지하고, 인접한 보메로나스 기관은 입 안의 맛과 같은 비휘발성 화학적 신호를 감지합니다.다발성 상피에서, 보메로나스 기관의 감각 상피는 콧구멍에서 입꼬리까지 뻗어 있는 팔자 홈까지 뻗어 있습니다.이러한 확장된 영역은 먹잇감의 식별, 특정 개체의 식별, [14]개체의 식별과 관련이 있는 것으로 보입니다.

대부분의 도롱뇽의 눈은 주로 밤에 시력에 적응합니다.일부 영구적으로 수중에 서식하는 종들에서는 크기가 줄어들고 단순화된 망막 구조를 가지고 있으며, 조지아 맹도롱뇽과 같은 동굴에 사는 사람들에게는 부재하거나 피부 층으로 덮여 있습니다.수륙양용 종에서, 눈은 타협이고 공기에서는 근시이고 물에서는 먼시입니다.불도롱뇽과 같은 완전한 육상 종들은 훨씬 더 넓은 범위의 [15]거리에 초점을 맞출 수 있는 평평한 렌즈를 가지고 있습니다.도롱뇽은 먹이를 찾기 위해 450 nm, 500 nm,[16] 570 nm 정도로 민감한 세 종류의 광수용체를 바탕으로 자외선 영역까지 확장되는 삼색 컬러 비전을 사용합니다.유충과 일부 고도의 수생 종의 성체들도 [6]수압의 변화를 감지할 수 있는 물고기의 것과 비슷한 측선 기관을 가지고 있습니다.

모든 도롱뇽은 중이강, 고막, 유스타치아관이 부족하지만 개구리처럼 오퍼큘리스(Opercularis) 체계를 가지고 있고, 여전히 공기 중의 [17][18]소리를 감지할 수 있습니다.오퍼큘러스 시스템은 두개골에 융합된 (고등 척추동물의 계단과 같은) 콜룸엘라와 오퍼큘러스의 두 개의 골편으로 구성됩니다.오퍼큘러스 근육은 후자를 가슴 거들에 연결하고,[19] 동물이 경계할 때 긴장 상태를 유지합니다.이 시스템은 저주파 진동(500~600Hz)을 감지할 수 있는 것으로 보이며, 이 진동은 앞다리에 의해 지면에서 감지되어 내이로 전달될 수 있습니다.이것들은 동물에게 다가오는 [20]포식자를 경고하는 역할을 할지도 모릅니다.

도롱뇽은 보통 목소리가 없고 개구리가 하는 방식으로 의사소통을 위해 소리를 사용하지 않는 것으로 여겨집니다. 그러나, 짝짓기 시스템에서 그들은 페로몬 신호를 통해 의사소통을 합니다; 어떤 종은 아마도 코의 판막이 열리고 닫히는 것에 의해 조용히 째깍거리거나 터지는 소리를 낼 수 있습니다.캘리포니아의 거대한 도롱뇽은 나무껍질이나 딸랑이를 만들어낼 수 있고, 몇몇 종들은 목의 근육을 수축시킴으로써 삐걱거릴 수 있습니다.나무에 사는 도롱뇽은 다른 메커니즘을 사용하여 끽끽거리는 소리를 낼 수 있습니다; 그것은 눈을 머리로 젖혀 입 밖으로 공기를 내보냅니다.엔사티나 도롱뇽은 때때로 쉿쉿하는 소리를 내는 반면 사이렌은 때때로 조용한 딸깍 소리를 내고 공격을 받으면 희미한 비명소리에 의존할 수 있습니다.비슷한 딸깍거리는 행동이 두 마리의 유럽 새 Lissotriton bullyis와 Ichthyosaura alpestris에서 수생 [21]단계에서 관찰되었습니다.도롱뇽의 발성은 거의 연구되지 않았고 이 소리들의 목적은 [22]포식자들의 놀라움으로 추정됩니다.

도롱뇽은 피부를 통해 호흡하기 위해 습한 환경이 필요합니다.

호흡

호흡은 도롱뇽의 여러 종에 따라 다르며 아가미, 폐, 피부, 그리고 입과 목의 막을 포함할 수 있습니다.유충도롱뇽은 주로 아가미를 이용해 숨을 쉬는데, 아가미는 대개 겉모습이 외부적이고 깃털이 무성합니다.물은 입으로 빨려 들어가 아가미 구멍을 통해 흘러나옵니다.개똥구리와 같은 일부 신생물종들은 평생 아가미를 유지하지만, 대부분의 종들은 변태할 때 아가미를 잃습니다.엔사티나와 같이 직접적인 발달을 겪는 일부 육상 폐가 없는 도롱뇽의 배아는 알의 [23]표면 가까이에 있는 큰 아가미를 가지고 있습니다.

성체 도롱뇽에 존재할 때, 폐는 크기와 구조에서 여러 종에 따라 매우 다양합니다.남쪽 급류 도롱뇽(Rhyacotriton variegatus)과 같은 수중, 냉수종에서 폐는 매우 작고 부드러운 벽을 가지고 있는 반면, 작은 사이렌(Siren intermedia)과 같은 용해된 산소가 거의 없는 따뜻한 물에 사는 종들은 표면이 복잡한 큰 폐를 가지고 있습니다.폐가 없는 도롱뇽(아시아 도롱뇽과의 플레토돈티과와 발톱이 있는 도롱뇽)에서는 폐나 아가미가 없고, 입 안에 있는 조직에 의해 보충되는 피부 호흡으로 알려진 피부를 통해 대부분 가스 교환이 이루어집니다.이것을 용이하게 하기 위해, 이 도롱뇽들은 피부 바로 아래와 [23][24][25]입 속에 촘촘한 혈관망을 가지고 있습니다.

암피움에서 변성은 불완전하며, 성체가 되었을 때 한 쌍의 아가미 구멍을 가지고 있고, 내부 [26]폐는 완전히 기능합니다.폐가 부족한 일부 종은 아가미를 통해 호흡합니다.대부분의 경우, 이것들은 외부 아가미이며, 머리 양쪽에 작은 주름들로 보입니다.일부 육상 도롱뇽은 호흡에 사용되는 폐를 가지고 있지만 포유류에서 발견되는 더 복잡한 기관과는 달리 단순하고 주머니와 같습니다.올빼미와 같은 많은 종들은 [6]어른이 되었을 때 폐와 아가미를 모두 가지고 있습니다.

넥투루스 마쿨로수스 표본의 레바토레스 아치근 해부도.이것들(보라색 원에 표시된)은 호흡의 수단은 보라색 원에 표시되어 있습니다.

넥츄러스에서, 계란 노른자가 대사적으로 활성화된 [27]조직으로 전환되면서 계란의 저산소증과 싸우는 수단으로 외부 아가미가 형성되기 시작합니다.그러나 주로 갑상선 때문에 배아 후 발달하는 동안 개똥구리의 분자적 변화는 변형을 [28]겪는 대부분의 도롱뇽에서 볼 수 있듯이 외부 아가미의 내부화를 막습니다.도롱뇽에서 볼 수 있는 외부 아가미는 내장된 아가미를 가진 양서류의 아가미와 큰 차이가 있습니다.아가미가 내장된 양서류는 아가미 커튼에 산소가 확산되는 것을 보장하기 위해 대개 아가미와 인두강 내의 압력 변화에 의존하는 것과 달리, 넥투러스와 같은 신석성 도롱뇽은 특정한 근육 구조, 예를 들어 레바토레스 아크룸을 사용합니다.외부 아가미를 움직여 호흡면이 새로운 산소수와 [29][30]지속적으로 접촉하도록 합니다.

식사와 식단

도롱뇽은 기회주의적인 포식자입니다.그들은 일반적으로 특정한 음식에 제한되지 않지만, 합리적인 [31]크기의 거의 모든 유기체를 먹고 삽니다.일본거대도롱뇽(Andrias japonicus)과 같은 큰 종들은 게, 물고기, 작은 포유류, 양서류, 수생 [32]곤충 등을 먹습니다.애팔래치아 산맥의 더 작은 더 어두운 도롱뇽(Desmognathus)에 대한 연구에서, 그들의 먹이는 지렁이, 파리, 딱정벌레, 딱정벌레 유충, 잎호퍼, 스프링테일, 나방, 거미, 메뚜기, 그리고 [31]진드기를 포함합니다.식인 풍습은 때때로 일어나는데, 특히 자원이 부족하거나 시간이 한정되어 있을 때 더욱 그렇습니다.일시적인 수영장에 있는 호랑이 도롱뇽 올챙이들은 때때로 서로를 잡아먹는 것에 의존하며, 관련이 없는 [33]개체들을 목표로 삼을 수 있는 것처럼 보입니다.다 자란 검은배도롱뇽(Desmognathus quadramaculatus)은 다른 종의 도롱뇽의 어른과 어린 아이를 잡아먹는 반면, 그들의 유충은 때때로 [34]더 작은 유충을 잡아먹기도 합니다.

호랑이 도롱뇽의 머리

대부분의 도롱뇽 종들은 위턱과 아래턱에 작은 이빨을 가지고 있습니다.개구리와 달리 도롱뇽의 유충조차도 이 [6]이빨을 가지고 있습니다.유충의 이빨은 뾰족한 원뿔 모양이지만, 성체의 이빨은 먹이를 쉽게 잡을 수 있도록 적응되어 있습니다.두 개의 돌기(이중첨두)가 있는 왕관은 콜라겐 섬유에 의해 페디셀에 붙어 있습니다.양악첨두와 페디셀 사이에 형성된 관절은 안쪽으로 구부릴 수 있지만 바깥쪽으로는 구부릴 수 없기 때문에 부분적으로 유연합니다.고군분투하던 먹이가 도롱뇽의 입 안으로 진출하면 이빨 끝이 같은 방향으로 이완되고 휘어지면서 목을 향한 움직임을 부추기고 먹이의 [35]탈출에 저항하게 됩니다.많은 도롱뇽들은 입천장에 있는 뱀과 구개뼈에 이빨 조각들이 붙어 있고, 이것들은 먹이를 유지하는 데 도움을 줍니다.모든 종류의 치아는 동물의 [36]일생 동안 간격을 두고 재흡수되고 교체됩니다.

지상 도롱뇽은 0.5초도 걸리지 않는 동작으로 끈적끈적한 혀를 튕겨 먹이를 잡습니다.어떤 종에서는 혀가 입 바닥에 앞쪽으로 붙어 있는 반면 다른 종에서는 페디셀에 장착되어 있습니다.그것은 끝과 [37]입천장에 있는 분비선에서 나오는 점액 분비물에 의해 끈적거리게 됩니다.고속 촬영은 호랑이 도롱뇽이 주둥이를 먹이에 가까이 대고 어떻게 자신의 위치를 정하는지 보여줍니다.입을 넓게 벌리고 아래턱은 움직이지 않고 혀가 앞으로 쏠리면서 불룩하고 모양이 바뀝니다.돌출된 혀는 중앙에 움푹 패인 부분이 있는데, 이 가장자리는 과녁이 맞으면서 안쪽으로 무너져 점액이 많은 수조에 먹이를 가둡니다.여기서 그것은 동물의 목이 구부러지고 혀가 뒤로 젖혀지고 턱이 닫힌 상태에서 잡힙니다.크기가 크거나 저항력이 있는 먹이는 이빨로 유지되는 반면 혀의 반복적인 돌출과 후퇴는 이빨을 끌어당깁니다.삼킴은 목구멍의 근육을 번갈아 수축시키고 이완시키는 것을 포함하며,[38] 입천장으로 안구가 함몰되는 것에 의해 도움을 받습니다.많은 폐가 없는 도롱뇽과(Plethodontidae)의 도롱뇽들은 더 정교한 먹이 방법을 가지고 있습니다.설골을 둘러싸고 있는 근육은 수축하여 스프링성 결합 조직에 탄성 에너지를 저장하고 실제로 설골을 입 밖으로 "쏘아" [39][40]혀를 늘입니다.골반 부위에 발생하고 혀에 삽입된 근육은 혀와 설골을 원래 [41]위치로 되돌리는 데 사용됩니다.

수생 도롱뇽은 혀의 근육이 부족하고 완전히 다른 방식으로 먹이를 포획합니다.먹이를 잡고 이빨로 움켜쥐고 일종의 관성 먹이를 이용합니다.이것은 머리를 이리저리 뒤척이고, 입 안으로 물을 날카롭게 끌어들이고, 턱을 탁 치는 것을 포함하는데, 이 모든 것들은 먹이를 찢고 부식시키는 경향이 있고, 그 다음에 [41]삼켜집니다.

달팽이, 새우, 벌레와 같은 느리게 움직이는 동물을 자주 먹지만, 사이렌리드는 부리처럼 생긴 턱 끝과 넓은 창자와 같은 초식 동물을 향한 종을 발달시킨 도롱뇽 중에서 독특합니다.그들은 야생에서 해조류와 다른 부드러운 식물들을 먹고 살며, 제공되는 [42]상추를 쉽게 먹습니다.

방어

자세한 정보:항전제 적응

도롱뇽은 얇은 피부와 부드러운 몸을 가지고 있으며, 다소 느리게 움직이며, 언뜻 보기에는 기회주의적 포식에 취약한 것처럼 보일 수 있습니다.하지만, 그들은 몇 가지 효과적인 방어선을 가지고 있습니다.축축한 피부에 점액 코팅을 하면 잡기가 어렵고, 끈적끈적한 코팅은 불쾌한 맛이 나거나 독성이 있을 수 있습니다.포식자의 공격을 받으면, 도롱뇽은 주요 독선이 공격자를 향하도록 자신의 위치를 정할 수 있습니다.종종 꼬리에 꼬리가 달려있는데, 꼬리를 흔들거나 위로 향하거나, 등을 위로 향하거나 아치 형태로 만들어지기도 있습니다.만약 도롱뇽이 목숨을 걸고 도망치고 포식자가 [43]미래에 그 종의 도롱뇽을 피하는 법을 배운다면, 꼬리의 희생은 가치 있는 전략이 될 수도 있습니다.

포승론

자세한 내용 : 포제니즘
불도롱뇽의 눈에 띄는 검은색과 노란색 무늬가 포식자들을 경고합니다.

쥐에게 먹인 호랑이 도롱뇽(Ambystoma tigrinum)의 피부 분비물은 맛에 대한 혐오감을 유발하는 것으로 나타났으며,[44] 쥐들은 다시 제시된 배지를 피했습니다.불도롱뇽(Salamandra salamandra)은 척추 아래로 커다란 과립 모양의 분비샘이 있는데, 이것은 공격자에게 독성 액체의 미세한 분출물을 내뿜을 수 있습니다.몸의 각도를 적절히 조절하여 최대 80cm(30인치)[45] 거리까지 정확하게 분사를 지시할 수 있습니다.

이베리아갈퀴가 달린 쐐기풀은 침략자들을 저지하는 또 다른 방법입니다.그것의 피부는 독이 있고 점성이 있는 액체를 내뿜고, 동시에, 그 새는 날카롭게 뾰족한 갈비뼈를 27°에서 92° 사이의 각도를 통해 회전시키고, 팽창된 자세를 취합니다.이 작용으로 갈비뼈가 차체 벽에 구멍을 내고, 각 갈비뼈는 측면 열로 배열된 주황색 사마귀를 통해 돌출됩니다.이것은 척추가 더 잘 보이도록 하는 아포스매틱 신호를 제공할 수 있습니다.위험이 지나가면 갈비뼈가 오므라들어 피부가 [46]아물게 됩니다.

위장과 모조

추가 정보: 위장 및 모방

비록 많은 도롱뇽들이 눈에 띄지 않을 정도로 신비로운 색을 가지고 있지만, 다른 도롱뇽들은 선명한 색으로 독성을 나타냅니다.노란색, 오렌지색, 빨간색은 일반적으로 사용되는 색상이며, 종종 더 큰 대조를 위해 검은색을 사용합니다.때때로, 이 동물은 공격을 받으면 자세를 취하며, 아래쪽에 경고색의 섬광을 드러냅니다.붉은 색을 띠는 동부 뉴트 (Notopthalmus viridescens)의 밝은 색의 지상 청소년 형태는 강한 독성을 가지고 있습니다.이것은 새와 뱀이 피하고, 삼킨 후 [47]30분까지 생존할 수 있습니다.붉은도롱뇽(Pseudotriton ruber)은 붉은도롱뇽과 비슷한 색을 가진 입맛에 맞는 종입니다.이전에 그것을 먹은 포식자들은 베이츠의 [47]흉내의 한 예인 붉은 반점을 만난 후에 그것을 피하는 것으로 나타났습니다.다른 종들도 비슷한 흉내를 냅니다.캘리포니아에서 먹음직스러운 노란눈 도롱뇽(Ensatina eschscholtzii)은 독성이 있는 캘리포니아 도롱뇽(Taricha torosa)과 거친 피부의 도롱뇽(Taricha granulosa)을 매우 닮았지만, 다른 지역에서는 그것이 비밀스럽게 [48]색깔을 띠고 있습니다.캘리포니아 도롱뇽 종의 독성과 주행성 습관 사이에는 상관관계가 있습니다: 캘리포니아 가느다란 도롱뇽과 같은 비교적 무해한 종들은 야행성이고 뱀들에게 먹히는 반면, 캘리포니아 도롱뇽은 피부에 많은 큰 독샘을 가지고 있고, 주행성이며 뱀들이 피하는 [49]반면, 캘리포니아 도롱뇽 종들은 야행성입니다.

자절술

상세정보 : 자가절개

일부 도롱뇽 종들은 포식자들로부터 달아나기 위해 꼬리 자르기를 사용합니다.공격을 받은 후 꼬리가 떨어져 나와 한동안 꿈틀거리고, 도롱뇽은 도망치거나 포식자가 주의를 산만하게 하는 동안에는 눈에 띄지 않을 정도로 가만히 있습니다.꼬리는 시간이 지남에 따라 다시 자라나고 도롱뇽은 눈의 수정체나 망막을 포함한 다른 복잡한 조직을 일상적으로 재생시킵니다.사지 한 조각을 잃은 지 불과 몇 주 만에 도롱뇽은 사라진 [50]구조물을 완벽하게 개조합니다.

분포 및 서식지

도롱뇽은 페름기 중기에서 후기에 다른 양서류들과 분리되었고, 처음에는 오늘날의 크립토브랜초아과의 일원들과 유사했습니다.도마뱀과의 유사성은 단순한 동형동물(simple siorphy), 원시 사지동물(tetrapod body plan)의 공통적인 보존의 결과이지만, 그들은 포유류보다 도마뱀과 더 가까운 관계에 있지 않습니다.그들의 가장 가까운 동족은 바트라키아에 사는 개구리와 두꺼비입니다.알려진 가장 초기의 도롱뇽 화석은 중국과 카자흐스탄의 지질 퇴적물에서 발견되었는데, 이는 약 1억 6천 4백만년 [51]전 쥐라기 중기까지 거슬러 올라갑니다.

도롱뇽은 남극과 신열대구 지역에서만 발견되며, 지중해 분지, 히말라야 산맥, 남아메리카 아마존 분지에는 도달하지 않습니다.그들은 북극 나무 라인의 북쪽으로 뻗어 있지 않으며, 아시아의 가장 북쪽에 있는 종인 살라만델라 키저링기(Salamandrella keyserlingii)는 사카의 시베리아 양서림에서, 북아메리카의 가장 북쪽에 있는 종인 암비스토마 라테랄(Ambystoma lateral)에서 발견되며, 알래스카 팬핸들 [52]너머에 있지 않은 래브라도(Labrador)와 타리차(Taricha) 과립로사(Taricha granulosa)보다 더 북쪽에 도달하지 않습니다.약 2,300만년 [53]전에 볼리토글로사가 중앙아메리카에서 남아메리카로 침입하기 전까지 로라시아에만 분포했습니다.그들은 또한 도미니카 공화국에서 호박에 갇힌 채 발견된 Palaeoplethodon hispaniolae의 [54]발견으로 확인된, 초기 미오세 시대 동안 카리브 제도에 살았습니다.하지만, 머곤 화석지에서 가능성이 있는 도롱뇽 화석이 호주에서 발견되었는데, 이는 [55]이 대륙에서 알려진 유일한 도롱뇽의 모습입니다.

약 760종의 [56][57]도롱뇽이 살고 있습니다.알려진 도롱뇽 종의 3분의 1은 북아메리카에서 발견됩니다.이 중 가장 높은 농도를 보이는 곳은 애팔래치아 산맥 지역으로, 플레토돈티과는 산천에서 유래된 것으로 추정됩니다.여기서는 고도보다 식생 지대와 물과의 근접성이 더 중요합니다.좀 더 육상적인 생활 방식을 채택한 종들만이 다른 지역으로 흩어질 수 있었습니다.북부슬라이시 도롱뇽(Plethodon glutinosus)은 넓은 범위를 가지고 있으며 남부 회색 뺨 도롱뇽(Plethodon metcalfi)과 비슷한 서식지를 차지하고 있습니다.후자는 남부 애팔래치아 산맥의 북쪽을 향하는 만 숲의 약간 서늘하고 습한 조건과 900m (3,000피트) 이상의 높은 고도에 제한되는 반면, 전자는 더 적응력이 뛰어나고 완벽하게 이러한 지역에 서식할 수 있지만, 알려지지 않은 요인이 두 종의 [31]공존을 방해하는 것으로 보입니다.

앤더슨 도롱뇽은 기수 [58]또는 바닷물에서 발생하는 몇 안 되는 살아있는 양서류 종 중 하나입니다.

생식과 발달

참고 항목: 양서류의 성적 선택
캘리포니아 네바다 카운티의 울먼 학기 개울에서 발견된 시에라 뉴탬플렉서스

많은 도롱뇽들은 [59]발성법을 사용하지 않으며, 대부분의 종에서 성별이 비슷해 보이기 때문에 후각적, 촉각적 신호를 사용하여 잠재적인 짝을 찾아내고, 성적 선택을 하게 됩니다.페로몬은 그 과정에서 중요한 역할을 하며 남성의 경우 복선에 의해, 양성의 경우 복선과 피부에 의해 생성될 수 있습니다.수컷들이 코로 잠재적인 짝을 조사하는 모습이 가끔 목격되기도 합니다.Old World newts, Triturus spp.에서 수컷들은 성적으로 이형성을 하고 암컷들 앞에서 보여집니다.일부 플레토돈 [60]종에서는 시각적 신호도 중요하게 여겨집니다.

도롱뇽과(Plethodontidae), 암비스토마티과(Ambysstomatidae), 살람과(Salamandidae)의 육상종을 제외하고는 [61]물속에서 짝짓기를 합니다.짝짓기는 수컷 한 마리와 암컷 한 마리 사이의 구애에서부터 폭발적인 집단 [62]번식까지 다양합니다.전체 종의 약 90%를 차지하는 살라만드로상과는 수정이 체내에 [63]존재합니다.일반적으로, 내부 수정이 있는 도롱뇽은 간접적인 정자 전달을 갖지만, 사르디니아 개울 도롱뇽, 코르시카 개울 도롱뇽, 백인 도롱뇽, 피레니아 개울 도롱뇽과 같은 종들에서는 수컷이 직접 자신의 정자를 암컷 클로카에 [64][65][66]전달합니다.간접 정자 전달이 있는 종의 경우, 수컷은 종에 따라 땅 위나 물 속에 정자를 침전시키고, 암컷은 이것을 자신의 환기구로 집어 듭니다.정자는 원뿔 모양의 젤라틴 베이스 위에 떠받치는 정자 주머니를 가지고 있고, 종종 그것의 침착과 수집에 정교한 구애 행동이 수반됩니다.일단 클로카 안에 들어가면, 정자는 정자, 즉 클로카의 지붕에 있는 하나 또는 그 이상의 방으로 이동하고, 그곳에서 알이 낳을 때까지 때때로 긴 기간 동안 보관됩니다.아시아 도롱뇽 중에서도 가장 원시적인 집단인 대왕도롱뇽과 사이렌대에서 수정은 외부적인 것입니다.전형적인 개구리와 비슷한 생식 과정에서 수컷은 난자 덩어리에 정자를 방출합니다.이 도롱뇽들은 또한 부모의 보살핌을 보여주는 수컷들을 가지고 있는데, 그렇지 않으면 체내 수정을 [60][67]한 암컷들에게서만 발생합니다.

세가지 다른 형태의 난침착이 발생합니다.암비스토마(Ambystoma)와 타리차(Taricha spp.)는 많은 큰 포식자들이 있을 것 같지 않은 조용한 연못에서 많은 수의 작은 알들을 낳습니다.대부분의 흐린 도롱뇽(Desmognathus)과 태평양 거대 도롱뇽(Dicamptodon)은 흐르는 물 속의 숨겨진 장소에 중간 크기의 알을 작은 묶음으로 낳으며, 보통 암컷인 성체가 이들을 보호합니다.열대성 등반 도롱뇽(Bolitoglossa)과 폐 없는 도롱뇽(Plethodontinae)의 많은 수는 땅 위에 작은 알들을 낳는데, 그들은 또한 [60]어미의 보호를 받습니다.불도롱뇽(Salamandra)과 같은 몇몇 종들은 난생종으로 암컷은 알이 부화할 때까지 몸 안에 알을 간직하고, 유충으로 수역에 축적되거나 완전히 형성된 어린 [6]개체로 성장합니다.

1920년대에 촬영된 도롱뇽의 배아 발달

온대지방에서는 보통 번식이 계절적이고 도롱뇽이 번식지로 이동하기도 합니다.수컷이 먼저 도착하고 어떤 경우에는 영역을 설정하기도 합니다.일반적으로, 유충 단계가 뒤따르는데, 이 단계에서 유기체는 완전히 수생 상태입니다.올챙이는 세 쌍의 외부 아가미를 가지고 있고, 눈꺼풀이 없고, 긴 몸, 등지느러미와 배지느러미가 있는 옆으로 납작한 꼬리, 일부 종에서는 사지-버드 또는 사지를 가지고 있습니다.연못형 유충은 머리 양쪽에 막대 모양의 균형장치가 있고 긴 아가미 필라멘트와 넓은 지느러미가 있습니다.개울형 유충은 아가미 필라멘트가 짧고 지느러미가 좁고 균형장치가 없는 더 날씬하지만, 대신 부화했을 때 [68]뒷다리가 이미 발달해 있습니다.올챙이는 육식성이고 유충의 단계는 종에 따라 며칠에서 몇 년까지 지속될 수 있습니다.때때로 이 단계는 완전히 우회되고, 대부분의 폐가 없는 도롱뇽(Plethodontidae)의 알은 유충 [69]단계 없이 바로 성체의 축소판으로 발달합니다.

유충기가 끝날 때쯤이면 올챙이들은 이미 사지를 가지고 있고 정상적으로 변태가 일어납니다.도롱뇽에서, 이것은 짧은 시간에 걸쳐 발생하며, 아가미 구멍의 폐쇄와 성체로서 필요하지 않은 아가미와 꼬리 지느러미와 같은 구조의 상실을 수반합니다.이와 동시에 눈꺼풀이 발달하고 입이 넓어지며 혀가 나오고 치아가 형성됩니다.수성 유충은 육상 [70]성체가 되었을 때 육지로 출현합니다.

외용 아가미를 보이는 신공성 축삭술

모든 종류의 도롱뇽이 이 길을 따르는 것은 아닙니다.네오테니(Neoteny)는 모든 도롱뇽과에서 관찰되었으며, 모든 도롱뇽 종에서 보편적으로 가능할 수 있습니다.이 상태에서, 개인은 생식 성숙도를 달성하면서 아가미 또는 다른 청소년의 특징을 유지할 수 있습니다.변태할 때 일어나는 변화는 갑상선 호르몬의 통제하에 있으며, 액솔로틀(Ambystoma mexicum)과 같은 의무적인 신경세포에서는 조직이 호르몬에 반응하지 않는 것으로 보입니다.다른 종에서, 변화는 지상 환경의 조건이 [70]너무 불쾌할 때 발생할 수 있는 시상하부-뇌하수체-갑상선 메커니즘의 저활성 때문에 촉발되지 않을 수 있습니다.이것은 춥거나 심하게 요동치는 온도, 건조함, 음식 부족, 커버 부족 또는 갑상선 호르몬 형성을 위한 요오드 부족 때문일 수 있습니다.유전학도 한 몫을 할 수 있습니다.예를 들어, 호랑이 도롱뇽의 유충은 부화한 후 곧 팔다리가 발달하고 계절에 따라 웅덩이에서 즉시 변태를 겪습니다.특히 영구적인 수영장과 따뜻한 기후에 있는 다른 유충들은 크기가 완전히 성장할 때까지 변성을 겪지 않을 수도 있습니다.더 추운 기후에 있는 다른 개체군들은 전혀 변태하지 않을 수 있으며 유충 형태일 때 성적으로 성숙해질 수 있습니다.네오테니는 육지 환경이 너무 가혹해 어른들이 육지에서 [68]잘 자라지 못할 때도 이 종을 살아남게 해줍니다.

보존.

위협받는 지옥술사는

살아있는 양서류 종들의 전반적인 감소는 곰팡이 병인 키트리디오마이코시스와 관련이 있습니다.도롱뇽 종의 비율이 개구리나 무족영원류보다 더 높습니다. 도롱뇽은 20세기의 마지막 몇 십 년 동안 그 수가 상당히 줄어들었지만, 곰팡이와 개체수 감소 사이의 직접적인 연관성은 [71]아직 발견되지 않았습니다.IUCN은 2005년에 양서류 보호 활동 계획(ACAP)을 수립하면서 더 많은 노력을 기울였고, 그 후 양서류 방주(AARK), 양서류 전문가 그룹(ASG), 그리고 마침내 양서류 생존 연합(ASA)[72]으로 알려진 우산 조직을 설립했습니다.연구자들은 또한 삼림 벌채로 인해 적절한 서식지가 파편화되고 기후 변화가 일어날 수 있는 원인으로 꼽고 있습니다.1970년대 동안 과테말라와 멕시코의 운무림에 풍부했던 Pseudoeurycea brunnata와 Pseudoeurycea goebeli와 같은 종들이 2009년까지 [73]희귀한 것으로 밝혀졌습니다.그러나 수년간 개체수 규모에 대한 자료는 거의 수집되지 않았으며, 역사적이고 적합한 새로운 장소를 집중적으로 조사함으로써 [71]멸종된 것으로 여겨졌던 파르비몰지 타운센디와 같은 다른 종의 개체를 찾는 것이 가능했습니다.현재, 도롱뇽의 보존을 위한 주요 방어선은 현장 보존 방법과 현장 보존 방법을 모두 포함합니다.특정한 구성원들이 보존 번식 프로그램(CBP)에 의해 보존되기 위한 노력이 있지만, 중요한 것은 이 살롱뇽 종이 실제로 CBP로부터 가치를 얻을 것인지를 결정하기 위한 연구가 선행되어야 한다는 것입니다.연구자들이 몇몇 양서류 종들이 이 [72]환경에서 완전히 실패한다는 것을 주목했습니다.

전 세계적으로 다양한 보존 계획이 시도되고 있습니다.중국의 거대한 도롱뇽은 세계에서 가장 큰 양서류 중 하나로, 식용과 전통 중국 의학에 사용하기 위해 수집되기 때문에 심각한 멸종 위기에 처해 있습니다.친링 산맥의 야생 개체수에 대한 지속적인 관리를 장려하기 위해 환경 교육 프로그램이 시행되고 있으며 포획 사육 프로그램이 [74]마련되었습니다.헬벤더는 개체 수가 줄어들고 성숙기에 도달하는 개체 수가 이전보다 [75]적은 또 다른 크고 오래 사는 종입니다.아칸소 [76]주 스프링 리버 유역의 헬벤더 인구의 90%에 달하는 이상 현상이 증가하고 있다는 것도 경각심을 불러일으키는 발견입니다.서식지 감소, 하천 토사 유출, 오염, 질병 등이 이 감소에 영향을 미쳤으며 세인트루이스 동물원의 포획 사육 프로그램이 [77]성공적으로 정착되었습니다.멕시코에 있는 작은 도롱뇽 20종 중 절반은 멸종된 것으로 여겨지고 나머지 대부분은 심각한 멸종 위기에 처해 있습니다.감소의 구체적인 이유는 기후 변화, 키트리디오균증, 또는 화산 활동을 포함할 수 있지만, 벌목, 농업 활동, 그리고 인간의 정착이 종종 작고 파편화된 범위를 줄이면서 주요 위협은 서식지 파괴입니다.도롱뇽의 상태를 평가하고 개체수 감소에 관련된 요인을 더 잘 이해하기 위해 조사 작업이 진행되고 있습니다.[78]

수생 도롱뇽인 암비스토마 멕시칸은 1994년 4월 현재 멕시코 UMA(Unit for Management and Conservation of Wildlife)에 의해 보호되고 있는 종입니다.또 다른 해로운 요인은 나일 틸라피아와 잉어와 같은 지역적으로 이국적인 종들이 도입된 이후로 아솔로틀이 최상위 포식자로서의 역할을 잃었다는 것입니다.틸라피아와 잉어는 알, 유충, 그리고 어린 개체를 먹어 치움으로써 직접적으로 아솔로틀과 경쟁합니다.기후 변화는 멕시코 남부 전역에 걸쳐 축삭동물과 그들의 개체수에도 엄청난 영향을 미쳤습니다.멕시코 시티와 가깝기 때문에 관계자들은 현재 관광을 유치하고 지역 주민들에게 이 [79]생물들의 자연 서식지 복원에 대해 교육하기 위해 Xochimilco 호수에서 프로그램을 진행하고 있습니다.도시가 물과 공급과 [80]하수를 위해 그것의 자원을 사용하기 위해 Xochimilco 지역을 인수하기 위해 확장되었기 때문에, 이러한 근접성은 Axolotl의 생존에 영향을 미친 큰 요인입니다.하지만, 축삭은 연구 시설의 목적으로 농장에서 길러지는 장점이 있습니다.따라서 그들이 자연 서식지로 돌아갈 수 있는 가능성은 여전히 남아 있답니다.최근의 개체수 감소는 axolotl 개체수의 유전적 다양성에 상당한 영향을 미쳐 과학적으로 더 이상 발전하기가 어렵습니다.축삭동물(Ambystoma)과 같은 암비스토마(Ambystoma) 개체군이 소아형 종으로 인해 유전적 다양성이 제한된 수준이지만, 전반적인 다양성 부족을 설명하지는 않는다는 점에 유의할 필요가 있습니다.변동 문제의 원인이 되는 암비스토마의 역사적 병목 현상을 지적하는 증거가 있습니다.안타깝게도, 역사적인 시대와는 달리 이 종을 끌어낼 만한 큰 유전자 집단은 없습니다.따라서 유전자 [81]흐름의 부족으로 인해 교배에 대한 심각한 우려가 있습니다.연구자들이 집단 내에서 유전적 다양성을 유지하는 것을 연구하고 있는 한 가지 방법은 수컷 축삭돌기에서 정자의 냉동 보존을 통해서입니다.이 방법은 정자를 채취하여 보존을 위해 깊은 동결 상태에 놓아야 하는 안전하고 비침습적인 방법입니다.가장 중요한 것은, 그들이 해동 시 정자의 손상이 제한적이라는 것을 발견했기 때문에 그것이 실행 가능한 선택이라는 것입니다.2013년 현재 도롱뇽과의 [80][82][83]수많은 다른 종들을 구하기 위해 사용되고 있는 방법입니다.

포획된 동물들이 번식하도록 설득하기 전에 복제되어야 하는 환경적 신호에 대한 연구가 진행되고 있습니다.호랑이 도롱뇽과 개똥구리 같은 일반적인 종들에게 정자와 알의 생성을 자극하는 호르몬을 투여하고 있고, 구애 행동에 있어서 아르기닌 바소토신의 역할이 조사되고 있습니다.연구의 또 다른 분야는 시험관 내에서 혹은 암컷의 회충에 정자기공을 삽입하여 인공 수정을 하는 것입니다.이 연구의 결과는 멸종 위기에 처한 [84]종들을 위한 포획 교배 프로그램에 사용될 수 있습니다.

분류학

1805년 앙드레 마리 콘스탄트 뒤메릴이 부여한 '우로델'(Urodéles)이라는 이름에서 유래했으며, '눈에 잘 띄고, 눈에 잘 띄는' 꼬리 때문에 그리스어 단어 ́ οὐρά δῆλος ē ā " " " ́ los the d δῆλος the from vis derived uous " ē name conspic ible , comes οὐρά because u given order rod the from ela greek of tail our their words it in u

카우다타(Caudata)와 우로델라(Urodela)라는 용어의 정의에 대해서는 여러 권위자들 사이에 이견이 존재합니다.어떤 이들은 우로델라가 전체 [2]그룹에 사용되는 카우다타와 함께 왕관 그룹으로 제한되어야 한다고 주장합니다.다른 사람들은 Caudata라는 이름을 왕관 그룹으로 제한하고 전체 [86][87]그룹에 Urodela를 사용합니다.이 [57]글에서는 전자의 접근법이 가장 널리 채택되고 있는 것으로 보입니다.

우로델라에 속하는 열 개 과는 세 개의 [86]아목으로 나뉩니다.네오코아우타 분류군은 종종 사이렌오아상과와 살라만산드로상과를 분리하는 데 사용됩니다.

큰도롱뇽상과 (거대도롱뇽)
가족 통칭 표본종

이미지 예시

크립토브랜치과 도롱뇽 헬벤더 (Cryptobranchus aleganiensis)
히노비과 아시아도롱뇽 히다도롱뇽 (Hynobius kimurae)
살롱산드로이데아과 (고급도롱뇽)
암비스토마티과 두더지도롱뇽 대리석도롱뇽 (Ambystoma opacum)
암피움과 암피우마뱀장어 두발암피우마 (암피우마는 다음을 의미함)
홍조과 폐없는도롱뇽 붉은등도롱뇽 (Plethodon cinereus)
프로테과 개똥구리와 올빼미 옴 (Proteus anguinus)
리아코트리토니과 급류도롱뇽 남부급류도롱뇽 (Rhyacotriton variegatus)
살라미과 도롱뇽과 참도롱뇽 알파인뉴트 (Ichthyosaura alpestris)
사이렌상과 (사이렌)
사이렌과 사이렌 대 사이렌(사이렌 라세르티나)

계통발생과 진화

세 개의 주요 양서류 그룹(김노피오누스, 우로델류, 아누란류) 사이의 기원과 진화적 관계는 논쟁의 여지가 있습니다.2005년 분자 계통발생학은 rDNA 분석에 근거하여, 이 세 그룹 사이의 첫 번째 분기가 데본기의 로브 지느러미 물고기에서 분기된 직후(약 3억 6천만 년 전), 그리고 초대륙 판게아가 분해되기 전에 일어났음을 시사합니다.이 시기의 짧음과 방사능이 발생한 속도는 이 [88]양서류와 밀접한 관련이 있는 것으로 보이는 양서류 화석의 상대적인 희소성을 설명하는 데 도움이 될 수 있습니다.그러나, 더 최근의 연구들은 일반적으로 석회암에서 페름기에 이르는[89][90] 가장 최근의 나이를 발견했습니다.

카라우루스 샤로비

가장 초기에 알려진 도롱뇽 계통의 리삼피안은 키르기스스탄의 [91]트라이아스기 중기의 트리아수루스입니다.키르기스스탄 쥐라기 중기의 Kokartus honorarius, 영국과 스코틀랜드 [92]쥐라기 중기의 수생 마모어페톤, 그리고 카자흐스탄 쥐라기 중기의 Karaurus를 포함하여, 다른 화석 도롱뇽들은 유라시아 쥐라기 중기에 알려져 있습니다.형태학적으로 현대의 두더지 도롱뇽과 닮았고 아마도 비슷한 굴을 파는 [57]생활방식을 가졌을 것입니다.그들은 튼튼한 현대 도롱뇽처럼 보였으나 모든 현대 [93]도롱뇽을 특징짓는 많은 해부학적 특징들이 부족했습니다.

현존하는 도롱뇽의 두 그룹은 아시아 도롱뇽과(아시아 도롱뇽과와 거대 도롱뇽을 포함)와 디아덱탈라아만드로이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데이데두 그룹 모두 중국 쥐라기 중기에 알려져 있으며, 전자는 Chunerpeton tianyiensis, Pangerpeton sinensis, Jeholotriton paradoxus, Regalerpeton Weichangensis, Lioxitriton daohugouensis, Iridotriton hechti가 대표적이고 후자는 Beiyanerpeton jianpingensis가 대표적입니다.백악기 후기 무렵에는 살아있는 도롱뇽과의 대부분 혹은 전부가 아마도 [57]출현했을 것입니다.

다음 클래도그램은 Pyron과 Wiens(2011)[94]의 분자 분석을 바탕으로 도롱뇽과의 관계를 보여줍니다.사이렌과의 위치는 논쟁의 여지가 있지만, 살라만드로상과의 자매라는 위치는 분자적,[57] 화석적 증거와 가장 잘 맞습니다.

암호과

도롱뇽과 (아시아도롱뇽)

Crypto branchidae (거대한 도롱뇽과 및 헬벤더)

사이렌오이데아과

사이렌과 (사이렌)

살람산드로이데아과
트렙토브란치아

암비스토마티과(Ambysstomatidae) (도롱뇽)

디캄프토돈티과 (태평양거대도롱뇽)

도롱뇽과 (참도롱뇽과)

프로테과(olms & waterdogs)

플레토살람산드로이데이

도롱뇽과 (토랑도롱뇽과)

제노살람산드로이데이

암피우마과 (암피우마속)

붉은도롱뇽과 (Lethodontidae)

유전체와 유전학

도롱뇽은 14 Gb에서 120[95] Gb에 이르는 거대한 게놈을 가지고 있습니다. (인간 게놈은 3.2 Gb 길이입니다.)Pleurodeles waltl (20 Gb)과 Ambystoma mexicum (32 Gb)의 게놈이 [96][97]배열되었습니다.

인간사회에서

신화와 전설

주요 기사:도롱뇽 문화 묘사
1350년 불 속에서 무사한 도롱뇽

전설은 수세기에 걸쳐 도롱뇽을 중심으로 발전해 왔는데, 많은 것들이 불과 관련되어 있습니다.이러한 연관성은 많은 도롱뇽들이 썩은 통나무 안에 사는 경향에서 비롯된 것으로 보입니다.통나무를 불 속에 넣었을 때, 도롱뇽은 탈출을 시도했고, 도롱뇽이 [98]화염으로부터 만들어졌다는 믿음에 신빙성을 부여했습니다.

도롱뇽과 불의 연관성은 고대에 아리스토텔레스(동물의 역사 5, 17)와 함께 처음 나타났고, 대 플리니(Pliny)는 그의 자연사(10, 86)에서 "도롱뇽은 너무 차가워서 접촉 시 불을 끄게 됩니다.그것은 입에서 유백색의 액체를 토해냅니다. 그 액체가 인체의 어느 부분에 닿으면, 머리카락이 모두 떨어지고, 피부가 색을 [99]바꾸어 발진이 생깁니다.'불을 끄는 능력은 5세기 성 아우구스티누스와 7세기 [100][101]세비야의 이시도르가 반복합니다.

우키요에(Utagawa Kuniyoshi, 1797년 ~ 1861년)의 판화로 사무라이 하나가미 단조 아라카게에게 찔리는 거대한 도롱뇽을 묘사하고 있습니다.

신화 속의 통치자 프레스터 존은 아마도 도롱뇽의 털로 만든 로브를 가지고 있었을 것인데, 사실 고대 그리스와 로마에 의해 이미 알려진 석면 섬유입니다(Pliny the Elder Naturalis historia, 19, 4).[102]"인도의 황제"는 천 개의 가죽으로 만든 양복을 가지고 있었고, 교황 알렉산더 3세는 매우 귀중한 튜닉을 가지고 있었고, 윌리엄 칵스톤(1481)은 다음과 같이 썼습니다: "이 옷은 불 [103]속에서 휘청거릴 수 없는 천과 회오리로 만들어졌습니다."도롱뇽은 매우 독성이 강해서 나무 주위를 빙빙 돌면 과일을 독살하여 먹는 사람을 죽이고 [103]우물에 빠져서 마시는 사람을 모두 죽일 수 있다고 합니다.

벤베누토 첼리니는 자서전에서 다음과 같이 말하고 있습니다.

제가 다섯 살쯤 되었을 때, 아버지는 저희 쪽 작은 방에 혼자 앉아 노래를 부르고 바이올린을 연주하셨어요.그곳에서 약간의 세척이 막 이루어졌고 좋은 통나무 불은 여전히 타고 있었습니다.날씨가 매우 추웠고, 그는 불 근처로 다가갔습니다.그 다음, 그가 불길을 바라보고 있을 때, 그의 눈은 불 속의 가장 뜨거운 곳에서 즐겁게 뛰어다니는 도마뱀과 같은 작은 동물에게 떨어졌습니다.그는 갑자기 그것이 무엇인지를 깨닫고 언니와 나에게 전화를 걸어 우리에게 보여주었습니다.그리고는 귀에 난폭한 상자를 주어서 소리를 지르고 울음을 터뜨렸습니다.이 말에 그는 가능한 한 친절하게 나를 진정시키고 말했습니다: '사랑하는 아들아, 네가 잘못했기 때문에 때린 게 아니야.나는 단지 당신이 불 속에서 본 도마뱀이 도롱뇽이라는 것을 결코 잊지 않기 위해서 한 것입니다. 그리고 우리가 확실히 아는 한 그 누구도 전에 도롱뇽을 본 적이 없습니다.[104]

일본의 거대 도롱뇽은 일본에서 전설과 예술작품의 소재가 되어 왔습니다(예: 우타가와 쿠니요시의 우키요에 작품).카파라고 알려진 일본의 유명한 신화 생물은 이 [105]도롱뇽으로부터 영감을 받은 것일지도 모릅니다.

사람에게 적용되는 사지 재생

도롱뇽의 사지 재생은 오랫동안 과학자들 사이에서 관심의 대상이었습니다.최초의 광범위한 세포 수준 연구는 1886년 [106]빈센조 콜루치에 의한 것이었습니다.연구자들은 새로운 팔다리의 성장에 필요한 조건들을 알아내기 위해 노력해왔고 줄기세포를 사용하는 인간에게 이러한 재생이 복제될 수 있기를 희망합니다.액솔로틀은 연구에 사용되어 왔고, 형광 단백질이 다리의 세포에 존재하도록 유전적으로 조작되어 세포 분열 과정을 현미경으로 추적할 수 있게 되었습니다.팔다리를 잃은 후에, 세포들이 모여서 블라스테마라고 알려진 덩어리를 형성하는 것처럼 보입니다.이것은 표면적으로 분화되지 않은 것처럼 보이지만, 피부에서 발생한 세포는 나중에 새로운 피부로, 근육 세포는 새로운 근육으로, 연골 세포는 새로운 연골로 발전합니다.피부 표면 바로 아래에 있는 세포들만이 만능이며 어떤 형태의 [107]세포로도 발전할 수 있습니다.호주 재생 의학 연구소의 연구원들은 대식세포가 제거되었을 때 도롱뇽은 재생 능력을 잃고 대신 흉터 조직을 형성한다는 것을 발견했습니다.새로운 조직을 형성하는 과정이 사람에게 역공학적으로 적용될 수 있다면 척수나 뇌의 손상을 치유하고 손상된 장기를 회복하며 수술 [108]후 흉터와 섬유화를 줄일 수 있을 것입니다.

브랜디

슬로베니아 주간지 믈라디나(Mladina)의 1995년 기사는 슬로베니아 고유의 술로 추정되는 도롱뇽 브랜디를 발표했습니다.환각제와 향정신성 효과를 겸비했다고 하는데, 과일을 발효시키는 통에 살아있는 도롱뇽 여러 마리를 넣어 만든 것입니다.알코올에 자극을 받아서, 그들은 방어를 위해 독성 점액을 분비하고 결국 죽습니다.환각을 일으키는 것 외에도 양조장에 존재하는 신경독은 극도의 성적 [109]흥분을 유발한다고 합니다.

슬로베니아 인류학자 미하 코조로그(유블랴나 대학)의 이후 연구는 매우 다른 그림을 그립니다. 브랜디의 살라만데르는 전통적으로 간음자로 간주되어 건강을 악화시킨 것으로 보입니다.그것은 [110]비방의 용어로도 쓰였습니다.

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인용문

외부 링크

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