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데니소반

Denisovan
데니소바 4, 어금니

데니소반족 또는 데니소바족(/dɪnissvv//di-NE-s--v))은 후기 구석기 시대 아시아 전역에 분포한 고대 인류의 멸종종 또는 아종이다.데니소반은 몇 안 되는 신체 유적으로 알려져 있고, 결과적으로 그들에 대해 알려진 것의 대부분은 DNA 증거에서 나온다.더 완벽한 화석 물질이 나올 때까지 공식적인 종 이름은 아직 정해지지 않았다.

2008년 알타이 산맥의 시베리아 데니소바 동굴에서 발굴된 어린 암컷 손가락 뼈에서 추출된 미토콘드리아 DNA(mtDNA)를 바탕으로 2010년 [1]데니소바 개체 신원이 처음 확인됐다.핵 DNA는 네안데르탈인과 밀접한 친밀감을 나타낸다.이 동굴에는 네안데르탈인이 주기적으로 거주했지만 네안데르탈인과 데니소반이 동굴에 공존한 적이 있는지는 불분명하다.이후 데니소바 동굴에서 나온 추가 표본이 확인됐고, 중국 티베트 고원에 있는 바이시야 카르스트 동굴에서 나온 단일 표본도 확인됐다.DNA 증거에 따르면 그들은 피부, 눈, 머리카락이 검고 네안데르탈인과 비슷한 체격과 얼굴을 가지고 있었다.하지만, 그들은 중후기 플라이스토세 고대 인류와 오스트랄로피테킨을 연상시키는 더 큰 어금니를 가지고 있었다.

데니소반은 현생인류와 교배한 것으로 보이며 멜라네시아인, 호주 원주민, 필리핀 네그리토에서 가장 높은 비율(대략 5%)이 발생했다.이 분포는 유라시아, 필리핀, 뉴기니 및/또는 호주 전역에 데니소반 인구가 있었음을 시사하지만, 이는 확인할 수 없다.현생인간에 대한 침입은 뉴기니에서 3만년 전에 일어났을 수도 있고, 만약 맞다면, 이 개체군이 14,500년 전에 지속되었다는 것을 나타낼 수도 있다.또한 알타이 네안데르탈인과 교배했다는 증거가 있으며, 데니소바 동굴에서 나온 데니소바 게놈의 약 17%가 그들에게서 파생되었습니다.데니라는 별명을 가진 1세대 잡종이 데니소반 아버지와 네안데르탈인 어머니와 함께 발견됐다.게다가 데니소반 게놈의 4%는 백만 년 전에 현생인류와 다른 알려지지 않은 고대 인류 종족에서 유래했다.

분류법

데니소반은 호모의 새로운 종이나 호모 사피엔스의 고대 아종을 나타낼 수 있지만, 그들은 적절한 분류군을 세우기에는 너무 적은 화석으로 알려져 있다.데니소반에게 적극적으로 제안된 종명은 H. denisova[2] 또는 H. altaiensis이다.[3]

검출

Denisovan is located in Asia
Denisova Cave
데니소바 동굴
Baishiya Karst Cave
바이시야 카르스트 동굴
Tam Ngu Hao 2 Cave
탐응호2동굴
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데니소반과 관련된 고고학적 발견 장소:시베리아 알타이 산맥의 데니소바 동굴(파란색), 티베트 고원의 바이시야 카르스트 동굴(노란색), 라오스 북부의 탐응우하오2 동굴(회색)
데니소바 동굴에서 데니소바인들이 처음 발견됐어요

데니소바 동굴은 카자흐스탄, 중국, 몽골과의 국경 근처의 알타이 산맥에 있는 러시아 시베리아 중남부에 있다.그것은 18세기에 그곳에 살았던 러시아의 은둔자 데니스(Denis, Dyonisiy)의 이름을 따서 지어졌다.이 동굴은 1970년대에 러시아 고생물학자 니콜라이 오보도프에 의해 최초로 화석을 조사받았다. 그는 개과의 [4]유적을 찾고 있었다.

2008년에, 마이클 Shunkov 러시아 과학 아카데미 연구소 고고학 고고학 민족학 시베리아가 러시아 과학 아카데미의 노보시비르스크 아카뎀고로도크로 다른 러시아 고고학자들을 막아 주고, 청소년 여성 hominin는 원래 50–30,000년 전의 것으로 추정의 손가락 뼈 발견한 동굴을 조사했다.[5][6]추정치는 76,200~51,600년 [7]전으로 바뀌었다.이 표본은 뼈에서 추출된 모계 미토콘드리아 DNA(mtDNA)가 현대인과 네안데르탈인 [5]모두 유전학적으로 다른 새로운 고대 인류에 속한다는 것을 증명했기 때문에 원래 X-우먼이라고 이름 붙여졌다.

2019년, 그리스의 고고학자 카테리나 두카와 동료들은 데니소바 동굴에서 나온 표본의 날짜를 측정했으며, 데니소바 2(가장 오래된 표본)가 19만5천~12만2천700년 [7]전에 살았던 것으로 추정했다.이스트 챔버의 퇴적물에서 채취된 오래된 데니소반 DNA는 217,000년 전으로 거슬러 올라간다.동굴에서 발견된 유물들에 따르면, 호미닌 점령은 (데니소반에 의해) 287±41 혹은 203±14ka로 시작되었다.네안데르탈인은 193±12ka와 97±11ka로 데니소반인과 [8]동시에 존재했을 가능성이 있다.

샘플

"우먼 X"는 여기서 리다이렉트됩니다.다른 용도는 X woman(동음이의)을 참조하십시오.

데니소바 동굴에서 발견된 다섯 개의 다른 데니소반 개체의 화석은 그들의 고대 DNA(aDNA)를 통해 확인되었다.데니소바 2, 3, 4, 8, 11.이러한 개인에 대한 mtDNA 기반 계통발생학적 분석에 따르면 데니소바 2가 가장 오래되었고 데니소바 8이 그 뒤를 이었으며 데니소바 3과 데니소바 4는 대략 비슷한 [9]시기에 있었다.DNA 염기서열 분석 과정에서 데니소바2, 데니소바4, 데니소바8의 게놈 중 낮은 비율이 살아남았지만 데니소바3의 게놈 중 높은 비율은 온전했다.[9][10]Denisova 3 샘플은 두 개로 잘렸고, [11]두 번째 샘플부터 mtDNA를 배열함으로써 한 조각의 초기 DNA 배열을 독립적으로 확인했다.

이 표본들은 파후 첸, 장동주, 장자크 허블린이 이끄는 연구팀이 1980년 중국 티베트 고원의 바이시야 카르스트 동굴에서 불교 승려에 의해 발견된 부분 하악골을 기술한 2019년까지 데니소반의 유일한 사례로 남아 있었다.샤허 하악골이라고 알려진 이 화석은 란저우 대학의 소장품 중 일부가 되어 2010년까지 [12]발견되지 않았다.고대 단백질 분석 결과 데니소바 동굴의 데니소반인과 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌으며, 시료를 봉안한 탄산염 지각의 우라늄 붕괴 연대는 16만 년 이상 [13]된 것으로 나타났다.이 집단의 정체성은 환경 DNA 연구를 통해 나중에 확인되었고, 환경 DNA는 현재로부터 60,000년 전, 그리고 아마도 [14]더 최근의 퇴적층에서 데니소반 mtDNA를 발견했다.

2018년에는 2008년부터 안남산맥 라오스 밀림에서 동굴을 발굴해 온 라오스 프랑스 미국 인류학자 팀이 현지 어린이들의 안내를 받아 탐 응우하오 2(코브라 동굴) 유적지로 옮겨져 사람의 이빨을 발견했다.치아(카탈로그 번호 TNH2-1)는 발달적으로 3.5세에서 8.5세까지 일치하며, 아멜로게닌(Y 염색체 상의 단백질)의 부족은 오랜 시간 동안 단백질이 극단적으로 분해되지 않는 한 소녀의 것임을 시사한다.이 표본에 대한 치과 프로테옴 분석은 결정적이지 않았지만, 연구팀은 그것이 해부학적으로 샤허 하악골과 비슷하다는 것을 발견하고 잠정적으로 데니소반으로 분류했습니다. 비록 그들은 그것이 네안데르탈인이라는 것을 배제할 수 없었습니다.이 치아는 아마도 16만4천년에서 13만1천년 [15]전으로 거슬러 올라간다.

일부 오래된 발견들은 데니소반 라인에 속하거나 속하지 않을 수 있지만, 아시아는 인류의 진화에 관해 잘 지도화 되어 있지 않다.이러한 발견에는 달리 두개골,[16] 쉬지야오 호미닌,[17] 마바맨, 진니우샨 호미닌,[18] 나마다 호미닌 등이 포함된다.샤허 하악골은 펑후 [13][19]1호와 같은 후기 동아시아 화석과 형태학적으로 유사하지만 중국 H. 에렉투스와도 [11]유사하다.2021년, 중국의 고인류학자 창지는 모식표본의 어금니와 샤허 [20]하악골의 어금니 사이의 유사성을 근거로 그의 새로운 종인 H. 롱이가 데니소반을 나타낼 수 있다고 제안했다.

이름. 화석 원소 나이 검출 장소 성별과 나이 출판 이미지 GenBank 가입
데니소바 3
(일명 X우먼)[21][11][5]		 제5원위손가락뼈 76.2~51.6ka[7] 2008 데니소바 동굴 (러시아) 13.5세 청소년 여성 2010
Replica of part of the phalanx.
 NC013993
데니소바[21][16] 4 영구 상부 2번째 또는 3번째 어금니 84.1 ~ 55.2 ka[7] 2000 데니소바 동굴 (러시아) 성인 남성 2010
Replica of the molar of Denisova. Part of the roots was destroyed to study the mtDNA. Their size and shape indicate it is neither neanderthal nor sapiens.
 FR695060
데니소바[10] 8 영구 상부 3차 어금니 136.4~105.6ka[7] 2010 데니소바 동굴 (러시아) 성인 남성 2015 KT780370
데니소바[9] 2 낙엽성 제2하어금니 194.4~174.7ka[7] 1984 데니소바 동굴 (러시아) 사춘기 여성 2017 KX66333
샤허 하악골[13] 부분 하악골 160ka 이상 1980 바이시야 동굴(중국) 2019 Xiahe mandible.jpg
데니소바 11
(데니, 데니소반, 네안데르탈인의 잡종이라고도 함)
[22] 		팔 또는 다리 뼈 조각 118.1~79.3ka[7] 2012 데니소바 동굴 (러시아) 13세 청소년 여성 2016 Denisova-111.jpg

KU131206

데니소바[23] 13 두정골 조각 ~285±39ka까지[8] 거슬러 올라가는 22층에서[23] 발견됨 2019 데니소바 동굴 (러시아) 보류중
TNH2-1[15] 왼쪽 영구 하단의 첫 번째 또는 두 번째 어금니 164–164 ka 2018 탐응우하오2동굴(라오스) 3.5~8.5세 여성 2022 TNH2-1 Denisovan specimen.jpg

진화

네안데르탈인, 호모 하이델베르겐시스, 호모 에렉투스와 비교한 데니소반의 진화와 지리적 확산

독일 라이프치히의 막스플랑크 진화 인류학 연구소의 요하네스 크라우스와 스반테 파보가 이끄는 과학자 팀이 동굴의 서늘한 기후에 의해 보존된 배열된 미토콘드리아 DNA(mtDNA)를 데니소바 3에서 추출했다.데니소바3의 mtDNA는 약 16,500개의 염기 중 385개의 염기(뉴클레오티드)로 현생인류와 네안데르탈인의 차이는 약 202개의 염기이다.이에 비해 침팬지와 현생인류의 차이는 약 1,462mtDNA 염기쌍이다.이것은 데니소반 mtDNA가 약 1,313,500–779,300년 전에 현생인류와 네안데르탈인의 mtDNA로부터 분리되었다고 시사했다; 반면 현생인류와 네안데르탈인의 mtDNA는 618,000–321,200년 전에 분리되었다.크라우스와 동료들은 데니소반이 현생인류나 [5]네안데르탈인과는 완전히 다른 아프리카로부터의 H. 에렉투스의 초기 이주 후손이라는 결론을 내렸다.

하지만, 낮은 수준의 오염만으로 특이한 수준의 DNA를 보존한 데니소바 3의 핵 DNA에 따르면, 데니소바와 네안데르탈인은 현생인류보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있었다.인간과 침팬지 사이의 마지막 공통 조상으로부터의 퍼센티지 거리를 사용하여 데니소반과 네안데르탈은 약 804,000년 전에 현생 인류로부터, 그리고 64만 [21]년 전에 서로에게서 분리되었습니다.염기쌍당 연간 1x10−9 또는 0.5x10의−9 돌연변이율을 사용하여 네안데르탈인과 데니소반 분할은 각각 [24]236–190,000년 전 또는 473–381,000년 전쯤에 발생했다.29년마다 새로운 세대와 함께 세대당 1.1x10을−8 사용한다면, 그 시간은 74만4천년 전이다.매년 5x10−10 뉴클레오티드 사이트를 사용하는 것은 61만6천년 전의 일이다.후자의 날짜로 볼 때,[25] 유럽 전역에 호미닌이 퍼졌을 때 이미 분열이 일어났을 것이다.H. 하이델베르겐시스는 전형적으로 데니소반과 네안데르탈인, 그리고 때로는 현생인류의 [26]직계 조상으로 여겨진다.치아 해부학의 강한 차이 때문에, 그들은 특징적인 네안데르탈인의 치아가 약 30만년 [21]전에 진화하기 전에 갈라졌을지도 모른다.

더 분화된 데니소반 mtDNA는 데니소반과 알려지지 않은 고대 인류,[27] 아마도 약 53,000년 [24]전 H. erectus 또는 H. erectus 유사 개체 사이의 혼합의 증거로 해석되어 왔다.또는, mtDNA는 현생인류와 네안데르탈인 사이에서 유전적 [21]표류를 통해 멸종된 고대 mtDNA 혈통의 지속성 때문에 생겨났을 수도 있다.현생 인류는 네안데르탈인의 혈통에는 mtDNA를 기여했지만 아직 배열된 [28][29][30][31]데니소반 미토콘드리아 게놈에는 기여하지 않았다.그 시마 데로스 Huesos 동굴 스페인의400,000-year-old H.heidelbergensis의 대퇴골의 mtDNA 순서 그 네안데르탈인과 데니 소반과 관련된 하지만 더 가까이 Denisovans,[32][33]과 작가들에게 이것이 mtDNA는 그 후에 네안데르탈인 교체로 인해 속에 빠져 있는 오래 된 시퀀스를 나타내는 2개 발견되었다. 아주 짧은 시간에 의해데른-인간 관련 [34]시퀀스

인구 통계

다음 항목도 참조하십시오.동남아시아의 고대인
데니소반이 월러스 [18]선을 넘은 것 같아

데니소반은 시베리아, 티베트, [15]라오스에 살았던 것으로 알려져 있다.샤허 하악골은 티벳 [13]고원에 인류가 존재했던 가장 이른 기록이다.비록 그들의 유해가 이 세 곳에서만 확인되었지만, 현생인류의 데니소반 DNA의 흔적은 그들이 동아시아와 잠재적으로 유라시아 [35][36][37]서부에 분포했음을 암시한다.2019년, 유전학자 가이 제이콥스와 동료들은 현재 아시아가 원산지인 현대 인구로의 침입에 책임이 있는 데니소반의 세 가지 다른 개체군을 확인했다. 각각 시베리아와 동아시아, 뉴기니와 인근 섬들, 오세아니아, 그리고 더 적은 범위로 아시아 전역에 걸쳐 있다.병합 모델링을 사용하여 데니소바 동굴 데니소반은 약 283,000년 전 두 번째 개체군과 약 363,000년 전 세 번째 개체군에서 분리되었습니다.이것은 데니소반 [38]인구 사이에 상당한 생식적 고립이 있었음을 나타낸다.

현대 파푸아인과 호주인의 높은 데니소반 DNA 비율에 근거하여, 데니소반은 월러스 선을 넘어 이 지역들(서부로의 역이주 거의 없음)에 들어갔을 수 있으며,[18] 이는 인류 최초로 그렇게 한 종족이다.이 논리에 따르면, 그들은 필리핀에 유입되었을 수도 있고, 만약 그렇다면, 동일하거나 가까운 [39]종을 나타낼 수도 있는 H.이 데니소반들은 큰 [38]물을 건너야 했을지도 모른다.아이슬란드 사람들은 또한 비정상적으로 높은 데니소반 유산을 가지고 있는데, 이는 알타이 산맥의 서쪽 멀리 있는 데니소반 인구에서 비롯되었을 수 있다.유전자 자료에 따르면 네안데르탈인은 유럽과 알타이 산맥을 특히 [37]멸종할 무렵에 자주 긴 횡단을 했다.

하플로타입 길이에 대한 지수 분포 분석을 사용하여, 제이콥스는 약 29,900년 전에 뉴기니인들의 조상인 데니소반 인구와 45,700년 전에 뉴기니인들과 오세아니아인들 모두의 조상인 인구와 함께 현생 인류에 대한 침입이 일어났다고 계산했습니다.뉴기니 그룹의 이러한 늦은 연대는 데니소반이 14,500년 전에 생존했음을 나타낼 수 있으며, 이는 그들이 가장 늦게 생존한 고대 인류가 될 것이다.제3의 물결이 동아시아로 유입된 것으로 보이지만,[38] 확실한 시기를 정확히 짚어낼 수 있는 충분한 DNA 증거가 없다.

Denisova 4의 mtDNA는 Denisova 3의 mtDNA와 유사성이 높았고, 이는 이들이 같은 [21]모집단에 속했음을 나타냅니다.데니소바 동굴에서 온 데니소바인들의 유전적 다양성은 현생인류에서 볼 수 있는 것보다 낮은 범위에 있으며 네안데르탈인과 견줄 만하다.그러나 데니소바 동굴의 거주자들은 다른 데니소바인들과 다소 생식적으로 격리되어 있었고, 그들의 전 범위에 걸쳐 데니소바 동굴의 유전적 다양성이 훨씬 [9]더 높았을 가능성이 있다.

데니소바 동굴은 거주 시간이 지나면서 상당히 따뜻하고 적당한 습도의 소나무와 자작나무 숲에서 툰드라 또는 툰드라 [8]풍경으로 계속 변화했습니다.반대로, 바이시야 카르스트 동굴은 저온, 저산소, 자원 부족이 특징인 고지에 위치하고 있다.고지대 개척은 이처럼 열악한 환경에서 [13]현생인류만이 이뤄낸 것으로 추정됐다.데니소반은 동남아시아 [36]정글에도 살았던 것으로 보인다.Tam Ngu Hao 2 사이트는 폐쇄적인 숲 환경이었을 [15]수 있습니다.

해부학

데니소반의 정확한 해부학적 특징에 대해 알려진 것은 지금까지 발견된 유일한 물리적 유골은 손가락 뼈, 치아 세 개, 긴 뼈 조각, 턱뼈 [12]부분, 그리고 두정골 두개골 [23]조각뿐이기 때문이다.손가락 뼈는 여성의 [11]현대 인간의 변이 범위 안에 있으며, 이는 중후기 플라이스토세 고대 인류의 것과 더 유사한 크고 튼튼한 어금니와 대조된다.세 번째 어금니는 H. habilis와 H. rudolfensis를 제외한 모든 호모 종의 범위 밖이며, 오스트랄로피테카인의 그것들에 더 가깝습니다.두 번째 어금니는 현생인류와 네안데르탈인들보다 크고, H. 에렉투스와 H. 하빌리스와 [21]더 유사합니다.네안데르탈인처럼, 하악골은 어금니 뒤에 틈이 있었고, 앞니는 평평했다; 그러나 데니소반스는 높은 하악골이 부족했고, 턱의 중간선에서의 하악골 결합은 더 [13][19]멀어졌다.두정골은 에렉투스의 [40]것을 연상시킨다.

얼굴 [41]구조와 관련된 개별 유전자 궤적에서의 메틸화를 비교함으로써 얼굴 재구성이 생성되었다.이 분석은 네안데르탈인과 매우 흡사하게 데니소반이 길고 넓으며 돌출된 얼굴, 큰 코, 기울어진 이마, 튀어나온 턱, 길고 평평한 두개골, 그리고 넓은 가슴과 엉덩이를 가졌다고 시사했다.하지만 데니소반 이빨 열은 네안데르탈인과 해부학적으로 현생인류보다 [42]길었다.

플라이스토세 중후기 동아시아 고대 인류의 두개골 모자는 일반적으로 네안데르탈인과 특징을 공유합니다.쉬창의 두개골 캡은 네안데르탈인처럼 눈에 띄는 눈썹 능선을 특징으로 하지만, 두개골의 밑부분 근처의 누찰과 각진 토리는 줄어들거나 없고, 두개골의 뒷부분은 초기 현생인류처럼 둥글게 형성되어 있다.쉬창 1호는 네안데르탈인과 초기 현생인류의 뇌 부피가 높고, 현생인류의 [43]평균치를 훨씬 웃도는 약 1800cc의 큰 뇌 부피를 가지고 있었다.

데니소바 동굴의 데니소반 게놈은 현생인류에서 어두운 피부, 갈색 머리, 갈색 [44]눈과 연관된 유전자 변형을 가지고 있다.데니소반 게놈은 또한 EPAS1 유전자 주변의 변종 영역을 포함하고 있으며, 티베트인들은 높은 [45][13]고도에서 낮은 산소 농도에 적응하는 것을 돕고, 이누이트의 [46]체지방 분포에 영향을 미치는 WARS2와 TBX15 loci를 포함하고 있다.파푸아에서, 유입된 네안데르탈인 대립 유전자는 뇌에서 발현되는 유전자에서 가장 높은 빈도를 보이는 반면, 데니소반 대립 유전자는 뼈와 다른 [47]조직에서 발현되는 유전자에서 가장 높은 빈도를 보입니다.

문화

데니소바 동굴

데니소바 동굴에서 발견된 장신구(위)와 동물의 뼈와 석기(아래).참고로 장신구는 현생인류가 만든 것일 수 있습니다.

데니소바 동굴의 초기 중세 구석기 석기는 원반 모양의 코어(원반 모양)와 콤베와 코어(Kombewa core)가 특징이었지만, 레발루아 코어(Revallois core)와 플레이크(flake)도 있었다.동굴의 메인 챔버에는 약 287±41,000년 전, 사우스 챔버에는 약 269±97,000년 전, 메인 챔버와 이스트 챔버에는 각각 [8]170±19,000년 전, 187±14,000년 전까지 퇴적된 스크레이퍼, 의치 도구, 칼집 도구가 있었다.

중세 구석기 시대의 조립품들은 평면, 원반형 및 레발루아 코어가 주를 이뤘고, 분리된 부분적 코어가 몇 개 있었습니다.주로 옆면 스크레이퍼(옆면만 긁는 스크레이퍼)가 있었지만, 톱니 모양의 공구, 끝부분 스크레이퍼(끝부분만 긁는 스크레이퍼), 버린, 끌 같은 공구, 잘린 조각도 있었다.이것들은 메인 챔버에서는 156±15,000년 전, 이스트 챔버에서는 58±6,000년 전, 사우스 [8]챔버에서는 136±26~47±8,000년 전으로 거슬러 올라간다.

초기 구석기시대 유물들은 본실에서 44±5천년 전, 동쪽에서 63±6천년 전, 남쪽에서 47±8천년 전으로 거슬러 올라가지만, 동방의 일부 층이 교란된 것으로 보인다.블레이드 생산과 레발루아 생산은 있었지만 스크레이퍼가 다시 우세했다.약 36±4천 [8]년 전부터 지금까지의 스크랩기와는 다른 잘 발달된 상부 구석기 돌날개 기술이 메인 챔버에 축적되기 시작했습니다.

상부 구석기 층에는, 대리석 반지, 상아 반지, 상아 펜던트, 붉은 사슴 이빨 펜던트, 고라니 이빨 펜던트, 클로리톨라이트 팔찌, 그리고 뼈 바늘 등 여러 개의 뼈 도구와 장식품도 있었다.그러나 데니소바인들은 55ka까지만 동굴에 살았던 것으로 확인된다. 후기 구석기시대 유물들의 연대는 (알타이 지역에서 발생하지는 않지만) 시베리아의 현생 인류 이동과 겹친다. 그리고 동굴에서 유일하게 발견된 표본의 DNA는 너무 변질되어 있어서 I 종을 확인할 수 없다.틀니, 그래서 이 유물들의 속성은 [48][8]불분명합니다.

티베트

1998년에는 티벳 퀘상 온천 근처의 트라베르틴 단위에서 5개의 어린이 손과 발자국이 발견되었는데, 2021년에는 우라늄 붕괴 연대를 사용해 226만16만9천년 전의 것으로 추정되었다.이것은 티벳 고원을 사람이 점령했다는 가장 오래된 증거이며, 샤허 하악골이 이 지역에서 가장 오래된 인류 화석이라는 것을 고려하면, 이것들은 데니소반 어린이들이 만든 것일 수도 있다.작은 공간에 인쇄되어 있고, 모든 인쇄물 사이에 약간의 겹침이 있기 때문에, 사용하지 않는 공간에 새로운 인쇄물을 만드는 것에 신경을 쓰고 있었던 것 같습니다.예술로 여겨진다면, 그것들은 락 아트의 가장 오래된 예들이다.비슷한 손 스텐실이나 인상은 약 4만년 [49]전까지 고고학 기록에 다시 나타나지 않았다.

발자국은 네 개의 오른쪽 인상과 한 개의 왼쪽 인상으로 구성되어 있습니다.그들은 아마 두 사람에 의해 남겨졌을 것이다.왼쪽을 오른쪽으로 겹친 사람의 흔적은 발가락을 긁어모아 진흙탕에서 꿈틀거리거나 발가락 지문을 손가락으로 파헤쳤을 수 있다.발자국은 평균 192.3mm(7.57인치) 길이로, 현대 인류의 성장률로 따지면 대략 7~8세 어린이와 맞먹는다.왼손과 오른손의 두 가지 손자국이 있는데, 앞의 두 사람 중 한 사람이 긴 손가락을 가지고 있지 않았다면 큰 아이가 만들었을 수도 있다.손자국은 평균 161.1mm(6.34인치)로 12세 현대인과 거의 일치하며 가운데 손가락 길이는 17세 현대인과 일치한다.손도장 중 하나는 팔뚝의 인상을 보여주며,[49] 그 사람은 진흙 속에서 엄지손가락을 꼼지락거리고 있었다.

이종 교배

다음 항목도 참조하십시오.고대인과 현대인의 이종 교배
지난 200만 년 동안의 호모속 진화 모델(수직축)

현생인류의 게놈 분석 결과 네안데르탈인과[50] 데니소반이라는 [21][51]적어도 두 그룹의 고대인류와의 교배는 과거 여러 차례에 걸쳐 이루어졌음을 알 수 있다.데니소반, 네안데르탈인, 그리고 현대의 인간 게놈을 비교한 결과, 이 [50]계통들 사이에 교배하는 복잡한 거미줄이 있다는 증거가 밝혀졌다.

고대 인류

데니소바 동굴에서 발견된 데니소반 게놈의 17%가 지역 네안데르탈인의 [50]DNA를 차지한다.데니소바 11은 F1(1세대) 데니소반과 네안데르탈의 잡종이었다; 그러한 개체가 발견되었다는 사실은 이종 교배가 이곳에서 [52]흔한 일이었음을 나타낼 수 있다.데니소반 게놈은 크로아티아의 빈디자 동굴 네안데르탈인의 게놈이나 코카서스의 메즈마이스카야 동굴 네안데르탈인의 게놈보다 시베리아의 알타이 네안데르탈인의 게놈과 더 많은 대립 유전자를 공유하는데, 이는 유전자 흐름이 지역 알타이 네안데르탈인과 [53]더 밀접하게 관련되어 있다는 것을 암시한다.하지만 데니의 데니소반 아버지는 전형적인 알타이 네안데르탈인의 내성적인 반면, 그녀의 네안데르탈인 어머니는 빈디자 네안데르탈인과 [54]더 가까운 집단을 대표했다.

데니소반 게놈의 약 4%는 미확인 고대인류에서 유래했으며, 아마도 이 종은 백만 년 전에 네안데르탈인과 [50]인간으로부터 갈라졌음을 보여주는 변칙적인 고대 mtDNA의 근원일 것이다.플라이스토세 후기 아시아에서 유일하게 확인된 호모 종은 H. erectus와 H. Heidelbergensis이다.[53][55]

네안데르탈인으로부터 갈라지기 전에, 아프리카에서 유럽으로 이주한 그들의 조상들("Neandersovan")은 이미 그곳에 있었던 정체불명의 "초고대" 인류와 교배한 것으로 보인다; 이 초고대들은 1.9 mya [56]경 아프리카에서 매우 이른 시기에 이주한 후손들이다.

현생인류

2011년 연구에 따르면 데니소반 DNA는 호주 원주민, 근오세아인, 폴리네시아인, 피지인, 동인도네시아인, 마만완인(필리핀 출신)에서 유행하지만 동아시아인, 서인도네시아인, 자하이인(말레이시아인), 온게인(인도네시아인, 섬 출신)에서는 유행하지 않는다.이는 데니소반 침입이 아시아 본토가 아닌 태평양 지역 내에서 일어났고, 후자의 조상은 동남아시아에 존재하지 않았다는 것을 의미하며, 이는 다시 동아시아가 두 개의 뚜렷한 이주로 [36]현생인류에 의해 정착되었다는 것을 의미한다.멜라네시아 게놈에서 약 4-6%[21] 또는 1.9-3.4%는 데니소반 [57]침입에서 유래한다.뉴기니인과 호주 원주민들이 가장 많이 유입된 [18]DNA를 가지고 있다고 보고되었지만, 2021년 연구에서 필리핀 네그리토에서 30~[58]40% 더 많은 데니소반 조상이 발견되기 전까지 호주인들은 뉴기니인보다 적었다.그들은 Aeta [39]게놈에서 가장 높은 수치를 기록했다.파푸아에서는 X염색체에서 자가 염색체보다 데니소반 조상이 적으며, 일부 자가 염색체(예: 11번 염색체)도 더 적은 데니소반 조상을 가지고 있는데, 이는 하이브리드 비호환성을 나타낼 수 있다.전자의 관찰은 또한 데니소반 X 염색체 [44]조상을 희석시킨 현생 인류에 대한 여성 데니소반 침입이나 더 많은 여성 현대 인류 이민으로 설명될 수 있다.

반면, 0.2%는 아시아 본토와 아메리카 [59]원주민의 데니소반 혈통에서 유래했다.남아시아인들은 동아시아에서 [60]볼 수 있는 것과 비슷한 수준의 데니소반 혼합물을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.데니소반 DNA가 결여된 4만 년 된 중국 현생인류의 발견은 현생인류가 단순히 데니소반 조상을 희석시켰을 뿐 멜라네시아인들은 생식적 [61][18]고립 속에 살았다는 가설을 경시한다.한족, 일본, 다이 게놈에 대한 2018년 연구는 현대 동아시아인들이 두 개의 다른 데니소반 집단의 DNA를 가지고 있다는 것을 보여주었다. 하나는 파푸아 게놈에서 발견된 데니소반 DNA와 유사하고 다른 하나는 데니소바 동굴에서 발견된 데니소반 게놈에 더 가까운 것이다.이것은 두 개의 다른 데니소반 인구와 관련된 두 개의 별개의 침입 사건을 나타낼 수 있다.남아시아의 게놈에서 DNA는 파푸아에서 [60]볼 수 있는 것과 동일한 데니소반 침입에서 나온 것이다.2019년 한 연구에서는 동아시아에 유입된 제3의 데니소반 물결을 발견했다.또한 현대 인류가 이 [38]지역으로 이주했을 때 침입은 즉시 일어나지 않았을 수도 있다.

대양주 개체군에 대한 침입 시기는 대략 58,000년 전 유라시아인들과 대양주인들이 갈라선 이후, 그리고 약 37,000년 전 파푸안과 호주 원주민들이 서로 갈라지기 전에 일어났을 것이다.오늘날 데니소반 DNA의 분포를 볼 때, 이것은 월라시아에서 일어났을지도 모르지만, 술라웨시 출신의 7,200세의 톨레아 소녀(파푸아인과 호주 원주민과 가까운 친척)가 데니소반 DNA를 가지고 있는 것이 발견되어 순달과 또 다른 후보자가 될 가능성이 있다.지금까지 배열된 다른 초기 순다 사냥꾼들은 데니소반 DNA를 거의 가지고 있지 않다. 이는 순다란드에서 침입 사건이 일어나지 않았거나, 데니소반 조상이 아시아 본토 호아빈 문화 및 그 이후의 신석기 [62]문화로부터의 유전자 흐름으로 희석되었다는 것을 의미한다.

세계의 다른 지역에서, 시베리아 네안데르탈인과 데니소반인과 관련된 아케이크와는 대조적으로, 인간에 대한 고대의 침입은 크로아티아 빈디자 동굴에 살았던 네안데르탈인과 관련된 네안데르탈인 집단에서 비롯되었다.하지만, 현대 아이슬란드 게놈의 고대 DNA의 약 3.3%는 데니소반에서 유래하고 있으며, 그러한 높은 비율은 빈디자 관련 네안데르탈인이나 [37]현생인류 중 하나로 유입된 서부 유라시아 데니소반 인구를 나타낼 수 있다.

데니소반 유전자는 적응을 위해 아프리카에서 이주하는 초기 현대인들을 도왔을지도 모른다.배열된 데니소반 게놈에는 존재하지 않지만, HLA-B*73의 분포 패턴과 다른 HLA 대립 유전자로부터의 발산(면역계의 자연 킬러 세포 수용체에 포함)은 데니소반에서 서아시아의 현생 인류로 유입된 것으로 추정되고 있다.2011년 연구에서 현대 유라시아인의 HLA 대립 유전자의 절반은 고대 HLA 반수형을 나타내는 것으로 나타났으며, 데니소반 또는 네안데르탈인의 [63]기원으로 추정되었다.현대 티베트인의 EPAS1의 하플로타입은 저산소 환경에서 높은 고도에서 살 수 있게 해주며,[45][13] 데니소반에서 온 것으로 보인다.인지질 전달체(지방 대사에 관여)와 추적 아민 관련 수용체(냄새에 관여)와 관련된 유전자는 더 많은 데니소반 [64]조상을 가진 사람들에게서 더 활동적이다.데니소반 유전자는 사스-CoV-2의 [65]G614 돌연변이에 대해 어느 정도의 면역성을 부여했을 수 있다.

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