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호모 루돌펜시스

Homo rudolfensis
호모 루돌펜시스
시간 범위:홍적세, 2.5/1.9–1.85/1.55 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Reconstruction of the KNM-ER 1470 skull
그 KNM-ER 1470두개골의 재현
과학적 분류 edit
왕국: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
등급: 포유류
주문: 영장류
Suborder: 직비원류
Infraorder: Simiiformes
가족: 사람과
Subfamily: 사람아 과
Tribe: 사람족
지누스: 호모(?)
종:
†H. rudolfensis
이항식 이름
호모 루돌펜시스
(알렉세예프, 1986년)
동의어
  • Pithecanthropus rudolfensis 알렉세예프, 1986년
  • 오스트랄로 피테쿠스 rudolfensis (알렉세예프, 1986년)
  • 케냔 트로푸스 플라 티오프스 rudolfensis (카메론, 2003년)

오래 된 인간의 초기 홍적세의 동 아프리카에서 호모 rudolfensis 종에 대해 2백만년 전(mya).왜냐하면 H.rudolfensis 여러 다른 hominins과 혼재, 그것이 어떤 표본 자신 있게 이 종의 표본. 두개골 KNM-ER 1470년과 다른 부분 두개골 측면을 넘어 할당될 수 있논의되고 있습니다.아니 신체의 여전히 명확하게 H.rudolfensis에 할당됩니다.따라서, 그것의 제네릭 분류 및 유효성 어떤 넓은 공감대 없이 일부 종들 추천하는 것과 실제로 종 오스트랄로 피테쿠스에 Krudolfensis고, 혹은과 해부학적으로 비슷한 동시 대적인 H. 호모 하빌리스와 같은 것을 의미로 a.rudolfensis 또는 케냔 트로푸스 플라 티오프스로 속해 있는 논란이 되고 있다.

H.rudolfensis H. 호모 하빌리스에서 더 큰 크기로지만 이 종들 남성 H. 호모 하빌리스 표본으로 구성된은 H. 호모 하빌리스 성적으로 남성과 암컷 곰들보다 훨씬 더 크다면 두형태로 향하고 있다고 주장했다는 두드러진다.왜냐하면 신체 확실히 확인된다, 몸 크기 추정치 크게 H. 호모 하빌리스의 위상에 기초한다.이 사용하여 남성 H.rudolfensis 높이가 160cm(5피트 3에)무게가 60kg(130lb)에 대해와 150cm(4피트 11에), 51kg(112파운드)여성이 평균을 낼 수 있다.KNM-ER 1470년에 대해 750cc(46입방 인치)의 뇌 부피를 가져다.다른 초기 호모처럼, H.rudolfensis 큰 볼 이빨과 두꺼운 에나멜이 있었다.

초기 호모 종은 오스트랄로피테쿠스 이전 종들에 비해 두드러진 뇌 성장을 보이고 있는데, 이는 전형적으로 칼로리가 풍부한 식량원, 즉 육류로 식생활의 변화로 설명된다.비록 공구와 연관되지는 않았지만, 치아 해부학에서는 비록 입이 기계적으로 도전적인 음식을 통해 효과적으로 씹을 수 있지만, 식이요법에 큰 영향을 미치지 않았음을 보여주지만, 식물의 섭취 전에 식물이나 고기 섬유소의 일부 처리를 제안한다.

연구이력

마우리시오 안톤에 의한 H. 루돌펜시스의 재건

최초의 화석은 1972년 케냐의 투르카나 호수(당시 루돌프 호수)를 따라 발견되었으며, 이듬해 케냐의 인류학자 리처드 레이키에 의해 자세히 설명되었다.The specimens were: a large and nearly complete skull (KNM-ER 1470, the lectotype) discovered by Bernard Ngeneo, a local; a right femur (KNM-ER 1472) discovered by J. Harris; an upper femur (proximal) fragment (KNM-ER 1475) discovered by fossil collector Kamoya Kimeu; and a complete left femur (KNM-ER 1481) discovered by Harris.그러나 페모라가 두개골과 같은 종에 속하는지는 확실치 않다.그는 두개골 파편을 재구성하여 뇌 부피가 크고 얼굴이 평평하도록 했기 때문에 호모속(Homo속) 아래에 분류했지만, 종에 할당하지는 않았다.그들이 발견된 지평선은 당시 290만~260만년 전으로 거슬러 올라갔기 때문에 리키는 이 표본들이 매우 초기 인류의 조상이라고 생각했다.[1]이는 오스트랄로피테쿠스 아프리카누스호모에게 2.5 mya 가량을 낳았던 당시 인류 진화의 주요 모델에 도전했지만, 만약 호모가 이 시기에 이미 존재했다면 심각한 수정을 요구했을 것이다.[2]그러나 이 지역은 1977년에 약 2 mya(H. habilis 및 H. ergaster/H. ergaster/H. emergus와 같은 기간),[3] 2012년에는 보다 정확하게 2.1–1.95 mya로 수정되었다.[4]그들은 인류학자 콜린 그로브스브라티슬라프 마자크에 의해 1975년에 처음으로 하빌리스 종에 배정되었다.1978년, 리키와 영국의 인류학자 앨런 워커와의 공동 논문에서 워커는 이 유해가 오스트랄로피테쿠스(그리고 두개골이 잘못 재구성된 것)에 속한다고 제안했지만, 리키는 두 사람 모두 이 유해가 하빌리스에 속할 수 있다는 데 동의했음에도 불구하고 여전히 그들이 호모에 속한다고 믿고 있었다.[5]

KNM-ER 1470은 올두바이 잔해보다 훨씬 컸기 때문에 H. 하빌리스 센슈 라토("넓은 의미")와 H. 하빌리스 센슈 엄격한("엄격한 의미")이라는 용어가 각각 더 큰 형태를 포함하거나 제외하는 데 사용되었다.[6][7]1986년 영국의 인류학자 베르나르 우드는 이 유적이 H. 하빌리스H. 에르가스터/H. 에렉투스와 공존하는 다른 호모 종을 나타낸다고 처음 제안했다.공존하는 호모 종은 현대의 인류는 H. 하빌리스에서 직접 진화한 H. 에르가스터/H. 에렉투스에서 직선으로 진화한 것이 당시 인류 진화의 지배적 모델과 상충했다.[8]1986년 러시아 인류학자 발레리 알렉세예프[9](그러나 그는 3년 후 그로브스에 의해 호모로 바뀐 피테칸트로푸스속(Pithecanthropus)을 사용했다)에 의해 유골은 루돌펜시스라는 새로운 종에 안치되었다.[10]1999년 케네디는 알렉세예프가 홀로이형을 할당하지 않았기 때문에 그 이름이 무효라고 주장했다.[11]사실 이것은 의무사항이 아니라고 지적하면서, 같은 해 우드는 그럼에도 불구하고 KNM-ER 1470을 강의형식으로 지정했다.[12]그러나, 이 종의 타당성은 물질적인 근거에서도 논의되어 왔으며, 일부는 H. 하빌리스가 현대의 비인간 유인원과 같이 매우 성적으로 이형성이 강하며, 더 큰 두개골은 실제로 수컷 H. 하빌리스를 대표하는 "H. 루돌펜시스"로 분류되었다.[7][12]1999년 목재 및 생물 인류학자인 마크 콜라드는 치과 적응의 유사성을 근거로 루돌펜시스하빌리스오스트랄로피테쿠스로 옮길 것을 권고했다.그러나, 그들은 치과 해부학이 호민관들 사이에서 매우 가변적이며 가족 나무를 형성할 때 항상 신뢰할 수 있는 것은 아니라는 것을 인정했다.[13]

KNM-ER 1802

2003년 호주의 인류학자 데이비드 캐머런은 초기의 오스트랄로피테신 케냐트로푸스 플라티옵스루돌펜시스의 조상이라고 결론내리고 K. 루돌펜시스로 재분류했다.그는 또한 케니언트로푸스호모보다 파라인푸스와 더 밀접하게 연관되어 있다고 믿었다.[14]2008년, 두개골을 재구성한 결과, 비록 H. 루돌펜시스라는 분류에는 동의했지만 원래 잘못 복원된 것으로 결론 내렸다.[15]2012년 영국의 팔레오인류학자 메이브 리키케냐의 쿠비 포라에서 발견된 부분 얼굴 KNM-ER 62000을 묘사하면서 KNM-ER 1470과 몇 가지 유사성을 공유하며 크기가 작다고 지적하고, H. 루돌펜시스에 이를 할당했으며, 임신 전 남녀 뼈를 구분할 수 없기 때문에 H. 루돌펜시스의 차이점을 설명하였다.올펜시스성인 H. 하빌리스 표본은 종의 구별을 지원한다.그녀는 또한 다른 표본들을 H. 루돌펜시스로 분류하는 데 종종 사용되는 중요한 표본인 턱뼈 KNM-ER 1802는 실제로는 다른 (불필요할 수 있는) 종에 속하지만 미국의 [16]팔레오인류학자 팀 D에 속한다고 결론지었다. 화이트는 초기 호민관에서 변화의 범위가 얼마나 넓은지 불분명하기 때문에 이것이 시기상조라고 믿고 있다.[6]2013년 초기 호모와의 몇 가지 유사성을 보여주는 1.8 마 조지아 드마니시 두개골의 발견은 H. 하빌리스H. 루돌펜시스를 포함한 아프리카 초기 호모의 모든 동시대 집단이 같은 종이며 H. 에렉투스에 배정되어야 한다는 제안을 이끌어냈다.[17][18]루돌펜시스하빌리스H. 에르가스터와 후천적인 종과 어떻게 연관되어 있는지에 대해서는 아직 폭넓은 공감대가 형성되어 있지 않다.[19]

KNM-ER 1470을 넘어 얼굴과 턱을 보존하지 않는 정확한 잔해로는 배정이 어렵기 때문에 실제 H. 루돌펜시스에 속하는 시료를 놓고 의견이 분분하다.[6][7]H. 루돌펜시스 신체의 원소는 두개골과 따라서 종과 확실히 연관되어 있지 않다.[20]H. 루돌펜시스 화석은 대부분 구비포라에서 나왔으며, 현재 1.9–1.85 mya로 추정된다.에티오피아 성구라 형성과 말라위 우라하의 유적은 2.5~2.4 mya로 거슬러 올라간다. 이는 호모에서 가장 먼저 확인된 종으로 기록될 것이다.가장 최근의 잠재적 표본은 1.65–1.55 mya에 해당하는 KNM-ER 819이다.[20]: 210

H. 하빌리스

H. 루돌펜시스

H. 에거스터

H. 에렉투스

H. 보조 프로세서

하이델베르겐시스

네안데르탈렌시스

H. 사피엔스

H. 루돌펜시스H. 하빌리스가 기지에 있는 것을 인간 계열의[21] 오프슈트로 보여주는 호모 가계도

그럼에도 불구하고, H. 루돌펜시스H. 하빌리스는 일반적으로 가계도의 기초에 있는 속들의 구성원으로 인식되며, 널리 채택되지 않은 속으로부터 동의어 또는 제거에 대한 주장을 가지고 있다.[22]지금은 호모오스트랄로피테쿠스로부터 진화했다는 것에 대체로 동의하고 있지만, 많은 오스트랄로피테쿠스 종들이 조상으로 제안되면서 이 분열의 시기와 위치는 많은 논란이 되어 왔다.2.8 mya에 이르는 가장 오래된 호모 표본인 LD 350-1에티오피아의 아파르 지역에서 발견되었다는 것은 이 무렵의 A. afarenis에서 진화했음을 나타내는 것일 수 있다.LD 350-1이 속한 종은 H. 루돌펜시스H. 하빌리스의 조상이 될 수 있지만, 이것은 불분명하다.[23]중국 샹첸에서 온 210만년 된 석기를 바탕으로 볼 때, H. 루돌펜시스H. 하빌리스의 조상이 아시아 전역에 분포되어 있을 가능성이 있다.[24]

해부학

KNM-ER 1470 H. 루돌펜시스(왼쪽) 대 KNM-ER 1813 H. 하빌리스(오른쪽)

스컬

1973년 리키 씨는 납작한 얼굴에 800cc(49cu in)의 두뇌 부피를 가진 두개골 KNM-ER 1470을 재구성했다.[1]1983년 미국의 물리 인류학자 랄프 할로웨이는 두개골의 기초를 수정하고 752–753 cc(45.9–46.0 cu in)[25]의 뇌량을 계산했다.비교를 위해 H. 하빌리스 표본은 평균 약 600cc(37cuin)와 H. 에르가스터 850cc(52cuin)[26]이다.인류학자 티모시 브로마지와 동료들은 완전히 평평한 것이 아니라 5° 경사(약간 예후)로 얼굴을 다시 수정했지만, 코뼈정면뼈 바로 밑으로 밀어 넣었다.이어 얼굴만 보고 뇌 크기를 예측할 수 있으며 (뇌사례를 불문하고) 526cc(32.1cu in)를 계산했으며, 리키 재건의 오류를 두개골의 납작한 얼굴 재구성으로 확인 편향뿐 아니라 당시 안면 해부학의 생물학적 원리에 대한 연구가 부족한 것으로 치부했다.그 당시 인류 진화의 지배적인 모델에 사로잡혀 있었다.이것은 미국의 인류학자 John D에 의해 반박되었다.는 5° 바깥쪽으로 회전하는 것을 제외하고는 두개골의 변화가 거의 없었기 때문이다.[27]브로마지와 동료들은 2008년에 수정된 두개골 재건과 뇌 용적 추정치 700cc(43cu in)를 가지고 돌아왔다.[15]

UR 501, 가장 오래된 H. 루돌펜시스 표본[28][29]

화석은 일반적으로 H. 하빌리스에 비해 큰 두개골 크기, 아첨하고 넓은 얼굴, 넓은 광대뼈, 더 넓은 광대뼈, 더 복잡한 치아관뿌리, 두꺼운 에나멜 등으로 인해 H. 루돌펜시스로 분류되어 왔다.[28]초기 호모는 후기 호모에 비해 더 큰 이빨로 특징지어진다.턱뼈인 KNM-ER 60000의 광대니는 사정거리 내에 있는 세 번째 어금니를 제외하고 초기 호모에게는 하단에 있다.어금니는 입 뒤쪽으로 크기가 커진다.KNM-ER 1470, KNM-ER 60000, KNM-ER 620000의 치아 행은 직사각형인 반면, KNM-ER 1802의 치아 행은 U자형으로, 이 두 가지 형태는 서로 다른 종을 나타내거나 [16]H. 루돌펜시스 턱에 대한 정상적인 변화 범위를 나타낼 수 있다.[6]우라하의 UR 501에서 말라위는 2.5–2.3 mya에 이르는 가장 오래된 H. 루돌펜시스 표본으로 치아 에나멜 두께는 다른 초기 호모에서와 동일하지만 어금니의 에나멜 두께는 거의 파라인푸스 어금니(어떤 호미닌의 가장 두꺼운 에나멜을 함유하고 있다)와 같다.뺨 치아 전체에 걸친 에나멜 두께의 이러한 큰 변화는 KNM-ER 1802에는 나타나지 않으며, 이는 H. 루돌펜시스 개체군 사이의 지역적 차이를 나타낼 수 있다.[28][29]

짓다

H. 루돌펜시스H. 하빌리스의 신체 크기 추정치는 일반적으로 오스트랄로피테카인에 필적하는 작은 크기로 결론짓는다.이는 높이가 100–120 cm(3ft 3인치 – 3ft 11인치)이고 무게가 20–37 kg(44–82lb)인 H. 하빌리스 부분 골격 OH 62에 크게 의존한다.H. 루돌펜시스H. 하빌리스보다 더 큰 것으로 생각되지만, 두개골과 확실히 연관되어 있는 신체적인 요소가 없기 때문에 이 종의 크기가 얼마나 컸는지는 확실하지 않다.[30]KNM-ER 1470 두개골만으로 볼 때 남성 H 루돌펜시스는 키 160cm(5ft 3in)와 몸무게 60kg(130lb), 여성 150cm(4ft 11in)와 51kg(112lb)으로 추정됐다.[26]

For specimens that might be H. rudolfensis: the femur KNM-ER 1472 which may also be H. habilis or H. ergaster was estimated at 155.9 cm (5 ft 1 in) and 41.8 kg (92 lb), the humerus KNM-ER 1473 162.9 cm (5 ft 4 in) and 47.1 kg (104 lb), the partial leg KNM-ER 1481 which may also be H. ergaster 156.7 cm (5 ft 2 in) and 41.8 kg (92 lb), the pelvis KNM-ER 3228은 H. 에르가스터 165.8cm(5ft 5in) 및 47.2kg(104lb), 대퇴골 KNM-ER 3728은 H. 하빌리스 또는 P. 보이세이 153.3cm(5ft) 및 40.3kg(89lb)일 수 있다.[30]일반적으로 H. 루돌펜시스, H. 하빌리스 등 H.H. 에르가스터 이전의 호미닌은 수컷이 암컷보다 현저하게 큰 성 이형성을 보였다고 추측된다.그러나 두 종 모두 상대적인 여성의 신체 질량은 알려져 있지 않다.[20]

H. 루돌펜시스를 포함한 초기 호미닌은 더 시원한 지역에 서식하고 있는 것으로 보이며 (모발이 없는 것으로 추정) 후기종보다 활동성이 떨어진 것으로 생각되기 때문에 아마도 따뜻함을 유지하기 위해 두꺼운 체모가 필요했기 때문에 현대의 비인간 유인원처럼 체모 커버리지가 두꺼웠다고 생각된다.[31]부분 얼굴인 청소년 표본 KNM-ER 62000은 13~14세의 현대인과 같은 연령의 랜드마크를 가지고 있지만 치아발달률에 따라 초기 호민관들의 성장속도가 빨라져 8세 전후로 사망했을 가능성이 높다.[16]

문화

전형적으로 초기 호모의 식단은 오스트랄로피테쿠스보다 고기의 비중이 컸으며, 이것이 뇌 성장을 이끌었다고 생각된다.이것에 관한 주요 가설은 다음과 같다: 고기는 에너지와 영양분이 풍부하고, 전략적인 청소와 신선한 사체를 독점하기 쉽도록 향상된 인지 능력을 개발하는 데 진화적인 압력을 가하거나, 고기는 크기가 크고 칼로리가 높은 유인원 내장을 감소시켜 이 에너지를 뇌 성장으로 전환하도록 했다.또는, 초기 호모(Homo)는 스카우터 식품 선택권이 있는 건조 기후에서 주로 지하 저장 기관(통풍기 등)과 음식 공유에 의존하여 남녀 그룹 구성원 모두의 사회적 유대감을 증진시켰다는 제안도 제시된다.그러나 H. 에르가스터후기 호모로 추정되는 것과 달리, 짧은 상태의 초기 호모달리기와 사냥을 견디지 못할 가능성이 높았고, H. 하빌리스의 길고 오스트랄로피테쿠스 같은 팔뚝은 초기 호모가 어느 정도 원시적이었음을 나타낼 수 있다.또한 조직화된 사냥과 채집H. 에르가스터에서 출현한 것으로 생각된다.그럼에도 불구하고, 큰 뇌 성장을 설명하기 위해 제안된 음식 수집 모델은 일일 이동 거리를 증가시킬 필요가 있다.[32]오스트랄로피테쿠스 전대에 비해 H. 루돌펜시스H. 하빌리스의 큰 근친상간 크기는 이 두 종이 근친상간에 더 많이 의존하고 있음을 암시한다.오스트랄로피테쿠스처럼 큰 어금니는 후기 호모에 비해 더 기계적으로 어려운 음식을 나타낼 수 있다.H. 루돌펜시스와 다른 초기 호모들신체들은 현대인류와 모든 살아있는 유인원들의 신체보다 더 두껍고 오스트랄로피테쿠스에 비견된다.하악골 몸체는 물린 힘이나 씹는 힘으로부터 토네이도를 억제하는데, 이는 턱이 먹는 동안 비정상적으로 강력한 스트레스를 유발할 수 있다는 것을 의미한다.[20]

KNM-ER 1470 두개골과 턱의 재구성

H. 루돌펜시스는 어떤 도구와도 연관되어 있지 않다.그러나, 오스트랄로피테쿠스비해 H. 루돌펜시스와 H. 하빌리스의 더 큰 어금니첨 완화제는 의 두 가지 도구들이 질긴 음식(연성 식물 부품이나 고기 등)을 깨뜨리는 데 사용되었음을 시사한다. 그렇지 않았다면, 쿠스가 더 닳았을 것이다.그럼에도 불구하고, 기계적으로 도전적인 음식을 가공하기 위한 턱의 적응은 기술 발전이 그들의 식단에 큰 영향을 미치지 않았음을 나타낸다.구비포라로부터 많은 양의 석기들이 알려져 있다.이러한 집계는 H. 에르가스터의 출현과 일치하기 때문에 H. 루돌펜시스, H. 하빌리스, P. 보이세이 등도 이 지역에서 잘 알려져 있기 때문에 공구를 종에 확실하게 귀속시킬 수는 없지만, H. 에르가스터가 제조했을 가능성이 높다.[20]호모에서 가장 오래된 표본인 LD 350-1올도완 석기 산업과 연관되어 있는데, 이는 이 전통이 출현 직후부터 속들에 의해 사용되어 왔다는 것을 의미한다.[33]

초기 H. 루돌펜시스(H. rudolfensis)와 Parrintrofus는 호미닌(homininin)을 위해 유난히 두꺼운 어금니를 가지고 있으며, 이 두 개의 출현은 약 2.5 mya의 아프리카에서의 냉방 및 건조 경향과 일치한다.이것은 그들이 기후 변화로 인해 진화했다는 것을 의미할 수 있다.그럼에도 불구하고, 동아프리카에서는 열대림과 삼림지대가 가뭄 기간에도 여전히 유지되었다.[28]H. 루돌펜시스H. 하빌리스, H. 에르가스터, P. 보이세이 등과 공존했다.[20]

참고 항목

참조

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