침팬지-인간의 마지막 공통 조상

Chimpanzee–human last common ancestor

침팬지-인간 마지막 공통 조상(CHLCA)호미니니의 현존하는 호모(인간)와 (침팬지보노보) 속이 공유하는 마지막 공통 조상입니다. 분기 연대의 추정치는 1,300만 년 전부터 500만 년 전까지 매우 다양합니다.

인간 유전학 연구에서 CHLCA는 침팬지아웃그룹(outgroup)으로 사용되는 인간 집단, 호모 사피엔스와 가장 유전적으로 유사한 현존 종에서 단일 뉴클레오티드 다형성(SNP) 비율을 계산하기 위한 앵커 포인트로서 유용합니다.

분류학

호미노이데아 (호미노이데아, 유인원)
애기박쥐과 (Hylobatidae)
호미니과 (hominides, great ape)
봉과상아과
(orangut 사람들)
호미니과
고릴리니
(gorillas)
호미니니
파니나
(chimpanze)
호미니나 (인간)

분류군 호미니 부족은 가장 유사하지 않은 종을 다른 두 종과 분리해야 한다는 개념으로 인간( 호모)을 침팬지(판)와 고릴라( 고릴라)로부터 분리하자는 제안을 받았습니다. 그러나 이후의 증거는 호모고릴라보다 유전적으로 더 가깝다는 것을 밝혀냈고, 따라서 판은 호모와 함께 호미니 부족으로 언급되었습니다. 고릴라는 이제 분리된 속이 되었고 '고릴라 부족'에 대한 새로운 분류군으로 언급되었습니다.

Mann and Weiss(1996)는 호미니 부족이 별도의 하위 부족으로 그룹화된 PanHomo를 포괄해야 한다고 제안했습니다.[1] 그들은 호모와 모든 이족보행성 유인원을 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 하위 [2]하위 하위 하위 하위 우드와 리치몬드는 "침팬지 클레이드"를 제안했고, 그는 그것을 파니니 부족으로 지칭했습니다. 파니니 부족은 호미니과에서 아과의 트리푸레이션으로 구성되는 것으로 생각했습니다.[3]

Richard Wangham (2001)은 CHLCA 종이 일반적인 침팬지 (Pan troglodytes)와 매우 비슷하다고 주장했습니다 – 그래서 CHLCA는 Pan 속의 일원으로 분류되어야 하고 Pan prior라는 분류학적 이름이 주어져야 합니다.[4]

에서 갈라져 나온 호미니니 부족의 인간 관련 속들은 모두 호미니나 아족의 구성원으로 호모오스트랄로피테쿠스 속들을 포함하고 있습니다. 이 그룹은 "인간 분기군"을 대표하며 구성원들은 "호미닌"이라고 불립니다.[5]

화석증거

CHLCA로 확정된 화석은 아직 없습니다. 가능한 후보는 Graecopithecus이지만, Graecopithecus가 호미닌으로 결정되었다는 것을 뒷받침하는 증거가 부족하기 때문에 이 주장은 논란이 되고 있습니다.[6] 이렇게 되면 CHLCA는 아프리카 대신 동남 유럽에 분열될 것입니다.[7][8]

사헬란트로푸스 차덴시스(Sahelanthropus tchadensis)는 멸종된 호미닌으로 CHLCA의 예상대로의 형태로 제안(논쟁 중)되었으며, 침팬지와 인간의 분기 시기에 가까운 약 700만년 전에 살았습니다. 그러나 호미니니족의 일원, 즉 호미닌으로 분류되어야 하는지, 호모와 판의 조상이자 CHLCA 종 자체의 잠재적인 후보로 분류되어야 하는지, 아니면 단순히 후대의 많은 호미닌과 일부 수렴적인 해부학적 유사성을 가진 중신세 유인원으로 분류되어야 하는지는 불분명합니다.

아르디피테쿠스는 약 550만 년 전 인간과 침팬지가 갈라진 후 유전자 흐름이 여전히 진행 중이었을 가능성이 가장 높습니다. 침팬지와 몇 가지 특징을 공유하고 있지만 화석의 불완전성과 인간과 침팬지의 분열에 근접해 있어 화석 기록에서 아르디피테쿠스의 정확한 위치는 불분명합니다.[9] 침팬지 계통에서 유래했을 가능성이 가장 크므로 인간의 조상이 아닙니다.[10][11] 그러나 사르미엔토(2010)는 아르디피테쿠스가 인간만의 특징과 일부 특징(손목과 기본 라니움)을 공유하지 않는다는 점에 주목하여 인간, 침팬지 및 고릴라의 분기 이전에 일반적인 인간/아프리카 유인원에서 분기되었을 수 있다고 제안했습니다.[12]

침팬지 계통이 아닌 인간에서 가장 초기의 화석은 약 450만 년에서 400만 년 전 사이에 나타납니다.

갈라진 부분의 "침팬지 쪽"에 있는 화석 표본은 거의 발견되지 않았습니다. 케냐의 동아프리카 리프트 밸리(East African Rift Valley)에서 545년에서 284년 사이의 (천년, 방사능 측정) 최초의 화석 침팬지가 발견되었습니다(McBrearty, 2005).[13] 분류군에[which?] 나열된 모든 멸종된 속들은 호모의 조상이거나, 그들의 분파입니다. 그러나, 오로린사헬란트로푸스는 모두 분기될 무렵에 존재했고, 따라서 둘 중 하나 또는 둘 다 호모와 판 두 속의 조상일 수 있습니다.

CHLCA 후보의 화석 증거가 부족하여 Mounier(2016)는 HomoPan의 진화 역사에 걸친 화석에 디지털 "형태학"과 통계 알고리즘을 적용하여 "가상 화석"을 만드는 프로젝트를 제시하였습니다. 이전에 이 기술사용하여 네안데르탈인과 호모 사피엔스의 마지막 공통 조상의 두개골을 시각화했습니다.[14][15]

나이추계

1998년에 1천만 년에서 1천 3백만 년 사이의CHLCA T 추정치가 제안되었으며,[note 1] 화이트 외 연구진은 700만 년에서 1천만 년 전의 범위를 가정하고 있습니다. (2009):

사실, 인간과 침팬지의 분열 시기가 특히 최근이라고 추정할 만한 선험적인 이유는 없습니다. 화석 증거는 이제 더 오래된 침팬지와 인간의 분열 시기와 완전히 양립할 수 있습니다. [7-10Ma...

White et al. (2009), [17]

일부 연구원들은 밀접하게 관련된 동물들 사이에 약간 다른 생체고분자 구조를 사용하여 CHLCA (TCHLCA)의 나이를 추정하려고 했습니다. 이 연구자들 중에 앨런 C. 윌슨빈센트 사리치는 인간을 위한 분자 시계 개발의 선구자였습니다. 단백질 서열을 연구하던 그들은 결국 (1971년) 유인원이 화석 기록에 근거하여 일부 고생물학자들이 인식하는 것보다 인간에 더 가깝다는 것을 밝혀냈습니다.[note 2]

이 패러다임 시대는 1990년대 후반까지 분자인류학과 함께해 왔습니다. 1990년대 이후, 이 추정치는 다시 더 먼 시대로 밀려났습니다. 왜냐하면 연구들은 원숭이들이 원숭이들과 공통적인 원숭이 같은 조상으로부터 진화하고, 인간은 인간이 아닌 원숭이들과 공통적인 원숭이 같은 조상으로부터 진화함에 따라 분자 시계가 느려졌다는 증거를 발견했기 때문입니다.[19]

2016년 연구에서는 유전체 서열에서 CpG 부위의 전이를 분석했는데, 이는 다른 대체물보다 시계와 같은 행동을 보여 인간과 침팬지의 분기 시간이 1,210만 년이라는 추정치에 도달했습니다.[20]

유전자 흐름

범호모 분열의 정확한 나이를 결정하는 데 있어 혼란의 원인은 두 계통 사이의 완전한 분열보다 더 복잡한 종분화 과정의 증거입니다. 패터슨 등에 따르면 서로 다른 염색체는 서로 다른 시기에, 아마도 400만 년 이상에 걸쳐 분열된 것으로 보이며, 이는 최근 630만 년에서 540만 년 전까지 두 새로운 계통 사이에 대규모 유전자 흐름 사건이 발생하여 길고 긴 종분화 과정을 나타냈습니다. (2006).[21]

호모 사이의 종분화는 지난 900만년에 걸쳐 일어났습니다. 아르디피테쿠스는 아마도 중신세 메시니아 중기에 판 계통에서 분기되었을 것입니다.[10][11] Patterson(2006)에 따르면, 원래의 분기 이후, 인구 집단 간의 유전자 흐름의 시기와 수백만 년 동안 지속된 분기와 유전자 흐름의 교대 과정이 있었다고 합니다.[21] 중신세 말기 또는 플라이오세 초기의 시기에, 인류 분기군의 가장 초기의 구성원들은 의 계통으로부터 최종적인 분리를 완료했습니다 – 연대는 1,300만년에서[16] 최근 400만년 사이로 추정됩니다.[21] 후자의 날짜는 특히 인간과 침팬지의 X 염색체의 유사성에 기초한 것으로, CHLCA 조상 집단의 X 염색체에 대한 선택 압력을 포함한 대체 설명을 제안한 Wakeley(2008)에 의해 부당하다고 거절된 결론입니다.[note 3]

유전자 서열의 복잡한 종분화와 불완전한 계통 분류는 인간 계통과 고릴라 계통 사이의 분열에서도 일어난 것으로 보이며, 이는 "엉망스러운" 종분화가 큰 영장류의 예외라기보다는 규칙임을 나타냅니다.[23][24] 그러한 시나리오는 호모와 사이의 분기 연령이 선택된 방법에 따라 왜 달라졌는지, 그리고 왜 지금까지 단일 지점을 추적하기 어려웠는지를 설명할 것입니다.

참고 항목

메모들

  1. ^ 50 Mya(이전에는 30 Mya로 설정됨) 이상의 Cercopithecoidea에서 Hominoidea의 분기를 수정한 것을 기반으로 합니다. "Cercopithecoidea/Hominoidea 분할의 현저한 연대 변화와 일관되게, 모든 호미노이드 분기는 훨씬 더 일찍 연대 측정을 받습니다. 따라서 판 (침팬지)과 호모 사이의 분기 추정일은 10–13 MYBP이고 고릴라와 판/호모 계 ≈17 MYBP입니다."
  2. ^ "인간과 옛 세계 원숭이가 3천만 년 전에 공통 조상을 마지막으로 공유했다면, 인간과 아프리카 유인원은 500만 년 전에 공통 조상을 공유했습니다.."[18]
  3. ^ "패턴슨 등은 X염색체에 있는 인간과 침팬지 사이의 겉보기에는 짧은 분기 시간이 이 두 종의 조상에서 일어난 거대한 종간 유전자 흐름 사건으로 설명된다는 것을 암시합니다. 그러나 Patterson 등은 종분화가 복잡하다는 결론을 내리기 전에 단순 종분화에 대한 자신의 귀무 모델을 통계적으로 테스트하지 않으며 귀무 모델이 거부될 수 있더라도 X 염색체의 짧은 발산 시간에 대한 다른 설명을 고려하지 않습니다. 여기에는 인간과 침팬지의 공통 조상에 있는 X 염색체의 자연 선택, 시간에 따른 남성 대 여성 돌연변이 비율의 변화, 유전자 흐름에 따른 덜 극단적인 발산 버전 등이 포함됩니다. 그러므로, 저는 그들의 유전자 흐름에 대한 주장이 부당하다고 믿습니다."[22]

참고문헌

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외부 링크