하이브리드 비호환성

Hybrid incompatibility

잡종 비호환성은 식물과 동물에서 나타나는 현상인데, 서로 다른 두 종의 짝짓기에 의해 생산된 대부분의 자식은 생존할 수 없거나 번식할 수 없다. 하이브리드의 예로는 동물계의 노새와 라이거, 그리고 식물계의 아시아 벼농사 오리자 사티바의 아종이 있다. 이러한 현상을 설명하기 위해 여러 모델이 개발되었다. 최근의 연구는 유전자와 대립의 결합이 이 잡종 유기체에 치명적이라는 것을 증명하기 때문에 이 비호환성의 근원은 대부분 유전적인 것이라고 시사한다.[1] 그러나 비호환성은 유전학에만 영향을 받는 것이 아니며 온도 등의 환경적 요인에 영향을 받을 수 있다.[2] 잡종 비호환성의 유전적 기초는 종들 간의 진화적 분산을 담당하는 요인에 대한 통찰력을 제공할 수 있다.[3]

배경

혼성비호환성은 밀접하게 연관된 두 종의 자손이 생존할 수 없거나 불임으로 고생할 때 발생한다. 찰스 다윈은 하이브리드 비호환성은 자연선택의 산물이 아니라고 주장하면서, 이 현상은 선택적 압력에 의해 직접적으로 작용하는 것이 아니라, 잡종 다양화의 결과물이라고 말했다.[4] 비호환성의 근본적인 원인은 다양할 수 있다: 초기 연구는 식물의 유동성 변화와 같은 것에 초점을 맞췄다. 보다 최근의 연구는 개선된 분자 기법을 이용했고 잡종과 그 부모들의 유전자와 대립의 영향에 초점을 맞추고 있다.

도브잔스키뮬러 모델

잡종 비호환성의 유전적 기초에서 첫 번째 주요한 돌파구는 1937년에서 1942년 사이 테오도시우스 도브잔스키와 조셉 뮬러의 연구 결과를 결합한 도브잔스키-뮬러 모델이다. 이 모델은 하이브리드 비호환성과 같은 부정적인 피트니스 효과를 선택할 수 없는 이유에 대해 설명한다. 비호환성은 한 개소가 아닌 두 개 이상의 위치에서의 변경에서 발생한다는 가설을 세우면, 양립할 수 없는 대립은 전체 인구보다 처음으로 한 잡종 개인에 속하므로, 불임인 잡종들은 부모 개체군이 생존할 수 있는 동안 발생할 수 있다. 불임으로 인한 부정적인 건강상의 영향은 원래 인구에는 존재하지 않는다.[5][6] 이렇게 해서 잡종 불임은 분화종 사이의 유전자 흐름이 제한적으로 유지되도록 함으로써 어느 정도 분화에 기여한다. 이 문제에 대한 추가 분석은 비록 이 모델이 특정 유전적 상호작용을 포함하지는 않지만, 보다 최근의 연구가 검토되기 시작한 잠재적 요인을 뒷받침해 왔다.[4]

유전자식별

도브잔스키와 뮬러 연구 후 수십 년이 지난 지금, 하이브리드 비호환성의 구체적인 내용은 제리 코인과 H에 의해 탐구되었다. 앨런 오어 드로소필라 잡종과 비 하이브리드 자손의 생식력을 분석하기 위해 내성 기술을 사용하여 불임성에 기여하는 특정 유전자를 확인하였다; 코인과 오르의 연구를 확장한 우충이 두 드로필라 종의 잡종들은 약 100개의 유전자의 상호작용으로 살균되었다는 것을 발견했다.[7] 이러한 연구들은 두 개 이상의 유전자가 원인이 될 가능성이 높다고 생각한 도브잔스키-뮬러 모델의 범위를 넓혔다.[5][6] 모델 유기체로서의 드로소필라의 편재성은 우의 연구 이후 여러 해 동안 많은 불임 유전자의 서열을 만들 수 있게 했다.[citation needed]

모던 디렉션

현대의 분자 기술로 연구원들은 잡종 비호환성의 근본적인 유전적 원인을 보다 정확하게 규명할 수 있었다. 이로 인해 도브잔스키-뮬러 모델로의 확장이 모두 발전하게 되었다. 최근의 연구는 또한 불임성에 대한 외부 영향의 가능성을 탐구했다.

"눈덩이 효과"

Dobzhansky-Muller 모델의 확장은 "스노볼 효과"로, 종의 다양성 증가로 인해 양립할 수 없는 로키가 축적된 것이다. 모델은 불임성이 잡종들 간의 음극 알레르기의 상호작용 때문이라고 주장하기 때문에, 종들이 더 많이 분화됨에 따라 더 많은 음극 상호작용이 개발되어야 한다. 눈덩이 효과는 이러한 비호환성의 수가 분기기에 걸쳐 기하급수적으로 증가할 것이며, 특히 2개 이상의 loci가 비호환성의 원인이 될 때 더욱 그러할 것이라고 말한다. 이 개념은 Dobzhansky-Muller의 유전적 기초를 뒷받침하는 연구결과와 함께 꽃식물인 Solanum과의 테스트에서 입증되었다.

"전반적으로, 우리의 결과는 불임성 loci의 축적이 다른 정량적 종 차이에 대한 loci의 축적과는 다른 궤적을 따른다는 것을 보여주는데, 이는 종족 번식 방호벽의 기반이 될 것으로 기대되는 고유한 유전적 기반과 일치한다…이를 통해 하이브리드 비호환성의 Dobzhansky-Muller 모델에 대한 직접 경험적 지원, 특히 눈덩이 예측을 밝혀낸다."[8]

환경 영향

하이브리드 비호환성의 주요 원인은 유전적인 것으로 보이지만, 외부 요인 또한 역할을 할 수 있다. 주로 모형 식물에 초점을 맞춘 연구는 하이브리드의 생존 가능성이 환경 영향에 따라 좌우될 수 있다는 것을 발견했다. 쌀과 아라비도시스 종에 대한 여러 연구들은 온도가 잡종 생존능력의 중요한 요인으로 확인된다; 일반적으로, 낮은 온도는 부정적인 잡종 증상들을 표출하는 반면 고온은 그것들을 억제하는 것으로 보인다. 비록 한 쌀 연구에서는 그 반대 현상이 사실이라고 밝혀졌지만.[9][10][11] 아라비도시스 종에서는 열악한 환경 조건(이 경우 고온)에서 하이브리드가 음성 증상을 나타내지 않아 다른 개체군과 함께 생존할 수 있다는 증거도 나왔다. 그러나 환경 조건이 정상으로 돌아오면 부정적인 증상이 표출되고 잡종들은 다시 한번 다른 개체군과 양립할 수 없게 된다.[12]

린치-포스 모델

다수의 증거가 혼합 불임성과 특정화의 Dobzhansky-Muller 모델을 지지하지만, 이는 양성 유전자의 불임성 결합 이외의 다른 상황이 혼합 불화성으로 이어질 가능성을 배제하지 않는다. 그러한 상황 중 하나는 유전자 복제 방식, 즉 린치와 포스 모델(2000년 마이클 린치와 앨런 포스가 출시)에 의해 양립할 수 없다. 유전자 복제가 일어날 때, 중복 유전자가 돌연변이에 의해 시간이 지남에 따라 비기능적으로 변형될 가능성이 있다. 린치와 포스의 논문에서:

"한 집단이 다른 염색체 위치에서 두 번째 복제에서 기능을 상실하고 두 번째 집단이 다른 복제체에서 기능을 상실하는 유전적 중복을 상이한 분해능은 복합체가 생산한 생식체가 기능 유전자가 완전히 부족할 수 있도록 염색체 재변환으로 이어진다. 짝을 지어."[12]

이 가설은 도브잔스키-뮬러에 비해 비교적 최근의 것이지만, 역시 지지를 받고 있다.

후생유전학적 영향

Dobzhansky-Muller 모델보다 Lynch와 Force 모델에 더 잘 맞는 혼합 비호환성의 원인이 될 수 있는 것은 후생유전이다. 후생유전학은 대체로 자손의 DNA 서열을 조정하지 않고 자손 표현형에 영향을 미치는 유전적 원소를 말한다. 특정한 알레르기가 후생적으로 변형되었을 때 후생성이라고 일컬어지는 연구결과 아라비도시스 유전자는 무성 후생성이기 때문에 발현되지 않는 것으로 밝혀졌으며, 이 후생성이 같은 위치에서 돌연변이 유전자와 결합하여 하이브리드에 의해 유전되는 경우, 이 후생성은 불활성화된다.[1] 이것은 린치 및 포스 모델과 맞아떨어지는데, 유전성 후피알레는 일반적으로 유전자의 비-피알레 복제본이 있는 비 하이브리드 개체군에서는 문제가 되지 않기 때문이다.[1]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c Blevins, T.; Wang, J.; Pflieger, D.; Pontvianne, F.; Pikaard, C.S. (2017). "Hybrid incompatibility caused by an epiallele". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (14): 3702–3707. doi:10.1073/pnas.1700368114. PMC 5389275. PMID 28270603.
  2. ^ Chen, C.; E, Z.; Lin, Hong-Xuan (2016). "Evolution and Molecular Control of Hybrid Incompatibility in Plants". Frontiers in Plant Science. 7: 1208. doi:10.3389/fpls.2016.01208. PMC 4980391. PMID 27563306.
  3. ^ Maheshwari, S.; Barbash, D. (2011). "The Genetics of Hybrid Incompatibilities". Annual Review of Genetics. 45: 331–355. doi:10.1146/annurev-genet-110410-132514. PMID 21910629.
  4. ^ a b Johnson, N. (2008). "Hybrid incompatibility and speciation". Nature Education. 1 (1): 20.
  5. ^ a b Dobzhansky, T. (1937). "Genetics and the Origin of Species". {{cite journal}}: Cite 저널은 필요로 한다. journal= (도움말)
  6. ^ a b Muller, H. J. (1942). "Isolating mechanisms, evolution, and temperature". Biology Symposium. 6: 71–125.
  7. ^ Wu, C. I.; et al. (1996). "Haldane's rule and its legacy: Why are there so many sterile males?". Trends in Ecology and Evolution. 11 (7): 281–284. doi:10.1016/0169-5347(96)10033-1. PMID 21237844.
  8. ^ Moyle, L.; Nakazato, T. (2010). "Hybrid Incompatibility "Snowballs" between Solanum Species". Science. 329 (5998): 1521–1523. Bibcode:2010Sci...329.1521M. doi:10.1126/science.1193063. PMID 20847271. S2CID 206527969.
  9. ^ Bomblies, K.; Lempe, J.; Epple, P.; Warthmann, N.; Lanz, C.; Dangl, J. L.; et al. (2007). "Autoimmune response as a mechanism for a Dobzhansky-Muller-type incompatibility syndrome in plants". PLOS Biol. 5:e236. PMC 1964774.
  10. ^ Fu, C. Y.; Wang, F.; Sun, B. R.; Liu, W. G.; Li, J. H.; Deng, R. F.; et al. (2013). "Genetic and cytological analysis of a novel type of low temperature-dependent intrasubspecific hybrid weakness in rice". PLOS ONE. 8:e73886 (8): e73886. Bibcode:2013PLoSO...873886F. doi:10.1371/journal.pone.0073886. PMC 3758327. PMID 24023693.
  11. ^ Chen, C.; Chen, H.; Yen, Y. S.; Shen, J. B.; Shan, J. X.; Qi, P.; et al. (2014). "A two-locus interaction causes interspecific hybrid weakness in rice". Nat. Commun. 5:3357: 3357. Bibcode:2014NatCo...5.3357C. doi:10.1038/ncomms4357. PMC 3948059. PMID 24556665.
  12. ^ a b Lynch, M.; Force, A. G. (2000). "The origin of interspecific genomic incompatibility via genome duplication". The American Naturalist. 156 (6): 590–605. doi:10.1086/316992. PMID 29592543. S2CID 4455679.