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오스트랄로피테쿠스 아파렌시스

Australopithecus afarensis
오스트랄로피테쿠스 아파렌시스
시간 범위:플리 오세, 3.9–2.9 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Reconstruction of the fossil skeleton of "Lucy" the Australopithecus afarensis.jpg
부분 골격의 AL288-1("루시").
과학적 분류 edit
왕국: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
등급: 포유류
주문: 영장류
Suborder: 직비원류
Infraorder: Simiiformes
가족: 사람과
Subfamily: 사람아 과
Tribe: 사람족
지누스: †오스트랄로 피테쿠스
종:
†A. afarensis
이항 이름
†오스트랄로피테쿠스 아파렌시스
조핸슨, 화이트, 그리고 Coppens, 1978[1].
동의어 해설
동의어 해설
    • 오스트랄로 피테쿠스 아에 티오피 쿠스
      토바이어스, 1980년
    • 호모 아에 티오피 쿠스
      (토바이어스, 1980년)
    • 호모antiquus
      퍼거슨은 1984년
    • antiquusAfaranthropus
      (퍼거슨은 1984년)
    • 호모 hadar
      Bonde과 베스테르고르는 2004년
    • Praeanthropus afarensis
      (조핸슨, 화이트 &, Coppens, 1978년).
    • a.bahrelghazali?
      브루넷(알., 1996
    • a.deyiremeda?
      Haile-Selassie(알. 2015년

오스트랄로 피테쿠스에 가면 3.9–2.9 백만년 전부터(mya)은 선신세 동 아프리카에 살던 오스트랄로 피테쿠스 아파렌시스는 멸종된 종이다.[2]첫번째 화석들은 1930년대에 있지만 주요 화석 발견은 1970년대까지 일어났던 것이 아닌 것이 발견되었다.1972년 1977년까지, 국제 아파르 연구 인류 학자들은 모리스 Taieb, 도널드 조핸슨고, 이브에 의해 하다르, 에티오피아, 가장 중요한 것이 매우 잘 보존된 골격의 AL288-1("루시")고 아메리칸 리그 333("는 대통령 가족")에 hominin 시료의 수백 Coppens—unearthed Expedition—led.1974년부터 메리 리키와 특히 화석 발자국이 발견된 Laetoli, 탄자니아에 대한 탐험을 인솔하였다.1978년 그 종류들 먼저 이 다른 종으로 변화의 성적 이형성(남성과 여성 간의 정상적인 차이)로 해석된 광범위한 시편의 재산 분할할 것을 논쟁이 뒤따랐다 기술되었다.a. 아파렌시스 아마도는 anamensis에서 그리고 비록 후 논의되고 있호모에, 떠오르기로 한 hypothesised은 불시에 방문하였다.

A. 아파렌시스는 키가 큰 얼굴, 섬세한 눈썹 융기, 예문(턱이 바깥쪽으로 튀어나왔다)을 가지고 있었다.턱뼈는 고릴라의 그것과 유사하게 상당히 튼튼했다.A. 아파렌시스(A. afarensis)의 살아있는 크기는 남성과 여성 사이의 현저한 크기 차이에 대한 찬반 논쟁과 함께 논의된다.루시는 키 105cm(3피트 5인치)에 25~37kg(55~82파운드)의 몸무게를 쟀지만 종족치고는 다소 작았다.이와는 대조적으로, 추정된 수컷은 165cm(5피트 5인치)와 45kg(99파운드)으로 추정되었다.남성과 여성의 크기의 인식된 차이는 단순히 표본추출편향일 수 있다.레톨리 화석 트랙웨이와 다리 뼈는 A. 아파렌시스가 사람보다 걷는 데는 다소 효율은 떨어지지만, 유능한 두발자국이었다는 것을 암시한다.팔과 어깨뼈는 오랑우탄과 고릴라의 뼈와 비슷한 면이 있는데, 이는 부분적인 나무의 질식(고래성)의 증거나 적응 능력이 없는 인간의 마지막 공통 조상인 침팬지로부터 물려받은 기저적 특성으로 다양하게 해석되어 왔다.

A. 아프리카는 아마도3 C 산림 식물과 C CAM4 사바나 식물 둘 다의 일반론자 잡식 동물일 것이고, 그러한 식물을 먹는 생물일 것이며, 다양한 다른 식량원을 이용할 수 있을 것이다.마찬가지로, A. 아파렌시스는 초원이나 삼림지, 관목지, 호수나 강변의 숲에 서식하면서 실제 선호도가 없는 광범위한 서식지에 거주한 것으로 보인다.석기 도구 사용에 대한 잠재적 증거는 고기 또한 식이요법 성분이었다는 것을 나타낼 것이다.영장류에서 두드러진 성적 이형성은 전형적으로 다항성 사회에 해당하고 일부일처제에 대해서는 낮은 이형성에 해당하지만 초기 호미닌의 집단 역학은 정확하게 예측하기 어렵다.초기 호미닌은 큰 고양이나 하이에나와 같은 당대의 큰 육식동물의 먹이가 되었을지도 모른다.

분류학

연구이력

1930년대부터 380만~290만년 전의 가장 오래된 호민유적이 동아프리카에서 발견되었다.오스트랄로피테쿠스 아프리카누스 화석이 1920년대와 40년대에 걸쳐 남아프리카에서 흔하게 발견되었기 때문에, 이 유골들은 잠정적으로 오스트랄로피테쿠스 app. 아프리카누스로 분류되었다.1938년 나치 당원인 루드비히 콜-라센은 라톨리에서 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스를 발견했는데, 그의 발견의 중요성을 깨닫지 못한 채, 이 연구는 나치 독일에서 아프리카인들이 아리안처럼 진화되지 않았다는 것을 정당화하기 위해 사용되었다.[3]1948년 독일의 팔레온트학자인 에드윈 헤니그는 이들 유골을 새로운 속인 '프래인류스'로 분류하자고 제안했으나 종 이름을 밝히지 못했다.1950년 독일의 인류학자 한스 바이너트는 게루시 강(라톨리 인근)의 머리받이에서 턱뼈를 메간트로푸스 아프리카누스로 분류하자고 제안했으나 이는 대부분 무시됐다.1955년, M.S. şyurek는 프래이로푸스 아프리카누스의 결합을 제안했다.[1]Major collections were made in Laetoli, Tanzania, on an expedition beginning in 1974 directed by British palaeoanthropologist Mary Leakey, and in Hadar, Ethiopia, from 1972 to 1977 by the International Afar Research Expedition (IARE) formed by French geologist Maurice Taieb, American palaeoanthropologist Donald Johanson and Breton anthropologist Y베스 코펜스이 화석들은 놀라울 정도로 잘 보존되어 있었고 많은 화석들은 골격적인 면과 연관되어 있었다.[4]: 5 1973년 IARE 팀은 첫 번째 무릎 관절인 AL 129-1을 발굴해 두발자국(bipedalism) 당시 가장 초기 사례를 보여줬다.1974년, 요한슨과 대학원생 톰 그레이는 매우 잘 보존된 골격 AL 288–1을 발견했는데, 흔히 "루시"라고 일컬어진다. (1967년 비틀즈의 노래 루시 인 더 스카이 인 더 다이아몬드 (Lucy in the Sky)는 그날 저녁 녹음기에서 연주되고 있던 이름을 따서 명명되었다.[5]1975년에 IARE는 13명의 개인, AL 333 "제1가족"에 속하는 216개의 시료를 회수했다(개인은 반드시 관련이 있는 것은 아니었지만).[6]: 471–472 1976년 리키와 동료들은 화석 궤도를 발견했고, 레톨리 유적을 호모 spp로 예비 분류하여 오스트랄로피테쿠스 같은 특징을 과도기적인 화석이라는 증거로 돌렸다.[7]

강의 유형LH 4

1978년 요한슨, 팀 D. 화이트와 코펜스는 지금까지 하다르와 라에톨리 양쪽에서 채취한 수백 종의 표본을 하나의 새로운 종인 A. 아파렌시스(A. afarenisis)로 분류하고, 겉으로 보기에 넓은 범위의 변화는 성적 이형성의 결과물이라고 여겼다.이 종의 이름은 대부분의 표본이 복원된 에티오피아의 아파르 지역을 기념한다.그들은 나중에 턱뼈 LH 4를 강의형 표본으로 선택했다. 왜냐하면 보존의 질과 화이트는 이미 그 전 해에 그것을 충분히 설명하고 설명했기 때문이다.[1]

A. 아파렌시스 사이트 위치

A. 아프리카는 동아프리카에서만 알려져 있다.라톨리와 아파르 지역을 넘어 케냐에서는 쿠비 포라와 아마도 로타감에서, 에티오피아의 다른 곳에서는 워란소 밀레, 마카, 벨로델리, 레디제라루, 페제 등에서 이 종은 기록되어 있다.[8][9]390만 년 전 에티오피아 아파르 지역 중부의 뼈 조각 BEL-VP-1/1은 일반적으로 연령에 따라 A. 아나멘시스에 할당되었지만, 후두 수축의 파생 형태를 보이기 때문에 A. 아파렌시스에 할당될 수 있다.이것은 A. A. afarenis와 A. anamensis가 적어도 10만년 동안 공존했다는 것을 의미할 것이다.[10]2005년, 두개골과 신체 요소를 모두 보존하고 있는 두 번째 성인 표본인 AL 438–1이 하다르에서 발견되었다.[11]2006년 아파르 지역 디키카에서 유아 부분 골격인 DIK-1-1-1이 발굴되었다.[12]2015년에는 성인 부분 골격인 KSD-VP-1/1이 월안소 밀레에서 회수되었다.[13]: 1–4

오랫동안 A. 아파렌시스는 가장 오래된 것으로 알려진 아프리카 유인원 때까지4.4-million-year-old 아르디 피테 쿠스 ramidus,[14]의 1994년 설명과 몇 초, 아니면 현대 taxa 이후 1995,[15]의4-million-year-old a.anamensis 2001,[16]은 6-million-의3.5-million-year-old 케냔 트로푸스 플라 티오프스 platyops 등이 묘사되었다.오어살2001년에는 오린 투게넨시스가,[17] 2002년에는 7-6백만 살의 사헬로인푸스 차덴시스가 있었다.[18]한때 두발행성은 오스트랄로피테카인에서 진화했다고 생각되었으나, 이제는 습관적으로 목초지에서 훨씬 일찍 진화를 시작한 것으로 생각된다.직립 척추와 일차적으로 수직적인 신체 계획의 시작이라고 주장된 가장 이른 날짜는 2160만년 전 모로토피테쿠스 비숍리와 함께 초기 미오세네에 있다.[19]

아프리카 호민 타임라인 (mya)
참조 보기
H. sapiensH. nalediH. rhodesiensisH. ergasterAu. sedibaP. robustusP. boiseiH. rudolfensisH. habilisAu. garhiP. aethiopicusLD 350-1K. platyopsAu. bahrelghazaliAu. deyiremedaAu. africanusAu. afarensisAu. anamensisAr. ramidusAr. kadabba


분류

A. 아파렌시스는 현재 널리 받아들여지고 있는 종으로, 호모·파렌테우스가 오스트랄로피테쿠스에서 파생된 자매 택사라고 일반적으로 생각되지만, 오스트랄로피테쿠스 종의 분류는 혼란에 빠져 있다.오스트랄로피테쿠스는 회원들이 다른 호민성대에 비해 서로 친밀한 관계보다는 비슷한 생리학에 의해 단결된 학년택으로 여겨진다.어떤 오스트랄로피테쿠스 종들이 서로 어떻게 연관되어 있는지는 불분명하지만,[20] 일반적으로는 A. 아나멘시스의 개체수가 A. afarenis로 진화했다고 생각된다.[10][20][21]

1979년 요한슨과 화이트는 A. 아프리카누스를 대신하여 A. 아파렌시스가 호모와 파라인푸스 사이의 마지막 공통 조상이라고 제안했다.[22]이 종의 타당성에 대한 상당한 논쟁이 뒤따랐고, 아프리카누스와 동의어 또는 라톨리와 하다르 유적으로부터 여러 종을 인식하자는 제안도 있었다.1980년 남아프리카의 인류학자 필립 5세. 토비아스는 라톨리 표본을 A. 아프리카누스 아파렌시스(A. arfanus afarenis)로, 하다르 표본을 A. aethiopicus(A. aethiopicus)로 재분류할 것을 제안했다.[23]두개골 KNM-ER 1470(지금의 H. 루돌펜시스)은 처음에는 A.아프리카나 A.아프리카의 조상 위치에 의심을 품었던 290만 년 전으로 거슬러 올라갔으나, 약 200만 년 전으로 재기정되었다.[9]그 후 몇몇 오스트랄로피테쿠스 종들이 호모에게 조상을 대표한다고 가정되었지만, 2013년 아파르 지역에서 가장 초기의 호모 표본인 LD 350-1, 280만년 된 (다른 모든 오스트랄로피테쿠스 종보다 오래 된) 발견은 A.아프란시스의 조상의 위치를 잠재적으로 확인할 수 있었다.[24]그러나, A. 아파렌시스 역시 건장한 오스트랄로피테카인과의 턱 해부학 유사성 때문에 인간의 조상이 되기에는 지나치게 파생(너무 전문화)되었다고 한다.[25]

팔래오아티스트 월터 퍼거슨(Walter Ferguson)은 A. 아프라렌시스를 H. 골동품(H. alentus), 유물의 드라이오피테쿠스(Ramapithecus) (현재의 켄야피테쿠스)와 A. 아프리카누스의 아종으로 나눌 것을 제안했다.그의 추천은 대체로 무시되어 왔다.[26][9]2003년 스페인 작가 카밀로 호세 셀라 콘데와 진화 생물학자 프란시스코 J. 아얄라는 사헬로인푸스, 아나멘시스, 바흐흐하잘리, 가히와 나란히 A. 아페렌시스를 포함한 "프래인푸스"의 재설치를 제안했다.[27]2004년 덴마크 생물학자 비야른 웨스테르가르드와 지질학자 닐스 본드는 320만년 된 부분 두개골 AL 333–45를 홀로타입으로 '호모 하다르'를 분리할 것을 제안했다. 왜냐하면 퍼스트 패밀리의 한 발이 루시보다 더 인간적인 것이 분명했기 때문이다.2011년, 본드는 퍼거슨과 "아프리카 고대"라는 새로운 속주를 세웠지만 루시를 새로운 종으로 나누어야 한다는 데 동의했다.[28]

1996년 차드 코로 토로의 360만 년 된 턱이 원래 A. 아파렌시스(A. afarensis)로 분류되어 A. 바렐가잘리(bahelghazali)라는 새로운 종으로 분리되었다.[29]2015년에는 아파르 지역에서 채취한 약 350만~330만년 된 턱 표본(A. 아파렌시스와 동일한 시기와 장소)이 새로운 종으로 분류되었고, 이 종의 인정은 현재 A. 아파렌시스에 할당된 화석의 종 명칭에 의문을 제기할 것이다.[30]그러나, A. 바렐가잘리와 A. 데이어메다의 타당성은 논의되고 있다.[31]우드와 보일(2016년)은 A. 아프리카, A. 바렐가잘리, A. 데이어메다 등이 구별되는 종이라는 "신뢰도가 낮다"고 밝혔으며, 케냐산트로푸스 오리너구스는 아마도 후자와 불분명할 것이다.[2]

해부학

스컬

두개골 두개골 두 개

A. 아파렌시스는 키가 큰 얼굴, 섬세한 눈썹 융기, 예문(턱이 바깥쪽으로 튀어나왔다)을 가지고 있었다.가장 큰 두개골 중 하나인 AL 444–2는 암컷 고릴라 두개골 정도의 크기 입니다.[32]비교적 완전한 최초의 턱뼈는 2002년 AL 822–1에 발견되었다.이 표본은 깊고 튼튼한 고릴라 턱뼈와 강하게 닮았다.그러나 고릴라와는 달리 시상(sagittal)과 뉘찰(nuchal crasts)의 강도는 성별에 따라 달라지지 않는다.볏은 침팬지와 암컷 고릴라의 그것과 비슷하다.[25]이전의 호미닌에 비해 A. 아파렌시스(A. A. afarenis)의 근치는 폭이 줄어들고, 캐닌은 크기가 작아져 지속적으로 날카롭게 하는 연마 메커니즘이 상실되고, 전모는 어금니 모양이며, 어금니는 더 크다.[33]오스트랄로피스의 어금니는 일반적으로 크고 평평하며 두꺼운 에나멜이 있어 딱딱하고 부서지기 쉬운 음식을 으깨기에 이상적이다.[34]

루시의 뇌 용적은 365–417 cc, 표본 AL 822-1 약 374–392 cc, AL 333-45 약 486–492 cc, AL 444-2 약 519–526 cc로 추정되었다.이렇게 하면 평균 약 445cc가 된다.유아(약 2.5세) 표본 DIK-1-1과 AL 333-105의 뇌 용적은 각각 273–277과 310–315 cc이다.이러한 측정치를 사용했을 때, A. 아파렌시스의 뇌 성장률은 침팬지들의 성장 속도보다 현대 인류의 성장 속도에 더 가까웠다.비록 뇌의 성장이 길었지만, 그럼에도 불구하고, 그 기간은 현대인들에 비해 훨씬 짧았다. 그래서 성인 A. A.의 뇌는 훨씬 작았다.아프리카 뇌는 인간과 같은 뇌 구성에 대한 아무런 증거도 없이 인간의 유인원이 아닌 뇌처럼 조직되었을 가능성이 높다.[35]

크기

비엔나 자연사 박물관의 남성(왼쪽)과 여성(오른쪽) A. 아파렌시스 재건

A. 후천성 표본은 일반적으로 수컷이 암컷보다 훨씬 큰 성 이형성을 가진 두드러진 성 이형성으로 설명된다.1991년 미국의 인류학자인 헨리 맥헨리는 다리 뼈의 관절 크기를 측정하고 그 크기에 맞게 사람의 크기를 줄임으로써 신체 크기를 추정했다.이로써 추정 남성(AL 333-3)의 경우 151cm(4ft 11인치)가 나왔고 루시는 105cm(3ft 5인치)가 나왔다.[36]1992년, 그는 수컷이 전형적으로 약 44.6kg(98lb), 암컷은 29.3kg(65lb)의 몸무게를 가정한 것으로 추정했다.이것은 현대 인간의 1.22명, 침팬지의 1.37명, 고릴라와 오랑우탄의 약 2명에 비해 수컷과 암컷의 체질량비율은 1.52명이다.[37]그러나, 일반적으로 인용되는 이 무게 수치는 세 개의 여성 추정 표본만을 사용했으며, 그 중 두 개는 그 종에 대해 기록된 가장 작은 표본들 중 하나이다.오스트랄로피쓰가 성적 이형성 증세를 보이기까지 했는데, 이것이 맞다면 성별에 상관없이 다른 개인들 사이의 정상적인 신체 크기 차이를 의미하는 것일 수도 있다.또한 대퇴골 머리를 보다 정확한 크기 모델링을 위해 사용할 수 있으며, 대퇴골두 크기 변동은 남녀 모두 동일하다는 주장도 제기되었다.[38]

루시는 40% 이상이 보존된 가장 완전한 플리오세 호민인 해골 중 하나이지만, 그녀는 그녀의 종에서 가장 작은 표본 중 하나였다.그럼에도 불구하고, 그녀는 그녀의 발견 이후 절대 하한과 상한을 위한 13-42kg(29-93lb)의 신체 질량 추정의 대상이 되었다.대부분의 연구 보고서는 25~37kg(55~82lb) 범위 내에 있다.[39]

For the five makers of the Laetoli fossil trackways (S1, S2, G1, G2 and G3), based on the relationship between footprint length and bodily dimensions in modern humans, S1 was estimated to have been considerably large at about 165 cm (5 ft 5 in) tall and 45 kg (99 lb) in weight, S2 145 cm (4 ft 9 in) and 39.5 kg (87 lb), G1 114 cm (3 ft 9 in) and 30kg(66lb), G2 142cm(4ft 8인치)와 39kg(86lb), G3 132cm(4ft 4인치)와 35kg(77lb)이다.이를 근거로 S1은 수컷으로, 나머지 암컷(G1과 G3 가능성 있는 청소년)은 A.아프렌시스(A. afarensis)는 매우 이형적인 종으로 해석된다.[40]

몸통

DIK-1-1은 인간과 오랑우탄의 막대모양보다 침팬지와 고릴라의 것과 더 유사한 타원형 효이드 뼈( 혀를 지탱하는 것)를 보존하고 있다.이는 비인간 아프리카 유인원(및 큰 기븐)의 후두 공기 주머니의 존재를 암시할 수 있다.[12]공기 주머니는 공기 주머니에서 배출된 공기를 재호흡하여 더 빠른 연장 통화 시퀀스를 생성할 때 과호흡의 위험을 낮출 수 있다.이러한 것들을 인간에게 상실한 것은 언어의 결과일 수 있고 정상적인 발성 패턴으로 인한 과호흡의 위험이 낮을 수 있다.[41]

이전에는 오스트랄로피테카인의 척추가 사람보다 사람 이외의 유인원에 가깝고, 목뼈가 약한 것으로 생각되었다.그러나 KSD-VP-1/1의 목 척추뼈 두께는 현대인과 비슷하다.인간처럼 시리즈는 불룩하고 C5와 6에서 최대 둘레를 이루는데, 인간에서는 팔과 손의 신경과 근육 내경을 담당하는 쇄골 플렉서스와 관련이 있다.이것은 아마도 돌 도구 사용이나 생산에 관련되었을 가능성이 있는 비인간 유인원과 비교했을 때, A. afarenisis의 손에 있는 첨단 운동 기능 및 정밀 작업에서의 역량에 대해 말할 수 있을 것이다.[42][13]: 63–111 그러나 이것은 손재주보다는 머리 안정성이나 자세에 관여했을 수도 있었다.A.L. 333-101과 A.L. 333-106은 이 특징에 대한 증거가 부족하다.KDS-VP-1/1의 목 척추뼈는 인간과 다른 커서 생명체에서 달리면서 머리를 안정시키는 뉘찰 인대가 잘 발달되지 않았거나 존재하지 않았음을 나타낸다.[13]: 92–95 KSD-VP-1/1은 (다른 골격 원소 중) 6개의 늑골 파편을 보존하고 있으며, 현대 인간에게 전시된 통 모양의 늑골이 아닌 종 모양의 늑골이 있음을 나타낸다.그럼에도 불구하고, 위쪽 늑골의 수축은 인간이 아닌 유인원에 전시된 것처럼 그렇게 두드러지지 않았고 인간과 꽤 비슷했다.[13]: 143–153 원래 루시에 보존된 척추 중심은 T6, T8, T10, T11, L3으로 해석되었으나, 2015년 연구는 대신 T6, T7, T9, T10, L3로 해석되었다.[43]DIK-1-1은 오스트랄로피테카인이 비인간 유인원과 같은 13개 대신 현대인처럼 12개의 흉추뼈를 가지고 있음을 보여준다.[44]인간과 마찬가지로 오스트랄로피스는 요추 5개가 있었을 것으로 보이며, 이 시리즈는 짧고 융통성이 없는 인간 대 유인원 요추 시리즈와는 대조적으로 길고 유연했을 가능성이 높다.[13]: 143–153

상지

"루시" 해골

다른 오스트랄로피스와 마찬가지로, A. 아파렌시스 해골은 현대 인간과 비슷한 면과 비인간의 유인원과 유사한 모자이크 해부학을 보여준다.골반과 다리뼈는 체중을 지탱할 수 있는 능력을 분명히 나타내는데, 이는 습관적인 두발과 동일하지만, 상다리는 오랑우탄을 연상케 하는데, 이는 목의 운동을 나타내는 것이다.그러나, 나무를 베는 적응은 이 단계에서 더 인간다운 팔 해부학을 채택하기 위해 주요한 선택적 압력이 없는 상태에서 마지막 유인원 조상으로부터 물려받은 기본적 특성일 수 있기 때문에 이것은 많은 논란이 되고 있다.[45]

어깨 관절은 인간이 아닌 유인원처럼 머리에 더 가까운 관목 자세에 있다.[46]청소년 현대 인류는 다소 비슷한 구성을 가지고 있지만, 이것은 나이가 들면서 정상적인 인간 상태로 변화한다; 그러한 변화는 A. 아프리카 발달에서 일어난 것으로 보이지 않는다.한때는 이것이 단순히 몸집이 작은 종이라는 부산물이라고 주장되었지만, 인간의 어깨 구성이 다소 적고, 관목 어깨 부분이 남아 있는 A. 후천성 표본이 더 큰 유사 크기의 H. 플로레시엔시스의 발견은 이것이 그렇지 않았음을 보여준다.등근육의 힘을 반사하는 등뼈는 고릴라의 범위에 가깝다.[46]

A.아프렌시스의 팔뚝은 불완전하게 알려져 있어, 비인간 대 유인원에 비견되는 다양한 브라키알 지수(방사선 길이를 인류 길이로 나눈 값)를 상위 추정치에서, 그리고 하위 추정치에서 현대 인류에게 산출한다.가장 완전한 척골 표본인 AL 438–1은 현대 인간과 다른 아프리카 유인원의 범위 안에 있다.그러나 L40-19 얼나는 오랑우탄과 기븐에서 전시된 것보다 훨씬 작지만 훨씬 더 길다.AL 438-1 메타카르팔은 현대인류와 오랑우탄과 비례하여 유사하다.[47]A. 아프렌시스 손은 오랑우탄 손과 비슷한 면이 있어서 손가락의 굴곡이 더 강할 것이고 아마도 큰 구형이나 원통형 물체를 매우 효율적으로 다룰 수 없었을 것이다.그럼에도 불구하고, 그 손은 석기를 사용하는 데 필요한 정밀 그립을 만들 수 있었던 것으로 보인다.[48]그러나 이 손이 석기를 생산할 수 있었는지 여부는 불분명하다.[49]

하퇴사지

오스트랄로피스 골반은 플라티펠로이드로 되어 있으며, 엉덩이 소켓 사이의 거리가 비교적 넓고 타원형 모양을 유지하고 있다.훨씬 더 작음에도 불구하고 루시의 골반 입구는 132mm(5.2인치)로 현대의 인간 여성의 입구와 거의 같은 넓이다.이는 짧은 다리를 보상하기 위해 직립보행하는 동안 질량강하 중심이 얼마나 멀리 떨어져 있는지를 최소화하기 위한 적응이었을 것이다(A. afarenis에는 엉덩이를 돌리는 것이 더 중요했을 수도 있다).마찬가지로, 나중에 호모도 다리가 길어졌기 때문에 상대적인 골반 입구의 크기를 줄일 수 있었다.골반 흡입구 크기는 신생아 A. A. 아프리카산 신생아가 신생 침팬지와 비슷하거나 더 작은 머리 크기를 가졌을 것이기 때문에 태아 머리 크기(생아 운하 및 골반 입구 너비 증가) 때문은 아닐 수 있다.[50][51]플라타펠로이드 골반이 햄스트링에 더 낮은 지렛대를 제공했는지가 논란이 되고 있다.[50]

DIK-1-1 골격, 왼쪽 엄지발가락뼈가 갈라지는 것을 주목한다.

A. 아프리카 성인과 현대인의 발뒤꿈치 뼈는 두발성에 대해 동일한 적응력을 가지고 있어 발달된 보행 등급을 나타낸다.엄지발가락은 인간 유인원이 아닌 다른 유인원처럼 제련되지 않아 보행에 더 많은 에너지 효율을 낼 수 있으며, 더 이상 발로 나뭇가지를 잡을 수 없게 된다.[52]그러나 유아용 표본 DIK-1-1의 발은 인간이 아닌 영장류에서 정도는 아니지만 엄지발가락의 이동성을 나타낸다.이것은 보행 효율을 떨어뜨릴 수 있었지만, 청소년 단계에서 부분적으로 철이 든 발은 음식이나 안전을 위한 등산 활동에 중요했을 수도 있고, 또는 유아가 어른에게 매달리고 운반하는 것을 더 쉽게 만들 수도 있다.[53]

팔래생물학

식이요법과 기술

A. 아프리카는 아마도 잡식주의자일 것이다.340만~290만년 전 하다르와 디키카의 치아를 대상으로 탄소 동위원소를 분석한 결과, C3 산림식물을 선호하는 산림녹화 시료와 CAM4 사바나 식물을 선호하는 산림녹화 시료와 CAM 사바나 식물을 선호하는 초원녹화 시료 사이에 광범위한 식이요법이 있음을 알 수 있다.C4 CAM 공급원에는 풀, 씨앗, 뿌리, 지하 저장 기관, 다육식물, 흰개미와 같이 그것들을 먹은 생물들이 포함된다.따라서, A. 아파렌시스는 광범위한 서식지에서 다양한 식자원을 이용할 수 있었던 것으로 보인다.대조적으로, 현대의 사바나 침팬지뿐만 아니라 이전의 A. 아나멘시스와 아르 라미두스는 이러한 식물들이 훨씬 덜 서식하는 환경에서 살고 있음에도 불구하고 숲에 사는 침팬지와 같은 종류의 음식을 목표로 한다.현대4 영장류 중 C CAM 식물을 섭취하는 종은 거의 없다.[54]A. 아파렌시스의 치아 해부학은 딱딱하고 부서지기 쉬운 음식을 먹는데 이상적이지만, 어금니에 전자레인지 무늬가 있는 것은 그러한 음식이 드물게 먹혔다는 것을 암시하는데, 아마도 더 희박한 시기에 폴백 아이템으로 사용되었을 것이다.[55]

2009년 에티오피아 디키카에서는 소 크기의 발굽이 달린 동물에 속하는 갈비뼈 파편과 염소 크기의 소년 보비드의 부분 대퇴골 일부가 잘린 자국을 보이는 것으로 밝혀졌으며, 처음에는 석기로 도살한 가장 오래된 증거로 해석되었다.만약 맞다면, 이것은 340만년 된 날카로운 날을 가진 석기 도구 사용의 가장 오래된 증거가 될 것이고, 시간과 장소에서 알려진 유일한 종이기 때문에 A. a. afarenis에 기인할 것이다.[56]그러나 화석이 사암 단위에서 발견되었기 때문에(화석화 과정에서 연마성 모래와 자갈 입자에 의해 변형되었기 때문에), 호미닌 활동의 귀속성은 약하다.[57]

사회

초기 호민가들의 집단 역학을 정확하게 추측하는 것은 매우 어렵다.[58]A. 폐렴은 일반적으로 높은 수준의 성적 이형성으로 재구성되며, 수컷은 암컷보다 훨씬 크다.현대 영장류에서 일반적인 경향을 이용한다면, 고릴라 사회처럼 암컷과 수컷의 치열한 경쟁으로 인해 높은 성 이형성은 보통 다성 사회와 동일시된다.그러나, A. a. afarenis는 이형성 수준이 훨씬 낮았고, 침팬지와 같은 다남성 혈족 기반 사회도 그랬다는 주장도 제기되었다.낮은 이형성은 남성-남성 간 경쟁이 심한 일부일처제 사회를 가졌던 것으로도 해석할 수 있다.대조적으로, 개니 치아는 인간이 아닌 영장류보다 아프리카에서 훨씬 작다. 개니 크기는 일반적으로 수컷과 수컷의 공격성과 양적으로 상관관계가 있기 때문에 낮은 공격성을 나타내야 한다.[59][60][61]

출생

침팬지(왼쪽), A. 아파렌시스(가운데), 현대인(오른쪽)의 출산 메커니즘을 비교한 도표

플라타펠로이드 골반은 신생아가 골반 출구를 통해 빠져나갈 때까지 입구로 횡방향으로 들어가는(머리는 교차방향으로) 현대인들과는 다른 출산 메커니즘을 야기했을지도 모른다.이것은 인간의 완전한 순환 출산이 아니라 비회전 출산이 될 것이다.그러나 신생아의 어깨가 막혔을 수도 있고, 신생아는 대신 횡방향으로 입구로 들어간 다음, 출구를 통해 골반의 주축으로 빠져나갈 수 있도록 회전시켜 반회전 출산이 될 수도 있다는 주장이 제기되었다.이 논쟁에 의해 신생아가 출산운하를 통과할 공간이 많지 않아 산모에게 난산을 초래했을지도 모른다.[62]

걸음걸이

S1 선로(위) 개요 및 L8 테스트 피트의 이미지(아래)

일반적으로 A. afarenis에 기인하는 Laetoli 화석 선로는 비인간 유인원이 사용하는 휨-벤트-크네(BHBK) 보행보다 더 효율적인 다소 발달된 두발 이동 등급을 나타낸다(그 보행에 대한 초기 해석은 BHBK 자세 또는 흔들림 운동을 포함한다).트레일 A는 멸종된 곰인 아그리테리움 아프리카누스에 의해 만들어진 것으로 알려졌지만, 두 살 반 아이의 것과 비슷한 짧고 넓은 지문으로 이루어져 있다.G1은 아이가 만들었을 가능성이 있는 4개의 사이클로 구성된 트레일이다.G2와 G3는 성인 두 명이 만든 것으로 생각된다.[63]2014년에는 S1이라는 이름의 한 개인이 만든 트랙 2개가 더 발견되어 총 32m(105ft)까지 연장되었다.2015년에는 다른 개인 S2의 발자국 하나가 발견되었다.[40]

발가락 지문의 얕은 부분은 발이 땅에 닿았을 때 더 구부러진 사지 자세와 아마도 덜 아치형인 발을 의미하는데, 이는 A. 아프렌시스가 인간보다 두 발로 걷는 운동에서 덜 효율적이었음을 의미한다.[64]어떤 트랙은 발뒤꿈치에 의해 아마도 남겨진 것 같은 100mm(3.9인치) 길이의 드래그 마크를 특징으로 하고 있는데, 이것은 발이 지면에 낮은 각도로 올려졌음을 나타낼 수 있다.푸시 오프(fush-off)의 경우, 발뒤꿈치에서 발 옆쪽으로, 그리고 발가락으로 무게가 이동된 것으로 보인다.S1의 일부 발자국은 발가락을 떼기 전에 체중이 횡방향 부분(발 앞쪽 반쪽 측면)에 놓이거나 때로는 상체가 중간 계단으로 회전한 비대칭 보행을 나타낸다.보행각(발바닥이 터치다운에 가리키는 방향과 전체 선로를 통해 그려진 중앙선 사이의 각도)은 오른쪽과 왼쪽 양쪽에 대해 2~11°G1은 일반적으로 넓고 비대칭적인 각도를 보이는 반면, 다른 것들은 일반적으로 낮은 각도를 나타낸다.[40]

으로 G1에서 0.47, 0.56, 대비 0.64, 0.7내지 1은 지난번(6천 900,2, 2.3, 2.5와 3.6km/h, 1.1, 1.3, 1.4, 1.6과 220mph)에 보고한 트랙 제작자들의 속도 여러가지로 사용된 방법에 따라,;G2/3 0.37, 0.84과 1은 지난번(1.3, 2.9와 3.6km/h, 0.8, 1.8과 220mph)에서 보도했다;[63][40]며, S10.51 또는 0.93지난번(1.8내 km/h에, 1.1은 O는 것으로 추정된다r2.1mph.[40] 비교를 위해, 현대 인류는 일반적으로 1–1.7 m/s(3.6–6.1 km/h; 2.2–3.8 mph)로 걷는다.[63]

평균 스텝 거리는 568mm(1.86ft), 스트레이드 거리는 1139mm(3.74ft)이다.S1 appears to have had the highest average step and stride length of, respectively, 505–660 mm2 (0.783–1.023 sq in) and 1,044–1,284 mm (3.43–4.21 ft) whereas G1–G3 averaged, respectively, 416, 453 and 433 mm (1.4, 1.5 and 1.4 ft) for step and 829, 880 and 876 mm (2.7, 2.9 and 2.9 ft) for stride.[40]

병리학

일반적으로 오스트랄로피테신은 직립보행시 압착하중보다 등반시 서스펜션하중을 견디도록 척추가 잘 적응했기 때문에 척추병리 발생률이 높은 것으로 보인다.[13]: 95–97 루시는 흉부 척추후만증(허벅지 등)을 나타내며, 등뼈가 과도하게 눌려서 생긴 것으로 보아 슈에르만병 진단을 받았는데, 척추가 불규칙하게 구부러져 현대인류에서 구부러진 자세가 될 수 있다.그녀의 상태는 현대 인간 환자에게서 볼 수 있는 것과 상당히 유사하게 제시되었기 때문에, 이것은 기본적으로 A. 아프리카를 위해 걷는 데 있어서 인간의 보행기능의 범위를 나타낼 것이다.나무에서 오르거나 그네를 타는 동안 원래 스트레이닝이 일어났을 수도 있지만, 비록 맞다고 해도, 이것은 그녀의 종족이 관절염에 걸렸지만 어떻게 인간이 두발 자세에 대해 잘못 적응하지 않았는지와 같은, 목수적 행동에 대해 잘못 적응했다는 것을 의미하지는 않는다.[65]KSD-VP-1/1은 목과 요추(구스넥)가 흉부 척추후만과 슈에르만 병과 일치하는 보상 작용을 보이는 것으로 보이지만, 흉추는 이 표본에 보존되어 있지 않다.[13]: 95–97

2010년, KSD-VP-1/1은 피굴라의 관절 표면에 뼈 고리가 발달하여 뼈가 5–10 mm(0.20–0.39 in) 더 확장된 상태에서 피굴라와 관련된 왼쪽 발목의 발거스 기형의 증거를 제시하였다.이것은 아마도 비조합에서 부적절하게 치유된 어린 시절의 섬유성 골절에서 기인한 것일 것이다.[13]: 162–163

2016년 화인류학자 존 카펠만은 루시가 보여준 균열은 인간에게 떨어져서 생기는 근위부 상완골절과 일치한다고 주장했다.그리고 나서 그는 그녀가 나무에서 떨어져 죽었다고 결론지었고, A. a.farensis는 포식자들을 피하기 위해 나무에서 잠을 자거나 나무에 올랐다고 결론지었다.그러나, 영양, 코끼리, 기린, 코뿔소의 뼈를 포함한 그 지역의 다른 많은 생물들에서도 유사한 균열이 나타나고 있으며, 단순히 타포닉 편향일 수도 있다.[66]루시는 또한 동물의 공격이나 산사태로 죽었을지도 모른다.[67]

13명의 AL 333명의 개인은 서로 거의 동시에 퇴적되어 육식동물의 활동이 거의 없고 언덕 7m(23ft)에 매장된 것으로 추정된다.1981년 인류학자 제임스 루이스 아론슨과 타이브는 그들이 순식간에 홍수로 죽임을 당했다고 제안했다.영국의 고고학자 폴 페티트는 자연적인 원인을 가능성이 낮다고 생각했고, 2013년, 이 개체들이 다른 호미닌들에 의해 의도적으로 높은 풀 속에 숨겨져 있다고 추측했다.[68]이러한 행동은 현대의 영장류에서 기록되어 왔으며, 최근에 죽은 사람들이 포식자들을 생활장으로 유인하지 않도록 하기 위해 행해질 수도 있다.[69]

팔래오류학

A. 아파렌시스는 선호하는 환경이 없었던 것으로 보이며, 탁 트인 초원이나 삼림지, 관목지, 호수나 강변 숲과 같은 광범위한 서식지에 서식했다.[8]마찬가지로 동물 집단은 현장마다 매우 다양했다.동아프리카의 플리오세네는 앞선 미오세네에 비해 따뜻하고 습한 편이었는데, 꽃, 원추, 지질학적 증거를 바탕으로 건기가 약 4개월 지속되었다.장마가 길어지면 1년 중 대부분 호민가에게 더 바람직한 음식을 제공하게 되었을 것이다.[70]4-3백만년 전 아프리카는 오늘날보다 더 다양한 대형 육식동물을 특징으로 했으며, 오스트랄로피테카인은 하이에나, 판테라, 치타, 그리고 사브르 발톱이 달린 메간테레온, 디노펠리스, 호모테리움, 마차이로두스를 포함한 이 위험한 생물들의 먹이가 되었을 가능성이 있다.[71]

오스트랄로피테카인이나 초기 호모 등은 퇴적 당시 고도 1000m(3300ft) 이하인 오스트랄로피테카인 부지가 없어 후기 호모보다 더 시원한 조건을 선호했을 것으로 보인다.이는 침팬지와 마찬가지로 야행성 평균 온도가 25°C(77°F)인 지역에 거주하다가 밤에 10°C 또는 5°C(50 또는 41°F)로 떨어지는 경우가 많다는 것을 의미한다.[72]하다르의 경우 3.4~295만년 전의 평균 온도는 약 20.2℃(68.4℃)이었다.[73]

참고 항목

참조

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추가 읽기

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  • Rak, Y. (2014). "Australopithecus afarensis". The Australopithecine Face. Academic Press. pp. 66–74. ISBN 978-1-4832-1980-6.
  • Haile-Selassie, Y.; Su, D. F. (2015). The Postcranial Anatomy of Australopithecus afarensis: New Insights from KSD-VP-1/1. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer. doi:10.1007/978-94-017-7429-1. ISBN 978-94-017-7429-1. S2CID 133164058.
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외부 링크