고대인과 현대인의 이종 교배

Interbreeding between archaic and modern humans
과거 60만 년 동안의 H. 사피엔스의 계통 발생 모델(수직축).수평축은 지리적 위치를 나타내고 수직축은 수천 년 [1]전의 시간을 나타냅니다.호모 하이델베르겐시스는 네안데르탈인, 데니소반인, H. 사피엔스로 갈라지는 것으로 보여진다.200kya 이후 H. 사피엔스가 확장되면서 네안데르탈인, 데니소바인, 불특정 아프리카 고대인류들이 다시 H. 사피엔스 혈통에 편입된 것으로 보인다.아프리카의 특정 현대인과 관련된 혼화 사건도 나타난다.

중세 구석기 시대와 초기 후기 구석기 시대에 고대인과 현생인류의 교배가 있었다는 증거가 있다.이종 교배는 네안데르탈인과 [2]데니소반을 포함한 몇몇 독립적인 사건에서 일어났다.

유라시아에서는 네안데르탈인과 데니소바인 사이의 교배가 여러 차례 이루어졌다.현생 인류에 대한 침입 사건은 네안데르탈인과 약 47,000~65,000년 전, 데니소반인과 약 44,000~54,000년 전에 일어난 것으로 추정된다.

네안데르탈인 유래의 DNA는 지역별로 눈에 띄게 다른 대부분의 또는 아마도 모든 동시대의 게놈에서 발견되었다.사하라 사막 이남 아프리카 사람들의 현대 게놈의 1~4%를 차지하지만, 추정치는 다양하며[3], 최근 연구에 따르면 아프리카 사람들의 게놈은 전무하거나 최대 0.3%까지 될 수 있다.그것은 동아시아에서 가장 높고, 유럽에서는 중급이며,[4] 동남아시아에서는 더 낮다.일부 연구에 따르면, 그것은 또한 동아시아와 유럽인 [4]둘 다와 비교하여 멜라네시아에서 낮다고 한다.하지만, 다른 연구는 네안데르탈인의 혼합물이 유럽인들보다 호주-멜란인뿐만 아니라 미국 원주민들에게서 더 높다는 것을 발견했어요.[5]

데니소반에서 유래한 조상은 아프리카와 서유라시아의 현대 인구에는 거의 없다.지금까지 데니소반 혼합물의 비율이 가장 높은 것은 오세아니아인과 일부 동남아시아인 집단에서 발견되었습니다.현대 멜라네시아인 게놈의 약 4-6%는 데니소반에서 유래한 것으로 추정되지만, 지금까지 발견된 가장 많은 양은 필리핀의 네그리토 인구에서 발견된다.동남아시아의 네그리토족 중에는 데니소반 혼화물을 가지고 있는 사람도 있지만 안다마네즈와 같은 혼화물을 가지고 있지 않은 사람도 있다.또한, 데니소반에서 유래한 조상의 낮은 흔적이 아시아 본토에서 발견되었으며, 다른 본토 인구에 비해 남아시아 인구에서 데니소반 조상이 증가했다.

아프리카에서는 대륙의 여러 독립적인 혼합물과 일치하는 고대 대립 유전자가 발견되었다.이 고대 아프리카 원주민들이 [4]누구였는지는 현재 알려지지 않았다.

비록 인간 진화에 대한 이야기는 종종 논쟁의 여지가 있지만, DNA 증거는 인간의 진화가 단순한 선형이나 분기된 진행이 아니라, 관련된 종들의 혼합으로 보여져야 한다는 것을 보여준다.사실 유전체 연구는 상당히 다른 계통들 간의 교배는 인간 [6]진화에서 예외가 아니라 규칙이라는 것을 보여 주었다.게다가 교배는 현생인류의 [6]출현에 필수적인 원동력이었다고 주장되고 있다.

네안데르탈인

유전학

주요 기사:네안데르탈인 유전학

혼합물의 비율

네안데르탈인 [7]여성의 재건입니다.

2010년 5월 7일, 네안데르탈인 3명의 게놈 염기서열 초안이 발표되었고 네안데르탈인은 사하라 이남 아프리카인(예: 요루바,[8] 산누바)보다 유라시아인(예: 프랑스인, 한족, 파푸아뉴기니인)과 더 많은 대립 유전자를 공유한다는 것이 밝혀졌다.저자인 Green et al. (2010)에 따르면,[8] 관찰된 유전적 유사성의 초과는 아프리카에서 이주한 후 네안데르탈인으로부터 현생인류로의 최근의 유전자 흐름으로 가장 잘 설명된다.그들은 네안데르탈인 유래 조상의 비율이 유라시아 [8]게놈의 1~4%라고 추정했다.Prüfer et al.(2013)는 비 아프리카인,[9] Lohse 및 Frantz(2014)의 비율을 [10]유라시아에서 3.4-7.3%로 추정했다.2017년 프뤼퍼 외 연구진은 [11]오세아니아 이외의 비아프리카인에 대한 추정치를 1.8-2.6%로 수정했다.

Chen et al. (2020년)의 이후 연구에 따르면, 아프리카인들(특히 1000명의 게놈 인구)도 네안데르탈인 [12]혼합물을 가지고 있으며, 아프리카 개인들의 이 네안데르탈인 혼합물은 게놈의 [3]0.3%인 17메가베이스를 [12]차지한다.저자들에 따르면 아프리카인들은 주로 고대 유럽인(동아시아인과 [12]유럽인 사이의 분열 이후)에서 갈라진 민족(네안데르탈인 혼합물을 지니고 있는 현생인)의 역이주로부터 네안데르탈인 혼합물을 얻었다.이 역이주는 약 20,000년 [3]전에 일어난 것으로 추정된다.그러나 유전학자 데이비드 라이히와 같은 일부 과학자들은 사하라 이남의 [13]아프리카인들에게 네안데르탈인의 혼합물을 암시하는 이번 연구의 결론에 이의를 제기하고 있다.

침입 유전체

네안데르탈인 게놈의 약 20%가 (동아시아인과 [14]유럽인을 분석함으로써) 현대 인류에 침투하거나 동화된 것으로 밝혀졌지만, 그 수치는 약 [15]3분의 1로 추정되고 있다.

부분군 혼화율

네안데르탈인의 혼합물이 [14][16][17][18][19]유럽인보다 동아시아인에게서 더 많이 발견되었는데, 이는 동아시아인들에 [14][16][19]대한 침입이 약 20% 더 많은 것으로 추정된다.이것 추가적인 혼합 이벤트의 발생 동 아시아인들의 유럽인들의 분리 및 네안데르탈인의 조상의 유럽인ㅅ다 나중에 migrations,[4][16][19]거난 사례는 있을 것 자연 선택에서 낮은 네안데르탈인의 조상으로 동 Asians,[4][14][16][17][19]희석 후 초기의 조상에 설명될 수 있다.N상대적으로 동 띠에 낮다.유럽인보다 [4][18][19]더 많다.혼합물 모델을 시뮬레이션한 연구는 동아시아에서 네안데르탈인 대립 유전자에 대한 순화의 효과가 감소했다는 것이 동아시아의 네안데르탈인 조상의 더 큰 비율을 설명할 수 없다는 것을 보여주며, 따라서 동아시아에 [20][21]대한 네안데르탈인 침입의 추가 펄스를 포함하는 더 복잡한 모델을 선호한다.이러한 모델은 조상의 유라시아인들에게 맥박을 보여주고, 이어서 분리 및 조상의 동아시아인들에게 [4]맥박을 보여준다.유럽 인구 내에서 네안데르탈인 혼화율에는 작지만 유의한 변화가 있지만 동아시아 인구 [14]내에서는 유의한 변화가 없는 것으로 관측된다.프뤼퍼 외 연구진(2017)은 동아시아인들이 서유라시아인(1.8-2.4%)[11]보다 네안데르탈인 DNA(2.3-2.6%)를 더 많이 가지고 있다고 언급했다.

나중에 Chen et al. (2020)에 의해 동아시아의 네안데르탈인 조상은 유럽인에 [12]비해 20% 더 많은 네안데르탈인 조상을 가지고 있다는 이전 보고서에서 수정되었다.이것은 네안데르탈인과 아프리카인이 같은 조상이 마스크되었다는 사실에서 비롯되었다. 왜냐하면 아프리카인들은 네안데르탈인의 혼합물이 없다고 생각되었기 때문이다. 그래서 참조 [12]샘플로 사용되었다.따라서, 네안데르탈인과 아프리카인의 혼합물이 겹치는 것은 아프리카인이 아닌 사람들, 특히 [12]유럽인에게서 네안데르탈인의 혼합물을 과소평가하는 결과를 낳았다.저자들은 아프리카 밖으로 흩어진 후 네안데르탈인의 혼합물을 동아시아의 풍요에 대한 가장 인색한 설명으로 단 한 가지 맥박을 제시하지만, 그들은 네안데르탈인의 조상이 희박해졌기 때문에 발견된 가장 [12]근소한 차이를 설명할 수 있을 것이라고 덧붙인다.인구별 네안데르탈인 배열의 총량에서 유럽인의 배열의 7.2%가 아프리카인과만 공유되고 동아시아인의 배열의 2%가 [12]아프리카인과만 공유된다.

게놈 분석에 따르면 네안데르탈인의 침입은 아프리카인과 아프리카인이 아닌 사하라 사막 이남의 아프리카인과 다른 현대인 집단([22]북아프리카인 포함) 사이에 세계적인 구분이 존재한다.북아프리카 집단은 아프리카가 아닌 집단이 그렇듯이 네안데르탈인과 비슷한 양의 유도 대립 유전자를 공유하고 있는 반면, 사하라 사막 이남 집단은 일반적으로 네안데르탈인의 혼합물을 [23]경험하지 않은 유일한 현대 인류 집단이다.북아프리카 인구 중 네안데르탈인의 유전 신호는 북아프리카, 유럽, 근동, 사하라 이남 조상의 상대적 양에 따라 달라지는 것으로 밝혀졌다.f4 조상의 비율 통계 분석을 사용하여 네안데르탈인 추정 혼합물은 튀니지 베르베르와 같은 북아프리카 조상이 최대인 북아프리카 인구에서 가장 높고, 유라시아 인구(100-138%)와 같거나 더 높았다. 북아프리카 인구에서 더 높았다.북모로코와 이집트(~60-70%)와 같이 유럽 또는 근동 혼합물을 많이 포함하고 있으며, 남모로코(20%)[24]와 같이 사하라 이남 혼합물이 더 많은 북아프리카 인구 중 가장 낮다.따라서 Quinto et al.(2012)는 아프리카에서 이 네안데르탈인의 유전자 신호가 존재하는 것은 근동이나 유럽 인구로부터의 최근의 유전자 흐름에 의한 것이 아니라고 가정한다. 왜냐하면 그것은 구석기 이전의 북아프리카 원주민 [25]조상을 가진 인구에서 더 높기 때문이다.동아프리카의 [26]마사이족에서도 네안데르탈인 혼합물의 비율이 낮지만 유의미한 것으로 관측되고 있다.마사이족에서 아프리카인과 비아프리카인의 조상을 확인한 결과, 최근 비아프리카 현생인(네안데르탈인 이후)의 유전자 흐름이 기여의 원천이었다고 결론지을 수 있다. 왜냐하면 마사이족 게놈의 약 30%가 [17]약 100세대 전부터 비아프리카인 침입으로 추적될 수 있기 때문이다.

직계까지의 거리

Le Moustier 네안데르탈인의 두개골 복원, 노이 박물관 베를린[27]

여성 알타이 네안데르탈인의 고품질 게놈 염기서열을 제시하면서 아프리카 현생인류가 아닌 네안데르탈인의 성분이 알타이 네안데르탈인(시베리아)이나 빈디자 네안데르탈인(크로아티아)[9]보다 메즈마이스카야 네안데르탈인(북 코카서스)과 더 관련이 있다는 사실이 밝혀졌다.5만 년 된 여성 빈디자 네안데르탈인의 게놈 염기서열 분석을 통해 빈디자와 메즈마이스카야 네안데르탈인은 현생인류와 [11]대립 유전자 공유 정도에 차이가 없는 것으로 밝혀졌다.이 경우 아프리카인이 아닌 현생인류의 네안데르탈인 성분은 알타이 [11]네안데르탈인보다 빈디자족과 메즈마이스카야 네안데르탈인과 더 가까운 것으로 밝혀졌다.이러한 결과는 현생인류의 혼합물의 대부분이 빈디자와 메즈마이스카야 네안데르탈인의 [11]혈통에서 갈라지기 전에 갈라진 네안데르탈인 집단에서 나왔다는 것을 암시한다.

알타이(시베리아), 엘 시드론(스페인), 빈디자(크로아티아) 네안데르탈인의 21번 염색체를 분석한 결과, 이 세 계통 중 오직 엘 시드론과 빈디자 네안데르탈인만이 현생 인류에게 유의한 유전자 흐름 속도(0.3-2.6%)를 보인다는 것이 확인되었다.e 알타이 네안데르탈인과 네안데르탈인은 약 47,000~65,000년 전 [28]현생인류와 교배했다.반대로, 네안데르탈인에 대한 현생 인간 유전자 흐름의 유의한 비율(0.1~2.1%)이 알타이 네안데르탈인에 대해서만 발생했다고 밝혀졌으며, 이는 네안데르탈인에 대한 현생 인간 유전자 흐름이 주로 엘시드론과 네안데르탈인으로부터 분리된 후에 발생했음을 시사한다.약 11만 [28]년 전에 일어난 일입니다이 연구결과는 네안데르탈인에게 유입되는 현대인 유전자의 원천이 아프리카 이외의 [28]현생 인류의 조상이 아프리카 밖으로 이주하기 이전인 약 10만년 전의 초기 현생인류 집단에서 비롯되었다는 것을 보여준다.

미토콘드리아 DNA 및 Y염색체

네안데르탈인 미토콘드리아 DNA의 증거는 [29][30][31]현생인류에서 발견되지 않았다.이것은 성공적인 네안데르탈인 혼합물이 네안데르탈인 남성들과 현대 인간 [32][33]여성들과 짝을 이루어 일어났다는 것을 암시한다.네안데르탈인의 미토콘드리아 DNA가 유해한 돌연변이를 일으켜 캐리어를 멸종시켰다는 설, 네안데르탈인 엄마들의 잡종이 네안데르탈인 집단에서 자라 함께 멸종했다는 설, 네안데르탈인 암컷과 사피엔스 수컷이 가임 [32]자손을 낳지 못했다는 설이 유력하다.하지만 네안데르탈인과 현생인간의 가설적 불일치는 네안데르탈인의 Y염색체가 10만년에서 37만년 [34]사이에 네안데르탈인에게 유입된 현생인 Y염색체의 멸종된 혈통으로 대체되었다는 연구결과로 인해 논란이 되고 있다.게다가, 연구는 현생인간에 [34]비해 네안데르탈인의 유전적 부하가 증가했다는 것을 고려할 때, 현생인류로부터 유전자가 흘러간 후 네안데르탈인의 Y염색체와 미토콘드리아 DNA의 치환이 매우 그럴듯하다는 결론을 내렸다.

Neves and Serva(2012)가 제작한 이종 교배 모델에서 알 수 있듯이, 현생인류의 네안데르탈인 혼혈은 약 77세대마다 [35]한 쌍의 개체 교환을 통해 현생인류와 네안데르탈인 사이의 교배율이 매우 낮았기 때문에 발생했을 수 있다.이 모델은 현생인류의 미토콘드리아 DNA와 Y염색체의 네안데르탈인 기원에 대해 7%의 확률만을 추정하기 때문에, 이러한 낮은 이종 교배율은 초기 연구에서 발견된 현생인류의 [35]유전자 풀에서 발견된 네안데르탈인 미토콘드리아 DNA의 부재를 설명할 것이다.

기여도 감소

부분적으로는 잡종 남성 [18]불임으로 인한 부정적인 [14][18]선택으로 인해 현생 인류에서 네안데르탈인의 기여도가 크게 감소한 게놈 영역이 존재한다.네안데르탈인의 기여도가 낮은 이 넓은 지역은 X 염색체에서 가장 두드러졌다 - 네안데르탈인의 조상은 오토솜에 [4][18]비해 5배나 낮았다.그들은 또한 [18]고환에 특유한 유전자 수를 비교적 많이 포함하고 있다.이는 현생인류가 X염색체에 있거나 고환에 발현되는 네안데르탈인의 유전자가 상대적으로 적다는 것을 의미하며, 이는 남성 불임이 유력한 [18]원인으로 제시된다.그것은 부분적으로 남성의 [4]X염색체 유전자의 반구형성에 영향을 받을 수 있다.

네안데르탈인 염기서열의 사막은 또한 유해한 네안데르탈인 대립 [4]유전자에 대한 강력한 선택 결과로서 현대 인류의 극심한 병목 현상을 포함한 유전적 표류에 의해 야기될 수 있다.네안데르탈인과 데니소반 염기서열의 많은 사막의 중복은 고대 DNA의 반복적인 손실이 [4]특정 위치에서 발생한다는 것을 암시한다.

또한 네안데르탈인의 조상은 RNA [18]처리와 같은 보존된 생물학적 경로에서 선택되었다는 것이 증명되었다.

선택을 정화하는 것이 현대 인간의 게놈에서 네안데르탈인의 기여를 감소시켰다는 가설과 일관되게, 후기 구석기 시대의 유라시아 현생인류(톈위안 현생인류 등)는 현재의 유라시아 현생인류(약 1~2%)[36]보다 더 많은 네안데르탈인 DNA(약 4-5%)를 가지고 있다.

네안데르탈인 염기서열에 대한 선택 비율은 유럽과 아시아 [4]인구에 따라 달랐다.

현대인의 변화

상세 정보:최근의 인류 진화

유라시아에서, 현대 인류는 고대 인류로부터 유입된 적응 서열을 가지고 있으며, 이는 지역 환경에 적응하는 유리한 유전자 변이의 원천과 추가적인 유전자 [4]변이를 위한 저장고를 제공했다.네안데르탈인으로부터의 적응적 침입은 뇌의 크기와 [37]기능뿐만 아니라 케라틴 필라멘트, 당 대사, 근육 수축, 체지방 분포, 법랑질 두께, 난모세포 감수 분열과 관련된 유전자를 목표로 삼았다.다양한 서식지에 적응한 결과 피부 색소 침착과 모발 [37]형태 변화에 관련된 유전자에서 긍정적인 선택 신호가 나타난다.면역 체계에서, 유입된 변이는 면역 유전자의 다양성에 크게 기여하고 있습니다. 이 유전자의 유입된 대립 유전자는 강력한 양성 [37]선택을 암시합니다.

케라틴에 영향을 미치는 유전자는 네안데르탈인으로부터 현생인류(동아시아인과 유럽인)로 유입된 것으로 밝혀졌으며, 이는 이 유전자들이 아프리카 이외의 [14][18]환경에 대처하기 위해 피부와 머리카락에 형태학적 적응을 제공했음을 시사한다.이는 전신 홍반성 루푸스, 원발성 담도 간경변증, 크론병, 시신경 디스크 크기, 흡연 행동, 인터류킨 18 수준, 당뇨병 유형 [18]2에 영향을 미치는 것과 같은 의료 관련 표현형과 관련된 여러 유전자에 대해서도 마찬가지이다.

연구원들은 네안데르탈인이 동아시아의 [38]염색체 3p21.31 영역(HYAL 영역) 내에서 18개의 유전자에 침입한 것을 발견했다.내성적인 하플로타입은 동아시아 인구에서만 긍정적으로 선택되었으며, 45,000년 BP에서 꾸준히 증가하다가 약 5,000년에서 3,500년 [38]BP의 급격한 증가율을 보였다.다른 유라시아 인구(예: 유럽 및 남아시아 인구)[38]와 대조적으로 동아시아 인구에서 매우 높은 빈도로 발생한다.이 연구결과는 또한 이 네안데르탈인의 침입이 동아시아인과 아메리카 [38]원주민들이 공유하는 조상 집단 내에서 일어났다는 것을 암시한다.

에반스 외(2006년)은 뇌 부피의 중요한 조절 유전자인 마이크로세팔린의 하플로그룹 D로 알려진 대립 유전자 [39]그룹이 고대 인류로부터 유래했다고 이전에 제안한 바 있다.그 결과 하플로그룹 D는 110만 년 전(D와 비D의 대립 유전자의 분리 시간 기준) 분리된 고대 인류 집단에서 3만7000년 전(유래된 D 대립 유전자의 결합 연령 기준) 현생 인류로 유입돼 네안데르탈인과 현생인류가 공존한 시기와 일치했다.각각 ged.[39]D 하플로그룹(70%)의 높은 빈도는 [39]현생인류에서 긍정적으로 선택되었음을 시사한다.미세팔린의 D 대립 유전자의 분포는 아프리카 밖에서는 높지만 사하라 이남 아프리카에서는 낮으며, 이는 혼화 현상이 고대 유라시아 [39]개체에서 발생했음을 더욱 시사한다.아프리카와 유라시아의 이러한 분포 차이는 Lari et al. (2010)에 따르면 D 대립 유전자가 네안데르탈인에게서 유래했다는 것을 암시하지만, 그들은 메제나 암석셸터(이탈리아 몬티 레시니)의 네안데르탈인이 네안데르탈인의 조상 대립 유전자와 동질체라는 것을 발견하여, 네안데르탈인을 뒷받침하지 못했다.현생 인류에게 D 대립 유전자를 부여했고 네안데르탈인의 D 대립 유전자 [40]기원 가능성도 배제하지 않았다.그린 외 연구진(2010)은 빈디자 네안데르탈인을 분석한 결과 네안데르탈인의 마이크로세팔린 유전자 [8]하플로그룹 D의 기원을 확인할 수 없었다.

면역체계의 HLA-A*02, A*26/*66, B*07, B*51, C*07:02, C*16:02가 네안데르탈인에게서 [41]현생인류에게 기여했다는 것이 밝혀졌다.아프리카에서 이주한 후, 현생 인류는 고대 인류와 만나 교배하였는데, 이는 현대 인류에게 HLA 다양성을 빠르게 회복하고 지역 [41]병원균에 더 잘 적응하는 새로운 HLA 변종을 획득하는데 유리했다.

침입한 네안데르탈인 유전자는 현생인류에서 시스 조절 효과를 나타내며 현생인류의 [42]게놈 복잡성과 표현형 변이에 기여하는 것으로 밝혀졌다.헤테로 접합된 개인들을 보면, 내향적인 네안데르탈인 대립 유전자의 대립 유전자 특이적 발현이 다른 [4][42]조직에 비해 현저히 낮은 것으로 밝혀졌다.뇌에서, 이것은 소뇌와 [42]기저신경절에서 가장 두드러졌다.이 하향조정은 현생인류와 네안데르탈인이 이러한 특정 [42]조직에서 상대적으로 높은 비율의 차이를 경험했을 수 있음을 시사한다.

또한 침입한 네안데르탈인 대립 유전자의 유전자형과 인근 유전자의 발현을 상관시켜 고대 대립 유전자가 비고전 대립 [4]유전자에 비해 발현 변화에 비례적으로 더 많이 기여한다는 것을 발견했다.네안데르탈인 대립 유전자는 면역학적 유전자 OAS 1/2/3와 TLR 1/6/10의 발현에 영향을 미치는데, 이것은 세포 유형에 특이할 수 있고 환경 [4]자극에 의해 영향을 받는다.

높은 커버리지의 여성 빈디자 네안데르탈인 게놈을 연구하면서 프뤼퍼 외 연구진(2017)은 LDL 콜레스테롤과 비타민 D의 수치에 영향을 미치고 식이 장애, 내장 지방 축적, 류마티스 관절염, 정신 분열증, 항정신병 반응에 영향을 미치는 여러 네안데르탈인 유래 유전자 변형을 확인했다.약품.[11]

유럽 현생인류를 대상으로 한 고커버리지의 알타이 네안데르탈인 게놈에 대한 조사 결과, 네안데르탈인 혼합물이 두개골과 기본적인 뇌 형태학의 여러 가지 변화와 연관되어 있으며, 이는 네안데르탈인 유래의 유전자 [43]변이를 통해 신경학적 기능의 변화를 시사한다.네안데르탈인의 혼합물은 후두골과 하두정골에서 양쪽 [43]측두골까지 확장되는 현생 인간 두개골의 후측부 영역 확장과 관련이 있다.현대 인간의 뇌 형태학에 관해, 네안데르탈인의 혼합물은 오른쪽 두정강 내 구강 깊이의 증가와 [43]좌뇌의 초기 시각 피질의 복잡성의 증가와 분명히 상관관계가 있다.네안데르탈인의 혼합물은 또한 오른쪽 [43]두정부에 인접한 오른쪽 두정부에 국한된 흰색과 회색 물질의 부피의 증가와 양의 상관 관계가 있습니다.왼쪽 반구의 1차 시각 피질 회화와 겹치는 영역에서 네안데르탈인 혼합물은 회백질 [43]부피와 양의 상관관계가 있습니다.이 결과는 또한 네안데르탈인 혼합물과 안와전두피질 [43]내 백색물질 부피 사이의 음의 상관관계에 대한 증거를 보여준다.

파푸아에서는 네안데르탈인의 동화된 유전자가 뇌에서 발현되는 유전자에서 가장 높은 빈도로 발견되는 반면 데니소반 DNA는 뼈와 다른 [44]조직에서 발현되는 유전자에서 가장 높은 빈도로 나타난다.

모집단 하부구조 이론

비록 덜 최근 유전자 흐름보다 인색하는 동안의 유라시아 혼혈아들의 초기 조상들은 더 밀접한 아프리카인들보다 네안데르탈인에 관련된 네안데르탈인에 있을 때 네안데르탈인은 갈라지게 되, 관측 고대 인구 sub-structure 때문에 아프리카에서, 현대 인류 안에 불완전한 유전적 균질화 초래해 왔을지도 모른다.[8]대립 유전자 빈도 스펙트럼을 바탕으로 최근의 혼합물 모델은 결과에 가장 잘 맞는 반면 고대 모집단 하위 구조 모델은 적합하지 않은 것으로 나타났으며, 이는 최상의 모델이 현생인류의 병목 현상이 선행된 최근의 혼합물 사건이었음을 입증함으로써 최근의 혼합물이 모토로 확인되었습니다.현생 아프리카인이 아닌 인간과 네안데르탈인 [45]사이의 유전적 유사성이 과도하게 관찰된 것에 대한 인색하고 그럴듯한 설명.또, 링크 불균형 패턴에 근거해,[46] 최근의 혼화 이벤트를 데이터로 확인할 수 있다.연관성 불균형의 범위로부터, 유럽인의 초기 조상으로의 마지막 네안데르탈인의 유전자 흐름은 47,000년에서 65,000년 사이에 일어난 것으로 추정되었다.[46]고고학적, 화석적 증거와 함께, 그 유전자 흐름은 서부 유라시아,[46] 아마도 중동의 어딘가에서 일어났을 것으로 생각된다.네안데르탈인, 유라시아인, 아프리카인, 침팬지(아웃그룹) 각각 1개의 게놈을 사용하여 다른 모델 하에서 게놈 전체의 최대우도를 추정하기 위해 그것을 비재결합 단열 블록으로 나누는 또 다른 접근방식을 통해 아프리카의 고대 개체군 하위 구조를 배제하고 네안데르탈인 혼합물을 [10]확인했습니다.

형태학

초기 상부 구석기시대 아브리고 도 라가르 벨류(포르투갈)의 한 현대인의 매장 유적은 네안데르탈인이 이베리아로 [47]분산된 현생인류와 교배했음을 보여주는 특징을 가지고 있다.매장된 유적의 연대(24,500년 BP)와 네안데르탈인에서 이베리아의 현생인구로 전환기(28,000~30,000년 BP)가 한참 지난 후의 네안데르탈인 특징의 지속성을 고려하면, 이 아이는 이미 많이 혼혈된 인구의 [47]후손일 수도 있다.

BP 35,000년의 페테라 무에릴로르(로마니아)의 초기 구석기시대 초기 현생인류의 유적은 유럽 초기 현생인류의 형태학적 패턴을 보여주지만, 고대 또는 네안데르탈인의 특징을 가지고 있어 유럽 초기 현생인류가 네안데르탈인과 [48]교배했음을 시사한다.이러한 특징에는 큰 안와간 폭, 비교적 평평한 상완골 아치, 두드러진 후두부 번, 비대칭적이고 얕은 하악골 노치 모양, 높은 하악골 관상돌기, 절정 위치에 대한 상대적 수직 하악골 콘딜, 좁은 견갑골 관상돌기가 포함된다.[48]

페슈테라 쿠 오아제에서 발견된 현생 인간 오아제 2의 두개골(주형 그림)은 네안데르탈인과 [49]교배할 수 있기 때문에 오래된 특징을 보인다.

기원전 34,000~36,000°C의 페테라 쿠 오아세(로마니아)에서 발견된 초기 현생 인류 오아세 1 하악골은 현대적이고, 고풍스럽고, 가능한 네안데르탈인의 [50]특징을 모자이크 형태로 보여준다.그것은 중후기와 후기 플라이스토세의 네안데르탈인을 제외하고는 초기 인류에는 없었던 하악골공의 혀 가교를 보여주며, 따라서 [50]네안데르탈인과 유사함을 암시한다.Oase 1 하악골에서 결론적으로, 적어도 유럽에서 온 초기 [50]현생인류의 두개골 안면 변화가 분명히 있었는데, 아마도 네안데르탈인과 어느 정도 혼합되었기 때문일 것이다.

가장 초기의 (약 33ka 이전) 유럽 현생인류와 그 이후의 (중고 구석기 시대) 그라베티안들은 해부학적으로 가장 초기의 (중고 구석기 시대) 아프리카 현생인류와 거의 일치하며, 또한 뚜렷하게 네안데르탈인 특유의 특징을 보여주며, 유일하게 중세 구석기 시대 인류의 조상이 있을 것 같지 않다는 것을 암시한다.유럽 초기 [51]현생인류들을 위해.

최근 마노 동굴(이스라엘 서부 갈릴리)에서 발견돼 기원전 54.7±5.5kyr BP로 추정되는 현생인류의 일부 칼바륨인 마노 1호는 현생인류가 아프리카에서 이주해 [52]유라시아를 식민지로 만들었던 시기의 첫 화석 증거다.이것은 또한 중세 구석기 시대부터 후기 구석기 시대까지 현생 인류가 남부 레반트에 거주했다는 최초의 화석 증거를 제공하며, 네안데르탈인과 동시대에 존재하며 이종 교배 가능성에 [52]근접해 있다.형태학적 특징들은 마노 인구가 후기 구석기 [52]인구를 만들기 위해 유럽을 성공적으로 식민지로 만든 최초의 현생 인류와 밀접하게 관련되어 있거나 혹은 그러한 인간들을 탄생시켰을 수도 있다는 것을 암시한다.

역사

네안데르탈인이 현생인류의 직계 조상이라고 믿었지만, 이종 교배는 19세기에 네안데르탈인의 유적이 발견된 이후 계속 논의되어 왔다.토마스 헉슬리는 많은 유럽인들이 네안데르탈인의 조상의 흔적을 가지고 있다고 제안했지만, 네안데르탈인의 특징을 원시주의와 연관지으며, 그들은 "인류의 발달 단계에 속하며, 현존하는 인종들 중 어떤 것이든 분화되기 전이기 때문에, 우리는 이러한 인종들 중 가장 낮은 인종인 al.모든 [53]인종의 초기 단계에 있다"고 말했다.

1950년대 초까지, 대부분의 학자들은 네안데르탈인이 살아있는 인간의 [54]: 232–34 [55]조상이 아니라고 생각했다.그럼에도 불구하고, 한스 페더 스틴스비는 1907년 덴마크에서의 인종 연구 기사에서 이종 교배를 제안했다.그는 모든 살아있는 인간은 [56]혼혈이라는 것을 강하게 강조했다.그는 이것이 관찰에 가장 적합할 것이라고 생각했고 네안데르탈인이 유인원과 비슷하거나 열등하다는 널리 퍼진 생각에 이의를 제기했다.그는 주로 두개골 데이터를 근거로 덴마크인들은 프리지아나 네덜란드인들과 마찬가지로 네안데르탈인의 특징을 보이고 있으며, "무언가 유전되었다고 가정하는 것"과 "네안데르탈인은 우리의 조상들 중 하나"라고 느꼈다.

1962년 칼튼 스티븐스쿤은 두개골 데이터와 물질 문화에서 나온 증거에 기초하여 네안데르탈인과 후기 구석기인들이 교배했거나 새로 온 사람들이 네안데르탈인의 도구를 "그들만의 도구"[57]로 재작업했다는 것을 발견했다.

2000년대 초, 대다수의 학자들은 해부학적으로 현생 인류가 약 5만년 전에 아프리카를 떠나 네안데르탈인을 거의 또는 전혀 이종 교배하지 않고 대체했다는 아프리카 [58][59]밖 가설을 지지했다.그러나 일부 학자들은 여전히 네안데르탈인과 교배할 것을 주장했다.잡종화 가설의 가장 큰 지지자는 워싱턴 [60]대학의 에릭 트링카우스였다.Trinkaus는 포르투갈의[61][62][63] Lagar Velho에서 발견된 아이의 뼈와 [48]루마니아에서 발견된 Petertera Muieri 뼈대를 포함한 다양한 화석이 잡종 집단의 산물이라고 주장했다.

데니소반스

유전학

상세 정보:호주인 » 유전학
데니소바 게놈은 데니소바 [16]동굴에서 발견된 원위부 수동 팔랑크스 조각(복제 묘사)에서 염기서열을 따왔다.

혼합물의 비율

멜라네시아인(예: 파푸아뉴기니인과 부건빌 섬 사람)은 다른 유라시아 출신 인구와 아프리카인에 [64]비해 데니소바인과 상대적으로 더 많은 대립 유전자를 공유하는 것으로 나타났다.멜라네시아에서 게놈의 4%에서 6%가 데니소반에서 유래한 것으로 추정되며, 유라시아인이나 아프리카인은 데니소반 [64]유전자의 기여를 보이지 않았다.데니소반은 멜라네시아인에게는 유전자가 기여했지만 동아시아인에게는 기여하지 않아 멜라네시아인의 초기 조상들과 데니소반인 사이에는 상호작용이 있었지만, 현재 유일한 데니소반 유적이 [64]발견된 남부 시베리아 인근 지역에서는 이러한 상호작용이 일어나지 않았음을 보여준다.게다가 호주 원주민들은 또한 데니소반과 아프리카 인구에 비해 상대적으로 데니소반과의 대립 유전자 공유가 증가하는 것을 보여주는데, 이는 데니소반과 멜라네시아 [65]사이의 혼합이 증가한다는 가설과 일치한다.

라이히 외 연구진(2011년)은 데니소반 혼합물의 가장 높은 존재가 오세아니아 인구에 있고, 그 다음이 동남아시아 인구에 있지만 동아시아 [66]인구에는 없다는 증거를 제시했다.동남아시아 동부 및 오세아니아 인구(예: 호주 원주민, 근오세아니아인, 폴리네시아인, 피지인, 인도네시아 동부, 필리핀 마만와 및 마노보)에는 상당한 데니소반 유전 물질이 존재하지만, 특정 서부와 대륙의 동남아시아 인구(예: 인도네시아인, 말레이시아인)에는 존재하지 않는다.데니소반 혼화 사건이 유라시아 [66]대륙이 아닌 동남아시아 자체에서 발생했음을 나타낸다.오세아니아에서 높은 데니소반 혼합물이 관찰되고 아시아 본토에서 그것이 없는 것은 쿠퍼와 스트링거(2013)[67]에 따르면 초기 현생인류와 데니소반이 동남아시아를 나누는 월러스 라인 동쪽에서 교배했음을 시사한다.

Scoglund와 Jakobsson(2011)은 특히 오세아니아인과 동남아시아인 집단이 다른 [68]집단에 비해 높은 데니소반 혼합물을 가지고 있음을 관찰했다.게다가 그들은 동아시아에서 데니소반 혼합물의 가능한 낮은 흔적을 발견했고 아메리카 [68]원주민에서는 데니소반 혼합물이 발견되지 않았다.이와는 대조적으로 Prüfer et al.(2013)는 아시아 본토와 아메리카 원주민 인구의 데니소반 기여도가 0.2%로 오세아니아 [9]인구보다 약 25배 낮다는 것을 발견했다.이 집단으로 가는 유전자 흐름의 방식은 [9]알려지지 않았다.그러나 Wall et al. (2013)[17]는 동아시아에서 데니소반 혼합물에 대한 증거를 발견하지 못했다고 밝혔다.

연구 결과는 데니소반 유전자의 흐름 현상이 필리핀 원주민, 호주 원주민,[66][69] 뉴기니의 공통 조상들에게 일어났다는 것을 보여준다.뉴기니인과 호주인들은 데니소반 혼합물의 비율이 비슷하며, 이는 그들의 공통 조상이 적어도 44,000년 [66]전에 사훌에 들어오기 전에 이종 교배가 이루어졌음을 보여준다.또한 동남아시아에서 근오세아 혈통의 비율은 근오세아 혈통과 [66]더 높은 비율의 데니소반 혼합물이 있는 필리핀을 제외하고 데니소반 혼합물에 비례한다는 것이 관찰되었다.라이히 외 연구진(2011년)은 필리핀/뉴기니/호주 공통 조상이면서 각각 데니소바인과 교배한 후 뉴기니와 호주 초기 조상이 일부와 교배한 현생인류의 초기 동쪽 이주 물결의 가능한 모델을 제안했다.데니소반 유전자의 흐름을 경험하지 못한 같은 초기 이주 집단의 집단과 필리핀 초기 조상들 사이의 이종 교배(이주 인구의 다른 부분은 동아시아인이 [66]될 것이다).

배열된 데니소반과 다른 관련성을 가진 데니소반 침입의 구성요소를 발견한 브라우닝 외 연구진(2018)은 데니소반 혼합물의 적어도 두 개의 개별적인 에피소드가 [70]발생했음을 시사했다.특히 동아시아(일본인과 한족 등)에서는 2개의 데니소반 인구로부터의 침입이 관찰되는 반면, 남아시아인(텔루구족과 펀자비족 등)과 오세아니아인(파푸아족 등)에서는 1개의 데니소반 [70]인구로부터의 침입이 관찰된다.

산카라만 외 연구진(2016)은 데니소반에서 파생된 대립 유전자를 탐색하면서 데니소반 혼합물의 연대는 44,000-54,000년 [5]전으로 추정했다.그들은 또한 데니소반 혼화물이 관찰된 데니소반 조상을 가진 다른 인구와 비교하여 [5]대양주 인구에서 가장 크다고 결정했다.연구진은 또한 비록 가장 높은 추정치([5]셰르파에서 발견됨)가 여전히 파푸아에서보다 10배 낮지만 남아시아 인구가 데니소반 조상을 가진 다른 비오세아인과 비교했을 때 높은 데니소반 혼합물을 보인다는 놀라운 발견을 했다.이들은 다음 두 가지 가능한 설명을 제안합니다.다른 범위로 희석되거나 적어도 3개의 뚜렷한 데니소반 침입 펄스가 [5]발생해야 하는 단일 데니소반 침입 사건이 뒤따랐다.

2021년 필리핀 118개 민족의 고대 조상을 분석한 연구에서 데니소반에서 필리핀 네그리토스로의 독립적인 혼혈 사건이 발견되었습니다.특히 아이타 마그부콘족은 세계에서 가장 높은 수준의 데니소반 조상을 가지고 있는 것으로 밝혀졌으며, 호주인과 파푸아인(오스트레일리아-멜라네시아인)에서 발견된 것보다 약 30-40% 더 많은 것으로 밝혀졌으며, 이는 필리핀에 그들이 도착한 후 현생인류와 혼합된 독특한 아일랜드인 데니소반 개체군이 존재했음을 암시한다.[71]

유라시아인들은 데니소반과 겹치는 고대로부터 파생된 유전 물질을 가지고 있는 것으로 나타났는데, 이는 데니소반이 초기 유라시아 [16][64]조상들과 데니소반을 교배시킨 것이 아니라 유라시아 유전자 풀에 기여한 네안데르탈인과 관련이 있다는 사실에서 비롯되었다.

BP 40,000년 전 톈위안 동굴(중국 저우커우뎬 근처)에서 발견된 초기 현생인류의 유골은 오늘날 유라시아 현생인류의 범위 내에서 네안데르탈인의 공헌을 보여주었지만, 눈에 [72]띄는 데니소반은 없었다.그것은 많은 아시아와 아메리카 원주민의 조상에 비하면 먼 친척이지만, 아시아인과 [72]유럽인 사이의 차이를 그 이후로 거슬러 올라간다.톈위안 개인의 데니소반 성분의 부족은 [9]본토에서 유전적 기여가 항상 부족했음을 시사한다.

기여도 감소

X염색체의 데니소반 유래 조상의 낮은 비율과 현생인류의 [5]고환에서 발현되는 유전자에 의해 제시되는 것처럼 부분적으로 남성 잡종의 불임으로 설명되는 데니소반 유래 조상이 없는 큰 게놈 지역이 있다.

현대인의 변화

면역체계의 HLA 대립 유전자를 탐구하면서 HLA-B*73이 데니소반에서 서아시아의 [41]현생인류로 유입된 것은 HLA-B*73의 분포 패턴과 다른 HLA 대립 유전자와의 차이 때문이라는 주장이 제기되었다.배열된 데니소반 게놈에는 HLA-B*73이 존재하지 않지만 HLA-B*73은 연결불평형에서 [41]데니소반 유래 HLA-C*15:05와 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났다.그러나 계통학적 분석 결과 HLA-B*73이 [37]조상일 가능성이 높다는 결론이 나왔다.

데니소반의 2개의 HLA-A(A*02와 A*11)와 2개의 HLA-C(C*15와 C*12:02) 동종인 반면 데니소반의 HLA-B 동종인종 중 하나는 희귀 재조합 대립인종에 해당하고 다른 [41]현대인은 존재하지 않는다.HLA 대립 유전자의 높은 돌연변이율 [41]때문에 두 가지 모두에서 오랫동안 독립적으로 보존되었을 가능성이 낮기 때문에, 이것들은 데니소반에서 현생 인류에게 기여했을 것으로 생각된다.

티베트 사람들은 데니소반으로부터 [37]높은 고도에서 생활하는 동안 헤모글로빈 농도 및 저산소증에 대한 반응과 관련된 유리한 EGLN1 및 EPAS1 유전자 변형을 받았다.EPAS1의 조상 변종은 높은 고도에서와 같이 낮은 산소 수치를 보상하기 위해 헤모글로빈 수치를 상향 조절하지만, 이 또한 혈액 [73]점도를 증가시키는 부작용을 가지고 있다.반면 데니소반에서 파생된 변종은 헤모글로빈 수치 증가를 제한하여 더 나은 고도 [73]적응을 초래한다.데니소반에서 유래한 EPAS1 유전자 변종은 티베트인들에게 흔하며 티베트 [73]고원을 식민지화한 후 그들의 조상들에게서 긍정적으로 선택되었다.

고대 아프리카 호미닌

사하라 사막 이남의 아프리카 환경에서 화석이 급속히 부패하고 있기 때문에, 현생 인류의 혼합물을 사하라 이남의 고대 아프리카 인류의 참고 [4][74]표본과 비교하는 것은 현재 불가능하다.

2개의 수렵채집인 그룹(비아카 피그미족과 산족)과 1개의 서아프리카 농경에서 61개의 비코드 영역에서 비정상적인 변이 패턴(깊은 하플로타입 발산, 비정상적인 연관성 불균형 패턴, 작은 기본 분지 크기를 나타냄)을 검색하여 발견된 침입을 가진 3개의 후보 지역으로부터비아카 피그미족과 산족에서 발견된 유전물질의 약 2%가 약 35,000년 전 현대 [75]인류 혈통의 조상들과 분리된 고대 인류로부터 인간 게놈에 삽입되었다고 결론지어진다.사하라 이남의 많은 인구에 걸친 내향적 하플로타입에 대한 조사는 이 혼화현상이 한때 [75]중앙아프리카에 거주했던 고대인류들과 함께 일어났다는 것을 암시한다.

3groups—five Pygmies에서 15개의Sub-Saharan 사냥-채집하는 남성의high-coveragewhole-genome 시퀀스를 조사하는 카메룬 출신의 5Hadza 탄자니아에서 5Sandawe Tanzania—there에서다는 표시는 수렵 채집인들의 조상들은 이상 오래 된 인간 populations,[74]과 interbred(3Baka, Bedzan, Bakola).프로4만 년 전에 살았던 [76]것 같아요.15개의 수렵채집인 표본에서 추정적 내향적 하플로타입의 분석은 고대 아프리카 인구와 현생인류가 120만 년에서 130만 [74]년 전에 분리되었음을 시사한다.

2020년에 발표된 연구에 따르면, 4개의 서아프리카 인구의 DNA 중 2%에서 19%(또는 66.6과 77.0%)가 360kya에서 1.02mya 사이에 인간과 네안데르탈인의 조상으로부터 갈라진 알려지지 않은 고대 인류로부터 왔을 수 있다는 징후가 있다.그러나 이 연구에서는 제안된 고대 혼합물의 적어도 일부가 유라시아인/비아프리카인에도 존재하며 혼합물 사건 범위는 0~124ka B이다.P - 아프리카 밖으로 이주하기 전 및 아프리카/유라시아 분할 이전 기간을 포함한다(따라서 아프리카인과 유라시아인/[77][78][79]비아프리카인 모두의 공통 조상에 부분적으로 영향을 준다).이전에 기술되지 않았던 상당한 양의 인간 유전자 변이를 발견한 또 다른 최근의 연구는 또한 현생인류보다 앞선 아프리카인들의 조상 유전자 변이를 발견했고 대부분의 [80]비 아프리카인들에선 상실되었다.

관련 연구

2019년 과학자들은 인공지능(AI)을 이용한 유전학 연구를 바탕으로 현생인류의 [81][82]게놈에 네안데르탈인과 데니소반이 아닌 미지의 인류 조상종이 존재했음을 시사하는 증거를 발견했다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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  22. ^ Sánchez-Quinto, F.; Botigué, L.R.; Civit, S.; Arenas, C.; Ávila-Arcos, M.C.; Bustamante, C.D.; et al. (2012). "North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neandertals". PLOS ONE. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO...747765S. doi:10.1371/journal.pone.0047765. PMC 3474783. PMID 23082212. We show that North African populations, like all non-African humans, also carry the signature of admixture with Neandertals, and that the real geographical limit for Neandertal admixture is between sub-Saharan groups and the rest[...] our results show that Neandertal genomic traces do not mark a division between African and non-Africans but rather a division between Sub-Saharan Africans and the rest of modern human groups, including those from North Africa.
  23. ^ Sánchez-Quinto, F.; Botigué, L.R.; Civit, S.; Arenas, C.; Ávila-Arcos, M.C.; Bustamante, C.D.; et al. (2012). "North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neandertals". PLOS ONE. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO...747765S. doi:10.1371/journal.pone.0047765. PMC 3474783. PMID 23082212. We found that North African populations have a significant excess of derived alleles shared with Neandertals, when compared to sub-Saharan Africans. This excess is similar to that found in non-African humans, a fact that can be interpreted as a sign of Neandertal admixture. Furthermore, the Neandertal's genetic signal is higher in populations with a local, pre-Neolithic North African ancestry. Therefore, the detected ancient admixture is not due to recent Near Eastern or European migrations. Sub-Saharan populations are the only ones not affected by the admixture event with Neandertals.
  24. ^ Sánchez-Quinto, F.; Botigué, L.R.; Civit, S.; Arenas, C.; Ávila-Arcos, M.C.; Bustamante, C.D.; et al. (2012). "North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neandertals". PLOS ONE. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO...747765S. doi:10.1371/journal.pone.0047765. PMC 3474783. PMID 23082212. North African populations have a complex genetic background. In addition to an autochthonous genetic component, they exhibit signals of European, sub-Saharan and Near Eastern admixture as previously described[...] Tunisian Berbers and Saharawi are those populations with highest autochthonous North African component[...] The results of the f4 ancestry ratio test (Table 2 and Table S1) show that North African populations vary in the percentage of Neandertal inferred admixture, primarily depending on the amount of European or Near Eastern ancestry they present (Table 1). Populations like North Morocco and Egypt, with the highest European and Near Eastern component (∼40%), have also the highest amount of Neandertal ancestry (∼60–70%) (Figure 3). On the contrary, South Morocco that exhibits the highest Sub-Saharan component (∼60%), shows the lowest Neandertal signal (20%). Interestingly, the analysis of the Tunisian and N-TUN populations shows a higher Neandertal ancestry component than any other North African population and at least the same (or even higher) as other Eurasian populations (100–138%) (Figure 3).
  25. ^ Sánchez-Quinto, F.; Botigué, L.R.; Civit, S.; Arenas, C.; Ávila-Arcos, M.C.; Bustamante, C.D.; et al. (2012). "North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neandertals". PLOS ONE. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO...747765S. doi:10.1371/journal.pone.0047765. PMC 3474783. PMID 23082212. Furthermore, the Neandertal's genetic signal is higher in populations with a local, pre-Neolithic North African ancestry. Therefore, the detected ancient admixture is not due to recent Near Eastern or European migrations.
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  77. ^ 아룬 Durvasula, Sriram Sankararaman(2020년)."아프리카 인종에서 유령 오래 된 유전자 이입의 신호를 복구".과학 발전. 6(7):eaax5097.Bibcode:2020SciA....6.5097D.doi:10.1126/sciadv.aax5097.PMC7015685.PMID 32095519."아프리카인이 모집단(한족 중국과 유타 주민들의 북유럽과 서유럽 조상과)도 오래 된 조상의 성분과 비아프 리카의 아프리카 인종의 분리 전에 공유되었는지를 하는 CSFS에 유사한 패턴...우리가 기록한 최근의 침입에 대한 해석 중 하나는 고대 형태가 아프리카에 꽤 최근까지 지속되었다는 것이다.혹은, 고대 인구는 현대인구로 더 일찍 유입되었을 수도 있고, 그 후에 우리가 여기서 분석한 인구의 조상들과 교배되었을 수도 있다.우리가 여기서 탐구한 모델은 상호 배타적이지 않으며, 아프리카 인구의 역사는 유입되는 고대 인구와 관련된 큰 유효 인구 규모에서 입증되었듯이, 다분산 인구로부터의 유전적 기여를 포함하고 있다는 것이 타당하다.침입 시점의 추정치가 불확실하기 때문에, 우리는 CEU(북유럽 및 서유럽 조상을 가진 Utah 거주자)와 YRI 양쪽의 CSFS를 공동으로 분석하여 추가적인 해결책을 제공할 수 있는지 궁금했다.모델 C에서 아프리카 인구와 비아프리카 인구 사이의 분열 전후의 침입을 시뮬레이션하고 아프리카 인구와 비아프리카 인구에서 CSFS의 고주파 유도 대립 유전자 빈에서 두 모델 간의 질적 차이를 관찰했다(그림 S40).ABC를 사용하여 CEU와 YRI에서 CSFS의 고주파 유도 대립 유전자 빈을 공동으로 적합(50% 이상)한 결과, 침입 시간의 95% 신뢰 구간에 대한 하한이 최소 아치의 CEU와 YRI 사이의 시뮬레이션 분할(2800 대 2155 세대 BP)보다 오래되었음을 알 수 있다.YRI에서 볼 수 있는 IC 계통은 CEU와도 공유됩니다."
  78. ^ [1] 아프리카 인구에서 고스트 고대 침입 신호를 복구하기 위한 보충 자료" 섹션 S8.2 "섹션 S5.2에서 동일한 이전을 사용하여 데이터를 시뮬레이션했지만 YRI [서아프리카 요루바]와 CEU[유럽 출신 인구] 모두에 대한 스펙트럼을 계산했다. 분할 매개변수가 가장 적합하다는 것을 발견했다.27,000세대 전의 ime(HPD: 26,000-28,000%), 0.09(HPD: 0.04-0.17%), 3,000세대 전의 혼합 시간(HPD: 2,800-3,400%), 유효 인구 크기 19,700명(HP:19,300%)이다.혼합물의 시간 하한이 CEU와 YRI(2155세대 전)의 시뮬레이션 분할보다 훨씬 이전이라는 것을 알게 되었고, 이는 아프리카 이전 사건에 유리한 증거를 제공한다.이 모델은 많은 방법들이 유입된 하플로타입을 검출하기 위해 혼합되지 않은 아웃그룹을 사용하기 때문에 검출이 어렵지만 아프리카 밖의 많은 인구도 이 침입 사건의 하플로타입을 포함해야 한다는 것을 시사한다[Browning et al., 2018, Skov et al., 2018, Durvasula and Sankaraman, 2019]. (5, 53, 22)또, 이러한 하플로타입의 일부는, 아프리카 이외의 병목 현상중에 없어졌을 가능성도 있습니다」
  79. ^ Durvasula, Arun; Sankararaman, Sriram (2020). "Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations". Science Advances. 6 (7): eaax5097. Bibcode:2020SciA....6.5097D. doi:10.1126/sciadv.aax5097. PMC 7015685. PMID 32095519.
  80. ^ Bergström, A;매카시, 오늘반 후이, R, Almarri, M;아유브 Q(2020년)."인간의 유전자 변이와 인구 역사에 929년 다양한 게놈에서 대한 간파".과학.367(6484):eaay5012.doi:10.1126/science.aay5012.PMC 7115999.PMID 32193295."현대 집단에서 오래 된 시퀀스 분석이 아프리카 인종에서 아마, 대부분의 비아프 리카의 인구에서 잃은 현대 인류보다 먼저 조상의 유전자 변이를 식별하...서아프리카의 게놈에서 소량의 네안데르탈인 조상이 발견되었는데, 유라시아의 혼합물을 반영했을 가능성이 큽니다.매우 낮은 수준이나 고대 조상이 없음에도 불구하고 아프리카 인구는 유라시아에 없는 많은 네안데르탈인과 데니소반 변종을 공유하고 있으며, 이는 아프리카에 고대 인류의 변이가 얼마나 많이 유지되고 있는지를 보여줍니다."
  81. ^ Mondal, Mayukh; Bertranpedt, Jaume; Leo, Oscar (16 January 2019). "Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania". Nature Communications. 10 (246): 246. Bibcode:2019NatCo..10..246M. doi:10.1038/s41467-018-08089-7. PMC 6335398. PMID 30651539.
  82. ^ Dockrill, Peter (11 February 2019). "Artificial Intelligence Has Found an Unknown 'Ghost' Ancestor in The Human Genome". ScienceAlert.com. Retrieved 11 February 2019.