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공격적인 모방

Aggressive mimicry
혹등 낚시어는 변형된 등뼈 척추를 생물 발광체가 달린 낚싯대로 사용해 먹이를 유인하고 포획한다.[1]
위장 전입자: 라다크눈표범.공격적 모방과 포식자 위장술의 구별은 먹잇감이 주는 신호에 따라 달라지지만 쉽게 결정되지는 않는다.

공격적 모방포식자, 기생충, 파라시토이드 등이 무해한 모델을 이용해 비슷한 신호를 공유해 먹잇감이나 숙주에 의해 정확히 식별되는 것을 피할 수 있는 모방의 한 형태다.동물학자들은 이 전략을 양의 탈을 쓴 늑대와 반복적으로 비교했다.[2][3][4]가장 넓은 의미에서 공격적인 모방에는 난초가 성적으로 수용적인 암컷을 흉내내어 수컷 곤충을 착취하는 것처럼 다양한 종류의 착취가 포함될 수 있다([5]가명적 착취 참조). 그러나 여기서는 먹이를 먹는 것과 관련된 착취의 형태로 제한될 것이다.대체 용어인 펙하미안 모방(조지와 엘리자베스 펙함[6][7] 이후)이 제안되었지만 거의 사용되지 않는다.[8][a]예를 들어, 사냥할 때 캥거루 복장을 하고 흉내를 내는 호주 원주민들은 비록 의심할 여지없이 자기희생 위장술을 시행하고 있지만 공격적인 흉내를 내거나 인간 낚시꾼으로 간주되지 않을 것이다.별도로 취급되는 것은 분자 모방인데, 이것은 어느 정도 유사성을 공유한다. 예를 들어 바이러스는 숙주의 분자 특성을 모방하여 세포에 접근할 수 있게 할 수 있다.

공격적인 성대모사는 원칙적으로 방어적 성대모사와 반대되는 것으로, 성대모사는 일반적으로 유해한 것으로 취급되는 데서 이득을 얻는다.모방자들은 자신의 먹잇감을 닮을 수도 있고, 먹잇감에 유익하거나 적어도 해롭지 않은 다른 유기체를 닮을 수도 있다.모델, 즉 유기체가 '임시'되고, 건강 상태가 증가하거나 감소하거나, 관계에 의해 전혀 영향을 받지 않을 수 있다.반면 대부분의 모방 콤플렉스에서 그렇듯이 신호수신기는 속임수에 시달릴 수밖에 없다.

공격적인 모방에는 종종 포식자가 잠재적인 먹잇감을 자신 쪽으로 끌어당기는 신호를 사용하는 것이 포함되는데, 포식자는 단순히 앉아서 먹잇감이 다가오기를 기다릴 수 있는 전략이다.음식이나 섹스의 약속은 가장 흔히 리어로 사용된다.그러나, 이것은 그럴 필요가 없다; 포식자의 진짜 정체가 숨겨져 있는 한, 그것은 다른 경우보다 더 쉽게 먹이에게 다가갈 수 있을지도 모른다.관련된 종들의 관점에서, 시스템은 2종 또는 3종으로 구성될 수 있다; 2종 시스템에서는 신호 수신기 또는 "이중"이 모델이다.

시각적 차원으로 볼 때 공격적인 모방과 위장술의 구분이 항상 명확한 것은 아니다.위클러와[8] 같은 저자들은 위장으로부터의 모방을 묘사하는 것으로서 수신기에 대한 신호의 중요성을 강조해왔다.그러나 어떤 신호가 두피에 대해 얼마나 '중대한' 것인지는 평가하기가 쉽지 않으며, 따라서 두 개의 구별은 다소 모호할 수 있다.혼합된 신호를 사용할 수 있다: 공격적인 모방은 종종 신체의 특정 부분이 기만 신호를 보내고 나머지는 숨겨지거나 위장된다.

방어적 모방과 대비

방어적인 베이츠식 모방은, 이 범블비를 흉내내는 호버플라이처럼, 공격적인 모방의 반대되는 것이다.

공격적인 성대모사는 포식자가 속아 넘어가는 등 모방을 하는 먹잇감방어적 성대모사와 의미적 대조를 이룬다.방어적 모방에는 잘 알려진 바테시아어뮐러식 모방 형태가 포함되어 있는데, 이 모방자들은 무신경하거나 해로운 모델과 외부 특성을 공유한다.베이츠식 모방에서는 위험한 (보통 먹힐 수 없는) 종을 모델로 하고, 뮐러식 모방에서는 두 종 모두 해로우며, 코믹한 역할을 하며, 일반적인 신호 집합에 수렴하여 포식자를 '교육'해야 하는 부담을 나눈다.방어적 모방에는 모델보다 모사가 해롭다는 덜 알려진 메르텐시아적 모방과 의도하지 않은 인위적 선택을 통해 잡초가 농작물을 모방하게 되는 바빌로비아적 모방 등이 포함된다.방어적 모방에서, 모방자들은 기만적인 신호를 사용하지 않고 더 일어날 가능성이 높은 다른 유기체와의 해로운 상호작용을 피함으로써 이익을 얻는다.해로운 상호작용은 잡초로서 먹히거나 땅에서 뽑히는 것을 포함한다.이와는 대조적으로, 공격적으로 모방하는 사람들은 그것의 목표물을 희생시키면서 속임수가 없으면 일어날 가능성이 적은 상호작용으로부터 이익을 얻는다.[9]

분류

리링 먹이

어떤 경우에는 신호 수신기가 흉내를 내는 쪽으로 유인된다.이것은 영양이나 짝과 같은 먹이의 생존(또는 더 정확히 말하면 유전자의 생존)에 필수적인 자원의 흉내를 포함한다.제공된 미끼가 먹잇감으로 별로 가치가 없다면 그들은 그런 위험을 감수하지 않을 것이다.예를 들어, 알려진 모든 성신호 모방 사례에서 항상 속는 것은 남성 이다(사실, 일부 종의 암컷은 원치 않는 성관계를 피하기 위한 전략으로 성대모사를 진화시켰다는 주장이 제기되었다).[10]이 경우 포식자는 먹이를 찾아 돌아다닐 필요가 없으며, 가만히 있어 먹이가 먹이를 찾아 올 수 있도록 허용할 수도 있다.몇몇 연구에서는 겨울에 북방 오소리(라니우스 엑서비터)가 종종 손이 닿는 곳까지 유인하면 먹잇감이 될 수 있는 작은 행인을 흉내 낸다고 한다.[11]마가이가 성인 타마린을 공격 거리 내에 유인하기 위해 피에 젖은 타마린의 울음소리를 흉내 낸다는 보고가 있었다.[12]

음식의 출현

악어를 낚아채는 거북이를 이용하여 물고기를 유인한다.

많은 공격적인 모방자들은 영양의 약속을 먹이를 유인하는 방법으로 사용한다.악어를 낚아채는 거북이(Macrochely temmincii)는 잘 위장된 매복 포식자다.그것의 혀는 벌레와 닮아 이리저리 꿈틀거릴 수 있는 눈에 띄는 분홍색 확장을 가지고 있다;[13] "벌레"를 먹으려고 하는 물고기는 거북이 스스로에게 잡아먹힌다.이와 유사하게, 어떤 뱀들은 작은 척추동물을 타격할 수 있는 범위로 유인하기 위해 꼬드꼬리(꼬리 사용)[14][15]언어적 유인( 혀 사용)을 사용한다.[16][17]

공격적인 성대모사는 먹이를 유인하는 것과 몰래 포식자에게 접근하는 것 둘 다 거미들 사이에서 흔하다.[18]한 가지 예는 잘 비치는 구역에서 눈에 띄는 황금색 거미줄을 돌리는 황금빛 오브 위버(네필라 클라비프스)이다.실험 결과, 벌들은 노란 색소가 없을 때 거미줄을 위험과 연관시킬 수 있다는 것을 알 수 있는데, 이는 거미줄을 보기 훨씬 어려운 빛이 덜한 곳에서 일어나는 것이다.다른 색깔들도 배우고 피했지만, 벌들은 노란 색소 거미줄을 위험과 효과적으로 연관시킬 수 있는 능력이 가장 적은 것으로 보였다.노란색은 꽃이 있는 많은 과즙의 색깔이지만, 노란색을 피하는 것은 가치가 없다.또 다른 형태의 모방 행위는 색이 아닌 패턴에 기반을 두고 있다.아르지오페 아르젠타타타 같은 종은 지그재그와 같은 거미줄 중간에서 두드러진 무늬를 사용한다.이것들은 자외선을 반사할 수 있고, 과즙 가이드로 알려진 많은 꽃들에서 보이는 패턴을 모방한다.거미들은 그들의 거미줄을 매일 바꾸는데, 이것은 꿀벌이 거미줄 무늬를 기억하는 능력에 의해 설명될 수 있다.벌은 일정한 패턴을 공간적 위치와 연관시킬 수 있는데, 이는 거미가 정기적으로 새로운 패턴을 회전하거나 먹이 포획량이 줄어드는 것을 겪어야 한다는 것을 의미한다.[19]

비너스의 밝은 잎사귀는 꽃과 같은 방법으로 곤충을 유인한다.

거미는 공격적인 모방의 먹이가 될 수 있다.자객 벌레 스테놀머스 비투버러스는 거미줄을 잡고 거미줄에 들어가 거미줄이 다가올 때까지 거미줄을 뜯는다.이 진동하는 공격적인 모방은 거미들이 먹이로 취급하는 일반적인 진동 패턴과 일치하며, 거미줄에 걸린 전형적인 먹이의 다리 및 신체 움직임과 유사한 시간적 구조와 진폭을 가지고 있다.[20]

지렁이 에포미스의 애벌레들은 그들의 맹수들을 차례로 움직여 양서류들을 자신들 쪽으로 유인한 다음 그들을 잡아먹는다.그들의 몸 구조는 개구리와 같은 더 큰 먹이에게 잡아먹힐 때에도 양서류를 물어 먹고 살 수 있게 해준다.[21]

비록 식물이 방어적인 흉내를 내는 것으로 더 잘 알려져 있지만, 예외도 있다.예를 들어, 많은 꽃들은 꽃가루 매개자들을 끌어들이기 위해 흉내를 내는 반면, 다른 꽃들은 곤충들을 속여 씨앗을 뿌리게 할 수도 있다.그럼에도 불구하고, 식물에서의[b] 대부분의 모방 행위는 공격적인 것으로 분류되지 않을 것이다. 왜냐하면, 비록 꽃가루를 유인하는 것이 위의 사례와 비슷하지만, 그것들은 확실히 식물에 의해 먹히지 않기 때문이다.그러나 일부 육식성 식물은 흉내를 통해 포획 속도를 높일 수 있을 것이다.[24]예를 들어, 몇몇은 위에 설명한 거미줄과 같이 전자기 스펙트럼의 자외선 영역에 패턴을 가지고 있다.[25]

양극성 모방 시스템

오직 두 종만을 포함하는 모방 체계는 양극성이라고 알려져 있다.[9]여기서는 오직 하나의 양극성 배열, 즉 듀페 자체가 모델인 곳만이 가능하다.[c]이러한 표적을 흉내내는 방법에는 두 가지 변형이 있는데, 첫 번째 경우, 헨리 월터 베이츠[26] 알프레드 러셀 월리스의 이름을 따서 베이시안 월라시안 흉내라고[9] 불리며,[27] 그 모델은 먹이 종이다.두 번째 경우, 그 모델은 새끼 기생충의 숙주가 된다.

베이트-월라시아어 또는 먹이 모방

점박이 포식자 카티디드(Clorobalius leucoviridis)는 어쿠스틱 공격적인 매미 흉내를 내는 것이다.

베이트-월라시안 흉내의 일부 사례에서 모델은 성적으로 수용적인 여성으로 남성에게 강한 매력적 효과를 제공한다.어떤 거미들은 먹이를 잡기 위해 시각적인 수단보다는 화학적인 방법을 사용한다.마스토포라속 암컷 볼라스거미는 나방종의 성 페로몬을 유사하게 만들어 수컷 나방파리(디프테라, 참파리, 그러나 나방을 닮은 파리)를 유인한다.거미의 각 종은 사이코다과과에 속하는 특정 종의 먹이를 전문으로 하는 것으로 보인다.청소년들은 파리 같은 먹이를 잡기 위해 앞다리를 사용한다.그러나 나이든 거미들은 다른 전략을 사용하며, 나방에서 실크로 매달린 볼라로 알려진 끈적끈적한 공을 휘두른다.그러나 노인과 청소년 모두 이 후각 신호를 통해 먹이를 유인할 수 있다; 심지어 어린 거미들도 먹이 종을 유인하는 것으로 보여진다.[28]

1960년대에 시작된 제임스 E.로이드가 포투리스속 암컷 반딧불이를 조사한 결과 포티누스속 암컷이 짝짓기 신호로 사용하는 것과 같은 광신호를 방출한다는 사실이 밝혀졌다.[29]더 많은 연구는 여러 다른 의 수컷 반딧불이가 이러한 모방들에 끌리고, 그 후에 포획되어 먹힌다는 것을 보여주었다.암컷 신호는 수컷으로부터 받은 신호에 기초하며, 각각의 암컷은 해당 종의 암컷의 지연과 지속시간에 맞는 신호의 레퍼토리를 가지고 있다.이러한 모방 행위는 포식용으로 변형된 비 짝짓기 신호에서 진화했을 수 있다.[30]

호주 내륙의 리스트로스셀리딘 카티디드 클로로발리우스 레우코비리디스는 성적으로 수용적인 암컷 매미의 종별 응답 클릭을 흉내내어 키카데티니 부족의 수컷 매미를 유인할 수 있다.이 음향적 공격적 흉내의 예는 포식자의 흉내가 현저하게 다양하다는 점에서 Photuris 반딧불이 사례와 유사하다 – 재생 실험에 따르면 C. 뢰코비리디스는 매미 교미 신호가 종별임에도 불구하고 다른 대륙의 Cicadettine 매미를 포함한 많은 매미 종의 수컷들을 유인할 수 있다.C. leucoviridis에서 다용도 모방의 진화는 남성 노래에 대한 정확한 타이밍(< 100ms 응답 지연 시간)만으로 응답 신호를 인식할 수 있는 듀엣 통신 시스템의 노래 진화의 제약에 의해 촉진되었을 수 있다.[31][32]

Kirbyan 또는 brood 기생충 흉내내기

브로드 기생충: 갈대갈비 알 4개씩, 각각 (더 큰) 뻐꾸기 알 1개가 들어 있다.

숙주-기생충 모방은 기생충이 숙주를 모방한 상황이다.앞서 개략적으로 설명한 여성 성대모사처럼, 같은 종의 모델과 모사 두 종만이 관여하고 있다.모체가 자신도 모르게 다른 유기체에 의해 자손을 기르고 있는 도벽유대주의의 한 형태인 브루드 기생은 숙주-기생충 흉내가 진화된 상황 중의 하나이다.조르주 파스퇴르는[9] 영국의 곤충학자 윌리엄 커비의 이름을 따서 이런 형태의 공격적인 키르비 흉내를 일컫는다.[33]

Wicklerian-Eisnerian 또는 무해한 종의 모방

포식자가 이익을 얻으려면 포식자에게 먹이를 유인할 필요가 없다. 포식자가 위협으로 인식되지 않는 것만으로는 충분하다.Wicklerian-Eisnerian의 모방은 상호주의적인 동맹국이나, 같은 먹이에게 거의 의미가 없는 종을 닮았을 수도 있다.[9]예를 들어 거미 아라크노코리스 베리토이데스(Arachnocoris berytoides)는 개미와 같은 거미 파이디투스(Faiditus caudatus)를 닮았다.[34]

청정 어류 흉내내기

감자 그루퍼, 에피네펠루스 투쿨라를 청소하는 두 블루스트레악 클리너

상호주의 종의 모방은 산호초 물고기에서 볼 수 있는데, 모형은 모방의 존재에 의해, 어떤 더 깨끗한 물고기들은 큰 불이익을 받는다.깨끗한 물고기는 서로 유익한 청소 공생에서 기생충과 죽은 피부를 먹을 수 있게 해주는 많은 다른 종의 협력자들이다.어떤 사람들은 이 기생충들을 사냥하기 위해 청소부가 입 안과 아가미의 충치를 모험하도록 허락한다.그러나, 청소부의 한 종류인 블루스트레악 청소부 스크래즈(Labroides dimidiatus)는 미식가 종의 알려지지 않은 모델인 사브르토트 블레이니(Aspidontus taeniatus)이다.에피네펠루스 종의 그루퍼를 청소하는 이미지에서 볼 수 있는 이 난제는 인도양과 태평양의 산호초에 서식하며, 다른 물고기들이 이를 청소하도록 허용한다.블러니의 일종인 그것의 사기꾼은 인도양에 살고 있으며 크기와 색깔의 면에서 그것을 닮았을 뿐만 아니라 청소부의 '춤'을 흉내내기도 한다.먹이를 속여 방심하게 한 뒤 물어서 비늘이나 지느러미를 뜯어낸 뒤 현장을 빠져나간다.이런 식으로 물고기는 곧 모형과 모방을 구별하는 법을 배우지만, 둘 사이의 유사성이 비슷하기 때문에 둘 다 영향을 받기 때문에 모형에도 훨씬 더 조심스러워진다.피해자들의 적과 도우미를 구별할 수 있는 능력 때문에, 블렌니들은 지역적인 수준으로, 아주 비슷한 수준으로 진화해 왔다.[35]또 다른 공격적 모창인 푸른 잎새 송곳니도 통증을 무디게 하고 혈압을 낮춰 물린 숙주를 혼란스럽게 하고 부정행위자에게 도망칠 시간을 주는 오피오이드 함유 독을 진화시켰다.[36]

미메시스

그 구역 꼬리 매는 날아다니는 칠면조 독수리와 닮았다.

미메시스 또는 암호화된 공격적인 성대모사는 포식자가 먹이가 무관심한 유기체를 모방하는 곳이다.위의 모든 경우와는 달리 포식자는 먹잇감에 의해 무시되어 포식자가 공격할 수 있을 만큼 가까이 있을 때까지 탐지를 피할 수 있게 된다.이것은 사실상 위장술의 한 형태다.칠면조 독수리(카타르테스 아우라)를 닮은 구역꼬리매기(Buteo albonotatus)가 그러한 한 가지 예를 들어줄 수 있다.그것은 그들 사이를 날아다니며 갑자기 형성을 깨고 먹이를 매복한다.[37]여기서 매의 존재는 독수리에게 명백한 의미가 없으며, 그들에게 부정적이거나 긍정적인 영향을 미치지 않는다.이것이 진짜 모방 사례인지에 대해서는 약간의 논란이 있다.[38]

숙주 먹이를 흉내내는 기생충

낚시꾼 물고기와 같은 포식자가 먹이를 유인하는 구조를 가지고 있기 때문에 어떤 기생충은 숙주의 자연적인 먹이를 흉내내지만 역할이 뒤바뀌어 숙주가 기생충을 잡아먹는다.속임수는 기생충이 숙주에 쉽게 들어갈 수 있게 하고, 기생충이 숙주에 쉽게 들어갈 수 있게 해주며, 기생충들이 생명 주기를 지속할 수 있게 해준다.연구원들은 이러한 기생충의 생김새와 행동을 바탕으로 그 숙주를 예측할 수 있을지도 모른다.[39]

그러한 예로는 홍합속인 램프실리스가 있는데, 홍합은 어류의 발달단계에서 아가미를 잡아먹는다.일단 그들이 성숙하면, 그들은 그 물고기를 어른 연체 동물로 남긴다.수십만 마리의 유충이 한꺼번에 방류되고 있음에도 불구하고, 숙주에 들어가는 것은 쉬운 일이 아니다.특히 하천과 같이 흐르는 수역이 기질에 눕지 못하고 포획하는 과정에서 포획되기를 기다릴 수 없는 경우에 그러하다.그러나 암컷 램프실리스는 그들의 새끼를 적절한 숙주로 전달하기 위한 특별한 기술을 발전시켰다.맨틀 가장자리에 있는 구조물은 물고기의 흥미를 포착할 수 있다.어떤 것은 작은 물고기 그 자체를 닮아 눈자국이 있고, "꼬리"와 수평 줄무늬가 있으며, 심지어 물살(발굽축)을 마주 보는 것처럼 비슷한 방식으로 움직일 수도 있다.물고기에 가려지면 유충은 강제로 추방되어 의심하지 않는 숙주의 엑토 파라사이트가 된다.[8]램프실리스의 몇몇 종들, 특히 램프실리스 오바타마이크로파테루스 속에 있는 물고기를 끌어들이고, 빌요사는 포식적인 물고기 퍼시나를 유혹하는 물고기 같은 맨틀 유혹을 가지고 있다.[40]

떨림체카리아 미라빌리스는 특히 큰 애벌레 단계인 체카리움을 가지고 있는데, 이것은 작은 갑각류나 모기 유충과 많이 닮았다.그것은 그러한 동물의 기관차적 행동을 모방하여, 사생 물고기가 그것을 먹을 수 있게 한다.[39]

또 다른 기생충 떨림 예시는 지상 환경에서 볼 수 있다.레우코클로리듐(Leucochloridium)은 송새의 장에서 성숙하는 편충류(Phamul Pantyhelmintes)의 속이다.그들의 알은 배설물 속의 새에서 나온 다음 습한 환경에서 사는 육지 달팽이인 수키네아에 의해 옮겨진다.알은 이 중간 숙주 안에서 유충으로 발달한 후, 적당한 새의 소화기관으로 들어가야 한다.여기서 문제는 이 새들이 달팽이를 먹지 않기 때문에, 산발성은 미래의 숙주를 조종하여 달팽이를 먹도록 하는 방법을 찾아야 한다는 것이다.이와 같은 기생충은 관련 종과는 달리 밝은 색상으로 맥동하는 방식으로 움직일 수 있다.산발적으로 생긴 주머니는 달팽이의 눈 줄기로 들어가 고속으로 맥동하여 그 과정에서 촉수가 커진다.[41]그것은 숙주의 행동에 영향을 미친다: 달팽이는 보통 피하는 빛을 향해 움직인다.이러한 복합적인 요소들은 산포성을 매우 두드러지게 만들어 곧 굶주린 송새에게 잡아먹히게 한다.그 후 달팽이는 촉수를 재생하고, 루코클로리듐은 그 수명주기를 계속한다.[8]

양의 탈을 쓴 늑대

1903년 조제프 메호퍼의 '양들의 옷 속의 늑대'앨범 커버 세부 정보

동물 학자 반복적으로 우화의 양의 탈 전략의 늑대에, aphids,[43]반시목의 곤충 벌레 spiders,[4]난초 mantises,[4]태래어 fish,[45][46]고zone-tailed 매 bird-dropping는 flie beetles,[44]chrysomelid을 흉내내고 있는 ant-mimicking 점프 spiders,[2][3]lacewings,[42]을 설명하는 등 공격적인 흉내가 비유했다.S그러면 독수리에, 수 있도록 한다.육지 먹이에게 [47][48]접근하다이 동물들은 다른 먹잇감으로 나타나서 먹이를 속이기 위해 진화하거나, 낚시꾼 물고기[47] [47] 놓은 거북이들이 먹잇감으로 나타나 먹이를 유인하는 것처럼 말이다.

참고 항목

메모들

  1. ^ 파스퇴르(1982)는 이 용어를 중복된 것으로 설명하며, 공격적인 성대모사에는 여러 가지 형태가 있다고 지적한다.이 용어는 일찍이 베이츠(1862년)와 커비앤스펜스(1823년)가 사용하였다.
  2. ^ 식물에서의 모방에 대한 개요는 Wiens, 1978을 참조하십시오.몇몇 식물들은 돌과 같은 무생물체들을 흉내내는데, 이는 메셈브리아토움에서처럼 공격적이지 않다.벌난초와 같은 일부 곤충류 식물은 암컷 곤충을 흉내내어 꽃가루 매개자를 유인하기도 하고, 수컷은 꽃과 짝짓기를 시도하지만, 속은 곤충은 잡아먹지 않고, 따라서 그 흉내는 공격적이지 않다.바빌로비아식 모방에서는 작물의 잡초가 작물과 비슷한 씨앗을 진화시켜 작물의 씨앗으로 심음으로써 잡초가 번식할 수 있게 되었다.그러나 다시 말하지만, 이것은 공격적이라고 할 수 없다.[22][23]
  3. ^ 이 범위 밖에 있는 유일한 이론적 가능성은 a) 모델-미믹(mimic)을 가진 두 종 시스템-아마도 잠자는 포식자인 체하는 포식자(이것은 다소 일반적인 모방범위를 확장한다)와 b) 식인 유기체 개인이 다른 종을 모방하는 식인종이다.

참조

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