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흰개미

Termite
흰개미
시간적 범위: Early Cretaceous – Recent
포르모산 지하 흰개미 (Coptotermes formosanus)
병사들(빨강머리)
작업자(연두색)
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: 인테오페라속
코호트: 폴리네옵테라
슈퍼오더: 딕티옵테라
주문: 블라토데아
인프라오더: 이솝테라
브룰레(Brullé, 1832)
가족들

흰개미는 일반적으로 목재, 잎사귀토양 부식의 형태로 다양한 부패 식물 물질을 소비하는 해로운 곤충 그룹입니다. 그들은 그들의 단일 형태의 더듬이와 흔히 "흰개미"[3]라고 불리는 부드러운 몸과 종종 색소가 없는 노동자 카스트로 구별되지만, 그들은 개미가 아닙니다. 현존하는 약 2,972종이 현재 기술되어 있으며, 그 중 2,105종이 흰개미과에 속합니다.

흰개미는 흰개미목속하는 작은이속(Isoptera) 또는 흰개미과(Termitoidae)로 이루어져 있습니다. 흰개미는 한때 바퀴벌레와 별도의 순서로 분류되기도 했지만, 최근의 계통발생학적 연구에 따르면 이들은 바퀴벌레에서 진화한 것으로 나타났는데, 이들은 이 무리 내에 깊게 둥지를 틀고 있으며, 자매 그룹크립토케쿠스 속의 바퀴벌레를 먹는 나무 그룹입니다. 이전의 추정에 따르면 이 발산은 쥐라기트라이아스기에 일어났다고 합니다. 좀 더 최근의 추정은 그들이 쥐라기 후기에 기원을 가지고 있으며,[4] 백악기 전기에 최초의 화석 기록이 있다는 것을 시사합니다.

개미와 일부 말벌과 마찬가지로, 대부분의 흰개미는 신체적, 행동적으로 구별되는 대부분의 무균 개체들로 구성된 유사한 "노동자"와 "군인" 카스트 체계를 가지고 있습니다. 개미와 달리, 대부분의 군락은 평생의 일부일처제 쌍을 이루는 "왕"과 "여왕"으로 알려진 성적으로 성숙한 개체로부터 시작됩니다.[5] 또한 흰개미는 완전한 변태를 겪는 개미와 달리 알, 님프, 성충 단계를 거쳐 진행되는 불완전한 변태를 겪습니다. 흰개미 군체는 자치적인 개체를 형성하는 개체들의 집단 행동, 즉 군체 자체로 인해 보통 슈퍼 유기체로 설명됩니다.[6] 그들의 집단은 수백 마리에서 수백만 마리에 이르는 거대한 사회에 이르기까지 그 크기가 다양합니다. 대부분의 종들은 거의 보이지 않으며, 대부분의 일생 동안 둥지의 갤러리와 터널 안에 숨겨져 있는 비밀스러운 생활사를 가지고 있습니다.

흰개미의 집단으로서의 성공은 그들이 거의 모든 지구상의 땅을 식민지로 만드는 것으로 이어졌으며, 가장 높은 다양성은 열대지방에서 발생하며, 특히 1000종 이상의 설명된 종으로 가장 풍부한 다양성을 가진 아프리카에서 발생합니다.[7] 그들은 세계 아열대열대 지역에서 부패하는 식물 물질의 중요한 분해자이며, 목재 및 식물 물질의 재활용은 생태학적으로 상당히 중요합니다. 많은 종들은 특정 종들에 의해 건설된 큰 언덕을 통해 수문학, 분해, 영양 순환, 식물 성장 및 결과적으로 주변 생물 다양성과 같은 토양 특성을 변경할 수 있는 생태계 엔지니어입니다.[8]

흰개미는 인간에게 여러 가지 영향을 미칩니다. 그것들은 향신료로 흔히 사용되는 베네수엘라알토 오리노코 지방에 있는 마키리타레와 같은 일부 인간 문화의 식단에 있는 진미입니다.[9] 또한 인플루엔자, 천식, 기관지염 등과 같은 다양한 질병과 질병의 전통적인 약리 치료에 사용됩니다.[10][11] 흰개미는 구조적인 해충으로 가장 유명하지만, 대부분의 흰개미 종은 무해하며, 경제적으로 중요한 종의 지역 수는 다음과 같습니다. 북미, 9개, 호주, 16개, 인도 아대륙, 26개, 열대 아프리카, 24개, 중앙 아메리카서인도 제도, 17개. 알려진 해충 종 중에서 가장 침입적이고 구조적으로 피해를 주는 28개가 캅토테르메스 속에 속합니다.[12] 기후 변화의 결과로 알려진 대부분의 해충 종의 분포는 시간이 지남에 따라 증가할 것으로 예상됩니다.[13]

어원

이솝테라는 앞날개와 뒷날개의 크기가 거의 같다는 그리스어 단어 iso(동일)와 ptera(날개)에서 유래되었습니다.[14] "Termite"는 라틴어후기 라틴어 단어 용어("woodworm, white ant")에서 유래한 것으로, 라틴어 테레어(" 비비고, 쓰고, 침식하다")의 영향으로 변형된 것입니다. 흰개미 둥지는 흰개미 또는 흰개미(복수의 흰개미 또는 흰개미)라고도 합니다.[15] 초기 영어에서 흰개미는 "나무개미" 또는 "흰개미"로 알려져 있었습니다.[16] 현대 용어는 1781년에 처음 사용되었습니다.[17]

분류학과 진화론

The giant northern termite is the most primitive living termite. Its body plan has been described as a cockroach's abdomen stuck to a termite's fore part. Its wings have the same form as roach wings, and like roaches, it lays its eggs in a case.
거대한 북방 흰개미 마스토테르메스 다윈니엔시스의 외형은 흰개미와 바퀴벌레 사이의 밀접한 관계를 암시합니다.

흰개미는 이전에 이솝테라목에 속했습니다. 일찍이 1934년에 그들의 공생적인 내장 편모의 유사성에 근거하여 그들이 나무를 먹는 바퀴벌레(Cryptocercus, 나무로 된 바퀴벌레)와 밀접한 관련이 있다는 제안이 있었습니다.[18] 1960년대에 F. A. 맥킷릭(F. A. McKittrick)이 일부 흰개미와 크립토커커스(Cryptocercus) 약충 사이의 유사한 형태학적 특성을 언급했을 때 그 가설을 뒷받침하는 추가적인 증거가 나타났습니다.[19] 2008년 16S rRNA 서열의[20] DNA 분석은 바퀴벌레를 포함하는 Blattodea목을 포함하는 진화 나무 내에 둥지를 튼 흰개미의 위치를 뒷받침했습니다.[21][22] 바퀴벌레 속 Cryptocercus는 흰개미와 가장 강한 계통발생학적 유사성을 가지며 흰개미와 자매군으로 간주됩니다.[23][24] 흰개미와 크립토커커스(Cryptocercus)는 유사한 형태학적, 사회적 특징을 가지고 있습니다. 예를 들어, 대부분의 바퀴벌레는 사회적 특성을 나타내지 않지만 크립토커커스는 어린 바퀴벌레를 돌보고 트로팔락시스(trophallaxis)와 알로그루밍(allogroming)과 같은 다른 사회적 행동을 나타냅니다.[25] 흰개미는 크립토케르쿠스(Cryptocercus) 속의 후손으로 여겨집니다.[21][26] 일부 연구자들은 흰개미를 바퀴벌레목에 속하는 과인 흰개미과(Termitoidae)로 유지하는 보다 보수적인 방법을 제안했습니다. 이는 과 수준 이하에서 흰개미의 분류를 보존하는 것입니다.[27] 흰개미는 오랫동안 바퀴벌레, 진딧물과 밀접한 관련이 있는 것으로 받아들여져 왔으며, 같은 초목(Dictyoptera)으로 분류됩니다.[28][29]

가장 오래된 명확한 흰개미 화석백악기 초기까지 거슬러 올라가지만, 백악기 흰개미의 다양성과 미생물과 이 곤충들 사이의 상호주의를 보여주는 초기 화석 기록을 고려할 때, 그들은 쥐라기나 트라이아스기에 더 일찍 유래했을 가능성이 있습니다.[30][31][32] 쥐라기 기원에 대한 가능한 증거는 멸종된 포유류모리슨 층프루타포저를 형성한다는 가정으로, 현대 흰개미를 먹는 포유류와 형태학적 유사성으로 판단할 때 흰개미를 먹었다는 것입니다.[33] 모리슨 층은 또한 흰개미에 가까운 사회적 곤충 둥지 화석을 산출합니다.[34] 발견된 가장 오래된 흰개미 둥지는 서부 텍사스백악기 상부에서 온 것으로 추정되며, 여기서 가장 오래된 것으로 알려진 분변 알갱이도 발견되었습니다.[35] 흰개미가 더 일찍 출현했다는 주장은 논란에 직면했습니다. 예를 들어 F. M. Weesner는 마스토테르미과 흰개미가 2억 5100만 년 전 페름기 후기로 거슬러 올라갈 가능성이 있음을 시사했으며,[36] 캔자스 주의 페름기 층에서 가장 원시적인 살아있는 흰개미인 마스토테르미과의 마스토테르메스의 날개와 매우 유사한 화석 날개가 발견되었습니다.[37] 심지어 최초의 흰개미가 석탄기에 출현했을 가능성도 있습니다.[38] 분절 1a와 2a 사이에 볼록한 패턴으로 배열된 화석 나무로치 파이노블라티나의 접힌 날개는 같은 패턴을 가진 유일한 살아있는 곤충인 마스토테르메스에서 볼 수 있는 날개와 비슷합니다.[37] 그러나 Kumar Krishna은 잠정적으로 흰개미로 분류된 고생대 및 트라이아스기 곤충들은 모두 사실 흰개미와 관련이 없으며 이솝테라에서 제외되어야 한다고 생각합니다.[39] 다른 연구에 따르면 흰개미의 기원은 백악기 전기크립토케르쿠스에서 갈라져 나온 더 최근의 것이라고 합니다.[4]

작업자의 매크로 이미지입니다.

원시거대북흰개미(Mastotermes darwiniensis)는 뗏목에 알을 낳고 날개에 항문엽이 있는 등 다른 흰개미와 공유되지 않는 수많은 바퀴벌레 같은 특성을 나타냅니다.[40] 이솝테라과와 크립토케르시과를 "Xylophagoda" 분류군으로 분류할 것을 제안했습니다.[41] 흰개미를 "흰개미"라고 부르기도 하지만, 개미와 유사한 유일한 점은 그들의 사회성[42][43] 때문인데, 이는 흰개미가 1억년 이상 전에 카스트 제도를 진화시킨 최초의 사회적 곤충이기 때문입니다.[44] 흰개미 유전체는 일반적으로 다른 곤충의 유전체에 비해 상대적으로 큽니다. Nature Communications 저널에 발표된 Zootermopsis nevadensis의 첫 번째 완전한 서열을 가진 흰개미 유전체는 약 500Mb로 구성되어 있으며,[45] 이후에 발표된 두 개의 유전체인 Macrotermes natalensisCryptotermes secundus는 약 1.3Gb로 상당히 큽니다.[46][43]

흰개미와 다른 곤충군과의 관계를 보여주는 외부 계통발생:[47]

딕티옵테라
만토데아

(맨티스)

블라토데아

블라베로이데아

Solumblattodea

Corydiodea

블래토이데아

블래토과

키트리케아

람프로블라타과

Xylophagodea

갈색털 바퀴벌레과 (Cryptocercidae)

이솝테라 (Termites)

(=tut 리카블라따에)

현존하는 흰개미과의 관계를 보여주는 내부 계통발생:[48][49]

이솝테라

마스토테르미티과

애기장대
텔레티옵테라

스톨로테르미트과

호도터톱스과

호도터밋과

아르코테르옵스과

이코이소테라

칼로테르미트과

네이옵테라

스타일로테르미티과

흰줄숲쥐과 (Serritermitidae)

코뿔소과

흰개미과

현재 3,173종의 살아있는 흰개미와 화석 흰개미 종이 알려져 있으며, 12개 과로 분류되어 있으며, 보통 생식 및/또는 군인 캐스트가 식별에 필요합니다. 이솝테라목은 다음과 같은 분류군과 가족군으로 나뉘며, 각각의 분류군에서 하위 과를 보여줍니다.[39][50]

흰개미목

복족류 (= 흰줄숲모기과)
Family Cratomastotermitidae Engel, Grimaldi, & Krisna, 2009
마스토테르미티과 데스뉴(Mastotermitidae Desneux), 1904
유이소톱테아과
Family Arceotermitidae Engel, 2021
아과 Arceotermitinae Engel, 2021
아과 코스모터미티내 엥겔, 2021
스톨로테르미티과1910년 홀그렌
아과(Stolotermitinae Holmgren, 1910)
포로터미티아과(Porotermitinae Emerson), 1942
Family Hodotermopsidae Engel, 2021
아과 호도터몹시에네 엥겔, 2021
아과 호도터몹셀리나엥겔 & 주오트, 2024
황새치과 (Hodotermitidae) 데스뉴 (Desneux), 1904
Archotermopsidae Engel, Grimaldi, & Krisna, 2009
칼로테르미티과(Kalotermitidae Frogatt), 1897
2021년 가족 크리슈나테르미티과 엥겔
Family Melqartitermitidae Engel, 2021
Family Mylacrotermitidae Engel, 2021
Tanytermitidae Engel 가족 2021
테르옵스과 홀므그렌(Termopsidae Holmgren), 1911

네이옵테라

네오이솝테라(Neoisoptera)는 문자 그대로 "새로운 흰개미"(진화적 의미)를 의미하며, 최근에 만들어진 분류군으로, 일반적으로 "고등 흰개미"(higher termitidae)라고 불리는 분류군을 포함하고 있지만, 일부 당국은 이 용어를 가장 큰 흰개미과에만 적용합니다. 네오이솝터류는 진정한 노동자들과 함께 두 갈래로 갈라진 카스트 발달을 가지고 있어서, 특히 의사 게이트가 부족합니다(Serritermitidae와 같은 일부 기본 분류군 제외: 아래 참조). 네오이솝터류는 모두 폰타넬을 가지고 있는데, 이 폰타넬은 머리 중간 부분의 함몰 부위에 원형의 기공 또는 일련의 기공으로 나타납니다. 폰타넬은 방어용 화학물질과 분비물을 배출하도록 진화한 네오이솝터란 흰개미 특유의 새로운 기관인 전두엽에 연결되어 있으며, 일반적으로 군인 계급에서 가장 많이 발달합니다.[51] Termitidae 과의 셀룰로오스 소화는 박테리아 장내 미생물군과[52] 함께 진화했으며 많은 분류군은 곰팡이 Termitomyces와 같은 추가 공생 관계를 진화시켰으며, 대조적으로 기저 NeoisopteransEuisopterans는 일반적으로 뒷장에 편모원핵생물을 가지고 있습니다. 현존하는 과와 하위 과는 다음과 같이 구성됩니다.[48]

기저뉴이솝테라 (Non-Termitidae)
Family Stylotermitidae Holmgren & Holmgren, 1917
참새목(Serritermitidae) Holmgren, 1910
코뿔소과
코뿔소아과(Rhinotermitinae Frogatt, 1897)
테르미토게토네아과 (Termitogetoninae) Holmgren, 1910
아과 (Porhinotermitinae) Quenneedey & Deligne, 1975
참새아과 (Sammotermitinae Holmgren), 1910
아과(Heterotermitinae Frogatt, 1897)
아과 콥토테르미티과 홀그렌, 1910
흰개미과
Sphaerotermitinae Engel & Krisna, 2004
마크로테르미티아과 켐너, 1934, 명명보호구 [ICZN 2003]
홀그렌아과 (Apidae Foramitermitinae Holmgren, 1912)
아과(Apicotermitinae Grassé & Noirot), 1954년 [1955]
아과(Apidae Microcerotermitinae Holmgren, 1910)
신터미티아과(Syntermitinae Engel & Krisna), 2004
아과 엥겔리테르미티아과 로메로 아리아스, 로이신, & 셰프란, 2024
흰개미아과 (Termitinae) 이름 없는 분류군 (병행성)
토끼아과 (Nasutitermitinae Hare), 1937
흰개미아과 (Termitinae) 이름 없는 분류군 (병행성)
큐비테르미티네아과 (Cubitermitinae Weidner), 1956
테르미티아과 (Termitinae Latreille), 1802년 명명되지 않은 분기군 (parphylletic)

유통 및 다양성

흰개미는 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견됩니다. 흰개미 종의 다양성은 북아메리카유럽(유럽에 10종, 북아메리카에 50종)에서는 낮지만 400종 이상이 알려져 있는 남아메리카에서는 높습니다.[53] 현재 분류된 2,972종의 흰개미 중 1,000여 종이 아프리카에서 발견되고 있는데, 아프리카에서는 특정 지역에 고분이 매우 풍부합니다. 북부 크루거 국립공원에서만 약 110만 개의 흰개미 고분이 발견될 수 있습니다.[54] 아시아에는 주로 중국에 분포하는 435종의 흰개미가 있습니다. 중국 내에서 흰개미 종은 양쯔강 남쪽의 온화한 열대아열대 서식지로 제한됩니다.[53] 호주에서는 흰개미의 모든 생태 그룹(담나무, 건목, 지하)이 호주 고유종이며 분류된 종은 360종이 넘습니다.[53] 흰개미는 매우 사회적이고 풍부하기 때문에 세계 곤충 바이오매스의 불균형한 양을 나타냅니다. 흰개미와 개미는 곤충 종의 약 1%를 차지하지만 곤충 바이오매스의 50% 이상을 차지합니다.[55]

흰개미는 부드러운 큐티클 때문에 서늘하거나 추운 서식지에서는 살지 않습니다.[56] 흰개미에는 습목, 건목 및 지하의 세 가지 생태 그룹이 있습니다. 침엽수 흰개미는 침엽수림에서만 발견되며, 건목 흰개미는 경목림에서 발견되며, 지하 흰개미는 매우 다양한 지역에 서식합니다.[53] 건목류 그룹의 한 종은 호주의 침입종인 서인도 건목류 흰개미(Cryptotermes brevis)입니다.[57]

대륙별 이솝테라의 다양성:
아시아 아프리카 북아메리카 남아메리카 유럽 호주.
추정종수 435 1,000 50 400 10 360

묘사

Imago(생식)와 군인이 시각화된 작업자 흰개미의 일반 해부학; 다른 딕티옵테라와 비교하여 흉곽과 더 막체에 있는 공막의 감소와 융합에 주목합니다. 오른쪽 하단에 하악 기술 용어가 있습니다. 폰타넬은 기저 흰개미에는 없고 네오이솝테란 흰개미에서만 발견됩니다.

흰개미는 보통 크기가 작고 크기가 중간 정도입니다. 길이는 4mm 및 15mm( 16인치 및 ⁄ 16인치)입니다. 현존하는 모든 흰개미들 중 가장 큰 것은 몸길이가 10센티미터가 넘는 마크로테르메스 벨리코수스 종의 여왕들입니다.[58] 또 다른 거대한 흰개미인 멸종된 갸테르메스 스티리엔시스(Gyatermes styriensis)는 중신세 동안 오스트리아에서 번성했으며 날개 길이는 76 밀리미터(3인치), 몸 길이는 25 밀리미터(1인치)였습니다.[59][note 1]

대부분의 근로자와 군인 흰개미들은 눈이 하나도 없기 때문에 완전히 눈이 멀었습니다. 그러나 호도테르메스 모삼비쿠스와 같은 일부 종들은 길들이기와 달빛으로부터 햇빛을 구별하기 위해 사용하는 겹눈을 가지고 있습니다.[60] 꼬리(날개 달린 수컷과 암컷)는 눈과 함께 측면 오셀리를 가지고 있습니다. 그러나 측면 오셀리는 모든 흰개미에서 발견되지 않으며 Hodotermitidae, TermopsidaeArchotermopsidae 과에는 없습니다.[61][62] 흰개미도 다른 곤충과 마찬가지로 혀 모양의 작은 실험실클라이페우스를 가지고 있는데, 클라이페우스는 포스트클라이페우스와 안티클라이페우스로 나뉩니다. 흰개미 안테나는 촉각, 미각, 냄새(페로몬 포함) 감지, 열 및 진동과 같은 여러 가지 기능을 가지고 있습니다. 흰개미 안테나의 세 개의 기본 세그먼트에는 (일반적으로) 스케이프, 페디셀 (일반적으로 스케이프보다 짧은) 및 편모 (스케이프 및 페디셀 너머의 모든 세그먼트)가 포함됩니다.[62] 입 부분에는 맥실라, 라비움 및 하악 세트가 포함되어 있습니다. 맥실래와 라비움에는 흰개미가 음식과 취급을 감지하는 데 도움이 되는 손바닥이 있습니다.[62] 대부분의 캐스트의 큐티클은 경화 부족으로 인해 부드럽고 유연하며, 특히 복부는 종종 반투명하게 보입니다. 큐티클의 색소 침착과 경화는 생활사와 관련이 있으며, 개방된 상태에서 표면에서 더 많은 시간을 보내는 종은 더 경화되고 색소가 있는 외골격을 갖는 경향이 있습니다.

모든 곤충과 일치하게 흰개미 가슴의 해부학은 위흉, 중흉, 중흉의 세 부분으로 구성되어 있습니다.[62] 각 세그먼트에는 한 쌍의 다리가 포함되어 있습니다. 후기에는 날개가 중흉부와 중흉부에 위치하는데, 이는 모든 네 날개 곤충과 일치합니다. 중흉과 중흉은 외골격판이 잘 발달되어 있고, 전흉은 더 작은 판을 가지고 있습니다.[63]

클라이페우스와 다리와 함께 날개를 보여주는 다이어그램

흰개미는 10개의 분절된 복부를 가지고 있으며, 두 개의 판, 즉 거위흉골이 있습니다.[64] 열 번째 복부 부분에는 짧은 자궁경부가 있습니다.[65] 10개의 갑문이 있는데, 그 중 9개는 넓고 1개는 길쭉합니다.[66] 생식 기관은 바퀴벌레의 생식 기관과 비슷하지만 더 단순화되어 있습니다. 예를 들어, 발기부전 기관은 수컷의 경우 존재하지 않으며 정자는 움직이지 않거나 편모입니다. 하지만 마스토테르미티과 흰개미는 운동성이 제한된 다중편모 정자를 가지고 있습니다.[67] 여성의 생식기도 단순화됩니다. 다른 흰개미와 달리, 마스토테르미과 암컷은 산란관을 가지고 있는데, 이 특징은 암컷 바퀴벌레의 특징과 매우 비슷합니다.[68]

흰개미의 비생식성 캐스트는 날개가 없고 오로지 이동을 위해 여섯 개의 다리에 의존합니다. 바다표범은 짧은 시간 동안만 비행하기 때문에 다리에도 의존합니다.[64] 카스트마다 다리의 생김새는 비슷하지만 군인들은 다리가 더 크고 무겁습니다. 다리의 구조는 다른 곤충들과 일치합니다: 다리의 부분들은 콕사(coxa), 전자(trochanter), 대퇴골(femur), 경골(tibia), 그리고 관골(tarsus)을 포함합니다.[64] 개인의 다리에 있는 경골 자극의 수는 다양합니다. 흰개미의 일부 종은 발톱 사이에 위치한 아롤륨을 가지고 있는데, 매끄러운 표면에 올라가는 종에는 존재하지만 대부분의 흰개미에는 존재하지 않습니다.[69]

개미와 달리 뒷날개와 앞날개의 길이는 같습니다.[14] 대부분의 경우, 그들의 기술은 공중에서 발사되어 임의의 방향으로 비행하는 것입니다.[70] 연구에 따르면 큰 흰개미에 비해 작은 흰개미는 먼 거리를 날 수 없습니다. 흰개미가 비행할 때 날개는 직각으로 유지되고 흰개미가 정지할 때 날개는 몸과 평행하게 유지됩니다.[71]

카스트 제도

흰개미는 성충이 되기 전에 여러 번의 점진적인 성충 탈피를 거치는 혈행성 곤충이기 때문에, eusociality의 출현은 eusocial Hymenoptera와 유사하지만 동족체가 아닌 곤충 그룹의 발달 패턴을 크게 변화시켰습니다. 개미, 벌, 말벌이 완전한 변형을 겪고 그 결과 움직이지 않는 유충 단계에서만 발달 가소성을 보이는 것과 달리 흰개미의 이동성 아델로이드 령마지막 털갈이까지 모든 생애 단계에서 발달적으로 유연하게 유지됩니다. 미성숙한 사람들 사이에서 독특하면서도 유연한 캐스트의 진화를 독특하게 허용했습니다. 결과적으로 흰개미의 카스트 체계는 대부분 군집에서 가장 많은 노동을 수행하는 신생 또는 어린 개체로 구성되며, 이는 성인이 엄격하게 일을 수행하는 사회적 하이메놉테라와 대조적입니다.

흰개미의 발달 가소성은 각각의 탈피가 다양한 수준의 표현형 효능을 제공하는 세포 효능과 유사하게 설명될 수 있습니다. 초기의 유아는 일반적으로 가장 높은 표현형 효과를 나타내며 전능성(모든 대체 표현형으로 몰트할 수 있음)으로 설명될 수 있는 반면, 다음의 유아는 다능성(생식비생식으로 몰트할있지만 적어도 하나의 표현형으로 몰트할 수 없음)일 수 있습니다. 다능성(생식 또는 repro이 아닌 표현형으로 털갈이 가능), 전능성(발달적으로 가까운 표현형으로 털갈이 가능), 그리고 마지막으로 헌신( 이상 표현형을 바꿀없음, 기능적으로 성인). 대부분의 흰개미에서 표현형 효능은 연속적인 털갈이마다 감소합니다. 눈에 띄는 예외는 Archotermopsidae와 같은 기본 분류군으로, 후기 유아기까지 높은 발달 가소성을 유지할 수 있습니다. 이러한 기본 분류군에서 미성숙한 개체는 점진적(약충에서 이매고), 퇴행적(날개에서 날개가 없는) 및 정지된(크기 증가, 날개가 없는 상태) 털갈이를 할 수 있으며, 이는 일반적으로 개체가 따르는 발달 궤적을 나타냅니다.[73][74]

흰개미의 발달 패턴은 밀접하게 관련된 분류군에 걸쳐 상당히 다양하지만 일반적으로 다음 두 가지 패턴으로 일반화할 수 있습니다. 첫 번째는 선형 발달 경로로, 모든 미성숙자가 날개 달린 성체(Alates)로 발달할 수 있고, 높은 표현형 능력을 나타내며, 군인 이외에는 진정한 무균 카스트가 존재하지 않습니다. 두 번째는 두 갈래로 갈라진 발달 경로로, 미성숙은 유충(날개가 있는) 선과 익상(날개가 없는) 선으로 알려져 있는 두 개의 뚜렷한 발달 계통으로 갈라집니다. 분기는 알 또는 처음 두령기에 일찍 발생하며, 생식 또는 비생식 생활 방식에 비가역적이고 헌신적인 발달을 나타냅니다. 이와 같이, 익룡 계통은 대부분 날개가 없고 진정으로 이타적인 무균 개체(진정한 노동자, 군인)로 구성되어 있는 반면, 유충 계통은 주로 날개가 달린 생식체가 될 운명의 비옥한 개체로 구성되어 있습니다. 두 갈래로 갈라진 발달 경로는 주로 파생된 분류군(즉, Neoisoptera)에서 발견되며, 둥지가 먹이인 것과 반대로 종들이 둥지 너머에서 먹이를 찾아 이동함에 따라 무균 노동자 카스트와 함께 진화한 것으로 여겨집니다.[75][73]

아래에서 논의되는 주요 캐스트는 세 가지입니다.

개미 대 흰개미의 발달생물학. 애벌레에서 성충으로 선형적이고 되돌릴 수 없는 발달을 하는 개미와 달리 흰개미는 더 복잡하고 종종 분기된 발달을 보여 더 유연한 카스트 경로를 허용합니다. 대부분의 흰개미에서 카스트 발달은 페로몬 신호, 성별 및 개체의 크기와 같은 다양한 요인에 따라 밀접하게 관련된 경로로 제한됩니다.

일개미는 먹이 찾기, 음식 저장, 무리와 둥지 유지를 담당하며 군집 내에서 가장 많은 노동을 합니다.[76][77] 근로자들은 음식에서 셀룰로오스의 소화를 담당하므로 감염된 목재에서 발견될 가능성이 가장 높은 카스트입니다. 일개미가 다른 둥지 동료들을 먹이로 주는 과정을 트로팔락시스라고 알려져 있습니다. 트로팔락시스는 질소 성분을 전환하고 재활용하는 효과적인 영양 전술입니다.[78] 이것은 부모들이 첫 세대를 제외한 모든 자손들을 먹이지 못하게 하여, 그룹이 훨씬 더 크게 자랄 수 있게 하고, 필요한 내장 공생체들이 한 세대에서 다른 세대로 옮겨지게 합니다. 노동자들은 협력적 행동을 진화시킨 오래된 날개 없는 미성숙(유충)으로부터 진화했다고 믿어지고, 실제로 일부 기초 분류군에서 후기 유충은 진정한 별개의 카스트로서 차별화되지 않고 노동자의 역할을 수행하는 것으로 알려져 있습니다.[77][72] 일개미는 수컷일 수도 있고 암컷일 수도 있지만, 다형성 일개미가 있는 일부 종에서는 성별이 특정 발달 경로로 제한될 수도 있습니다. 일개미는 또한 비옥하거나 불임일 수 있지만 "일개미"라는 용어는 일반적으로 후자를 위해 사용되며, 분기된 발달 경로를 나타내는 분류군에서 진화했습니다.[75] 결과적으로 Termitidae 과와 같은 무균 노동자는 진정한 노동자라고 불리며 가장 많이 파생되는 반면, 나무에 둥지를 튼 Archotermopsidae와 같이 미분화되고 비옥한 노동자는 가장 기초가 되는 의사 게이트(pseudergate)라고 불립니다.[74] 진정한 일꾼가엾은 혈통에서 돌이킬 수 없이 발전하고 날개 달린 어른으로 발전을 완전히 포기한 개인입니다. 그들은 이타적인 행동을 보이며 말단 털갈이를 하거나 낮은 수준의 표현형 효능을 나타냅니다. 다양한 흰개미 분류군(Mastotermitidae, Hodotermitidae, Rinotermitidae & Termitidae)에 걸쳐 있는 진정한 일개미는 밀접하게 관련된 분류군 사이에서도 발달 가소성 수준이 매우 다양할 수 있으며, 많은 종들은 에르고티드(ergatoids)와 같은 다른 익룡성 캐스트로 털갈이할 수 있는 진정한 일개미를 가지고 있습니다(일개미 생식; 익룡성 신생물). 병사들이나 다른 노동자 캐스트들. 유사 게이트 감각기는 퇴행적으로 털갈이를 하고 날개 싹을 잃은 선형 발달 경로에서 발생하는 개체로, 전능성 미성숙으로 간주됩니다. 그들은 일을 수행할 수 있지만 전반적으로 노동에 덜 관여하고 진정한 이타적이기보다는 더 협력적이라고 여겨집니다. 거짓 노동자로 알려진 슈도게테스 감각라토는 기저 계통(Kalotermitidae, Archotermopsidae, Hodotermopsidae, Serritermitidae)에서 가장 많이 나타나며 대부분의 일을 수행하고 비슷하게 이타적인 진정한 노동자와 매우 유사합니다. 그러나 그들이 정지된 탈피에서 존재하는 선형 발달 경로와는 발달이 다릅니다. 즉, 날개 싹이 자라기 전에 발달을 멈추고 만능 미성숙으로 간주됩니다.[74][73]

군인 카스트는 해부학적, 행동적으로 가장 전문화되어 있으며, 그들의 유일한 목적은 식민지를 방어하는 것입니다.[79] 많은 병사들은 머리가 크고 강력한 턱이 크게 변형되어 스스로 먹이를 먹지 못합니다. 대신 청소년처럼 노동자들이 먹이를 먹습니다.[79][80] 방어 분비물을 내뿜는 샘으로 이어지는 이마의 단순한 구멍인 폰타넬스(fontanells)는 네오이솝테라 분류군의 특징이며, 라이노터미과(Rhinotermitidae)와 같은 현존하는 모든 분류군에 존재합니다.[81] 대부분의 흰개미 종들은 불균형적으로 큰 경화된 머리와 하악으로 쉽게 식별되는 하악병을 가지고 있습니다.[77][79] 특정 흰개미들 사이에서 군인 카스트는 크립토테르메스에서 볼 수 있는 것처럼 좁은 터널을 막기 위해 구형 (프라그모틱) 머리를 진화시켰습니다.[82] 하악병들 사이에서 하악병들은 다양한 방어 전략에 맞게 조정되었습니다. 물어뜯기/깨기(Incisiterms), 베기(Cubiterms), 베기/깨기(Dentispicotermes), 대칭 베기(Termes), 비대칭 베기(Neocapriterms), 뚫기(Armiterms).[83] 더 파생된 흰개미 분류군에서 군인 카스트는 다형성일 수 있으며 부형과 주요 형태를 포함합니다. 형태학적으로 전문화된 다른 병사들로는 머리에 뿔 모양의 노즐 돌기()가 있는 나수트족이 있습니다.[77] 이 독특한 군인들은 디테르펜을 함유한 유해하고 끈적거리는 분비물을 적에게 뿌릴 수 있습니다.[84] 질소 고정은 나수트 영양에 중요한 역할을 합니다.[85] 군인들은 보통 헌신적인 무균 카스트이므로 다른 어떤 것에도 털갈이를 하지 않지만, Archotermopsidae와 같은 특정한 기본 분류군에서는 기능적인 성기를 발달시키는 신생아 형태로 털갈이를 거의 하지 않는 것으로 알려져 있습니다.[86] 선형 발달 경로를 가진 종에서 군인은 불임성 미성숙에서 발달하여 이러한 분류군에서 유일한 진정한 무균 카스트를 구성합니다.[86]

식민지의 주요 생식 카스트는 구어로 여왕과 왕으로 알려진 비옥한 성인 (이매고) 여성과 남성 개인으로 구성됩니다.[87] 군체의 여왕은 군체의 알 생산을 담당합니다. 개미와 달리 수컷과 암컷의 번식체는 평생 한 쌍을 이루어 왕이 평생 여왕과 짝짓기를 계속합니다.[88] 어떤 종에서는 여왕의 복부가 극적으로 부풀어 올라 번식력을 증가시키는데, 이는 식물 위증으로 알려진 특징입니다.[76][87] 종에 따라 여왕은 일년 중 특정 시기에 번식체를 생산하기 시작하고, 혼행이 시작되면 군락에서 거대한 무리가 나타납니다. 이 떼는 다양한 포식자를 끌어들입니다.[87] 여왕벌은 곤충의 경우 특히 장수할 수 있으며, 일부는 30년 또는 50년 정도 산다고 합니다. 선형 및 분기 발달 경로 모두에서 주요 번식체는 날개가 달린 미성숙(약충)에서만 발달합니다. 이 날개 달린 미성숙 동물들은 청소년과 성인의 특징을 유지하는 brachypterous neotenics (애벌레)로 알려진 형태로 퇴행적으로 털갈이를 할 수 있습니다. BN's는 파생된 흰개미 분류군과 기저 흰개미 분류군 모두에서 발견될 수 있으며 일반적으로 보조 생식 역할을 합니다.[72][73]

라이프 사이클

A termite nymph looks like a smaller version of an adult but lacks the specialisations that would enable identification of its caste.
눈에 보이는 날개 싹이 특징인 어린 흰개미 님프입니다. 님프는 주로 늦둥이로 발달합니다.
내부 창턱에 다른 종의 날개가 있는 흰개미. 날개를 벗는 것은 생식 무리와 관련이 있습니다.[89]

흰개미는 종종 사회적 벌목(개미와 다양한 종의 벌과 말벌)과 비교되지만, 그들의 다른 진화적 기원은 삶의 주기에 큰 차이를 초래합니다. 유소셜 하이메놉테라(Esocial Hymenoptera)에서 작업자는 전적으로 여성입니다. 수컷(드론)은 반수체이며 수정되지 않은 알에서 발달하는 반면, 암컷(노동자와 여왕 모두)은 이배체이며 수정된 알에서 발달합니다. 이와 대조적으로 군집의 대부분을 차지하는 일개미는 암수를 막론하고 이배체 개체이며 수정란에서 생깁니다. 종에 따라 흰개미 군집에서 수컷과 암컷 일개미의 역할이 다를 수 있습니다.[90]

흰개미의 생애주기는 에서 시작하지만, 성체가 되기 전 발달성이 높은 여러 번의 점진적인 성체 전 털갈이를 거치는 불완전변성이라는 발달과정을 거친다는 점에서 벌이나 개미의 생애주기와는 다릅니다.[72][91] 다른 혈행성 곤충과는 달리, 흰개미에서 님프는 눈에 보이는 날개 싹을 가진 미성숙한 어린 것으로 더 엄격하게 정의되며, 이는 항상 날개 달린 성충이 되기 위해 일련의 털갈이를 거칩니다.[92][72] 날개 싹이 없는 초기 유충으로 정의되는 유충은 가장 높은 발달 잠재력을 나타내며 Alates, Soldier, Neotenics 또는 Workers로 털갈이할 수 있습니다. 일개미는 유충에서 진화한 것으로 추정되며, 일개미는 "유충"으로 간주될 수 있을 정도로 많은 유사점을 공유하는데, 이는 일반적으로 일개미에서 훨씬 덜하지만 다양한 수준의 발달 유연성을 유지하면서 날개, 눈 및 기능적 생식 기관이 부족하다는 점입니다. 가장 큰 차이점은 유충이 생존하기 위해 다른 둥지 동료에게 전적으로 의존하는 반면, 일개미는 독립적이고 스스로 먹이를 먹고 군집에 기여할 수 있다는 것입니다. 노동자들은 날개가 없는 상태로 남아 있고 많은 분류군에서 발달적으로 체포되어 죽을 때까지 다른 카스트로 변하지 않는 것으로 보입니다.[72] 일부 기초 분류군에서는 구별이 없으며, "일꾼"(pseudergate)은 본질적으로 다른 모든 카스트로 변하는 능력을 유지하는 후기 유충입니다.[73]

유충이 성충으로 성장하는 데는 몇 달이 걸릴 수 있습니다. 기간은 먹이의 가용성과 영양, 온도, 집락의 크기에 따라 다릅니다. 유충과 님프는 스스로 먹이를 먹을 수 없기 때문에 일개미는 먹이를 주어야 하지만, 일개미는 또한 군집의 사회생활에 참여하고 먹이를 찾아 둥지를 짓거나 유지하거나 여왕을 돌보는 등의 다른 일을 해야 합니다.[77][93] 페로몬은 흰개미 군집에서 카스트 제도를 규제하여 극소수의 흰개미를 제외한 모든 흰개미가 비옥한 여왕이 되는 것을 막습니다.[94]

eusocial 흰개미 Reticuliter mesperatus의 여왕들은 번식력을 희생하지 않고 긴 수명을 가질 수 있습니다. 이 장수 여왕벌들은 노동자, 군인, 님프에 비해 산화적 DNA 손상을 포함한 산화적 손상 수준이 현저히 낮습니다.[95] 손상 수준이 낮은 것은 산화 스트레스로부터 보호하는 효소인 카탈라아제의 증가 때문인 것으로 보입니다.[95]

재현

Hundreds of winged termite reproductives swarming after a summer rain, filling the field of the photograph.
비가 온 후에 결혼 비행 중에 우르르 몰려드는 늦깎이

흰개미 알레이트(날개 달린 버진 퀸과 왕)는 결혼 비행이 일어날 때만 집락을 떠납니다. 늦은 암수가 짝을 지어 군락지에 적합한 곳을 찾아 상륙합니다.[96] 흰개미 왕과 여왕은 그런 자리를 찾을 때까지 짝짓기를 하지 않습니다. 그들이 그렇게 하면, 그들은 둘 다에 충분히 큰 방을 발굴하고, 입구를 닫고 짝짓기를 계속합니다.[96] 짝짓기를 한 후, 짝은 다시는 수면 위로 떠오르지 않을 수 있고, 둥지에서 여생을 보냅니다. 혼례 비행 시간은 종마다 다릅니다. 예를 들어, 특정 종의 레이트는 여름에 낮 동안에 출현하고 다른 종들은 겨울 동안에 출현합니다.[97] 결혼식 비행은 해질녘에 시작될 수도 있는데, 이때 평가관들은 불빛이 많은 지역에 모여듭니다. 혼행 비행이 시작되는 시간은 환경 조건, 하루 중 시간, 습기, 풍속 및 강수량에 따라 달라집니다.[97] 군체의 흰개미의 수는 또한 다양하며, 더 큰 종은 일반적으로 100-1,000마리의 개체를 가지고 있습니다. 그러나 개체 수가 많은 흰개미 군체를 포함한 일부 흰개미 군체는 수백만 마리에 이를 수 있습니다.[59]

여왕벌은 군락 초기에만 10-20개의 알을 낳지만, 군락이 몇 년이 되면 하루에 1,000개 정도를 낳습니다.[77] 성숙기에 1차 여왕은 알을 낳는 능력이 뛰어납니다. 어떤 종에서는, 성숙한 여왕벌은 복부가 매우 팽창되어 있고 하루에 4만 개의 알을 낳을 수도 있습니다.[98] 두 개의 성숙한 난소에는 각각 약 2,000개의 난소가 있을 수 있습니다.[99] 배는 여왕의 몸길이를 짝짓기 전보다 몇 배로 늘리고 자유롭게 움직일 수 있는 능력을 떨어뜨립니다. 수행원들이 도움을 줍니다.

양묘장 내 그물망구균류 작업자의 알 손질행동

왕은 처음 짝짓기를 한 후에 약간만 커지고 여왕과 평생 짝짓기를 계속합니다(흰개미 여왕은 30년에서 50년까지 살 수 있습니다). 이것은 여왕이 수컷과 한 번 짝짓기를 하고 짝짓기 직후에 수컷 개미가 죽기 때문에 평생 짝짓기를 저장하는 개미 군락과는 매우 다릅니다.[88][93] 여왕이 없으면 흰개미 왕이 페로몬을 생성하여 대체 흰개미 여왕의 성장을 촉진합니다.[100] 왕비와 왕은 일부일처제이기 때문에 정자 경쟁은 일어나지 않습니다.[101]

흰개미는 흰개미의 특정 종에서 하위 캐스트를 형성하여 잠재적인 보조 생식 기능을 합니다. 이 보조생식물은 왕이나 여왕이 죽거나 1차생식물이 집락에서 분리되었을 때만 1차생식물로 성숙합니다.[102][103] 보충제는 죽은 1차 생식을 대체할 수 있는 능력이 있으며 집락 내에 단일 보충제 이상이 있을 수도 있습니다.[77] 일부 여왕들은 성적 생식에서 무성 생식으로 전환할 수 있는 능력을 가지고 있습니다. 연구에 따르면 흰개미 여왕은 왕과 교미하여 군집 노동자를 생산하는 반면 여왕은 대체품 (신종 여왕)을 부분생식적으로 번식시킵니다.[104][105]

신열대 흰개미 Embiratermes neotenicus와 다른 여러 관련 종들은 1차 여왕을 동반한 1차 왕 또는 건국 1차 여왕의 리토킹 파르테닌 생성을 통해 유래된 최대 200개의 신열 여왕을 포함하는 집락을 생성합니다.[106] 사용된 파르테노제네스의 형태는 모체에서 딸로의 유전체 통과에서 이형접합성을 유지하여 근친교배 우울증을 피할 수 있습니다.

행동 및 생태학

다이어트

A dense pile of termite faecal pellets, about 10 centimeters by 20 centimeters by several centimeters in height, which have accumulated on a wooden shelf from termite activity somewhere above the frame of this photograph.
흰개미 분변 알갱이

흰개미는 주로 유해한 식물로 분해 수준에 관계없이 죽은 식물을 소비합니다. 그들은 또한 죽은 나무, 배설물, 식물과 같은 폐기물을 재활용함으로써 생태계에서 중요한 역할을 합니다.[107][108][109] 많은 종들이 섬유질을 분해하는 전문적인 중장을 가지고 셀룰로오스를 먹습니다.[110] 흰개미는 셀룰로오스 분해로 생성되는 주요 온실가스 중 하나인 대기메탄의 주요 공급원(11%)으로 간주됩니다.[111] 흰개미는 주로 박테리아, (메타모나드)와 같은 편모 원생생물하이퍼마스티그드를 포함하는 공생 미생물 군집에 의존합니다. 이 커뮤니티는 셀룰로오스를 소화하는 효소를 제공하여 곤충이 최종 제품을 흡수하여 사용할 수 있도록 합니다.[112][113]

Trichonymphid flagellate from Reticulotermes. Light microscope image of living cell.
세망류의 편모충. 살아있는 세포의 광학 현미경 이미지.

흰개미 내장에 존재하는 미생물 생태계에는 지구상 어디에서도 찾아볼 수 없는 많은 종들이 포함되어 있습니다. 흰개미는 내장 속에 이런 공생체가 없는 상태에서 부화하여 다른 흰개미의 배양액을 먹인 후 발달합니다.[114] 차례로, 트리코님파와 같은 장 원생동물은 필요한 소화 효소의 일부를 생산하기 위해 표면에 박혀 있는 공생 박테리아에 의존합니다. 특히 흰개미과에 속하는 대부분의 고등 흰개미들은 그들 자신의 셀룰라아제 효소를 생산할 수 있지만, 그들은 주로 박테리아에 의존합니다. 편모는 흰개미과에서 사라졌습니다.[115][116][117] 연구원들은 흰개미 내장에 사는 스피로헤타 종들이 대기 중의 질소를 곤충이 사용할 수 있는 형태로 고정시킬 수 있다는 것을 발견했습니다.[114] 흰개미의 소화관과 미생물의 내공생체 사이의 관계에 대한 과학자들의 이해는 아직 초보적입니다. 그러나 모든 흰개미 종에서 사실인 것은 일꾼들이 군체의 다른 구성원들에게 이나 항문에서 식물 물질의 소화에서 파생된 물질을 먹이는다는 것입니다.[78][118] 밀접하게 관련된 박테리아 종들로 미루어 볼 때, 흰개미와 바퀴벌레의 장내 미생물은 그들의 딕티옵테란 조상으로부터 유래한 것으로 강력하게 추정됩니다.[119] 주로 썩어가는 식물 재료를 집단으로 소비하고 있음에도 불구하고, 많은 흰개미 종들은 먹이 요구를 보충하기 위해 기회주의적으로 죽은 동물을 먹고 사는 것으로 관찰되었습니다. 흰개미는 또한 내장에 박테리오파지를 가지고 있는 것으로 알려져 있습니다.[120][121][122][123][124] 이러한 박테리오파지 중 일부는 흰개미 생물학에서 중요한 역할을 하는 공생 박테리아를 감염시킬 가능성이 있습니다. 흰개미 장내 미생물군집에서 박테리오파지의 정확한 역할과 기능은 명확하게 알려져 있지 않습니다. 흰개미 내장 박테리오파지는 또한 인간의 장에서 발견되는 박테리오파지(CrAspage)와 유사성을 보입니다.

그나타미테르메스 튜비포르만과 같은 특정 종들은 계절적인 음식 습관을 가지고 있습니다. 예를 들어 여름에는 붉은 세발가락(Aristida longiseta), 5~8월에는 부팔로그래스(Buffalograss, Buchloe dactyloides), 봄, 여름, 가을에는 푸른 그람 부텔루아 그라실리스(Bouteloua gracilis)를 우선적으로 섭취할 수 있습니다. G. tubiforman의 집락은 섭식 활동이 많은 가을보다 봄에 더 적은 음식을 섭취합니다.[125]

다양한 목재는 흰개미 공격에 대한 민감도가 다릅니다. 수분 함량, 경도, 수지 및 리그닌 함량과 같은 요인에 기인합니다. 한 연구에서 건목 흰개미 Cryptotermes brevis는 흰개미 군집에 의해 일반적으로 거부된 다른 나무보다 포플러단풍나무를 강력하게 선호했습니다. 이러한 선호도는 부분적으로 조건화되거나 학습된 행동을 나타낼 수 있습니다.[126]

흰개미의 일부 종은 곰팡이를 피웁니다. 그들은 곤충의 배설물에 의해 영양분을 공급받는 테르미토미세스 속의 전문 균류 "정원"을 유지합니다. 곰팡이를 먹을 때, 그들의 포자는 흰개미의 창자를 손상 없이 통과하여 갓 준비한 배설물 알갱이에서 발아하여 순환을 완료합니다.[127][128] 분자적 증거에 따르면 마크로테르미티네과는 약 3,100만 년 전에 농업을 발전시켰습니다. 아프리카와 아시아의 반건조 사바나 생태계에 있는 건목의 90% 이상이 이 흰개미에 의해 재처리되는 것으로 추정됩니다. 원래 열대 우림에 살고 있던 곰팡이 농장은 그들이 아프리카 사바나와 다른 새로운 환경을 식민지로 만들 수 있게 했고, 결국 아시아로 확장했습니다.[129]

흰개미는 먹이를 먹는 습관에 따라 아래 흰개미와 위 흰개미의 두 그룹으로 나뉩니다. 흰개미는 주로 나무를 먹고 삽니다. 흰개미는 나무가 소화되기 어렵기 때문에 곰팡이에 감염된 나무를 먹기를 더 선호하는데, 그 이유는 곰팡이가 소화되기 쉽고 단백질 함량이 높기 때문입니다. 한편, 고등 흰개미는 배설물, 부식질, 풀, 잎, 뿌리 등 매우 다양한 물질을 소비합니다.[130] 흰개미의 내장에는 원생동물, 홀로마스티고토이데스와 함께 많은 종의 박테리아가 포함되어 있는 반면, 흰개미의 내장에는 원생동물이 없는 몇 종의 박테리아만 있습니다.[131]

포식자

늦은 시간에 포획된 게거미

흰개미는 다양한 포식자들에 의해 소비됩니다. 65마리의 새와 19마리의 포유류의 위 내용물에서 흰개미 종인 Hodotermes mosambicus만 보고되었습니다(1990).[132] Arthropods such as ants,[133][134] centipedes, cockroaches, crickets, dragonflies, scorpions and spiders,[135] reptiles such as lizards,[136] and amphibians such as frogs[137] and toads consume termites, with two spiders in the family Ammoxenidae being specialist termite predators.[138][139][140] 다른 포식자들로는 아르드박, 아르드늑대, 개미핥기, 박쥐, , 빌비, 많은 새들, 에키드나, 여우, 갈라고스, 무지외반증, , 천산갑 등이 있습니다.[138][141][142][143] 흰개미를 주로 먹는 식충성 포유류로, 소리와 병사들이 분비하는 냄새를 감지하여 먹이를 찾아냅니다. 한 마리의 흰개미가 길고 끈적끈적한 혀를 사용하여 하룻밤에 수천 마리의 흰개미를 잡아먹을 수 있습니다.[144][145] 나무늘보 곰들은 둥지 동료들을 먹기 위해 개방된 언덕을 부수고, 침팬지들은 둥지에서 흰개미를 "낚시"하는 도구를 개발했습니다. 초기 호미닌 파란트로푸스 로부투스가 사용한 뼈 도구의 마모 패턴 분석에 따르면 이 도구를 사용하여 흰개미 언덕을 파고들었을 것으로 추정됩니다.[146]

마타블레앙트(메가포네라 알리스)가 습격 중에 마크로테르메스 벨리코수스 흰개미 병사를 죽입니다.

모든 포식자 중에서 개미는 흰개미에게 가장 큰 적입니다.[133][134] 일부 개미 속은 흰개미의 전문 포식자입니다. 예를 들어, 메가포네라는 엄밀하게 흰개미를 먹는 속으로 습격 활동을 하며, 일부는 몇 시간 동안 지속됩니다.[147][148] Paltothyreus tarasatus는 또 다른 흰개미 습격 종으로, 각 개체는 집으로 돌아가기 전에 가능한 한 많은 흰개미를 하악에 쌓아두고 화학적 흔적을 통해 습격 장소로 추가 둥지 동료를 모집합니다.[133] 말레이시아의 기본적인 흰개미 Eurhopalothrix heliscata는 썩어가는 나무로 된 흰개미 집락을 통해 사냥하는 것처럼 자신을 좁은 공간으로 압박하여 흰개미 사냥이라는 다른 전략을 사용합니다. 일단 안으로 들어가면, 개미들은 짧고 날카로운 하악을 사용하여 먹이를 잡습니다.[133] 테트라모리움 우엘렌스는 작은 흰개미를 먹고 사는 전문 포식자 종입니다. 정찰병은 흰개미가 있는 지역에 10-30명의 일꾼을 모집하여 그들을 침으로 고정시켜 죽입니다.[149] 센트로미르멕스이리도미르멕스 군락은 때때로 흰개미 언덕에 둥지를 틀기도 하는데, 그래서 흰개미는 이 개미들의 먹이가 됩니다. 어떤 종류의 관계에 대해서도 (포식적 관계를 제외한) 증거가 알려져 있지 않습니다.[150][151] 아칸토스티쿠스, 캄포노투스, 크레마토가스터, 실린더로미르멕스, 렙토게니스, 오돈토마쿠스, 옵설모포네, 파키콘딜라, 라이티도포네라, 솔레놉시스와스마니아를 포함한 다른 개미들도 흰개미를 잡아 먹습니다.[141][133][152] Dorylus 속과 같은 특수한 지하 개미 종은 일반적으로 어린 Macrotermes 집락을 포식하는 것으로 알려져 있습니다.[153]

습격을 하는 무척추동물은 개미뿐이 아닙니다. 많은 스페코이드 말벌과 폴리비아(Polybia)와 안지오폴리비아(Angiopolybia)를 포함한 여러 종들이 흰개미의 결혼 비행 동안 흰개미 언덕을 급습하는 것으로 알려져 있습니다.[154]

기생충, 병원균 및 바이러스

흰개미는 벌, 말벌, 개미에 비해 기생충의 공격을 받을 가능성이 적습니다. 보통 흰개미는 고분에서 잘 보호되기 때문입니다.[155][156] 그럼에도 불구하고 흰개미는 다양한 기생충에 의해 감염됩니다. 이들 중 일부는 두터운 파리,[157] 피모테스 진드기 및 많은 수의 선충 기생충을 포함합니다. 대부분의 선충 기생충은 Rhabditida목에 속하며,[158] 다른 기생충은 Mermis, Diplogaster aerivoraHarteria gallinarum 속에 속합니다.[159] 기생충의 공격 위협이 임박하면 집락이 새로운 위치로 이동할 수 있습니다.[160] 그러나 Aspergillus nomiusMetarhizium anisopliae와 같은 특정 곰팡이 병원체는 숙주 특이적이지 않고 집락의 많은 부분을 감염시킬 수 있기 때문에 흰개미 집락에 대한 주요 위협이며,[161][162] 전염은 보통 직접적인 물리적 접촉을 통해 발생합니다.[163] M. anisopliae는 흰개미 면역체계를 약화시키는 것으로 알려져 있습니다. A. nomius 감염은 집락이 큰 스트레스를 받을 때만 발생합니다. 34종 이상의 곰팡이가 흰개미의 외골격에 기생하며 살고 있는 것으로 알려져 있으며, 많은 종들이 숙주에 특이적이고 숙주에 간접적인 해를 입힐 뿐입니다.[164]

흰개미는 엔토모폭스바이러스과(Entomopoxvirinae)와 핵다형성바이러스(Nuclear Polyheedrosis Virus)를 포함한 바이러스에 의해 감염됩니다.[165][166]

이동 및 먹이 찾기

흰개미는 일개미와 병사의 주둥이에 날개가 없어서 절대 날지 않기 때문에, 번식체들은 짧은 시간 동안 날개를 사용하기 때문에 주로 다리에 의지하여 움직입니다.[64]

먹이 찾기 행동은 흰개미의 종류에 따라 다릅니다. 예를 들어, 특정 종들은 그들이 서식하는 목재 구조물을 먹고, 다른 종들은 둥지 근처에서 먹이를 수확합니다.[167] 대부분의 노동자들은 야외에서 거의 발견되지 않으며, 보호되지 않은 채 먹이를 찾지 않습니다. 그들은 포식자들로부터 그들을 보호하기 위해 시트와 활주로에 의존합니다.[76] 땅속 흰개미는 땅굴과 갤러리를 만들어 먹이를 찾고, 먹이를 간신히 찾은 일꾼들은 먹이를 유인하는 식인 페로몬을 기탁해 둥지 동료를 추가로 모집합니다.[168] 먹이를 찾는 노동자들은 기호화학물질을 사용하여 서로 의사소통을 [169]하고 둥지 밖에서 먹이를 찾기 시작한 노동자들은 흉골샘에서 트레일 페로몬을 방출합니다.[170] 나수티테르메스 코스탈리스(Nasutitermes costalis)라는 한 종에서, 먹이 찾기 탐험에는 세 단계가 있습니다: 첫째, 군인들이 한 지역을 정찰합니다. 그들이 식량 공급원을 발견하면, 그들은 다른 군인들과 의사소통을 하고 소수의 노동자들이 생겨나기 시작합니다. 두 번째 단계에서는 작업자가 현장에 대거 나타납니다. 세 번째 단계는 주둔 군인의 수가 감소하고 근로자의 수가 증가하는 것으로 특징지어집니다.[171] 고립된 흰개미 노동자들은 둥지 동료를 찾거나 먹이를 찾기 위한 최적화된 전략으로 레비 비행 행동에 참여할 수 있습니다.[172]

경쟁.

두 식민지 간의 경쟁은 항상 서로에 대한 고뇌적인 행동을 초래하고, 그 결과 싸움을 일으킵니다. 이러한 싸움은 양측 모두에게 사망률을 초래할 수 있으며, 경우에 따라 영토의 득실을 초래할 수도 있습니다.[173][174] 죽은 흰개미의 시체가 묻힌 곳에 묘지 구덩이가 있을지도 모릅니다.[175]

연구에 따르면 흰개미들이 먹이를 찾는 지역에서 마주칠 때, 흰개미들 중 일부는 다른 흰개미들이 들어오지 못하도록 일부러 통로를 막습니다.[169][176] 탐사 터널에서 발견된 다른 군집의 죽은 흰개미는 그 지역을 고립시키고 따라서 새로운 터널을 건설할 필요성을 야기합니다.[177] 두 경쟁사 간의 충돌이 항상 발생하는 것은 아닙니다. 예를 들어, 마크로테르메스 벨리코수스마크로테르메스 서브히알리누스의 집락은 서로의 통로를 막을 수 있지만, 항상 서로에게 공격적인 것은 아닙니다.[178] 자살 주입은 코프토테르메스 formosaus에서 알려져 있습니다. C. formosanus 집락이 물리적 충돌에 빠질 수 있기 때문에, 일부 흰개미들은 먹이를 찾는 터널로 단단히 비집고 들어가 죽고, 터널을 성공적으로 막고 모든 활동을 끝냅니다.[179]

생식 카스트 중 신식 여왕은 1차 생식이 없을 때 지배적인 여왕이 되기 위해 서로 경쟁할 수 있습니다. 여왕들 사이의 이러한 투쟁은 왕과 함께 식민지를 장악하는 단 한 명의 여왕을 제외한 모든 여왕을 제거하는 결과로 이어집니다.[180]

개미와 흰개미는 둥지 공간을 놓고 서로 경쟁할지도 모릅니다. 특히 흰개미를 잡아먹는 개미는 대개 수목 둥지 종에 부정적인 영향을 미칩니다.[181]

의사소통

나수티테르 무리들이 식량을 위해 행진하고, 페로몬을 따라다니며 떠납니다.

대부분의 흰개미는 눈이 멀기 때문에 의사소통은 주로 화학적, 기계적, 페로몬적 신호를 통해 이루어집니다.[61][169] 이러한 의사소통 방법은 먹이 찾기, 번식체 위치 찾기, 둥지 짓기, 둥지 동료 확인, 결혼 비행, 적 위치 찾기 및 전투, 둥지 방어 등 다양한 활동에 사용됩니다.[61][169] 의사소통의 가장 일반적인 방법은 더듬기입니다.[169] 접촉 페로몬(trophallaxis 또는 grooming)과 알람, 트레일 및 성 페로몬을 포함한 많은 페로몬이 알려져 있습니다. 경보 페로몬과 다른 방어 화학 물질은 전두엽에서 분비됩니다. 트레일 페로몬은 흉골선에서 분비되고, 성 페로몬은 흉골선과 터갈선의 두 가지 선원에서 유래합니다.[61] 흰개미는 먹이를 찾으러 나갈 때, 식물을 통해 땅을 따라 기둥 모양으로 먹이를 찾습니다. 흔적은 물체로 덮인 배설물 퇴적물이나 활주로로 식별할 수 있습니다. 작업자들은 페로몬을 이 산책로에 남깁니다. 페로몬은 후각 수용체를 통해 다른 둥지 동료들에 의해 감지됩니다.[80] 흰개미는 기계적인 신호, 진동, 신체적인 접촉을 통해서도 의사소통을 할 수 있습니다.[80][169] 이러한 신호는 경보 통신이나 식품 공급원을 평가하는 데 자주 사용됩니다.[169][182]

흰개미는 둥지를 지을 때 주로 간접적인 의사소통을 사용합니다. 어떤 흰개미도 특정 건설 프로젝트를 담당하지 않습니다. 개별 흰개미는 생각보다는 반응하지만, 집단 수준에서는 일종의 집단적 인식을 보입니다. 흙이나 기둥의 펠릿과 같은 특정한 구조물이나 다른 물체들은 흰개미들이 건축을 시작하게 합니다. 흰개미는 이러한 물체를 기존 구조물에 추가하며, 이러한 행동은 다른 작업자의 건물 행동을 장려합니다. 결과는 흰개미 활동을 지시하는 정보가 개인 간의 직접적인 접촉이 아닌 환경의 변화에서 비롯되는 자기 조직화된 과정입니다.[169]

흰개미는 화학적 커뮤니케이션과 내장 공생을 통해 둥지 동료와 비 둥지 동료를 구별할 수 있습니다: 큐티클에서 방출된 탄화수소로 구성된 화학 물질은 외계 흰개미 종을 인식할 수 있게 합니다.[183][184] 각 식민지에는 고유한 냄새가 있습니다. 이 냄새는 흰개미의 식습관과 흰개미의 내장 내 박테리아 구성과 같은 유전적, 환경적 요인의 결과입니다.[185]

디펜스

To demonstrate termite repair behaviour, a hole was bored into a termite nest. Over a dozen worker termites with pale heads are visible in this close-up photo, most facing the camera as they engage in repair activities from the inside of the hole. About a dozen soldier termites with orange heads are also visible, some facing outwards from the hole, others patrolling the surrounding area.
흰개미들이 둥지의 훼손된 지역으로 달려갑니다.

흰개미는 군집을 방어하기 위해 경보 통신에 의존합니다.[169] 경보 페로몬은 둥지가 뚫렸거나 적이나 잠재적인 병원체의 공격을 받고 있을 때 방출될 수 있습니다. 흰개미는 감염된 둥지 동료들에 의해 방출되는 진동 신호를 통해 메타르히지움 아니소필리아 포자에 감염된 둥지 동료들을 항상 피합니다.[186] 다른 방어 방법으로는 머리를 부딪치고 전두엽에서 체액을 분비하는 것과 경보 페로몬이 포함된 대변을 배변하는 것이 있습니다.[169][187]

어떤 종에서는 적이 둥지로 들어오는 것을 막기 위해 터널을 막는 병사들도 있는데, 방어 행위로 고의적으로 스스로를 파열시킬 수도 있습니다.[188] 침입이 병사의 머리보다 큰 침입에서 오는 경우, 병사는 침입자를 물며 침입 주변에 지골과 같은 대형을 형성합니다.[189] 메가포네라 아나리스에 의한 침략이 성공하면 집락 전체가 파괴될 수도 있지만, 이런 경우는 드물습니다.[189]

흰개미에게 터널이나 둥지의 침입은 경각심을 일으키는 원인입니다. 흰개미가 잠재적인 침입을 감지하면, 군인들은 보통 머리를 찧는데, 이는 방어를 위해 다른 군인들을 끌어들이고 침입을 수리하기 위해 추가적인 노동자들을 모집하기 위한 것으로 보입니다.[80] 게다가, 놀란 흰개미가 다른 흰개미들과 부딪쳐서 그들을 놀라게 하고, 페로몬 흔적을 방해 받은 지역으로 남기기도 하는데, 이것은 추가적인 일손을 모집하는 방법이기도 합니다.[80]

썩은 나무 위에 있는 순박한 흰개미 병사들

나수티테르미과(Nasutitermitinae)는 나수티테르미과(nastuitae)로 알려진 특수 카스트의 군인들이 있는데, 이들은 방어를 위해 사용하는 과 같은 정면 돌출부를 통해 유해한 액체를 내뿜을 수 있습니다.[190] 나수트는 진화 과정을 통해 하악골을 잃었고 노동자들이 먹여야 합니다.[84] 분비물을 분비하는 액체에서 매우 다양한 모노테르펜 탄화수소 용매가 확인되었습니다.[191] 마찬가지로, 포모산 지하 흰개미도 둥지를 보호하기 위해 나프탈렌을 분비하는 것으로 알려져 있습니다.[192]

Globitermes sulfureus 종의 병사들은 자가투석에 의해 자살합니다 – 그들의 큐티클 표면 바로 아래에 있는 큰 샘을 파열시킵니다. 선 안의 두껍고 노란 액체는 공기, 얽힘 개미 또는 둥지를 침범하려는 다른 곤충과 접촉하면 매우 끈적해집니다.[193][194] 또 다른 흰개미인 네오카프리터메타라쿠아(Neocapriterme taracua)도 자살 방어에 참여합니다. 노동자들은 싸움 중에 하악골을 신체적으로 사용하지 못하고 화학물질로 가득 찬 주머니를 형성한 다음 고의적으로 파열시켜 적을 마비시키고 죽이는 독성 화학물질을 방출합니다.[195] 신열대 흰개미과(Serritermitidae)의 군인들은 머리와 복부 사이에서 몸이 파열되는 전방선 자가투석을 포함하는 방어 전략을 가지고 있습니다. 둥지 입구를 지키는 군인들이 침입자들의 공격을 받으면, 그들은 자동 투석에 참여하여 어떤 공격자에게도 진입을 거부하는 블록을 만듭니다.[196]

노동자들은 그들의 죽음을 처리하기 위해 매장, 식인 풍습, 그리고 시체를 완전히 피하는 것을 포함하여 여러 가지 다른 전략을 사용합니다.[197][198][199] 흰개미는 병원체를 피하기 위해 종종 네크로포레시스에 참여하는데, 둥지 동료가 다른 곳에 처리하기 위해 집락에서 시체를 운반합니다.[200] 어떤 전략을 사용할지는 작업자가 다루는 시체의 성격(즉, 시체의 나이)에 따라 달라집니다.[200]

다른 생물과의 관계

The Western Underground Orchid lives completely underground. It is unable to photosynthesize, and it is dependent on underground insects such as termites for pollination. The flower head shown is only about 1.5 centimetres across. Dozens of tiny rose-coloured florets are arranged in a tight cluster, surrounded by petals that give the flower the appearance of a pale miniature tulip.
리잔텔라 가드너리는 흰개미에 의해 수분되는 것으로 알려진 유일한 난초입니다.

곰팡이의 한 종은 흰개미 알을 흉내 내는 것으로 알려져 있으며, 포식자를 성공적으로 피합니다. "흰개미 공"이라고 알려진 이 작은 갈색 공들은 알을 거의 죽이지 않으며, 어떤 경우에는 작업자들이 알을 낳는 경향이 있습니다.[201] 이 균류는 글루코시다아제로 알려진 셀룰로오스 소화 효소를 생산함으로써 이러한 알을 모방합니다.[202] 독특한 모방 행동은 다양한 종의 트리콥세니우스 딱정벌레와 레티쿨리테르메스 내의 특정 흰개미 종 사이에 존재합니다. 딱정벌레는 흰개미와 같은 큐티클 탄화수소를 공유하고 심지어 그들을 생합성합니다. 이 화학적 모방을 통해 딱정벌레는 흰개미 군집 내에 통합할 수 있습니다.[203] 오스트로스피라치의 위 복부에 있는 발달된 부속기는 딱정벌레가 흰개미 일개미를 흉내낼 수 있도록 합니다.[204]

개미의 일부 종은 흰개미를 죽이는 대신 나중에 신선한 식량원으로 사용하기 위해 흰개미를 포획하는 것으로 알려져 있습니다. 예를 들어, 포미카 니그라는 흰개미를 포획하고, 탈출을 시도하는 흰개미는 즉시 포획되어 지하로 운반됩니다.[205] 다른 개미 종은 알이나 님프를 훔치기 위해 혼자 들어가지만, 포네리아과의 특정 개미 종은 이러한 습격을 수행합니다.[181] 메가포네라 알리스 같은 개미들은 마운드 바깥을, 도리네아 개미들은 지하를 공격합니다.[181][206] 그럼에도 불구하고, 일부 흰개미와 개미는 평화롭게 공존할 수 있습니다. Nasutitermes corniger를 포함한 일부 흰개미 종은 포식 개미 종을 막기 위해 특정 개미 종과 연합을 형성합니다.[207] 아즈테카 개미와 나스티테르메스 흰개미 사이의 가장 초기의 알려진 연관성은 올리고세에서 중신세로 거슬러 올라갑니다.[208]

습격에 성공한 후 Pseudocanottermes gilunaris 흰개미를 채집하는 습격대

나수티테르메스 마운드에는 54종의 개미가 살고 있는 것으로 알려져 있는데, 점령된 개미와 버려진 개미가 함께 살고 있습니다.[209] 많은 개미들이 나수티테르메스 고분에 사는 한 가지 이유는 흰개미가 지리적 범위에서 자주 발생하기 때문입니다. 또 다른 이유는 홍수로부터 자신들을 보호하기 위해서입니다.[209][210] 이리도미르멕스(Iridomyrmex)는 흰개미 언덕에도 서식하지만 어떤 종류의 관계에 대한 증거는 알려져 있지 않습니다.[150] 드문 경우이지만, 특정 종의 흰개미들은 활동적인 개미 군락 안에서 살고 있습니다.[211] 딱정벌레, 애벌레, 파리 및 밀리페드와 같은 일부 무척추동물 유기체는 흰개미 친화성이며 흰개미 군집 내부에 거주합니다(그들은 독립적으로 생존할 수 없습니다).[80] 그 결과, 어떤 딱정벌레와 파리는 숙주와 함께 진화했습니다. 노동자를 핥아 유인하는 물질을 분비하는 분비샘을 개발했습니다. 마운드는 또한 새, 도마뱀, 뱀, 전갈에게 은신처와 온기를 제공할 수 있습니다.[80]

흰개미는 꽃가루를 운반하고 정기적으로 꽃을 방문하는 것으로 알려져 [212]있기 때문에 많은 꽃이 피는 식물의 잠재적인 꽃가루 매개자로 여겨집니다.[213] 특히 Rizantella gardneri라는 꽃은 먹이를 찾는 일꾼들에 의해 정기적으로 수분되며, 흰개미에 의해 수분되는 난초과 꽃은 아마도 세계에서 유일할 것입니다.[212]

많은 식물들이 흰개미에 대한 효과적인 방어를 개발했습니다. 그러나 묘목은 흰개미 공격에 취약하고, 방어 메커니즘이 묘목 단계를 통과해야만 발달하기 때문에 추가적인 보호가 필요합니다.[214] 방어는 일반적으로 목질 세포벽에 영양제 화학 물질을 분비함으로써 달성됩니다.[215] 이것은 흰개미가 셀룰로오스를 효율적으로 소화하는 능력을 감소시킵니다. 호주에서 다양한 식물 추출물을 사용하여 건물에 페인트를 칠하는 무독성 흰개미 장벽을 만드는 상업적 제품인 "Blockaid"가 개발되었습니다.[215] 호주 무화과의 한 종인 에레모필라의 추출물이 흰개미를 내쫓는 것으로 밝혀졌습니다.[216] 시험 결과 흰개미는 음식을 먹기보다는 굶을 정도로 독성 물질에 의해 강하게 반발되는 것으로 나타났습니다. 추출물에 가까이 있으면 방향을 잃고 결국 죽습니다.[216]

환경과의 관계

흰개미 개체군은 인간의 개입으로 인한 환경 변화를 포함한 환경 변화에 의해 상당한 영향을 받을 수 있습니다. 브라질 북동부 반건조 지역에서 다양한 수준의 인위적 교란 하에 있는 카팅가 세 곳의 흰개미 집합체를 조사한 브라질 연구에서는 65 x 2m 횡단면을 사용하여 샘플링했습니다.[217] 총 26종의 흰개미가 세 곳에 존재했고, 196건의 조우가 횡단면에서 기록되었습니다. 흰개미 집합체는 지역마다 상당히 달랐는데, 나무 밀도와 토양 덮개의 감소, 소와 염소의 짓밟기 강도와 관련된 교란이 증가함에 따라 다양성과 풍부성이 현저하게 감소했습니다. 목재 공급자는 가장 심각한 영향을 받은 먹이 그룹이었습니다.

둥지

직장내 흰개미 근로자
Photograph of an arboreal termite nest built on a tree trunk high above ground. It has an ovoid shape and appears to be larger than a basketball. It is dark brown in colour, and it is made of carton, a mixture of digested wood and termite faeces that is strong and resistant to rain. Covered tunnels constructed of carton can be seen leading down the shaded side of the tree from the nest to the ground.
멕시코의 한 수목 흰개미 둥지
시드니 팜비치 뱅크시아에 있는 흰개미 둥지.

흰개미 둥지는 무생물과 동물의 두 부분으로 구성된 것으로 간주할 수 있습니다. 동물은 집락 안에 사는 모든 흰개미이고, 무생물 부분은 흰개미가 구성하는 구조 자체입니다.[218] 둥지는 크게 세 가지로 나눌 수 있는데, 즉, 지하(완전히 땅 밑), 상피(흙 표면 위로 돌출), 수목(땅 위에 지어져 있지만 항상 피난관을 통해 땅에 연결되어 있음)입니다.[219] 상피 둥지(마운트)는 땅과 맞닿아 있는 땅에서 튀어나와 흙과 진흙으로 만들어집니다.[220] 둥지는 보호된 생활 공간을 제공하고 포식자로부터 피난처를 제공하는 것과 같은 많은 기능을 가지고 있습니다. 대부분의 흰개미는 다기능 둥지와 언덕이 아닌 지하 군락을 형성합니다.[221] 오늘날 원시 흰개미는 수백만 년 전 흰개미가 그랬던 것처럼 통나무, 그루터기, 나무의 죽은 부분과 같은 나무 구조물에 둥지를 틀었습니다.[219]

흰개미는 둥지를 짓기 위해 배설물과 같은 다양한 자원을 건설 재료로 사용합니다.[222] 다른 건축 자재에는 부분적으로 소화된 식물 재료가 포함되며, 카톤 둥지(분변 요소와 나무로 만든 수목 둥지)에 사용되며, 지하 둥지 및 고분 건설에 사용되는 토양이 포함됩니다. 열대림의 많은 둥지들이 지하에 위치해 있기 때문에 모든 둥지가 보이는 것은 아닙니다.[221] 아피코테르미티네아과에 속하는 종은 터널 안에서만 서식하기 때문에 지하 둥지 건설의 좋은 예입니다.[222] 다른 흰개미들은 나무에서 살고, 나무를 먹고 살면서 터널이 만들어집니다. 둥지와 언덕은 흰개미의 부드러운 몸을 건조, 빛, 병원균 및 기생충으로부터 보호할 뿐만 아니라 포식자에 대한 강화를 제공합니다.[223] 상자로 만들어진 둥지는 특히 약하기 때문에 주민들은 침입하는 포식자에 대한 반격 전략을 사용합니다.[224]

맹그로브 늪에 사는 나수티테르메스의 수목 상자 둥지에는 리그닌이 풍부하고 셀룰로오스와 자일란이 고갈되어 있습니다. 이 변화는 흰개미의 내장에서 박테리아가 부패하기 때문에 일어납니다: 흰개미는 배설물을 상자 건축 재료로 사용합니다. 수목식 흰개미 둥지는 푸에르토리코 맹그로브 늪지의 지상 탄소 저장량의 2%를 차지할 수 있습니다.나수티테르메스 둥지는 주로 맹그로브 나무의 줄기와 가지에서 부분적으로 생분해된 목재 물질, 즉 리조포라 맹글(붉은 맹그로브), 아비케니아 제르미난스(검은 맹그로브), 라군쿨라리아 라세모사(흰 맹그로브)로 구성되어 있습니다.[225]

어떤 종들은 폴리칼릭 둥지라고 불리는 복잡한 둥지를 짓습니다; 이 서식지는 폴리칼릭이라고 불립니다. 흰개미의 폴리칼릭 종은 지하실로 연결된 여러 개의 둥지, 즉 칼리를 형성합니다.[141] 흰개미속 아피코테르메스(Apicotermes)와 트리너비테르메스(Trinervitermes)는 폴리칼릭(polycalic) 종을 가지고 있는 것으로 알려져 있습니다.[226] 다칼륨 둥지는 일부 나수티테르메스 종에서 다칼륨 수목 둥지가 관찰되었지만 언덕 쌓기 종에서는 덜 빈번한 것으로 보입니다.[226]

마운드

둥지는 지표면에서 돌출된 경우 언덕으로 간주됩니다.[222] 언덕은 흰개미에게 둥지와 같은 보호를 제공하지만 더 강합니다.[224] 집중호우와 지속적인 강우가 있는 지역에 위치한 봉분은 점토가 풍부한 구조로 인해 봉분 침식의 위험이 있습니다. 카톤으로 만든 제품은 비로부터 보호할 수 있으며 실제로 높은 강수량을 견딜 수 있습니다.[222] 마운드의 특정 부위는 침입 시 강력한 지점으로 사용됩니다. 예를 들어, 큐비테르메스 식민지는 군인들이 막을 수 있을 정도로 터널의 직경이 작기 때문에 강점으로 사용되는 좁은 터널을 건설합니다.[227] "여왕의 감방"으로 알려진 고도로 보호된 방은 여왕과 왕을 수용하며 최후의 방어선으로 사용됩니다.[224]

Macrotermes 속의 종은 틀림없이 곤충 세계에서 가장 복잡한 구조를 만들어 거대한 언덕을 만듭니다.[222] 이 봉분들은 높이가 8~9미터(26~29피트)에 이르는 세계에서 가장 큰 봉분들 중 하나이며, 굴뚝, 첨탑, 능선으로 이루어져 있습니다.[80] 또 다른 흰개미 종인 Amitermes meridionalis는 높이 3~4미터(9~13피트), 너비 2.5미터(8피트)의 둥지를 지을 수 있습니다. 지금까지 기록된 가장 높은 언덕은 콩고 민주 공화국에서 발견된 길이 12.8 미터 (42 피트)였습니다.[228]

조각된 고분들은 때때로 나침반 흰개미(Amitermes meridionalis and A. laurensis)의 형태와 같이 정교하고 독특한 형태를 갖는데, 이는 긴 축이 대략 남북으로 향하는 쐐기 모양의 고분을 쌓는데, 이는 그것들의 공통된 이름을 의미합니다.[229][230] 이 방향은 온도 조절을 돕는 것으로 실험적으로 입증되었습니다. 남북 방향은 한낮의 태양으로부터 과열을 피하면서 아침 동안 마운드의 내부 온도를 빠르게 상승시킵니다. 그런 다음 기온은 저녁까지 남은 시간 동안 고원에 머물러 있습니다.[231]

쉘터 튜브

Photo taken upwards from ground level of shelter tubes going up the shaded side of a tree. Where the main trunk of the tree divides into separate major branches, the shelter tube also branches. Although the nests are not visible in this photo, the branches of the shelter tube presumably lead up to polycalic sister colonies of the arboreal termites that built these tubes.
나무 줄기에 있는 나수티테르미네 쉼터 튜브는 둥지에서 숲 바닥으로 가는 길을 덮습니다.

흰개미는 땅에서 시작하는 흙 튜브 또는 진흙 튜브라고도 하는 은신처 튜브를 만듭니다. 이 쉘터 튜브는 벽 및 기타 구조물에서 찾을 수 있습니다.[232] 습도가 높은 밤에 흰개미에 의해 만들어진 이 관들은 잠재적인 포식자들, 특히 개미들로부터 흰개미를 보호합니다.[233] 쉘터 튜브는 또한 높은 습도와 어둠을 제공하고 작업자가 다른 방법으로는 접근할 수 없는 식량원을 수집할 수 있도록 합니다.[232] 이 통로는 흙과 배설물로 만들어졌으며 일반적으로 갈색입니다. 이 대피소 튜브의 크기는 사용 가능한 식품 공급원의 수에 따라 다릅니다. 너비는 1cm 미만에서 수 cm에 이르기까지 다양하지만 길이는 수십 미터에 이를 수 있습니다.[233]

인간과의 관계

해충으로

호릭스(나미비아) 활주로에 장애물로 흰개미 마운드
외부 구조물의 흰개미 손상

나무를 먹는 습관 때문에, 많은 흰개미 종들은 보호되지 않은 건물과 다른 나무 구조물에 심각한 손상을 입힐 수 있습니다.[234] 흰개미는 목재와 식물성 물질의 분해자로서 중요한 역할을 하는데, 구조목 성분을 포함한 구조와 경관, 셀룰로오스 유래 구조물과 관상용 식물이 흰개미에게 믿을 만한 식량과 수분 공급원을 제공하는 인간과의 갈등이 발생합니다.[235] 은폐된 채로 있는 그들의 습성은 목재가 심하게 손상될 때까지 종종 그들의 존재가 감지되지 않고, 얇은 목재 외부 층만 남아 있어서 그들을 환경으로부터 보호합니다.[236] 알려진 3,106종 중 183종만이 피해를 입히고 83종은 목조 건축물에 심각한 피해를 입힙니다.[234] 북미에서는 18종의 지하가 해충이고,[237] 호주에서는 16종이 경제적 영향을 미치며, 인도 아대륙에서는 26종이 해충으로, 열대 아프리카에서는 24종이 해충으로 간주됩니다. 중앙 아메리카와 서인도 제도에는 17종의 해충이 있습니다.[234] 흰개미속 중에서 콥토테르메스는 28종의 피해를 유발하는 것으로 알려져 있는 모든 속 중에서 가장 많은 해충 종 수를 가지고 있습니다.[234] 건목 흰개미의 10% 미만이 해충이지만 열대, 아열대 및 기타 지역의 목재 구조물과 가구를 감염시킵니다. 축축한 나무 흰개미는 강우나 토양에 노출된 목재 재료만을 공격합니다.[234]

건목 흰개미는 따뜻한 기후에서 번성하며, 오염된 상품, 컨테이너, 선박을 통해 운송될 수 있기 때문에 인간의 활동이 집을 침범할 수 있습니다.[234] 흰개미 집단은 추운 지역에 위치한 따뜻한 건물에서 번성하는 것이 목격되었습니다.[238] 일부 흰개미는 침입종으로 간주됩니다. 세계에서 가장 널리 소개된 침입 흰개미 종인 크립토테르메스 브레비스(Cryptotermes brevis)는 서인도 제도의 모든 섬과 호주에 소개되었습니다.[57][234]

목조주택 그루터기의 흰개미 피해

흰개미는 건물에 피해를 줄 뿐만 아니라 식량 작물에도 피해를 줄 수 있습니다.[239] 흰개미는 피해에 대한 저항력이 낮은 나무를 공격할 수도 있지만 일반적으로 빠르게 자라는 식물을 무시합니다. 대부분의 공격은 수확 시기에 발생합니다; 농작물과 나무는 건기에 공격을 받습니다.[239]

호주에서는 연간 15억 호주달러 이상의 비용으로 [240]흰개미가 화재, 홍수, 폭풍을 합친 것보다 더 많은 피해를 집에 입힙니다.[241] 말레이시아에서는 흰개미가 재산과 건물에 약 4억 RM의 피해를 입힌 것으로 추정됩니다.[242] 흰개미로 인한 피해는 미국 남서부가 매년 약 15억 달러의 목재 구조물 피해를 입지만 전 세계적으로 실제 피해 비용은 파악할 수 없습니다.[234][243] 건목 흰개미는 흰개미로 인한 피해의 상당 부분을 담당합니다.[244] 흰개미 방제의 목표는 흰개미로부터 구조물과 취약한 관상용 식물을 보호하는 것입니다.[245] 구조물은 집이나 비즈니스 또는 나무 울타리 기둥 및 전신주와 같은 요소일 수 있습니다. 흰개미 떼 또는 구조물 내부 또는 인접한 흰개미 떼와 같은 더 명확한 징후가 없는 경우 흰개미 활동을 감지하려면 훈련된 전문가의 정기적이고 철저한 검사가 필요할 수 있습니다. 구조물에 인접한 나무나 셀룰로오스로 만들어진 흰개미 모니터는 인간과 충돌할 흰개미의 먹이 찾기 활동에 대한 표시를 제공할 수도 있습니다. 흰개미는 보르도 혼합물 또는 크로마티드 구리 비산염과 같은 구리를 포함하는 다른 물질을 적용하여 제어할 수 있습니다.[246] 미국에서는 Termidor SC 또는 Taurus SC와 같은 활성 성분인 Fipronil과 함께 허가된 전문가가 토양 흰개미를 적용하는 것이 경제적으로 중요한 지하 흰개미에 대해 환경보호청이 승인한 일반적인 해결책입니다.[247][248][249] 대체, 녹색 및 "더 자연스러운" 박멸 방법에 대한 수요가 증가함에 따라 오렌지 오일과 같은 기계 및 생물학적 방제 방법에 대한 수요가 증가했습니다.

흰개미의 개체수를 더 잘 통제하기 위해, 흰개미의 움직임을 추적하는 다양한 방법들이 개발되었습니다.[243] 한 초기 방법은 토끼나 닭의 면역글로불린 G(IgG) 마커 단백질로 장식된 흰개미 미끼를 배포하는 것이었습니다. 현장에서 수집된 흰개미는 토끼-IgG 특이적 분석을 사용하여 토끼-IgG 표지자에 대해 테스트할 수 있습니다. 보다 최근에 개발된, 보다 저렴한 대안으로는 들판에 있는 흰개미에게 뿌릴 수 있는 난백, 소젖 또는 두유 단백질을 사용하여 흰개미를 추적하는 것이 있습니다. 이러한 단백질을 보유한 흰개미는 단백질 특이적 ELISA 테스트를 사용하여 추적할 수 있습니다.[243] 흰개미 특유의 RNAi 살충제가 개발 중입니다.[250] 연구 개발에 대한 투자를 줄이는 한 가지 요인은 저항 진화의 높은 잠재력에 대한 우려입니다.[250]

1994년, 레티쿨리테르메스 그라세이 종의 흰개미가 데본숀튼에 있는 방갈로 두 곳에서 확인되었습니다. 일화적인 증거에 따르면 감염은 공식적인 신원 확인보다 70년 전으로 거슬러 올라갈 수 있습니다. 정원사들이 흰개미를 봤다는 보도와 과거에 온실을 교체해야 했다는 보도가 있습니다. 선튼의 침입은 영국에서 기록된 최초이자 유일한 식민지였습니다. 1998년에 흰개미 퇴치 프로그램이 설립되어 집락을 억제하고 퇴치하기 위한 목적을 가지고 있습니다. TEP는 주택, 커뮤니티 및 지방 정부(현재 주택 커뮤니티 레벨링 부서)에 의해 관리되었습니다. TEP는 흰개미가 성숙하고 번식하는 것을 막기 위해 "곤충 성장 조절기"를 사용했습니다. 2021년, 영국의 흰개미 퇴치 프로그램은 흰개미를 퇴치한 최초의 국가인 식민지 퇴치를 발표했습니다.[251]

음식으로

날아다니는 흰개미를 채집하는 야오족의 모잠비크 소년들
이 날새들은 장마 초기에 땅속에 둥지를 틀고 나오면서 채집한 것입니다.

43종의 흰개미는 사람이 먹이로 사용하거나 가축에게 먹입니다.[252] 이 곤충들은 흰개미의 단백질이 인간의 식단을 개선하는 데 도움을 줄 수 있기 때문에 영양실조가 흔한 가난한 나라에서 특히 중요합니다. 흰개미는 전 세계적으로 많은 지역에서 소비되지만, 이 관행은 최근 몇 년 동안 선진국에서만 인기를 얻고 있습니다.[252]

흰개미는 전 세계의 많은 다양한 문화권의 사람들에 의해 소비됩니다. 아프리카의 많은 지역에서 아레이트는 토착 인구의 식단에 중요한 요소입니다.[253] 그룹마다 곤충을 수집하거나 재배하는 방법이 다르며, 때로는 여러 종의 군인을 수집하기도 합니다. 더 얻기 어렵지만 여왕은 진미로 여겨집니다.[254] 흰개미는 적절한 수준의 지방과 단백질로 영양이 풍부합니다. 요리된 후 견과류와 같은 맛이 나는 것으로 맛이 좋다고 여겨집니다.[253]

레이트는 장마가 시작되면 수집됩니다. 결혼 비행 중에는 일반적으로 조명 주변에서 볼 수 있으므로 램프에 그물을 설치하고 나중에 포획된 레이트를 수집합니다. 날개는 위닝과 유사한 기술을 통해 제거됩니다. 가장 좋은 결과는 뜨거운 플레이트에 살짝 볶거나 바삭할 때까지 튀길 때 나옵니다. 그들의 몸에는 보통 충분한 양의 기름이 포함되어 있기 때문에 기름은 필요하지 않습니다. 흰개미는 일반적으로 가축이 희박하고 부족 작물이 아직 식량을 개발하거나 생산하지 않았거나 이전 성장기의 식량 재고가 제한될 때 먹습니다.[253]

흰개미는 아프리카 외에도 아시아와 북아메리카, 남아메리카의 지역 또는 부족 지역에서 소비됩니다. 호주의 호주 원주민들은 흰개미가 먹을 수 있다는 것을 알고 있지만 부족한 시기에도 흰개미를 먹지 않는다는 것을 알고 있습니다. 그 이유에 대한 설명은 거의 없습니다.[253][254] 흰개미 언덕은 케냐, 탄자니아, 잠비아, 짐바브웨남아프리카를 포함한 많은 국가에서 토양 소비(지질학)의 주요 원천입니다.[255][256][257][258] 연구원들은 흰개미가 단백질 함량이 높고 먹을 수 없는 폐기물을 인간을 위한 소모품으로 전환하는 데 사용될 수 있기 때문에 인간의 소비와 우주 농업에 적합한 후보라고 제안했습니다.[259]

농업에서

과학자들은 추적 가능한 단백질을 사용하여 흰개미의 움직임을 추적하는 보다 저렴한 방법을 개발했습니다.[243]

흰개미는 특히 동아프리카와 북아시아에서 주요 농업 해충이 될 수 있으며, 이 지역에서는 농작물 손실이 심각할 수 있습니다(아프리카의 농작물 손실은 3-100%).[260] 이것의 균형을 맞추는 것은 토양에 있는 흰개미 터널이 빗물을 깊이 스며들게 하고, 이는 생물 교란을 통한 유출과 결과적인 토양 침식을 줄이는 데 도움이 되는 크게 향상된 수분 침투입니다.[261] 남미에서는 유칼립투스, 고지대 벼, 사탕수수와 같은 재배 식물이 잎, 뿌리 및 목질 조직에 공격을 가하여 흰개미 침입으로 심각한 손상을 입을 수 있습니다. 흰개미는 또한 카사바, 커피, 목화, 과일 나무, 옥수수, 땅콩, 콩, 야채를 포함한 다른 식물들을 공격할 수 있습니다.[29] 봉분은 농업활동에 지장을 주어 농업인들이 농기계를 조작하기 어렵게 만들 수 있지만, 농민들이 봉분을 싫어함에도 불구하고 생산량의 순손실이 발생하지 않는 경우가 많습니다.[29] 흰개미는 농작물 수확량을 늘리고 토양을 풍부하게 하는 등 농업에 도움이 될 수 있습니다. 흰개미와 개미는 군집이 둥지를 지을 때 영양 공급을 위해 사용하는 작물 그루터기가 포함된 경작되지 않은 땅을 다시 군집화할 수 있습니다. 들판에 둥지가 있으면 더 많은 양의 빗물이 땅에 스며들 수 있고 토양의 질소량이 증가하여 작물의 성장에 필수적입니다.[262]

과학기술분야에서

흰개미 내장은 화석 연료를 더 깨끗하고 재생 가능한 에너지원으로 대체하기 위한 다양한 연구 노력에 영감을 주었습니다.[263] 흰개미는 이론적으로 종이 한 장으로 2리터의 수소를 생산할 수 있는 효율적인 생물반응기입니다.[264] 흰개미 뒷장 안에는 약 200종의 미생물이 살며, 이들이 소화하는 나무와 식물 안에 갇혀 있던 수소를 방출합니다.[263][265] 리그노셀룰로오스 고분자는 흰개미 내장에서 정체불명의 효소의 작용을 통해 당으로 분해되어 수소로 변환됩니다. 장내의 박테리아는 설탕과 수소를 흰개미가 에너지를 의존하는 셀룰로오스의 아세테이트 에스테르셀룰로오스 아세테이트로 바꿉니다.[263] 흰개미 뒷장에서 미생물의 커뮤니티 DNA 시퀀싱대사 경로에 대한 더 나은 이해를 제공하기 위해 사용되었습니다.[263] 유전 공학을 통해 목질계 바이오매스의 생물 반응기에서 수소가 생성될 수 있습니다.[263]

흰개미가 만드는 복잡한 언덕은 인간의 도움 없이도 복잡한 구조물을 만들 수 있는 자율 로봇의 개발에 영감을 주었습니다.[266] 이 로봇은 독립적으로 작동하며 추적된 그리드에서 스스로 움직일 수 있으며 벽돌을 기어오르고 들어올릴 수 있습니다. 그러한 로봇은 미래의 화성 프로젝트나 홍수를 방지하기 위해 제방을 쌓는 데 유용할 수 있습니다.[267]

흰개미는 고분의 온도를 조절하기 위해 정교한 수단을 사용합니다. 위에서 논의한 바와 같이, 호주 나침반 흰개미의 마운드의 모양과 방향은 낮 동안 그들의 내부 온도를 안정시킵니다. 타워가 뜨거워지면 태양 굴뚝 효과(스택 효과)는 마운드 내에서 공기의 상승 기류를 생성합니다.[268] 타워 상단을 가로질러 부는 바람은 마운드를 통한 공기 순환을 향상시키며, 여기에는 건설에 측면 통풍구도 포함됩니다. 태양 굴뚝 효과는 수동 냉각을 위해 중동근동에서 수세기 동안 사용되었고, 유럽에서도 로마인들에 의해 사용되었습니다.[269] 그러나 기후 대응 건축 기술이 현대 건축에 접목된 것은 비교적 최근의 일입니다. 특히 아프리카에서는 스택 효과가 현대 건축물에서 자연 환기와 패시브 냉방을 달성하기 위한 대중적인 수단이 되었습니다.[268]

문화적으로

핑크빛으로 물든 이스트게이트 센터

이스트게이트 센터(Eastgate Centre)는 짐바브웨 하라레 중심부에 있는 쇼핑 센터이자 사무실 블록으로, 건축가 믹 피어스(Mick Pearce)가 지역 흰개미에서 영감을 받은 패시브 냉방을 사용했습니다.[270] 흰개미에서 영감을 받은 냉각 기술을 활용하여 국제적인 관심을 끈 최초의 주요 건물이었습니다. 이러한 다른 건물로는 동아프리카 가톨릭 대학교의 학습 자원 센터와 호주 멜버른카운슬 하우스 2 건물이 있습니다.[268]

흰개미를 사육하는 동물원은 거의 없는데, 이는 흰개미를 포획하기가 어렵고 당국이 잠재적인 해충을 허용하기를 꺼려하기 때문입니다. 스위스동물원 바젤에는 두 마리의 마크로테르메스 벨리코수스(Macrotermes bellicosus) 개체군이 번성하고 있어 사육 중인 경우가 매우 드물습니다. 바로 어린 날고 있는 흰개미의 집단 이동입니다. 이 일은 2008년 9월, 수천 마리의 수컷 흰개미들이 매일 밤 자신들의 마운드를 떠나 죽고, 전시회를 열고 있는 집의 바닥과 물웅덩이를 덮었던 때에 일어났습니다.[271]

몇몇 나라의 아프리카 부족들은 흰개미를 토템으로 가지고 있고, 이러한 이유로 부족원들은 생식질을 하는 것이 금지되어 있습니다.[272] 흰개미는 전통적인 대중 의학에서 널리 사용됩니다; 그들은 천식, 기관지염, 고라니, 인플루엔자, 부비동염, 편도염, 백일해와 같은 질병과 다른 질병들에 대한 치료제로 사용됩니다.[252] 나이지리아에서 Macrotermes nigeriensis는 정신적 보호와 상처와 아픈 임산부를 치료하는 데 사용됩니다. 동남아시아에서는 흰개미를 의식에 사용합니다. 말레이시아, 싱가포르, 태국에서는 사람들 사이에서 흰개미 언덕을 흔히 숭배합니다.[273] 버려진 봉분은 지역 보호자가 봉분 내에 거주한다고 믿고 영혼이 만든 구조물로 간주되며, 이를 케라맛과 다톡콩이라고 합니다.[274] 도시 지역에서는 지역 주민들이 버려진 봉분 위에 붉은 색으로 칠한 사당을 짓고 그곳에서 건강과 보호, 행운을 기원합니다.[273]

참고 항목

메모들

  1. ^ 흰개미가 암컷인지 수컷인지는 알 수 없습니다. 암컷이었다면 성숙하면 몸길이가 25밀리미터보다 훨씬 클 것입니다.

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외부 링크