봄부스 테레스트리스

Bombus terrestris
봄부스 테레스트리스
Bombus terrestris.jpg
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: 곤충류
주문: 히메노프테라속
패밀리: 아귀과
속: 봄버스
하위 속: 봄버스
종류:
B. 테레스트리스
이항명
봄부스 테레스트리스
동의어[1]
  • 아프리카누스 1956년 크뤼거의 보그트
  • B. audax (해리스, 1776년)
  • 카나리엔시스 페레스, 1895년
  • 달마티누스 달라 토레, 1882년
  • 루시타니쿠스 크뤼거, 1956년
  • 마데렌시스 크뤼거, 1956년
  • 테레스트리폼리스 엘란트손, 1979년
  • 산토푸스 크리크바우머, 1870년

봄부스 테레스트리스는 유럽에서 가장 많은 범블비 종 중 하나이다.그것은 온실수분에 사용되는 주요 종 중 하나이며, 태즈메이니아와 [2]같이 원산지가 아닌 많은 나라와 지역에서 발견될 수 있다.또한 세대간 중복, 분업, 협력적인 육아 등을 가진 사회성 곤충이다.여왕은 일란성이고 이것은 그녀가 오직 한 마리의 수컷과 짝짓기를 한다는 것을 의미한다.B. terrestris 노동자들은 꽃 색깔과 먹이를 효율적으로 배웁니다.

분류학 및 계통학

B. terrestris는 개미, 벌, 말벌로 구성된 청개구리목의 일부이다.아피다과는 특히 벌로 이루어져 있다.또한 아과의 일부이기도 하다.Apinae에는 14개의 부족 계통이 있으며, B. terrestris는 범블비족인 봄비니에 속합니다.그것은 완전히 범벌로 구성된 봄부스속과 봄부스센스속(Sensu stricto)의 아속이다.이 아속은 봄부스 아피니스, 봄부스 크립타룸, 봄부스 프랭클린, 봄부스 이그니투스, 봄부스 루코룸, 봄부스 마그누스, 봄부스 오시덴탈리스, 봄부스 테리콜라와 같은 밀접한 관련이 있는 종을 포함하고 있다.알려진 아종은 9종이다: B. terrestris autax, B. terrestris calabricus, B. terrestris canariensis, B. terrestris dalmatinus, B. terrestris lusitanicus, B. terrestris terrest terris terristis terristicus, 각 Xantus.

설명 및 식별

B. 테레스트리스 복부도

테레스트리스는 꽃가루를 저장하는 벌로 일반적으로 과즙과 [4]꽃가루를 먹고 삽니다.여왕의 길이는 20에서 22mm, 수컷은 14에서 16mm, 일벌은 11에서 17mm 사이이다.일벌의 복부는 흰색이고, 황색 띠가 직접 비교해서 더 어두운 것을 제외하면 가까운 친척인 흰꼬리범벌의 일벌인 B. 루코럼과 똑같이 보입니다.B. terrestris의 여왕은 이름이 같은 담황색-흰색 복부 끝("꼬리")을 가지고 있으며, 이 영역은 B. lucorum의 [5]일개미처럼 흰색이다.B. terrestris는 일벌의 카스트가 길이가 2.3에서 6.9mm,[4] 질량이 68에서 754mg에 이르는 큰 크기의 변화를 보인다는 점에서 다른 벌과 비교할 때 특이하다.

분포 및 서식

B. terrestris는 유럽 전역에서 가장 흔하게 발견되며 일반적으로 온대 기후를 차지합니다.그것은 매우 다양한 서식지에서 생존할 수 있기 때문에, 근동, 지중해 제도, 그리고 북아프리카에도 [6]개체수가 있다.게다가, 그것은 자생하지 않는 나라에서 온실 꽃가루 매개자로 소개된 후 포획에서 벗어났기 때문에, 이 벌은 현재 일본, 칠레, 아르헨티나, 그리고 태즈메이니아를 [2][7][8]포함한 많은 곳에서 침입종으로 여겨지고 있다.둥지는 보통 버려진 설치류 [7][9]굴과 같은 지하에서 발견됩니다.군락은 각각 여러 개의 알을 가진 알 세포와 함께 빗살 같은 둥지 구조를 형성합니다.여왕은 달걀세포를 서로 겹쳐 놓을 것이다.군집은 평균적으로 300에서 400마리의 꿀벌을 생산하며,[10] 일벌의 수에 큰 차이가 있다.

군집 구조

소셜 캐스트

대부분의 사회적 벌들처럼, B. terrestris에는 세 가지 주요한 사회적 카스트 구분이 있습니다.이것은 분업과 효율적인 식민지의 기능을 보장한다.여왕은 미래의 식민지에서 번식할 주요 암컷 개체가 된다.군락당 1개뿐입니다.그녀의 유일한 책임은 둥지를 튼 후에 알을 낳는 것이다.이 운명은 더 많은 먹이를 받고, 더 긴 발치 단계를 가지고, 그리고 더 높은 수준의 청소년 호르몬 [11]생합성을 가진 유충에 대해 결정됩니다.전적으로 암컷 카스트인 일개미들은 주로 먹이를 찾아다니며, 군락을 지키고 자라나는 애벌레를 돌봅니다.그들은 보통 군집 주기의 대부분 동안 무균 상태이며 자신의 새끼를 키우지 않습니다.여왕이나 일벌과 달리, 수정이 된 이배체 알에서 발달한 수벌은 수정되지 않은 반배체 알에서 태어난다.드론은 성년이 된 직후 둥지 밖에서 짝을 찾기 위해 군집을 떠난다.짝짓기는 군락에서 그들의 유일한 역할이다.

B. 테레스트리스퀸

라이프 사이클

버려진 군집에서 부화한 고독한 여왕은 수컷과 짝짓기를 하고 둥지를 찾으면 군집 주기가 시작됩니다.그녀는 겨울 동안 이 둥지에 머물다가 봄에 작은 양의 이배체 알을 낳을 것입니다.알이 부화하면 애벌레를 돌보며 꿀과 꽃가루를 먹인다.애벌레가 자라면 번데기를 하고 약 2주 후에 첫 번째 일벌레가 나타납니다.이것을 [10]군집의 시작 단계라고 합니다.일개미들은 군락을 위해 꿀과 꽃가루를 찾아다니며 후대의 애벌레를 돌본다.일개미들은 여왕보다 몸집이 작고, 보통 새나 강도와 같은 포식자의 턱에서 먹이를 찾다가 죽는다.먹이의 범위와 빈도는 사용 가능한 먹이의 질과 분배에 달려 있지만, 대부분의 일개미들은 [12]둥지에서 수백 미터 이내에서 먹이를 찾는다.

이 첫 단계는 전환점에 도달한 후 여왕은 수정되지 않은 알을 [10]낳기 시작하고 수컷으로 성장합니다.수컷 드론은 둥지에서 나오면 돌아오지 않고 자기들만을 위해 먹이를 찾는다.그들은 떠오르는 여왕을 찾고 그들과 짝짓기를 한다.나머지 이배체 알들은 여분의 먹이를 받고 번데기가 되어 새로운 여왕이 됩니다.여왕은 페로몬을 사용하여 이 유충들에게 더 많은 투자를 하려는 일개미들의 성향을 억제할 수 있으며, 따라서 너무 많은 사람들이 여왕이 되지 않도록 할 수 있습니다.이 노동자/여왕 갈등의 해결은 복잡할 수 있으며 아래에 설명되어 있습니다.군집은 온대 지역에서 가을까지 지속되며, 그 후 일개미들은 수정되지 않은 알을 낳기 시작하는데, 이 알들은 성숙하면 수컷이 된다.이 시점에서 노동자들 사이에서, 그리고 여왕과 노동자들 사이에서 노골적인 공격이 시작된다.이것은 매우 온화한 [10]기후에서 군집 주기에 약 30일 정도 걸리는 예측 가능한 시점입니다.

보통 노동자-여왕 갈등으로 여왕이 쫓겨나고 새로운 노동자들은 여왕이 없게 된다."거짓 여왕"은 짧은 [13]기간 동안 식민지를 지배할 수 있습니다.새롭게 등장한 여왕들은 때때로 일개미 역할을 하며 또 다른 여왕들의 새끼를 키우는 것을 돕는다.이 기간 동안 그들은 매일 먹이를 찾아 둥지를 떠난다. 이 기간 동안 그들은 짝짓기를 할 수 있다.결국 그들은 다음 봄까지 동면할 장소를 찾고, 주로 난소를 쌓기 위해 먹이를 찾고, 곧 새로운 둥지를 틀 장소를 찾는다. (따뜻한 기후에서는 동면 단계를 생략할 수도 있다.)거의 항상 오래된 군락지는 멸종하고, 만약 그 지역에 기생충이 없다면, 새로운 여왕 중 한 마리가 돌아와서 그 장소를 재사용할 것이다.

생식 행동

짝짓기 방식

B. terrestris는 단독 교미종이다.여러 마리의 수컷과의 짝짓기는 수컷들 사이에서 유전적 다양성의 이점을 제공할 수 있지만, 이것은 가장 높은 파생된 사회적 [14]벌에서나 일어나지 않습니다.B. terrestris queen이 여러 번 짝짓기를 하지 않는 것은 부분적으로 수컷의 간섭 때문일 수 있다.B. Terrestris 수컷은 짝짓기 중에 암컷의 성도를 끈적끈적한 분비물로 막는데, 이것은 [15]암컷이 며칠 동안 다른 수컷과 성공적으로 짝짓기를 하는 능력을 감소시키는 것으로 보인다.그러나 꿀벌 수컷은 암컷의 생식기관을 막기도 한다; 꿀벌은 한 번의 짝짓기 비행으로 수십 번 짝짓기를 한다.일부다양성 짝짓기 시스템으로부터의 군체의 이질성에 유전적 적합성 이점이 있을 수 있지만, 범블비는 또한 사회적 제약, 여러 번 짝짓기와 관련된 위험, 그리고 조상 벌들이 단독 짝짓기이기 때문에 계통적 관성으로 인해 단일성일 가능성이 높다.여러 마리의 짝을 찾는 것은 에너지적으로 비용이 많이 들고 여왕이 더 높은 포식 위험에 노출될 수 있습니다.또한, 여왕은 더 많은 유전적 다양성과 생존 가능한 자손을 보장하기 위해 여러 번 짝짓기를 선호할 수 있지만, 일원들은 아버지의 이복 [14]자매보다 완전한 자매와 더 밀접하게 관련되어 있다.이것은 수컷(드로네)은 반배체이고 암컷(일벌과 여왕)은 반배체인 현생충류 사회 곤충의 반배체 때문이다.이는 자매 직장인(관련성 0.75)이 엄마와 자식(관련성 0.5)보다 더 큰 유전적 유사성을 나타내며, 자매 간 친족 선택의 관련성 요소를 더 높게 만든다.

작업자 산란

여왕 외에, 일꾼들은 알을 낳을 수 있다.일개미들은 짝짓기를 하지 않기 때문에 모든 알이 반수체이고 드론으로 발전할 것이다.일벌의 생식 활동 여부를 결정하는 요인은 여러 가지가 있다.첫 번째 산란기에 일찍 태어난 노동자들은 크기와 나이가 많아져 난소 발육에 더 많은 시간을 할애할 수 있다.노동자들은 달걀 층이 되려면 보통 생후 30일 이상이 되어야 한다.먹이를 찾아다니는 시간이 적고 여왕 가까이 있는 시간이 더 많은 개체들도 번식력을 갖게 될 가능성이 더 높습니다.마지막으로, 번식을 위한 치열한 경쟁으로 인해, 나이 든 노동자들은 종종 여왕을 공격하고 큰 소리로 윙윙거리면서 여왕을 괴롭힌다.이 지점에 도달하면 보통 식민지는 [16]버려집니다.

성비

B. Terrestris 군락지의 일개 생산에서 수컷 생산으로의 전환점의 다양성으로 인해 둥지들 간의 성비 수준은 다양하다.조기 전환 군집은 수컷(1:17.4)에 비해 미래의 여왕개미 수가 훨씬 적기 때문에 나중에 출현하는 여왕개미와의 짝짓기 경쟁상 우위를 점할 수 있습니다.늦게 전환되는 군락은 수컷이 적고 성비가 1:1:3로 더 고르게 되어 여왕이 군락을 통제하는 것을 나타냅니다(자녀 모두와 동등하기 때문에 여왕은 1:1의 비율을 선호합니다).반면 직장인들은 엄마보다 서로 더 관련이 있기 때문에 3:1의 비율을 선호한다.초기 전환 군집과 후기 전환 군집은 일반적으로 모집단에서 동일한 수의 균형을 이루지만, 한 연구에서 전체 인구통계학적으로 남성 편중으로 나타났고, 결과적으로 전체 성비는 1:4(여성 대 남성)[10]였다.그러나 대부분의 연구에 따르면 조기 전환 군집과 후기 전환 군집 사이의 이양식 성별 결정의 균형은 여왕이 선호하는 1:1 성비를 B. 테레스트리스 [17]인구에서 만들어낸다.이것은 일부일처제 사회성 곤충들에게는 드문 일이며, 이들은 보통 일벌 군락을 통제하는 것을 나타내는 3:1의 성비를 가지고 있다.B. terrestris는 종종 진화 이론과 반수배체 이론에 기초한 성비의 표준 예측에 부합하지 않는다.

생식 억제

여왕의 탄압

여왕벌은 일벌의 발육을 조절하는 청소년호르몬(JH)을 억제해 일벌의 발육을 조절할 수 있다.여왕이 없는 B. 테레스트리스 노동자들 사이에서 JH를 분비하는 말뭉치 알라타는 퀸라이트 노동자들에 비해 눈에 띄게 커졌다.JH 농도는 또한 여왕 없는 노동자들의 혈류에서 더 높았다.이것은 여왕의 존재가 일개미들이 알을 낳는 것을 막기에 충분하다는 것을 암시하는데, 이것은 여왕이 군집의 새끼를 유전적 통제력을 유지하는데 도움을 준다.여왕이 이러한 행동을 유도하는 메커니즘은 페로몬을 [18]통해 발생할 수 있습니다.

워커의 억제

여왕개미가 군체의 산란과 유충 발육의 대부분을 통제하고 있는 반면, 일개미들은 이전에 생각했던 것보다 알을 낳는 것을 통제하는데 훨씬 더 큰 역할을 할 것 같다.지배적인 노동자들은 종종 젊은 노동자들이 알을 [16][19]낳지 못하게 할 것이다.노동자들은 군집 주기의 초기 단계와 경쟁 지점 이후에 낮은 수준의 JH와 난소 발달을 보인다.퀸라이트 군락과 퀸리스 군락지에 도입된 일개미들은 경쟁 포인트 동안 동료 일개미들로부터 비슷한 수준의 억제를 경험하며, 이는 군락 주기 후반기에 동료 둥지 동료들의 일개미들의 중요한 역할을 나타낸다.이것은 노동자의 생식 발달이 초기 발달과 [19]식민지의 경쟁 지점 사이에서 가장 높을 것이라는 것을 암시한다.

Kin 선택

쿠쿠르비타 페포꽃의 여왕과 일꾼

노동자-여왕 갈등

여왕과 일개미 사이에 성별과 수컷의 번식을 둘러싼 갈등이 예상되는데, 특히 일개미들은 [19]일개미들이 형제보다 아들, 조카들과 더 많이 연관되어 있다.조기 전환 군락에서, 일개미들은 아마도 전환점에 도달했고 여왕이 현재 반수체 알을 낳고 있다는 신호로부터 그것이 그들 자신의 유전적 이익에 부합한다는 것을 알게 되었을 때 알을 낳기 시작할지도 모른다.늦게 전환되는 군체(경기 지점이 여전히 사이클에서 동시에 발생하는 곳)에서, 유충이 새로운 [17]여왕으로 성장하고 있다는 것을 나타내는 여왕 페로몬의 변화를 발견하면, 일개미들은 알을 낳기 시작할 수 있다.따라서, 이 분쟁의 결과는 여왕의 지배와 노동자들에게 제공되는 정보를 통해 조정된다.여왕이 보통 이 분쟁에서 이긴다고 추정되지만, 일부 연구는 남성의 80%가 [16]노동자에 의해 생산된다는 것을 보여주었기 때문에 여전히 불분명하다.비록 일벌들이 그들의 형제들보다 그들의 조카들과 더 밀접하게 연관되어 있고 친족 선택이 그들의 조카들보다 그들의 아들을 선호하도록 이끌지만, 알의 거짓말과 B. 테레스트리스의 지배의 이러한 비대칭성은 왜 종종 예측된 성비와 친족 선택 가설에 부합하지 않는지를 설명할 수 있다.형제보다 조카가 많죠

노동자와 노동자의 충돌

비록 B. terrestris 일원들은 알을 낳을 기회를 위해 여왕과 가장 직접적으로 경쟁하고 있지만, 그들은 여전히 자신의 아들을 갖기 위해 그들의 자매들이 알을 낳는 것을 금지할 것이다.이것은 그들이 조카들보다 더 많은 유전자를 그들의 아들과 공유하기 때문에 그들에게 유익하다.[19]그러나 친족 이론은 일개 군락에서 일개 군락은 조카(0.375)보다 자매(0.75)와 가장 가깝지만 아들(0.50)과 더 가깝고, 형제(0.25)에게는 무엇보다도 더 가깝고, 그에 따라 자원을 바칠 것이라고 말한다.

사회적 및 먹이찾기 행동

새롭게 등장한 노동자들은 사회 식민지의 지배 계급의 최하위층에서 출발한다.그들은 나이가 들면서 여왕의 지위에 가까워진다.여왕 곁에서 일하는 사람들은 종종 달걀 층이고 여왕과 더 자주 교류한다.이러한 사회적 지위는 나중에 경쟁 지점에 도달한 후에 결실을 맺을 수 있습니다.여왕이 노동자들의 공격에 의해 전복될 때, 가장 지배적인 노동자는 군락지에 더 많은 알을 기부할 가능성이 가장 높고 아마도 "거짓 여왕"의 지위에 오를 것이다.여왕은 사이클의 모든 지점에서 그녀의 노동자들과 일정한 사회적 지배력의 거리를 유지하는 것으로 보이며,[13] 이는 그녀가 사이클의 후반부에서 순전히 노동자들의 수에 의해 대체된다는 것을 암시한다.

먹이찾기 동작

테레스트리스는 일반적으로 다양한 종류의 꽃들을 사냥한다.그들의 가장 높은 활동은 아침이고, 그들의 피크 시간은 오전 7-8시입니다.이는 오후가 되면 점차 따뜻해지기 때문인 것으로 보이며, 사료담당자들은 꿀과 꽃가루를 [20]모으는 동안 약 25°C의 주변 온도를 선호한다.

동질론

B. 테레스트리스 벌은 다른 크기의 벌들이 다른 일을 수행하는 이질성을 보인다.이런 종류의 행동은 먹이찾기 활동에서 가장 자주 볼 수 있다.더 큰 벌들은 종종 둥지 밖에서 먹이를 찾아다니며 더 많은 양의 꿀과 꽃가루를 가지고 둥지로 돌아옵니다.더 큰 벌들은 더 큰 온도 변화를 견디고, 포식자를 피하고, 선택적으로 유리하게 더 먼 거리를 이동할 수 있습니다.형태학에 기초한 뚜렷한 사회적 역할은 또한 식민지를 더 효율적으로 운영하게 함으로써 식민지의 개인들에게 유익할 수 있다.작은 벌들은 더 저렴하게 사육되고 둥지 안에서 일을 하기 위해 사육될 수 있는 반면, 일부 애벌레들만이 큰 먹이를 찾아다니는 [4]벌들이 될 수 있을 만큼 충분히 먹이가 될 것이다.

B. 테레스트리스사료

식품경보

먹이를 찾아 뛰어다닌 후 둥지에서 돌아온 개체들은 종종 둥지를 떠나 먹이를 찾기 위해 군집의 다른 벌들을 모집한다.B. terrestris에서는 성공적인 사료담당자들이 둥지로 돌아와 벌의 의식화된 춤과는 달리 측정 가능한 패턴 없이 미친 듯이 뛰어다닌다.이 모집전략이 어떻게 기능하는지는 불분명하지만 주변 [9]먹이의 위치와 냄새를 표시해 다른 벌들의 퇴출과 먹이 찾기를 유도하는 페로몬을 퍼뜨릴 가능성이 높다는 가설이 있다.식량 저장고가 낮은 군락지는 종종 이 먹이를 찾는 페로몬에 더 잘 반응할 것이다.반대로, 충분한 식량 비축량을 가진 집단은 불필요한 [21]먹이 찾기로부터 시간과 에너지를 절약할 수 있는 이러한 페로몬에 덜 반응할 것이다.

호밍 능력

B. terrestris는 둥지에서 쫓겨난 벌들이 최대 9.8km 떨어진 곳에서 군집을 재배치할 수 있는 인상적인 귀소 범위를 가지고 있습니다.하지만, 종종 돌아오는 데 며칠이 걸리는데, 이것은 B. terrestris가 둥지를 찾기 위해 친숙한 나뭇잎과 자연의 지형지물을 이용하고 있을 수도 있다는 것을 보여준다.만약 개체들이 [22]둥지의 전통적인 먹이찾기 범위를 벗어난다면 이것은 지루한 과정일 수 있다.또 다른 연구는 이 벌들이 13킬로미터(8.1마일)나 떨어진 곳에서 둥지로 돌아갈 수 있다는 것을 보여주었지만, 대부분의 [23]벌들은 둥지에서 5킬로미터 이내에서 먹이를 찾는다.한 마크와 탈환 연구는 그들의 평균 먹이찾기 거리가 약 [24]663m라는 것을 발견했다. 수컷 벌들은 짝을 찾기 위해 둥지에서 더 멀리 이동하기 때문에 일벌보다 비행 범위가 더 긴 것으로도 밝혀졌다.수컷의 비행거리는 2.6에서 9.9km 사이이다.만약 수컷도 수분작용에 기여한다면, 이것은 노동자의 비행 [25]행동에 기초하여 이전에 예측된 꽃가루 흐름 범위를 증가시킬 수 있다.

학습

호박벌과 꿀벌은 파란색과 노란색에 대한 선천적인 선호에 의해 극도로 영향을 받는다.훈련을 받지 않을 때, 그들은 종종 자연스럽게 그들을 끌어당기는 꽃을 방문합니다.하지만, 일반적으로 꿀벌들은 경험이 그 보상을 꽃잎의 색깔과 연관시킨 후에 더 많은 꽃꿀을 찾아가는 것을 배우게 될 것이라고 생각됩니다.이것은 B. terrestris에서 증명되었습니다.그곳에서는 인공적으로 색을 입힌 꽃으로 훈련받은 벌들이 일련의 꽃 선택으로 시험했을 때 훈련받은 것과 비슷한 색을 선택할 것입니다.만약 개개인이 그들이 훈련받은 것과는 상당히 다른 꽃 색깔로 실험된다면, 그들은 단지 그들의 타고난 색깔 [26]선호에 가장 가깝게 정렬된 꽃을 방문했을 뿐이다.먹이를 구하기 위해 특정한 색깔을 구별하는 것 외에도, 어린 일벌들은 꽃에서 꿀과 꽃가루를 효율적으로 모으기 위해 복잡한 운동 기술을 배워야 한다는 것이 또한 증명되었다.기억력이 매일 완벽하게 유지되는 것은 아니며,[27] 때때로 하룻밤 사이에 악화되기 때문에 이러한 기술은 개발되기까지 며칠이 걸릴 수 있습니다.한 종 내에서조차, 다른 개체군은 다양한 수준의 선천적인 파란색 선호도를 가지며 연관성 과제 동안 학습률에서 특정 내 변화를 보인다.이것은 B. terrestris의 두 아종인 B. terrestris dalmatinus와 B. terrestris audax에도 해당된다.[28]

Bombus terrestris 00001.png

사료정도의 제한

벌은 식별 작업에 매우 능숙하지만, 이러한 테스트를 적절하게 수행하기 위해 필요한 색상의 차이에 의해 여전히 제한된다.꽃 색소가 색 스펙트럼에서 서로 가까울 때 색 인식 오류율은 B. 테레스트리스에서 감소한다.이것은 만약 벌이 비슷하지만 뚜렷한 색깔을 가진 다른 꽃 종들을 방문한다면 수분 효율에 해로운 영향을 미칠 수 있는데, 이것은 꽃이 독특한 모양을 [29]가지고 있을 때에만 매개될 수 있다.

사회 학습

꿀벌들이 종종 혼자 먹이를 찾아다니는 반면, 실험들은 어린 먹이잡이들이 나이든 일개미들과 먹이를 찾아다닐 때 어떤 꽃들이 가장 빨리 꿀을 제공하는지를 더 빨리 배울 수 있다는 것을 보여준다.B. terrestris 개인들은 같은 [30]종에서 먹이를 찾는 동종들을 볼 수 있을 때 낯설지만 보람 있는 꽃을 방문하기 위해 더 빠른 학습 곡선을 가지고 있다.이런 유형의 연상 학습의 발견은 벌의 행동에 대한 새로운 통찰력이고 색채 보상 연상을 통한 학습을 보완할 수 있습니다.

기생충과 질병

암수 기생충

B. terrestris는 B. terrestris 벌집에 침입하여 숙주 여왕으로부터 번식력을 이어받아 숙주 [31]일손이 돌볼 수 있는 알을 낳는 B. boemicus에 의해 기생한다.또 다른 기생충은 벌 B. 전정입니다.둘 다 유럽의 여러 지역에 분포되어 있습니다.B. boemicus와 B. vestalis의 차이점은 B. vestalis가 [32]여러 범블벌 종에 기생하는 반면 B. vestalis는 B. terrestris에만 기생한다는 것이다.

극소포자충

B. terrestris를 포함한 다양한 범블비 종의 내장을 감염시키는 흔한 미세 포자충 기생충은 Nosema bombi입니다. N. bombi는 포복병을 일으킬 수 있고 범블비 [33]숙주의 체력에 해롭다.Manlik et al. (2017)의 연구는 N. 봄비 감염 유병률이 시간에 따라 매우 다양하며, B. terrestris의 [34]미토콘드리아 DNA 유전자형과 관련이 있음을 보여주었다.

내성에 대한 먹이 찾기의 영향

수렵은 에너지적으로 비용이 많이 드는 것으로 간주되며 수렵에 더 많은 시간을 소비하는 사람들은 그들의 전반적인 체력에 대한 비용을 겪을 수 있다.예를 들어, B. terrestris는 중앙유럽에서 종종 코노피드 파리에 의한 기생에 취약하며, 비행의 신진대사 비용이 증가하기 때문에 식량담당자들이 기생충 발생률이 더 높을 수 있다는 가설이 있다.이는 사료 채취 노동자가 비식용 노동자에 비해 실험 기생충 알의 캡슐화 수준이 현저히 낮은 모집단에서 입증되었다.이것은 식량담당자들이 에너지 비용 증가로 면역체계를 손상시켰고 기생충을 [35]날리는 경향이 있다는 것을 암시한다.

일부다양성이 내성에 미치는 영향

B. terrestris가 단독 짝짓기 종인 반면, 질병에 대한 내성을 위해 더 큰 유전적 다양성을 얻을 수 있기 때문에 일부다양성 시스템은 잠재적으로 유익할 것이다.따라서, B. Terrestris 여왕이 인공수정을 통해 얻는 짝수의 수를 인위적으로 늘린 결과, 그녀의 자손의 유전적 변이가 가장 흔한 범블비 기생충인 Crithidia bombi에 대한 더 큰 저항력을 가지고 있는 것으로 나타났다.[14] 그러나 하나와 여러 개의 성모 사이의 평균 생식 성공률은 선형적이지 않습니다.한 번 짝짓기를 하고 네 번 짝짓기를 한 여왕개미는 [14]두 번 짝짓기를 한 여왕개미보다 체력이 더 높았다.이것은 성충이 증가하는 것에 대한 적합성 장벽이 있을 수 있다는 것을 암시하며, 이것이 군락이 보통 일란성인 이유일 수 있습니다.

면역 적합성

놀랍게도, 새로운 항원을 캡슐화하는 능력으로 측정되는 면역적합성은 지역 환경에 따라 달라지지 않는다.실험 연구는 B. terrestris가 열악하고 안정적인 [36]환경에서 동일한 수준의 캡슐화를 갖는다는 것을 보여준다.에너지 절약을 위해 음식 공급이 적은 조건에서는 면역력이 저하되어야 하기 때문에 이것은 예상 밖이다.아마도 캡슐화는 범블비의 불변의 특성을 나타내거나, 면역이 캡슐화의 측정만으로 특징짓기에는 너무 복잡할 수 있다.

질병으로 인한 위협

기형 날개 바이러스(DWV)는 일반적으로 꿀벌 병원체로, 그 결과 날개가 축소되고 구겨져, 그러한 개체들을 보호할 수 없게 만든다.이 바이러스는 B. terrestris로 확산된 것으로 보이며 2004년에는 유럽에서 상업적으로 사육된 여왕벌의 10%가 날개 기형으로 죽은 채 발견됐다.이것은 B. terrestris 군락이 DWV RNA의 존재에 대해 양성반응을 보였을 때 DWV로 확인되었습니다.이는 DWV가 벌들 사이에서 광범위한 병원체이거나 꿀벌로부터 [37]전염된 후 최근 새로운 숙주에 감염되고 있음을 나타낼 수 있습니다.

다른 종과의 상호작용

암컷 벌 나방은 범블벌의 둥지에 알을 낳는 것을 선호합니다.그리고 나서 A. sociella 애벌레는 부화해서 벌에 의해 보호되지 않은 채 남겨진 알, 애벌레, 번데기를 먹고 살며,[38] 때때로 그들이 먹이를 찾기 위해 터널을 뚫을 때 둥지의 많은 부분을 파괴합니다.

환경에 관한 우려

침습종

유럽 원산이지만, B. terrestris는 많은 외국 생태계에 온실 꽃가루 매개자로 소개되었습니다.B. terrestris의 존재는 그것이 토착이 아닌 많은 지역사회에서 생태학적 우려가 되고 있다.일본에서는 '[39]침습 외래종'으로 분류된다.예를 들면, 꽃 자원이나 둥지 장소에서는, 현지의 일본 벌종과 큰 틈새를 가지고 있다.지역 지하 둥지를 차지하기 위해 경쟁하는 B. terrestris 여왕개미들이 B. 위선자 삿포로엔시스를 대체하고 있다.그러나 비슷한 꽃을 찾아오지만 땅 위에 둥지를 틀 뿐인 B. pseudobaicalensis는 개체수가 [7]급격히 줄지 않고 있다.

2008년 호주 정부는 B. terrestris가 야생종이 되어 토종 [40]동식물에 위협이 될 수 있다는 이유로 호주로의 생수입을 금지했다.2004년, 이 범블비는 뉴사우스웨일스 [41]환경부의 과학위원회에 의해 '핵심 위협 과정'으로 분류되었다.

이 종은 1998년에 칠레에 소개되었다.이후 아르헨티나로 건너가 연간 약 275km의 속도로 퍼지고 있다.그 확산은 남미 남부(파타고니아, 칠레 남부, 아르헨티나)[42]에 자생하는 유일한 범블비 종인 봄부스 달보미이의 개체군에 해를 끼쳤다.봄부스 테레스트리스 개체군은 경쟁과 병원체 도입/[42][43]확산을 통해 봄부스 달보미이의 거대하고 즉각적인 개체수 감소를 촉진했다.1982년에 도입된 벌 봄부스 루데라투스도 심각한 영향을 받고 있다.원인은 버프테일(buff-tails)에 의해 운반되는 기생충인 '아피시스티스 봄비'로 추정되지만, 그 [44]종에는 악영향을 미치지 않는다.

변화하는 환경에서의 식민지 개발

온대 지역에서는 환절기 동안 다양한 기후와 환경 조건이 발생합니다.이러한 예측할 수 없는 상황으로 인해 이용 가능한 음식의 부족은 종종 군체의 성장, 번식, 기생충에 대한 저항력에 부정적인 영향을 미칠 수 있습니다.음식이 제한된 열악한 환경에서 태어난 소수의 근로자들은 평균보다 적다.하지만, 군체의 성장이 안정적인 먹이 조건보다 다양한 먹이 조건 하에서 더 높다는 것을 고려할 때, B. terrestris는 변화하는 환경에 잘 적응한 것으로 보입니다.노동자와 생식체 또한 안정적인 식량 가용성과 비교했을 때 가변적인 식량 공급으로 더 무겁다.이는 식량을 [36]구하기 어려운 며칠 동안 절약하기 위해 프로비저닝을 늘리는 적응 전략을 나타낼 수 있습니다.

농약 노출

기능 생태학 연구진이 발표한 2014년 연구에서 벌에 대한 무선 주파수 식별(RFID) 태그 부착 기술을 사용하여 4주 동안 네오니코티노이드(이미다클로프리드) 및/또는 피레트로이드(?시할로트린)에 대한 치사적 노출이 범블비의 [45]노화 능력을 손상시켰다는 것을 발견했습니다.2015년에 발표된 연구는 벌들이 네오니코티노이드를 함유한 용액을 선호한다는 것을 보여주었습니다. 비록 이러한 살충제의 소비가 벌들이 전반적으로 먹이를 덜 먹게 만들었지만요.이 연구는 개화 작물을 그러한 살충제로 처리하는 것이 먹이를 찾는 [46]벌에게 상당한 위험을 준다는 것을 암시한다.

인간의 중요성

상업용

1987년 이후, B. terrestris는 유럽의 온실 [39][47]작물, 특히 토마토의 수분 매개자로 사용하기 위해 상업적으로 재배되어 왔습니다. 이 작업은 이전에 인간의 손으로 수행되었습니다.B. terrestris는 1990년대 [48][49]초부터 뉴질랜드에서 상업적으로 사육되어 왔으며, 현재 적어도 북아프리카, 일본, 한국, 그리고 러시아에서 사용되고 있으며, 범블비 군집의 세계 무역은 아마도 [50]연간 100만 개의 둥지를 넘을 것이다.그러나 한국에서는 이미 확립된 상업적 꽃가루 매개자 봄부스 테레스트리스보다 봄부스 이그니투스를 선택한 사람들이 있는데, 이는 토종 [51]범벌과의 교미에 의한 경쟁이나 유전자 오염을 우려하기 때문이다.또한 북미에 B. terrestris를 수입하는 것이 금지되어 북미에 [52]있는 B. impatiens와 같은 다른 종에 대한 관심이 높아졌습니다.

그럼에도 불구하고, B. terrestris는 유럽에서 주요한 상업적 꽃가루 매개자이며, 이것은 연구자들이 이 종의 먹이 사냥과 생존에 대한 농경지의 영향을 조사하도록 만들었다.단일 재배는 농경지 지역의 생물 다양성을 감소시키고, 벌들이 먹이를 구할 수 있는 개화종의 수를 감소시킬 가능성이 있다.B. terrestris는 결과적으로 농경지보다 교외 지역에서 더 많은 둥지 성장을 보인다. 왜냐하면 지역 교외 정원이 벌들이 먹을 수 있는 식물의 다양성을 촉진하기 때문이다.농업은 많은 호박벌에 큰 영향을 미치며 몇몇 종의 광범위한 감소를 야기하고 있다.하지만, B. terrestris는 매우 먼 거리에서 먹이를 찾을 수 있기 때문에 생물 다양성과 [53]환경의 변화에 덜 민감하게 만들 수 있기 때문에 여전히 널리 퍼져 있다.

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추가 정보

외부 링크

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