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생물학적 해충 방제

Biological pest control
시르푸스 호버플라이 애벌레(아래)는 진딧물(위)을 먹고 사는데, 이 애벌레는 천연 생물학적 통제제가 된다.
숙주에 번데기 고치를 달고 있는 파라시토이드 말벌(코테시아 회충) 성충, 담배 뿔벌레(만두카 섹스타, 녹색 배경)는 히메노프테란 생물조절제의 예다.

생물학적 방제 또는 바이오콘트롤곤충, 진드기, 잡초, 식물 질병과 같은 해충다른 유기체를 이용하여 억제하는 방법이다.[1]포식, 기생, 초식, 또는 다른 자연적인 메커니즘에 의존하지만, 일반적으로는 능동적인 인간 관리 역할도 수반한다.병해충 통합관리(IPM) 프로그램의 중요한 구성요소가 될 수 있다.

생물학적 해충 방제를 위한 기본전략은 세 가지로, 해충의 천적이 방제를 달성하고자 도입되는 고전(수입), 신속한 해충 방제를 위해 많은 수의 천적을 투여하는 귀납(증강), 예방 조치를 취하는 접종(보존)이 있다.정기적인 재정비를 통해 [2]천적으로

생물학적 방제제로도 알려진 해충의 천적은 포식자, 파라시토이드, 병원균, 경쟁자 등이다.식물성 질병의 생물학적 억제제를 가장 흔히 길항자라고 부른다.잡초의 생물학적 통제제로는 종자 포식자, 초식동물, 식물 병원균 등이 있다.

생물학적 통제는 특히 가능한 결과에 대한 철저한 이해 없이 어떤 종을 도입했을 때 위의 메커니즘 중 하나에 의한 비표적 종에 대한 공격을 통해 생물 다양성에 부작용을 일으킬 수 있다.

역사

"생물학적 통제"라는 용어는 해리 스콧 스미스가 캘리포니아 리버사이드에서 1919년 미국 경제 곤충학자 협회의 태평양 경사 지부 회의에서 처음 사용되었다.[3]평생 감귤류 작물 병해충을 연구한 곤충학자 폴 H. 드바흐(1914–1993)에 의해 더욱 널리 쓰이게 되었다.[4][5]하지만, 이 관습은 수세기 동안 사용되어 왔다.The first report of the use of an insect species to control an insect pest comes from "Nanfang Caomu Zhuang" (南方草木狀 Plants of the Southern Regions) (c. 304 AD), attributed to Western Jin dynasty botanist Ji Han (嵇含, 263–307), in which it is mentioned that "Jiaozhi people sell ants and their nests attached to twigs looking like thin cotton envelopes, 적황색 개미는 정상보다 크다. 같은 개미가 없으면 남부 감귤류 과일은 벌레에 심각한 피해를 입게 된다.[6]사용되는 개미는 황간개미(황색 = 노란색, 감귤류)로 알려져 있다.The practice was later reported by Ling Biao Lu Yi (late Tang Dynasty or Early Five Dynasties), in Ji Le Pian by Zhuang Jisu (Southern Song Dynasty), in the Book of Tree Planting by Yu Zhen Mu (Ming Dynasty), in the book Guangdong Xing Yu (17th century), Lingnan by Wu Zhen Fang (Qing Dynasty), in Nanyue Miscellanies by Li Diao Yuan, and others.[6]

오늘날 우리가 알고 있는 생물학적 통제 기술은 1870년대에 나타나기 시작했다.이 10년 동안 미국에서는 미주리 주 곤충학자 C. V. 라일리와 일리노이 주 곤충학자 W. LeBaron이 농작물 해충을 통제하기 위해 주 내에서 파라시토이드 재분배를 시작했다.생물학적 통제제로서 곤충의 첫 번째 국제 선적은 찰스 5세에 의해 이루어졌다.1873년 라일리, 프랑스의 포도밭을 파괴하고 있던 포도 필록세라(Daktulosphair vitifoliae)와 싸우는 것을 돕기 위해 포식성 진드기 티로글리푸스 필록세라(Tyroglyphus phus phylloxera)를 프랑스로 수송했다.미국 농무부는 1881년 엔토몰로지 사단이 창설된 후 C. V. 라일리를 최고 책임자로 하여 고전적인 생물학적 통제에 관한 연구를 시작했다.파라시토이드 말벌이 미국에 처음 수입된 것은 1883–1884년 유럽에서 수입되어 침습적인 배추흰나비인 피에리스 라파를 통제하기 위해 수입한 브라키드 코테시아 글로메라타였다.1888–1889년 베달리아 풍뎅이 로돌리아 카디널리스, 레이디 풍뎅이는 면화 쿠션 스케일을 조절하기 위해 호주에서 캘리포니아까지 도입되었다.이는 캘리포니아에서 새로 개발된 감귤 산업에 큰 문제가 되었으나 1889년 말경에는 이미 솜방석 규모의 인구가 감소하였다.이 큰 성공은 유익한 곤충들을 미국에 더 많이 소개하도록 이끌었다.[7][8]

1905년 USDA는 첫 번째 대규모 생물학적 통제 프로그램을 시작했는데, 곤충학자들을 유럽과 일본으로 보내 집시나방, 리만트리아 불균형, 그리고 나무와 관목의 침입적 해충인 유록티스 번데르호아 나방의 천적을 찾아냈다.그 결과 미국에는 집시나방의 파라시토이드(솔리드 말벌) 9종과 갈색꼬리나방 7종, 양나방의 포식자 2종이 자리 잡았다.집시나방은 이러한 천적들에 의해 완전히 통제되지는 않았지만, 발생 빈도와 지속시간, 심각성이 감소되어 그 프로그램은 성공적인 것으로 간주되었다.또한 이 프로그램은 생물학적 통제 프로그램의 실행을 위한 많은 개념, 원칙 및 절차의 개발로 이어졌다.[7][8][9]

오푼티아 가시 배 선인장을 먹고 사는 선인장벌레

가시 선인장은 1788년부터 호주 퀸즐랜드에 관상용 식물로 소개되었다.그들은 1920년까지 오스트레일리아의 2,500만 헥타르 이상을 차지하기 위해 빠르게 확산되었고, 매년 100만 헥타르가 증가했다.파내고 불태우고 찌그러뜨리는 것은 모두 효과가 없는 것으로 판명되었다.식물 확산 억제를 돕기 위해 선인장나방 선인장 선인장, 체중계 곤충 닥틸로피우스 등 두 가지 방제제가 도입됐다.1926년에서 1931년 사이에 수천만 개의 선인장나방 알이 퀸즐랜드 주위로 유통되어 큰 성공을 거두었고, 1932년까지 가시 돋친 배의 대부분의 지역이 파괴되었다.[10]

캐나다에서 최초로 보고된 생물학적 통제 시도는 파라시토이드 말벌 트리코그램마 미니텀과 관련이 있다.개인은 뉴욕주에서 잡혔고 1882년 침습적 구개충인 네마투스 리브시(Nematus ribesii)를 통제한 혐의로 훈련된 화학자 겸 도미니온 실험농장의 초대 소장인 윌리엄 손더스에 의해 온타리오 정원에 방사되었다.1884년과 1908년 사이에 최초의 도미니언 곤충학자 제임스 플레처는 캐나다의 해충 방제를 위한 다른 파라시토이드와 병원균에 대한 소개를 계속했다.[11]

생물학적 해충 방제의 종류

생물학적 해충 방제 전략에는 수입(일반적인 생물학적 방제), 확대, 보존의 세 가지가 있다.[12]

수입

vedalia 풍뎅이인 로돌리아 카디널리스는 19세기에 호주에서 캘리포니아로 수입되어 솜털 쿠션 스케일을 성공적으로 조절했다.

수입이나 고전적인 생물학적 방제는 해충의 천적이 자연적으로 발생하지 않는 새로운 장소에 도입하는 것을 포함한다.초기 사례들은 종종 비공식적이어서 연구에 근거하지 않았고, 몇몇 소개된 종들은 그 자체로 심각한 해충이 되었다.[13]

해충을 가장 효과적으로 다스리기 위해서는 생물학적 방제제가 공간과 시간의 서식지 변화에 보조를 맞출 수 있는 식민지화 능력을 필요로 한다.대상 종의 일시적 부재에도 인구를 유지할 수 있도록 일시적인 지속성을 가진 행위자와 기회주의적인 위조 행위자일 경우 해충 개체군을 신속하게 이용할 수 있도록 하는 행위인 경우 통제가 가장 크다.[14]

가장 초기 성공 사례 중 하나는 포식 곤충인 로돌리아 카디널리스(vedalia victoris)를 이용하여 호주의 이케리아 구매(코토니 쿠션 눈금)를 조절한 것이다.이 성공은 캘리포니아에서 딱정벌레와 파라시토이드 파리인 Cryptochaetum iceryae를 사용하여 반복되었다.[15]다른 성공적인 사례로는 1960년대에 네오도스메티아 상와니가 텍사스에서 안토니나 그라미니를 통제한 사례가 있다.[16]

헤페라 포스티카로 인한 피해는 천적이 유입되면서 심각히 유입된 포획 해충인 알팔파 웨블이 크게 줄어들었다.그들이 소개된 지 20년이 지난 후 미국 북동부의 알팔파 웨빌로 처리된 알팔파 지역의 바빌 인구는 75% 감소했다.[17]

침입종인 알란탄테라 필록세로이드(알리게이터 잡초)는 미국 플로리다 주()에서 악어 잡초 벼룩벌레를 도입해 통제됐다.

악어 잡초남미에서 미국으로 유입되었다.얕은 물에 뿌리를 내리고 항해, 관개, 홍수 조절을 방해한다.악어 잡초 벼룩 딱정벌레와 다른 두 가지 생물학적 통제가 플로리다에서 방출되어 식물이 덮고 있는 땅의 양을 크게 줄였다.[18]또 다른 수중 잡초인 거대한 살비니아(Salvinia molesta)는 심각한 해충으로, 수로를 덮고, 물의 흐름을 줄이고, 토착종에게 해를 끼친다.살비니아 웨빌(시르토바구스 살비나방)과 살비니아 줄기-보레나방(사메아 승수)으로 조절하면 따뜻한 기후에 효과가 있으며,[19][20] 짐바브웨에서는 2년 동안 잡초를 99% 조절했다.[21]

상업적으로 사육되는 작은 파라시토이드 말벌[12]트라이코그램마 타조니는 심각한 해충인 유럽 옥수수 보어(Ostrinia nubilalis)를 제한적이고 불규칙하게 통제한다.바실러스 튜링겐시스의 세심한 제형이 더 효과적이다.O. 누빌랄리스 통합관제기는 트라이코그램마 브라시카에(egg parasitoiod)와 이후 바실러스 튜링겐시스를 방출한다.쿠르스타키(라비치과 효과)는 살충제 치료보다 해충 피해를 더 적게 한다.

피지의 심각한 코코넛 해충인 레부아나나방(Levuana iridescens)의 개체수는 1920년대에 고전적인 생물학적 통제 프로그램에 의해 통제되었다.[23]

확대

수렴성 무당벌레인 히포다미아 수렴진딧물의 생물학적 통제를 위해 흔히 판매된다.

증축은 특정 지역에서 발생하는 자연 적들의 보충적인 방출을 포함하며, 거기서 자연적으로 발생하는 인구를 증가시킨다.예방접종방출에서는 장기간 방제를 설정하여 해충을 낮은 수준으로 유지하여 치료보다는 예방이 이루어지도록 하기 위하여 소량의 방제제를 주기적으로 방제하여 번식이 가능하도록 한다.홍수 방류에서는 대조적으로, 피해를 주는 해충의 개체수를 빠르게 감소시켜 이미 발생한 문제를 바로잡고자 하는 희망으로 많은 수가 방류된다.확장은 효과적일 수 있지만 효과가 보장되지는 않으며, 각 해충과 방제제제의 정확한 상호작용에 따라 달라진다.[24]

예방접종 방류의 예는 온실 내 여러 농작물의 원예 생산에서 발생한다.파라시토이드 와스프인 엔카시아 포모사는 온실 화이트플라이를 조절하는 데,[25] 포식성 미트 피토세울루스 감나무는 두 점박이 거미 진드기의 통제에 사용된다.[26]

알 기생충인 트리코그램마는 해로운 나방을 통제하기 위해 범람해 방류되는 경우가 많다.침수 방출을 위한 새로운 방법, 즉 드론의 사용법이 도입되었다.에그 파라시토이드는 몇 가지 단서를 통해 대상 숙주의 알을 찾을 수 있다.카이로몬은 나방 비늘에서 발견되었다.마찬가지로 바실러스 튜링겐시스와 다른 미생물 살충제가 빠른 효과를 낼 수 있을 만큼 충분히 많이 사용된다.[24]식물 또는 밭작물의 트리코그램마 권장 방류율은 해충 감염 수준에 따라 매주 에이커당 5,000~20만(평방미터당 1~50)이다.[27]이와 유사하게, 곤충을 죽이는 (전염병 유발 물질인) 네마토드는 특정 토양에 오염된 해충을 통제하기 위해 에이커 당 수백만에서 수십억의 비율로 방출된다.[28]

보존

환경에서의 기존 천적 보존은 생물학적 해충 방제의 세 번째 방법이다.[29]천적은 이미 서식지와 대상 해충에 적응하고 있으며, 꿀을 생산하는 작물을 논밭의 경계에서 재배할 때처럼 보전이 간단하고 비용 효율적일 수 있다.이것들은 파라시토이드와 플랑토퍼 해충의 포식자들을 지원하기 위한 과즙을 제공하고 있으며, 농부들이 살충제를 70% 적게 뿌리고 5%가 [30]증가한 수확물을 즐길 정도로 (해충 밀도를 10배 또는 심지어 100배까지 감소) 매우 효과적인 것으로 입증되었다.진딧물의 포식자는 영국에서 밭 경계 울타리를 통해 투석 풀밭에 있는 것으로 유사하게 발견되었지만, 그들은 들판의 중심에 도달하기에는 너무 느리게 퍼졌다.야전 센터에 투석풀을 1미터 넓이로 심어 진딧물 포식자가 월동할 수 있게 함으로써 통제가 개선되었다.[29]

귀걸이를 끌기 위해 짚으로 채워진 뒤집힌 화분

자르기 시스템은 때때로 서식지 조작이라고 불리는 천적을 선호하도록 변형될 수 있다.파라시토이드 말벌과 같은 유익한 곤충들이 살고 번식할 수 있는 쉼터벨트, 울타리, 딱정벌레 둑과 같은 적절한 서식지를 제공하는 것은 천적 개체군의 생존을 보장하는 데 도움이 될 수 있다.낙엽이나 숭어 한 겹을 놓아두는 것 같은 간단한 것들은 벌레들에게 적합한 식량원을 제공하고 곤충들에게 피난처를 제공하며, 고슴도치뾰루지와 같은 유익한 포유류들의 식량원이 된다.퇴비 더미와 나무 더미는 무척추동물과 작은 포유동물들에게 피난처를 제공할 수 있다.긴 풀과 연못은 양서류를 지탱한다.가을에 죽은 연근 식물과 단단하지 않은 식물을 제거하지 않으면 곤충들이 겨울 동안 속이 빈 줄기를 사용할 수 있게 된다.[31]캘리포니아에서, 가지치기 나무들은 때때로 포도 포도밭에 심어져서 더 나은 월동 서식지를 제공하거나 주요 포도 해충 파라시토이드의 피난처를 제공한다.[32]나무 통, 상자 또는 화분 형태의 인공 쉼터 제공 또한 때때로, 특히 정원에서 천적이 잘린 곳을 더 매력적으로 만들기 위해 수행된다.예를 들어, 귀걸이는 짚이나 나무 양털로 채워진 거꾸로 된 화분을 걸어 정원에서 격려할 수 있는 천적인 포식자다.녹색 레이싱은 바닥이 트인 플라스틱 병과 안에 마분지 롤을 사용함으로써 고무될 수 있다.새집들은 식충성 새들이 둥지를 틀 수 있게 해준다; 가장 유용한 새들은 원하는 종에 딱 맞는 큰 개구부를 선택함으로써 끌릴 수 있다.[31]

면화 생산에서 bt면 등 선택적 방제책으로 광폭 살충제를 대체하면 살충제 노출위험이 감소해 면화해충의 천적에게 보다 유리한 환경이 조성될 수 있다.이러한 포식자나 파라시토이드는 Bt 단백질의 영향을 받지 않는 해충을 통제할 수 있다.Bt 목화로부터의 통제가 증가함에 따라 먹이의 질과 풍부함도 저하되는 경우도 있어 간접적으로 천적 개체수를 감소시킬 수 있지만 Bt와 비Bt 목화에서 먹거나 기생하는 해충의 비율은 비슷한 경우가 많다.[33]

생물학적 제어제

포식자

포식자는 바이오콘트롤 딜러로부터 구할 수 있다.

포식자는 주로 평생 많은 수의 먹이를 직접 소비하는 자유 생물 종이다.주요 농작물 해충이 곤충인 점을 감안하면 생물학적 방제에 사용되는 포식자의 다수는 식충종이다.무당벌레, 특히 북반구에서 5월과 7월 사이에 활동 중인 유충은 진딧물의 맹수로서 진드기를 먹고 곤충의 크기를 줄이고 작은 애벌레도 잡아먹는다.점박이 딱정벌레(Coleomegilla maculata)는 콜로라도 감자 딱정벌레(Leptinotarsa desmlineata)의 알과 애벌레를 잡아먹을 수도 있다.[34]

많은 호버플라이 종의 유충들은 주로 진딧물을 먹는데, 한 마리의 유충은 일생 동안 400마리까지 먹는다.상업적 작물에서의 그들의 효과는 연구되지 않았다.[35]

달리는 게거미 필로드로무스 체스피툼도 진딧물을 무겁게 잡아먹으며 유럽 과일 과수원에서 생물학적 통제제 역할을 한다.[36]

면화 식물에서 볼벌레나 다른 애벌레들을 찾는 포식성폴리스테스워스프

곤충과 다른 무척추동물 해충의 중요한 포식자들인 엔토모드 유발성 네마토드는 몇몇 종이다.[37][38]난치병 유발성 물질은 전염성 청소년으로 알려진 스트레스 저항성 단계를 형성한다.이것들은 토양에 퍼져서 적절한 곤충 숙주를 감염시킨다.곤충에 들어가자마자 그들은 용혈로 이동하여 침체된 발달 상태에서 회복하고 박테리아 공생을 방출한다.박테리아 공생물은 독소를 번식시키고 방출하며, 숙주 곤충을 죽인다.[38][39]Phasmarhabditis hermaphrodita는 민달팽이를 죽이는 미세한 네마토드다.그것의 복잡한 수명주기는 그것이 모락셀라 오슬로엔시스 같은 병원성 박테리아와 연관되게 되는 토양에서 무생물의 감염 단계를 포함한다.이 네마토드는 후측 맨틀 영역을 통해 슬러그로 들어가 이후 내부에서 먹이를 주고 번식하지만 슬러그를 죽이는 것은 박테리아다.이 네마토드는 유럽에서 상업적으로 구할 수 있으며, 습한 토양에 물을 공급함으로써 적용된다.[40]엔토모테스 유발 네마토드는 고온 및 건조 상태에 대한 저항성이 제한되어 있어 저장 수명이 제한된다.[39]그들이 적용되는 토양의 종류 또한 그 효과를 제한할 수 있다.[38]

거미 진드기를 다스리는 데 사용되는 종으로는 포식성 진드기 피토세울루스 감나무,[41] 네오실루스 캘리포니쿠스,[42] 앰블리세우스 쿠쿠메리스, 포식성 매개체 펠티엘라 아카리스가,[42] 무당벌레 스티토루스 펑크룸 등이 있다.[42]벌레 오리우스 인시디오수스는 두 점박이 거미 진드기서양 번성하는 것에 대해 성공적으로 사용되었다.[43]

선인장 선인장(위에서 언급)을 포함한 포식자는 침입식물의 종을 파괴하는 데도 이용될 수 있다.또 다른 예로 독 헴록나방(Agonopterix alstroemeriaana)을 사용하여 독 헴록(Conium maculatum)을 제어할 수 있다.애벌레 단계에서 나방은 숙주식물인 독침(독약)을 엄격히 소비하며, 개별 숙주식물당 수백 마리의 유충에서 존재할 수 있어 큰 헴록의 얼룩을 파괴한다.[44]

심각한 임업[45] 해충인 집시나방 애벌레에 기생하는 파라시토이드 말벌레오디스커트

설치류 해충의 경우, 고양이 "항구"/히딩 장소의 감소와 함께 사용될 때 효과적인 생물학적 방제가 된다.[46][47][48]고양이들은 설치류 '인구 폭발'을 예방하는 데는 효과가 있지만, 기존의 심각한 감염을 제거하는 데는 효과가 없다.[48]외양간올빼미는 생물학적 설치류 조절로도 사용된다.[49]이러한 목적을 위한 축사 올빼미의 효과에 대한 정량적 연구는 없지만,[50] 그들은 고양이 외에 또는 고양이 대신 사용될 수 있는 설치류 포식자로 알려져 있다;[51][52] 그들은 둥지 상자가 있는 지역으로 권장될 수 있다.[53][54]

모기뎅기열과 다른 전염병을 전염시키고 있던 온두라스에서는 공동체의 행동계획에 의해 생물학적 통제를 시도했고, 모기의 품종과 모기 유충이 제거된 우물과 탱크에 요각류, 아기거북이, 청소년 틸라피아 등이 추가되었다.[55]

보통 동물(특히 다른 절지동물)의 필수 포식자로 생각되는 절지동물들 사이에서도, 꽃무늬 음식 공급원(연관 및 낮은 정도의 꽃가루)은 종종 유용한 부가 공급원이다.[56]한 연구에서[57] 성인 아달리아 2피타타(Epestia Kuehniella의 predator 및 common biocontrol)가 꽃 위에서 생존할 수 있다는 것을 알아냈지만, 그 수명을 결코 완료하지 못했기 때문에, 이전에 발표된 데이터에서 그러한 전반적인 추세를 찾기 위해 메타분석을[56] 실시했다.어떤 경우에는 꽃의 자원이 완전히 필요하다.[56]전반적으로, 꽃 자원 (그리고 모조품, 즉 설탕물)은 장수와 다산을 증가시킨다. 즉, 포식적인 인구 수 조차도 준비되지 않은 식량 풍부함에 의존할 수 있다는 것을 의미한다.[56]따라서 생물 콘트롤 인구 유지와 성공은 근처의 꽃에 의존할 수 있다.[56]

파라시토이드

파라시토이드들은 곤충 숙주의 몸체나 위에 알을 낳는데, 이는 유충을 키우는 먹이로 사용된다.숙주는 결국 죽는다.대부분의 곤충 파라시토이드들말벌이나 파리인데, 많은 곤충들은 숙주 범위가 매우 좁다.가장 중요한 집단은 애벌레를 주로 숙주로 사용하는 저공압 말벌, 애벌레와 진딧물을 비롯한 다양한 곤충을 공격하는 브라코니드 말벌, 많은 곤충종의 알과 애벌레를 기생하는 찰시도이드 말벌, 애벌레를 비롯한 다양한 곤충을 기생하는 타키니드 파리 이다.어른과 유충, 그리고 진정한 벌레들.[58]파라시토이드는 숙주 유기체가 그들에게 숨길 수 있는 제한된 리퓨지를 가지고 있을 때 해충 개체수를 줄이는 데 가장 효과적이다.[59]

온실 원예에 널리 사용되는 엔카시아 포모사는 개발된 최초의 생물학적 통제제 중 하나이다.
온실화이트플라이와 파라시토이드 와스프 엔카시아 포모사의 생애주기

파라시토이드는 가장 널리 사용되는 생물학적 통제제 중 하나이다.상업적으로 양생시스템은 하루 생산량이 많은 단기 일일 생산량과 장기 저일 생산 시스템 등 두 종류가 있다.[60]대부분의 경우, 생산은 적절한 개발 단계에서 취약한 호스트 종을 이용할 수 있을 때 적절한 출시 날짜와 일치해야 한다.[61]대규모 생산시설은 1년 단위로 생산되는 반면 일부 시설은 계절별로만 생산된다.사육시설은 통상 현장에서 사용하게 될 요원과의 거리가 상당하며, 양산 지점에서 사용지점으로 파라시토이드를 운반하는 것은 문제가 될 수 있다.[62]선적 조건은 너무 뜨거울 수 있고, 비행기나 트럭에서 오는 진동도 파라시토이드에 악영향을 미칠 수 있다.[60]

엔카시아 포모사는 유리집 야채와 장식용 작물에 있는 흰잠자리, 수액을 먹이는 곤충을 공격하는 작은 파라시토이드 말벌이다.장기간에 걸쳐 보호를 제공하면서 낮은 수준의 주입을 처리할 때 가장 효과적이다.말벌은 알을 어린 흰파리 '수염'에 낳아 기생충 유충이 번데기처럼 검게 변한다.[25]고나토케루스 아스미데디(히메놉테라:마이마르과)는 프랑스령 폴리네시아에서 유리날개 샤프슈터 호말로디스카 비트리페니스(Hemiptera: Cicadellae)를 제어하기 위해 도입되어 해충 밀도의 95%까지 성공적으로 제어하고 있다.[63]

동부 가문비나무 새싹전나무 숲과 가문비나무 숲에서 파괴적인 곤충의 예다.새들은 생물학적 통제의 자연스러운 형태지만, 기생 말벌의 일종인 트리코그램마 미니텀은 더 논란이 많은 화학적 통제의 대안으로 조사되어 왔다.[64]

기생 말벌로 도시 바퀴벌레를 통제하는 지속 가능한 방법을 모색하는 최근 연구들이 많이 있다.[65][66]대부분의 바퀴벌레는 살충제가 접근할 수 없는 하수구에 남아 있기 때문에 능동형 말벌을 고용하는 것은 그들의 개체수를 줄이기 위한 전략이다.

병원균

병원성 미생물은 박테리아, 곰팡이, 바이러스 등이 있다.그들은 숙주를 죽이거나 쇠약하게 하고 비교적 숙주마다 다르다.다양한 미생물 곤충 질병이 자연적으로 발생하지만 생물학적 살충제로도 사용될 수 있다.[67]자연적으로 발생할 때, 이러한 발생은 일반적으로 곤충의 수가 더 밀도가 높아짐에 따라 발생한다는 점에서 밀도에 의존한다.[68]

수생 잡초에 대한 병원균의 사용은 제틀러와 프리먼의 1972년 획기적인 제안이 있기 전까지는 알려지지 않았다.그 때까지 어떤 종류의 생물 콘트롤도 어떤 물 잡초에도 사용하지 않았다.가능성에 대한 검토에서, 그들은 지금까지 관심과 정보의 부족에 주목했고, 병원균이든 아니든 간에 페스트의 해충에 대해 알려진 것을 열거했다.그들은 이것이 다른 바이오콘트롤과 같은 방식으로 적용되기 위해서는 비교적 직선적이어야 한다고 제안하였다.[69]그리고 실제로 그 후 수십 년 동안, 육지에서 일상적으로 행해지는 똑같은 바이오콘트롤 방법이 물속에서 일반화되었다.

박테리아

생물학적 방제에 사용되는 박테리아는 소화기관을 통해 곤충을 감염시키기 때문에 진딧물과 같은 입 부분을 빨아들여서 곤충을 조절할 수 있는 제한된 선택사항만 제공한다.[70]토양오염 세균인 바실러스 튜링겐시스는 생물학적 통제에 가장 많이 사용되는 박테리아 종으로 레피도프테란(, 나비), 콜롭테란(비틀), 디프테란(진정한 파리) 해충에 대해 최소 4종 이상이 사용된다.이 박테리아는 물과 섞여서 황동과수나무와 같은 취약한 식물에 뿌리는 마른 포자의 주머니에서 유기농 농부들에게 이용 가능하다.[71][72]B. 튜링겐시스유전자들은 또한 유전자 변형 작물에 통합되어 식물들이 단백질인 박테리아의 독소 일부를 표현하게 만들었다.이것은 해충에 대한 내성을 부여하고 따라서 농약 사용의 필요성을 감소시킨다.[73]만약 해충들이 이 농작물들의 독소에 대한 내성을 갖게 되면, B. 튜링겐시스는 유기농 농업에서도 무용지물이 될 것이다.[74][72]우윳빛 포자병을 일으키는 배니바실러스 포필리아에 균이 일본 딱정벌레의 방제에 유용해 유충을 죽이는 것으로 밝혀졌다.그것은 숙주 종에 매우 특이하며 척추동물과 다른 무척추동물에게는 무해하다.[75]

바실러스 spp,[M 1] 형광성 녹농균,[M 1] 스트렙토미케테스 등은 다양한 곰팡이 병원균의 통제물이다.[M 2]

곰팡이

녹색 복숭아 진딧물은 그 자체로 해충이며 식물 바이러스의 벡터로서 곰팡이 판도라 네오피디스(Zygomycota: Zygomycoda:Entomophthorales) 축척 막대 = 0.3 mm.

곤충에 질병을 일으키는 곤충의 발육성 균류에는 진딧물을 공격하는 최소 14종이 포함된다.[76]보베리아 바시아나는 대량 생산되어 흰잠자리, 번데기, 진딧물, 바실류 등 다양한 해충을 관리하는 데 사용된다.[77]레카니실륨 spp.는 흰 파리, 번데기, 진딧물에 대항하여 배치된다.메타르지움 spp.는 딱정벌레, 메뚜기 등 메뚜기, 헤미프테라, 거미 진드기 등 해충에 쓰인다.파실로마이오스 후모소로세우스는 흰 파리, 번데기, 진딧물 등에 효과적이다; 퍼푸레오실륨 라일라시누스뿌리-코트 네마토드에, 그리고 89종트리코데르마는 특정 식물 병원균에 효과가 있다.[M 3]트리고데르마 버라이드네덜란드 느릅나무병에 쓰였으며 병원성 곰팡이균인 콘드로스테룸 자반증으로 인한 돌과일병인 은잎을 억제하는 데 어느 정도 효과를 보였다.[78]

병원성 곰팡이는 Gliocladium spp, mycparasic Pythium spp, Rhizoxtonia spp, Laetisaria spp와 같은 다른 곰팡이, 또는 박테리아 또는 효모에 의해 조절될 수 있다.

곰팡이 코르디스메타코르디프는 다양한 종류의 절지동물에 대항하여 배치된다.[79]엔토모파가는 녹색 복숭아 진딧물 같은 해충에 효과가 있다.[80]

치트리디오미코타블라스토클라디오미코타의 여러 구성원이 생물학적 통제 물질로 탐험되었다.[81][82]치트리디오미코타로부터 싱키트리움 땜납은 미국 황색별 엉겅퀴(Centaurea 땜납)의 통제제로 검토되고 있다.[83]

바이러스

바쿨로바이러스는 개별 곤충 사육종에만 한정되며 생물학적 해충 방제에 유용한 것으로 나타났다.예를 들어, 리만트리아 폄하다면화 바이러스집시나방 유충이 심각한 탈색을 일으키는 북미의 넓은 지역에 살포하는 데 사용되었다.나방 유충은 그들이 먹었던 바이러스에 의해 죽임을 당하며, 분해되는 사체들은 다른 유충들을 감염시키기 위해 잎에 바이러스 입자를 남긴다.[84]

포유류 바이러스인 토끼 출혈성 질병 바이러스는 호주에 유럽 토끼의 개체수를 통제하기 위해 도입되었다.[85]방역을 벗어나 전국으로 확산되면서 토끼가 대량 살처분됐다.매우 어린 동물들은 살아남았고, 그들의 자손에게 적절한 시기에 면역성을 물려주었고, 결국 바이러스 저항성을 가진 개체군을 만들어냈다.[86]1990년대 뉴질랜드로의 도입은 처음에는 비슷하게 성공했지만 10년 후 면역력이 발달하여 인구가 RHD 이전 수준으로 되돌아갔다.[87]

RNA 마이코바이러스는 다양한 곰팡이 병원균을 통제한다.[M 2]

오미코타

라게니듐 기간테움은 모기의 애벌레 단계를 기생하는 수인성 곰팡이다.모빌 포자는 물에 바르면 부적합한 숙주를 피하고 적합한 모기 유충 숙주를 찾아낸다.이 금형은 수년에 걸쳐 서서히 방출되는 특성을 가진, 방습에 내성이 있는 휴면 단계의 장점을 가지고 있다.불행히도, 그것은 모기 퇴치 프로그램에 사용되는 많은 화학물질에 취약하다.[88]

경쟁업체

레구메 덩굴 무쿠나 프루리엔스는 문제가 있는 임페라타 원통형 풀의 생물학적 통제 수단으로 베냉베트남의 국가에서 사용된다: 덩굴은 극도로 왕성하고 공간과 빛을 위해 경쟁함으로써 이웃 식물을 억제한다.무쿠나 프루리엔스는 경작지역 밖으로는 침습하지 않는다고 한다.[89]데스모듐 언카타툼기생 식물인 마녀(Striga)를 막기 위해 푸시풀(push pull) 농사에 사용할 수 있다.[90]

호주산 덤불파리인 무스카 베투스티시마는 호주의 주요 골칫거리지만 호주에서 발견된 토착 분해자들은 덤불파리가 번식하는 소똥을 먹는데 적응하지 못하고 있다.따라서 영연방과학산업연구기구조지 보네미샤가 이끄는 호주똥풍뎅이 프로젝트(1965–1985)는 49종의똥풍뎅이를 방류하여 똥의 양을 줄이고 따라서 파리의 잠재적 번식지 또한 줄였다.[91]

파라시토이드와 병원균 복합 사용

침습성 해충의 대규모 감염과 중증 감염의 경우 병해충 방제 기술을 조합해 사용하는 경우가 많다.에메랄드빛 화산재 보어인 아그릴루스 플랑페니스가 그 예로, 북미 지역에서 유입된 수천만 그루의 화산재 나무를 파괴한 중국 침습 딱정벌레 아그릴루스 플랑페니스가 있다.이에 반대하는 캠페인의 일환으로 2003년부터 미국 과학자들과 중국 산림학원은 야생에서 천적을 찾았고, 여러 마리의 파라시토이드 말벌, 즉 녹농성 유충인 테트라스티쿠스 플랭페니시, 외톨이인 오오비우스 아그레시토이드, 부분생성 에그 파라시토이드, 스파티우스 아그레시토스 농경 등이 발견되었다.사교성 애벌레 엑토파라시토이드이것들은 에메랄드 화산재 보어의 생물학적 통제 가능성으로 미국에 도입되어 방출되었다.테트라스티쿠스 플라니페니시에 대한 초기 결과는 장래성을 보였으며, 현재 살충 성질이 알려진 진균 병원체 보베리아 바시아나와 함께 출시되고 있다.[92][93][94]

대상해충

곰팡이 해충

상추보트리티스 씨네레아, 후사리움 spp, 페니실리움 클라비폼, 트리코더마 spp에 의한 포도 딸기, 클래드스포륨 헤르바룸에 의한 딸기, 바실러스 브레비스에 의한 중국산 배추, 그리고 다양한 효모와 박테리아에 의한 다양한 농작물.몇몇 진균 바이오콘트롤에 의한 Sclerotinia sclerotiorum.트리코더마 하마툼에 의한 찹쌀콩의 곰팡이 팟 감염(감염 전 또는 동시 발생).[M 4]크라이포넥테리아 파라시티카, 가이만노마이시스 그라미니스, 스클로티니아 spp, 바이러스에 의한 오피오스토마 노보울미.[M 2]각종 바실러스 spp에 의한 각종 가루 연약, 형광성 녹농균.[M 1]콜레토트리히움 오비큘라레는 가장 낮은 잎에 의한 식물에 의한 전신 저항성을 생성하도록 조작하면 그 자체로 더 이상의 감염을 억제할 것이다.[M 5]

어려움

가장 중요한 해충들은 농업, 원예, 임업, 도시 환경에 심각한 영향을 미치는 외래종이다.그들은 공동 진화된 기생충, 병원균, 포식자 없이 도착하는 경향이 있으며, 이러한 기생충으로부터 탈출함으로써 개체수가 급증할 수 있다.이러한 해충의 천적을 수입하는 것은 논리적으로 보일 수도 있지만 이것은 의도하지 않은 결과를 가져올 수도 있다; 규제는 효과적이지 않을 수 있고 생물 다양성에 예상치 못한 영향을 미칠 수 있으며, 농부들과 재배자들 사이의 지식 부족 때문에 이 기술의 채택이 어려울 수 있다.[95]

부작용

생물학적 통제는 포식, 기생, 병원성, 경쟁, 또는 타겟이 아닌 종에 대한 다른 공격을 통해 생물[14] 다양성에 영향을 미칠 수 있다.[96]도입되는 방제는 항상 의도된 해충 종만을 대상으로 하는 것이 아니다. 또한 토종도 대상으로 할 수 있다.[97]1940년대 하와이에서는 기생 말벌이 레피도프테란 해충을 다스리기 위해 도입되었고 오늘날에도 여전히 말벌들이 하와이에서 발견되고 있다.이것은 자연 생태계에 부정적인 영향을 미칠 수 있지만, 환경에 미치는 영향을 선언하기 전에 숙주 범위와 영향을 연구할 필요가 있다.[98]

지팡이 두꺼비(1935년 오스트레일리아에 도입)는 1940년부터 1980년까지 퍼졌다. 통제제로서 효과가 없었다.1980년 이후 분포가 계속 넓어지고 있다.

척추동물들은 일반론적인 사료 공급자인 경향이 있고, 좋은 생물학적 통제제를 만드는 경우가 거의 없다; "생물학적으로 잘못된" 많은 고전적인 사례들은 척추동물을 포함한다.예를 들어, 회초리 두꺼비(Rinella marina)는 그레이백 지팡이 딱정벌레(Dermolepida albohirtum)[99]와 다른 사탕수수 해충을 통제하기 위해 의도적으로 호주에 도입되었다.102마리의 두꺼비는 하와이에서 얻어 1935년 열대 북부의 사탕수수 밭으로 방류될 때까지 개체수를 늘리기 위해 사육되었다.두꺼비들이 매우 높이 뛸 수 없어서 지팡이 식물들의 위쪽 줄기에 머물러 있는 지팡이 딱정벌레를 먹을 수 없다는 것이 나중에 밝혀졌다.하지만, 두꺼비는 다른 곤충들을 먹임으로써 번성했고 곧 매우 빠르게 퍼졌다; 그것은 토종 양서류 서식지를 점령하고 토종 두꺼비와 개구리들에게 이질적인 질병을 가져와서 개체수를 급격히 줄였다.또한, 지팡이 두꺼비는 위협받거나 다루어질 때 어깨의 포물선으로부터 을 방출한다.; 이 두꺼비를 먹으려 했던 괴나, 호랑이 뱀, 딩고, 북두칠성과 같은 호주 토착 종들이 다치거나 죽임을 당했다.하지만, 생물학적으로나 그들의 행동을 변화시킴으로써 토종 포식자들이 적응하고 있다는 최근의 증거가 있어, 장기적으로 보면, 그들의 개체수가 회복될지도 모른다.[100]

씨앗을 먹이는 웨빌인 코니클루스 코니쿠스는 이국적인 머스크 엉겅퀴(카르두우스 견과류)와 캐나다 엉겅퀴(Cirsium arvense)를 통제하기 위해 북미에 도입됐다.그러나, 위빌은 또한 토종 엉겅퀴를 공격하여 더 큰 식물(유전자 풀을 줄인 식물)을 선택함으로써 풍토류플라트 엉겅퀴(Cirsium neomeicumanum)와 같은 종을 해치고, 종자생산을 감소시키며 종자의 생존을 위협한다.[101]마찬가지로 위빌 라리누스 플라누스도 캐나다 엉겅퀴를 통제하기 위해 사용되었지만, 다른 엉겅퀴에도 손상을 입혔다.[102][103]여기에는 위협적인 것으로 분류된 한 종이 포함되었다.[104]

작은 아시아 몽구스(Herpestus javanicus)는 쥐의 개체수를 조절하기 위해 하와이에 소개되었다.그러나, 몽구스는 야행성이었고, 쥐들은 밤에 나타났다. 따라서 몽구스는 하와이에서 서식하는 새들, 특히 그들의 을 쥐를 먹는 것보다 더 자주 먹었고, 지금은 쥐와 몽구스 둘 다 새들을 위협했다.이 소개는 그러한 행동의 결과를 이해하지 못한 채 수행되었다.당시에는 어떤 규제도 존재하지 않았고, 더 세심한 평가가 지금 그러한 해제를 막아야 한다.[105]

건장하고 다산한 동부 모기토피시(감부시아 홀브로오키)는 미국 남동부 출신으로 1930년대와 40년대에 모기 유충을 잡아먹어 말라리아를 퇴치하기 위해 전 세계에 소개되었다.그러나 지역 종을 희생하고 번성해 식자원을 위한 경쟁은 물론 알과 유충을 잡아먹음으로써 풍토성 어류와 개구리의 감소를 초래하고 있다.[106]호주에서는 모기에 대한 통제가 논의의 대상이다; 1989년에 연구자들은 A.H. Arington과 L. Lloyd는 "생물학적 인구 통제는 현재의 능력을 훨씬 넘어선다"[107]고 말했다.

그라우저 교육

생물학적 해충 방제 조치의 채택에 대한 잠재적인 장애물은 재배자들이 살충제의 친숙한 사용을 더 선호할 수 있다는 것이다.그러나, 살충제는 해충들 사이의 저항의 발달과 천적 파괴를 포함한 원치 않는 효과를 가지고 있다; 이것들은 원래 목표했던 것 보다 다른 종의 해충과 살충제로 처리된 것들로부터 멀리 떨어진 농작물들의 발생을 가능하게 할 수 있다.[108]생육자 바이오콘트롤 방법의 채택을 증가시키는 방법 중 하나는 예를 들어 간단한 현장 실험을 보여줌으로써 그들이 해충의 살아있는 포식 또는 기생충 해충의 시연을 관찰할 수 있도록 하는 것을 포함한다.필리핀에서는 잎사귀 애벌레에 대한 조기 살포가 일반적이었지만 재배농가들에게는 이식 후 처음 30일간 잎사귀에 살포하지 않는 '엄지의 법칙'을 따르도록 했는데, 이에 참여함으로써 살충제 사용량이 1/3 감소하고 살충제에 대한 재배농가의 인식이 변화되었다.e.[109]

관련 기법

생물학적 해충 방제와 관련된 것은 일부 유기체의 고유 개체군에 무균 개인을 도입하는 기술이다. 기술은 방사선에 의해 살균된 많은 수의 수컷이 환경으로 방출되고, 이것은 암컷을 위해 토종 수컷과 경쟁하게 된다.무균 상태의 수컷과 교미하는 암컷들은 불임 알을 낳게 되어 개체 수가 감소하게 된다.시간이 지남에 따라, 무균 상태의 수컷이 반복적으로 소개되면서, 이것은 유기체의 개체군의 크기를 현저하게 감소시킬 수 있다.[110]최근 조사된 꽃가루를 이용한 잡초에도 비슷한 기술이 적용돼 [111]싹이 트지 않는 기형적인 씨앗이 발생하고 있다.[112]

참고 항목

참조

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추가 읽기

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경제적 효과

외부 링크