일시정지

Diapause
시리즈의 일부
동물의 휴면
Myotis mystacinus hibernation4.JPG

동물 휴면기에서 diapause는 불리한 환경 [1][2]조건의 규칙적이고 반복적인 기간에 대한 반응으로 발육이 지연되는 것이다.그것은 매우 특정한 개시 조건과 억제 조건을 가진 생리적인 상태이다.이 메커니즘은 온도 극단, 가뭄 또는 식량 가용성 감소와 같은 예측 가능하고 불리한 환경 조건으로부터 살아남기 위한 수단이다.이완은 절지동물, 특히 곤충의 모든 생활 단계에서 관찰된다.다소 유사한 현상인 태아성 분열은 130종 이상의 포유동물에서 발생하며,[3] 심지어 인간에서도 발생할 수 있으며 잉어목 [4]잉어목의 많은 난형성 어종의 배아에서도 발생합니다.

불용기의 활동 수준은 종에 따라 상당히 다를 수 있다.이완은 번데기나 알과 같이 완전히 움직이지 않는 단계에서 발생할 수도 있고 성체 군주 나비인 다나우스 플렉시푸스와 같이 광범위한 이동을 겪는 매우 활동적인 단계에서 발생할 수도 있습니다.이 곤충이 계속 활동할 경우 먹이 섭취가 감소하고 생식 발육이 느려지거나 정지된다.

곤충 일시정지 단계

곤충의 일시정지란 몇 가지 뚜렷한 상으로 이루어진 동적 과정이다.곤충의 분류군마다 휴지는 상당히 다르지만, 이러한 단계는 특정한 일련의 대사 과정과 특정한 환경 [5]자극에 대한 곤충의 반응성으로 특징지을 수 있습니다.예를 들어, 패혈성 파리는 주로 온도를 사용하여 언제 [6]휴면 상태에 들어갈지 결정합니다.절지동물의 발달 단계 중 어느 단계에서든 분리될 수 있지만, 각각의 종은 특정한 발달 단계에서 분리될 수 있습니다.이동 및 [7]공급 감소와 같이 산소 소비량 감소가 대표적입니다.사회적 말벌인 폴리스테스 엑스타만에서는 여왕만이 휴면할 [8]수 있다고 한다.

일시정지 기간의 비교

예민한 단계는 유기체의 일시정지를 유발하기 위해 자극이 일어나야 하는 기간이다.다양한 [9]곤충의 민감한 단계/일시정지 기간의 예:

학명 통칭 민감 단계 일시정지
댜트레이아그란디오셀라 서남옥수수보어 초기 유충 후기[10] 유충
사코파가크라시팔피스 살파리 초기 유충 번데기
석고파골절개 살파리 중후기 유충 번데기
만두카섹스타 담배뿔벌레 후기 배아(아기)에서 후기 유충 번데기
렙티노타르사데크미나타 콜로라도감자풍뎅이 조기 성인 늦깎이 어른
봄빅스모리 누에 후기 배아(아기)에서 초기 유충까지 태아의
리만트리아 차이 집시나방 후기 태아 후기 태아
다나우스 플렉시푸스 왕나비 조기 성인 성년기
반추동물 크노트풀나방 중간 유충 중간 유충
시디아 포모넬라 코들링나방 초기부터 중기까지의 유충 중간[11] 유충
히가시노우키 북극양털곰나방 중간 유충 중간[12] 유충
큐트레브라 폰티넬라 마우스 봇플라이 중간 유충 번데기[13]

인덕션

유도 단계는 유전적으로 미리 결정된 삶의 단계에서 발생하며 환경 [5]스트레스보다 훨씬 전에 발생합니다.이 민감한 단계는 디파소싱 개인의 수명 내 또는 이전 세대, 특히 계란 [14]디파소싱에서 발생할 수 있습니다.이 단계에서 곤충은 토큰 자극이라고 불리는 외부 신호에 반응하여 직접적인 발달 경로에서 일시정지 경로로 전환합니다.상징적인 자극은 식물에서 나오는 광작동, 열작동 또는 대립 유전 화학물질의 변화로 구성될 수 있다.이러한 자극은 그 자체로 개발에 유리하거나 불리하지는 않지만, 환경 조건의 [2]임박한 변화를 예고한다.

준비

곤충은 준비 [5]단계 없이 유도에서 시작 단계로 직접 이동할 수 있지만, 준비 단계는 대개 유도 단계를 따릅니다.이 단계에서 곤충은 지질, 단백질, 탄수화물과 같은 분자를 축적하고 저장합니다.이 분자들은 휴면 기간 내내 곤충을 유지하고 휴면 종료 후 발달에 필요한 연료를 제공하기 위해 사용됩니다.큐티클의 조성은 탄화수소 조성의 변화 및 수분 손실을 줄이기 위한 지질 첨가에 의해 변경되어 생물이 건조증에 [15]내성을 갖게 할 수 있다.살파리 번데기를 사용하는 Sarcopaga crassipalpis는 번데기에 늘어선 큐티큘러 탄화수소의 양을 증가시켜 물이 [16]큐티클을 통과하는 능력을 효과적으로 감소시킵니다.

개시

포토페리오드는 [9]휴식을 시작하는 가장 중요한 자극이다.형태학적 발달이 중단될 [5]때 시작 단계가 시작됩니다.경우에 따라 이 변화는 매우 뚜렷할 수 있으며 특정 휴면 단계로 탈모되거나 색상의 변화가 수반될 수 있습니다.냉간 경화에 대비하여 효소 변화가 발생할 수 있습니다.예를 들어, 불벌레인 Pyrrhocoris apterus 성충만이 다수 알코올을 축적할 수 있는 효소적 보체를 가지고 있는데, 이는 응고점을 낮추어 [17]동결을 방지하는 데 도움이 되는 분자입니다.곤충들은 또한 행동 변화를 겪을 수 있으며, 적절한 월동 장소를 모으거나 이주하거나 찾기 시작할 수 있다.

오야멜 나무 위에 군주의 나비가 군생하고 있다.나무 한 그루는 완전히 나비로 덮여 있다.이 나비들은 멕시코 미초아칸의 앙간게오 외곽의 보호구역에 있었다.

유지

유지 단계에서 곤충의 신진대사가 저하되고 발육 정지가 유지됩니다.[5]포토페리오드나 온도와 같이 일시정지 종료를 방지하기 위해 작용하는 특정 자극에 대한 민감도가 증가한다.이 단계에서 곤충은 결국 일시정지 종료를 촉발하는 환경 변화에 반응하지 않지만 시간이 지날수록 이러한 자극에 더 민감하게 반응한다.

종료

의무적으로 휴면하는 곤충의 경우,[5] 외부 자극 없이 자연적으로 종양이 발생할 수 있다.통성 디아파유저에서는 일시정지를 종료하기 위해 토큰 자극이 발생해야 한다.이러한 자극에는 회피되는 환경 조건에 따라 냉각, 동결 또는 물과의 접촉이 포함될 수 있습니다.이러한 자극은 곤충이 늦가을의 따뜻한 날씨에 반응하여 너무 일찍 중단되는 것을 예방하는 데 중요합니다.에디스 체커스팟 나비에서는 휴면기를 끝내고 다 자란 [18]나비가 되기 위해 충분한 햇빛을 받아야 한다.종료는 한겨울과 같이 불리한 조건이 최고조에 달할 때 발생할 수 있다.시간이 지남에 따라 조건이 유리한 경우 직접적인 개발이 재개될 때까지 중단의 깊이는 서서히 감소한다.

일시정지 후 정지

디아포즈는 종종 불리한 조건이 종료되기 전에 종료되며, 조건이 더 [5]좋아지면 곤충이 유발하고 직접적인 발달을 시작할 수 있는 정지 상태가 뒤따른다.이것은 곤충이 가능한 한 빨리 좋은 조건을 이용할 준비가 되어 있는 동안 계속해서 가혹한 조건을 견딜 수 있게 해줍니다.

규정

곤충의 휴지는 몇 가지 수준에서 조절된다.환경 자극은 유전자의 사전 프로그래밍과 상호작용하여 신경 신호 전달, 내분비 경로, 그리고 결국 대사 및 효소 변화에 영향을 미친다.

환경의

diapause의 환경 규제 당국은 일반적으로 특징적인 계절적 패턴을 보인다.온대 지역에서는 광동작기가 계절 [14]변화의 가장 확실한 신호이다.이것은 초파리 드로소필라 [19]몬태나를 포함한 많은 북부 곤충들이 번식 중단 상태에 들어가는 것을 알려줍니다.일시정지가 발생하는 계절에 따라 짧은 날과 긴 날이 상징적인 자극으로 작용할 수 있습니다.곤충들은 낮의 길이뿐만 아니라 낮의 길이 변화에 반응할 수도 있다.온도는 또한 일시정지를 유도하거나, 더 일반적으로,[14] 광작동물에 대한 곤충의 반응을 수정함으로써 조절 인자로 작용할 수 있다.곤충은 절대온도 또는 누적온도뿐만 아니라 밤과 낮의 온도와 추위의 일일 변동인 열작동기에 반응할 수 있습니다.이것은 환경 [20]온도로 인해 개체들이 다른 발달 단계에서 멈춘 인디언 밀모스를 포함한 많은 나방 종에서 관찰되었습니다.음식의 가용성과 품질은 또한 일시정지를 조절하는데 도움을 줄 수 있다.사막 메뚜기, 지베렐린이라고 불리는 식물 호르몬인 히스토체르카 그레가리아는 생식 [21]발달을 촉진합니다.건기에는 먹이 식물이 노쇠하고 지베렐린이 부족하면 메뚜기는 미성숙 상태로 남아 번식기가 발달하지 않는다.

신경내분비

곤충의 신경내분비계는 주로 뇌의 신경분비세포, 코퍼레이트 심근, 코퍼레이트 알라타,[2] 그리고 전흉선으로 구성되어 있다.디아파우스의 조절에는 청소년 호르몬(JH), 디아파우즈 호르몬(DH), 그리고 전흉부 자극 호르몬(PTH)[22]과 같은 몇 가지 주요 호르몬이 관련되어 있습니다.

전흉부 자극 호르몬은 전흉선을 자극하여 [22]발달을 촉진하는 데 필요한 엑디스테로이드를 생성한다.유충과 번데기 디아푸스는 종종 뇌에서 전흉부 자극 호르몬의 방출을 방지하거나 전흉부 자극 호르몬에 반응하지 않음으로써 이러한 연결의 중단에 의해 조절된다.

코퍼라 알라타는 청소년 호르몬(JH)의 생산을 담당한다.콩벌레, Riptortus padris, pars [23]lateralis라고 불리는 원생대뇌의 뉴런 클러스터는 말뭉치에 의한 JH 생성을 억제함으로써 생식 불능을 유지한다.성충의 분리는 종종 JH의 부재와 관련이 있는 반면, 유충의 분리는 종종 그것의 존재와 관련이 있다.

성인의 경우, JH의 부재는 비행근육의 퇴화와 생식조직의 위축 또는 발육의 중단을 유발하며, 짝짓기 행동을 중지시킨다.유충에 JH가 존재하면 다음 유충의 발정기로의 탈피를 막을 수 있지만, 계속해서 정지해 있는 탈모가 [24]발생할 수 있습니다.본 발명에서의 옥수수 보어, 디아트레이아 그라디오셀라, JH는 [25]디아포즈와 관련된 저장단백질의 지방체에 의한 축적을 위해 필요하다.

디아포즈 호르몬은 누에나방인 봄빅스모리의 [26]알에서 태아의 디아포즈를 조절한다.DH는 모체의 식도하 신경절에서 방출되고 난소에 의해 트레할라아제 생산을 유발한다.이것은 다수 알코올인 글리세롤과 소르비톨로 전환되는 계란에서 높은 수준의 글리코겐을 생성합니다.소르비톨은 배아의 발달을 직접적으로 억제한다.글리세롤과 소르비톨은 디아포즈 종료 시 글리코겐으로 전환된다.

열대 휴면

열대지방에서의 휴식은 종종 비생물학적 요소보다는 생물적 요소에 [27]대한 반응으로 시작된다.예를 들어, 척추동물 사체 형태의 먹이는 건기 이후에 더 풍부할 수 있고, 쓰러진 나무 형태의 배란 장소는 우기 이후에 더 많이 있을 수 있다.또한 diapause는 불리한 기후 조건을 피하기보다는 짝짓기 시즌을 동기화하거나 경쟁을 감소시키는 역할을 할 수 있다.

열대지방에서의 휴지는 온대지방에서 [27]직면하지 않는 곤충들에게 몇 가지 도전을 제기한다.곤충들은 차가운 온도의 도움 없이 신진대사를 줄여야 하며 높은 온도로 인해 수분 손실을 겪을 수 있습니다.추운 기온이 곰팡이와 박테리아의 성장을 억제하는 반면, 열대성 곤충을 퇴치하는 것은 여전히 이러한 병원균에 대처해야 한다.또한, 포식자와 기생충은 휴면 기간 동안 여전히 풍부할 수 있다.

집단은 열대 곤충들, 특히 콜롭테라목, 레피도프테라목,[27] 헤미프테라목에서 흔히 볼 수 있다.집적종은 종종 독성이 있고 포식자는 이를 피하는 방법을 빠르게 습득하기 때문에 집적종은 포식자에 대한 보호 수단으로 사용될 수 있다.그들은 또한 곰팡이 딱정벌레인 스테노타르수스 로툰두스에서 볼 수 있듯이 수분 손실을 줄이는 데 도움을 줄 수 있습니다. 스테노타르수스 로툰두스는 최대 7만 마리의 개체 집단을 형성하는데, 이것은 아마도 8마리의 깊이일 것입니다.집합체 내에서 상대 습도가 증가하고 딱정벌레는 수분 손실을 적게 경험합니다. 이는 표면적 대 [28]부피 비율이 감소하여 증발수 손실이 감소하기 때문일 수 있습니다.

「 」를 참조해 주세요.

태아의 일시정지

  • 곤충 중 가장 긴 휴면 기간을 가진 종(최대 40년)인 Eburia Quadrigeminata.
  • 유충이 밀도의존성 다형성을 보이는 다형성 다형성 다형성 다형성(Polygonia c-album)으로 두 가지 형태 중 하나가 분리 단계이다.

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