현대 인류의 다지역 기원

Multiregional origin of modern humans

다중 지역 가설, 다중 지역 진화(MRE) 또는 다중 중심 가설은 인간 진화의 패턴에 대해 더 널리 받아들여지는 단일 생성 모델에 대한 대안적인 설명을 제공하는 과학적 모델입니다.

다중 지역 진화는 인류의 종이 약 2백만년 전에 처음 생겨났고 그 후의 인류 진화는 하나의 연속적인 인간 종 안에 있었다고 주장합니다.이 종은 현대적인 형태뿐만 아니라 H. 에렉투스, 네안데르탈인과 같은 모든 고대 인류 형태를 아우르며, 해부학적으로 현대 인류(호모 사피엔스)의 다양한 개체군으로 세계적으로 진화했습니다.

이 가설은 "중심과 가장자리" 모델을 통한 임상적 변이 메커니즘이 플라이스토세 동안 유전적 이동, 유전자 흐름 및 선택 간의 필요한 균형뿐만 아니라 전 지구적 종으로서의 전반적인 진화를 가능하게 했지만 특정 형태학적 특징에서 지역적 차이를 유지했다고 주장합니다.[1]다지역주의 지지자들은 그들의 가설에 대한 지지로 화석과 게놈 자료와 고고학 문화의 연속성을 지적합니다.

다지역 가설은 1984년에 처음 제안되었고, 그 후 2003년에 수정되었습니다.수정된 형태에 있어서, 그것은 현대 인류가 아프리카에서 기원하여 오늘날 지배적인 최근의 아프리카 기원을 공유한다고 주장하는 동화 모델과 유사하지만, 다른 지역적인 (고대적인) 호미닌 종들로부터 작고, 지리적으로 가변적인, 혼합물의 정도를 흡수했습니다.[2]

다지역 가설은 현재 과학자들 사이에서 가장 많이 받아들여지는 현대 인류 기원설이 아닙니다."아프리카 대체 모델은 주로 기존 집단의 유전자 데이터 (특히 미토콘드리아 DNA) 덕분에 가장 광범위하게 받아들여졌습니다.이 모델은 현생 인류가 아종이나 인종으로 분류될 수 없다는 인식과 일치하며, 현생 인류의 모든 개체군이 동일한 잠재력을 공유한다는 것을 인식하고 있습니다."[3]아프리카 대체 모델은 "아웃 오브 아프리카(Out of Africa)" 이론으로도 알려져 있습니다.또한 "'아웃 오브 아프리카' 모델은 현재 가장 널리 받아들여지고 있는 모델입니다.그것은 호모 사피엔스가 전 세계로 이주하기 전에 아프리카에서 진화했다는 것을 암시합니다.[4]"주요 경쟁적인 과학적 가설은 현재 현생 인류의 최근 아프리카 기원입니다. 현생 인류는 약 100-20만년 전에 아프리카에서 새로운 종으로 생겨났고, 약 50-6만년 전에 호모 에렉투스와 네안데르탈인과 같은 현존하는 인류 종들을 교배하지 않고 대체하기 위해 아프리카를 떠났다고 주장합니다.[5] [6] [7] [8] 이는 다지역 모델이 그러한 이주에서 기존의 지역 인간 개체와의 교배를 예측한다는 점에서 다지역 가설과는 다릅니다."

역사


개요

Milford H. Wolpoff, Alan Thorne, 그리고 Shinzhi Wu에 의해 1984년에 다지역 가설이 제안되었습니다.[11][12][1]Wolpoff는 인간의 기원에 대한 프란츠 바이덴라이히의 "다원성" 가설이 주요한 영향이라고 믿지만, 이것이 다원성, 즉 유전자 흐름을 최소화한 칼턴 쿤의 모델과 혼동되어서는 안 된다고 경고합니다.[12][13][14]Wolpoff에 따르면, 다지역주의는 William W에 의해 잘못 해석되었습니다. 50년에 걸친 그의 출판물에서 바이덴라이히의 가설을 다유성 "칸델라브라 모델"과 혼동한 하웰스:

다지역 진화는 어떻게 다형성이라는 오명을 얻게 되었습니까?우리는 그것이 바이덴라이히의 생각과 궁극적으로 우리 자신의 생각과 쿤의 생각의 혼동에서 비롯되었다고 믿습니다.쿤의 아이디어와 바이덴라이히의 아이디어를 연결시킨 역사적인 이유는 바이덴라이히의 Polycentric 모델을 캔들라브라로 잘못 묘사한 것에서 비롯되었습니다(하웰스, 1942, 1944, 1959, 1993). 이는 그의 Polycentric 모델이 실제보다 쿤의 Polycentric 모델과 훨씬 더 유사하게 보이게 만들었습니다.[15]

하웰스의 영향을 통해, 많은 다른 인류학자들과 생물학자들은 다지역주의를 다른 집단들에 대한 분리된 또는 다중 기원과 혼동해왔습니다.예를 들어 앨런 템플턴(Alan Templeton)은 이러한 혼란으로 인해 "병렬 진화는 다지역 모델의 일부가 아니었고 핵심적인 부분도 아닌 반면 유전자 흐름은 그렇지 않았다"는 사실에도 불구하고 다른 모집단 사이의 유전자 흐름이 "최근의 어려움에 대응하는 특별한 변론"으로서 다지역 가설에 추가되었다는 오류를 초래했다고 지적합니다.최근에 추가된 것이지만, 오히려 처음부터 모델에 존재했습니다"(원본 emphasis).그럼에도 불구하고, 다지역주의는 여전히 Wolpoff와 그의 동료들이 거리를 두었던 다민족주의,[17][18] 즉 쿤의 인종 기원 모델과 혼동됩니다.Wolpoff는 Wiedenreich의 Polycentric 가설이 다형성이라는 꼬리표가 붙지 않도록 옹호하기도 했습니다.1949년 바이덴라이히는 "나는 오해를 받을 위험을 감수할 수 있다, 즉 나는 인간의 다형성 진화를 믿는다"고 썼습니다.[19]

1998년, Wu는 "[부수] 하이브리드화와 함께하는 연속성"이라는 중국 고유의 다지역 모델을 설립했습니다.[20][21]Wu의 변종은 동아시아 화석 기록에만 다지역 가설을 적용하며 중국 과학자들 사이에서 인기가 높습니다.[22]그러나 현대 중국의 정치역사학자인 제임스 레이볼드는 우의 모델에 대한 지지는 대부분 중국 민족주의에 뿌리를 두고 있다고 주장했습니다.[23]중국 밖에서는, 다지역 가설이 소수의 고생물학자들에 의해서만 지지를 받고 있어, 제한적어도 소수의 고생물학자들에 의해서만 지지를 받고 있습니다.[24]

"클래식" vs "약한" 다지역주의

최근 주류 아프리카 기원론의 선도적인 지지자인 크리스 스트링거는 1980년대 후반과 1990년대에 걸쳐 일련의 출판물에서 Wolpoff와 Thorne과 같은 다지역주의자들에 대해 토론했습니다.[25][26][27][28]Stringer는 원래의 다지역 가설이 시간이 지남에 따라 해부학적 현대성을 포함한 인류 진화에서 아프리카의 역할을 훨씬 더 크게 허용하는 더 약한 변형으로 수정되었다고 간주하는 방법을 설명합니다(그리고 그 결과 처음 제안된 것보다 지역적 연속성이 적음).[29]

스트링거는 1984년부터 2003년까지 존재했던 것으로 원래 또는 "고전적인" 다지역 모델을 "동화 모델의 것에 가깝게 이동한" 2003년 이후의 "약한" 변종으로 구별합니다.[30][31]

유전학

미토콘드리아 이브가 비교적 최근이었고 아프리카인이 아웃오브아프리카 가설 지지자들에게 우위를 점한 것으로 보입니다.그러나 2002년에 Alan Templeton은 게놈의 다른 장소를 포함하는 유전자 분석을 발표했고, 이것은 현대 인구에 존재하는 몇몇 변종들이 수십만년 전에 이미 아시아에 존재했다는 것을 보여주었습니다.[32]이것은 우리의 남성 계통(Y 염색체)과 여성 계통(미토콘드리아 DNA)이 지난 10만년 정도에 아프리카에서 나왔더라도, 우리는 이미 아프리카 밖에 있던 인구에게서 다른 유전자를 물려받았다는 것을 의미했습니다.이 연구 이후로 다른 연구들은 훨씬 더 많은 데이터를 사용하여 수행되었습니다(Phylogeography 참조).

화석증거

형태학적 분류군

인도네시아의 Sangiran 17 Homo Erestus 두개골 복제품 이마에 뼈를 끼워 넣는 것으로 결정된 둔탁한 얼굴부터 볼트 각도를 보여줍니다.
Sangiran 17 (Wolpoff의 재구성)의 것과 일치하는 얼굴에서 뜀틀 각도를 가진 해부학적으로 현대적인 인간 Kow Swamp 1 두개골의 깁스.

다지역 가설의 지지자들은 전 세계 다른 지역의 플라이스토세에 걸친 특정 형태적 특성의 지역적 연속성을 아프리카의 단일 대체 모델에 대한 증거로 봅니다.일반적으로 세 가지 주요 지역이 인식됩니다.유럽, 중국, 인도네시아(흔히 호주 포함).[33][34][35]Wolpoff는 이 지역의 어떤 골격적 특징들의 연속성이 인종적 맥락에서 보여져서는 안 된다고 경고하고, 대신 그것들을 형태학적 분류군이라고 부르고, "지리적 지역을 독특하게 특징짓는" 특성들의 집합으로 정의합니다.[36]Wolpoff와 Thorne(1981)에 따르면, "우리는 형태학적 분류군을 고유한 계통군으로 간주하지 않으며, 그것에 대한 특정한 분류학적 지위를 암시할 필요도 없다고 생각합니다."[37]다지역주의를 비판하는 사람들은 Wolpoff 등을 제외하고는 지리적 지역에만 국한된 인간의 특성이 존재하지 않는다고 지적했습니다.(2000)은 지역적 연속성은 특징들의 조합만을 인식할 뿐, 개별적으로 접근하는 경우에는 특징들의 조합을 인식하지 못한다는 점에 주목하며, 이 점은 다른 곳에서 인간 골격의 법의학적 식별과 비교됩니다.

지역 연속성...그러한 특징들이 다른 곳에서 나타나지 않는다는 주장이 아닙니다; 인간 종의 유전적 구조는 그러한 가능성을 극단적으로 만들 가능성이 없습니다.특성들의 조합들에 독특함이 있을 수 있지만, 비록 얼룩진 인류 화석 기록에 의해 제공된 불완전한 표본 추출 때문에 그렇게 보일 수 있지만, 세계의 특정한 부분에서 어떤 특성도 독특하지 않았을 가능성이 있습니다.

기능의 조합은 한 영역에서만 발견된다는 의미에서 "고유"하거나, 고주파수에서 한 영역으로 더 약하게 제한됩니다(다른 영역에서는 매우 드물게).볼포프는 지역적 연속성이 인구 간 유전적 교류와 함께 작용한다고 강조합니다.특정 형태학적 특성의 장기적인 지역적 연속성은 알란 손의 "중심과 가장자리"[38] 인구 유전학 모델에 의해 설명되며, 이 모델은 "어떻게 인구가 지리적 차이를 유지하면서도 함께 진화했는가?"라는 바이덴라이히의 역설을 해결합니다.예를 들어, 2001년에 Wolpoff와 동료들은 호주와 중부 유럽에 있는 초기 현대 인류 화석의 두개골의 특징에 대한 분석을 발표했습니다.그들은 이러한 최근의 인류의 다양성이 "단 하나의 후기 플라이스토세의 분산으로부터 독점적으로 기인할 수 없다"고 결론지었으며, 아프리카인과의 교배를 포함하는 각 지역의 이중 조상을 암시했습니다.[39]

인도네시아, 오스트레일리아

Thorne은 형태학적 분류를 위해 인도네시아와 호주에 지역적 연속성이 있다고 주장했습니다.[40][41]이 서열은 자바 산기란에서 발견된 가장 초기의 화석들로 구성되어 있다고 알려져 있는데, 이 화석들은 난동을 통해 추적할 수 있으며 선사시대와 최근의 호주 원주민들에게서 발견됩니다.1991년 앤드류 크레이머는 17개의 제안된 형태학적 분류 특징들을 시험했습니다.그는 "17개의 비계량적 특징들 중 다수의 (8개)가 상디란과 현대의 호주인들을 연결시키고 있다"는 것과, 이러한 특징들이 "최소한 백만 년 전의 오스트랄라시아에 유전적 연속체가 존재한다는 것을 암시하는 형태적 연속성을 암시한다"[42]는 것을 발견했지만, 콜린 그로브스는 크레이머의 방법론을 비판했습니다.인물의 극성이 테스트되지 않았고 연구가 실제로 결론에 이르지 못했다는 점을 지적합니다.[43]Phillip Habgood 박사는 Thorne이 호주 지역에만 존재한다고 말한 등장인물들이 작은 모양이라는 것을 발견했습니다.

...모든 등장인물들이 제안한 것은 분명합니다.인도네시아의 호모 에렉투스 물질과 호주의 원주민 크레니아를 연결하는 '클레이드 특징'은 일반적으로 호모 에렉투스와 고대 호모 사피엔스 크레니아에 존재하는 원시적 특징을 유지합니다.많은 것들은 해부학적으로 현대의 호모 사피엔스의 두개골과 하악골에서도 흔히 발견되며, 특히 북아프리카의 튼튼한 중석기 골격 물질에서 널리 발견됩니다."[44]

그러나 Habgood(2003)는 이러한 비판과 상관없이 인도네시아와 호주에서 제한적인 지역적 연속성을 허용하고 있으며, 다른 지역의 화석에서는 그러한 독특한 조합으로 나타나지 않는 4가지의 사형적 특징을 인식하고 있습니다: 최소 정면 너비의 후면 위치, 큰 안면 예후,그리고 치조악동결절도 있습니다.[45]Habgood는 이 조합이 "그것에 대한 호주적인 느낌"을 가지고 있다고 말합니다.

처음에는 손의 주장에 회의적이었던 Wolpoff는 인도네시아의 Sangiran 17 Homo Erestus 두개골을 재구성할 때 이 두개골의 얼굴에서 천장까지의 각도가 과도한 예후에서 호주의 현대 인류인 Kow Swamp 1 두개골과 일치한다는 사실에 놀랐을 때 확신하게 되었습니다.대조적으로 Durband (2007)는 "상이란 17과 카우 늪 표본 사이의 연속성을 보여주는 것으로 인용된 특징들은 최근에 완성된 화석의 새롭고 더 정형화된 재구성에서 사라졌다"고 말합니다.[46]Sangiran 17의 얼굴을 새롭게 복원한 Baba et al.은 "오스트레일리아의 지역적 연속성은 Thorne과 Wolpoff가 주장한 것보다 훨씬 덜 분명하다"[47]고 결론 내렸습니다.

중국

중국의 호모 에렉투스("Peking Man") 두개골 복제품.

우신지는 중국에서 10가지 특징을 조합한 것을 특징으로 하는 홍적세에 걸친 형태학적 분류를 주장했습니다.[48][49]이 서열은 달리로 추적되는 란톈과 북경 만에서 플라이스토세 말기 표본(예: 류장)과 최근 중국인으로 시작된다고 합니다.Habgood는 1992년 Wu의 목록을 비판하면서, 조합된 10가지 특징들의 대부분이 중국 밖의 화석에 정기적으로 나타난다고 지적했습니다.[50]하지만 그는 세 가지를 결합했다고 언급했습니다: 우울하지 않은 비근, 돌출되지 않은 수직 방향의 비골, 그리고 얼굴의 편평함은 화석 기록에서 중국 지역에만 있는 독특한 것이며 제한된 지역적 연속성을 보여주는 증거일 수도 있습니다.하지만, 크리스 스트링거(Chris Stringer)에 따르면, 합굿의 연구는 북아프리카의 화석 샘플을 충분히 포함하지 못해 어려움을 겪었는데, 이들 중 많은 것들이 그가 중국에 특화되어 있다고 생각하는 작은 조합을 보여줍니다.[28]

형태학적 분류 특징으로서의 얼굴 편평함은 많은 초기 아프리카 호모 에렉투스 화석에서 발견되기 때문에 많은 인류학자들에 의해 거부되어 왔고, 따라서 소형으로 여겨지지만,[51] 우씨는 중국 화석 기록에서 얼굴 편평함의 형태가 다른 (즉, 원시적인) 형태와 구별되어 보인다고 반응했습니다.Toetik Koesbardiati는 "동아시아에서 얼굴의 지역적 연속성 특징의 관련성에 대하여"라는 박사 논문에서 얼굴 평면의 형태가 중국에만 독특하다는 것을 발견하기도 했습니다.다른 곳에서는 매우 드물지만, 이것이 지역적 연속성에 대한 유일한 증거라고 경고합니다. "다지역 모델이 제시한 경향을 보이는 것은 오직 두 가지 특징, 즉 둔감한 비전면 각도로 표현된 얼굴의 윗면의 평탄함과 둔감한 자이고막시야 각도로 표현된 얼굴의 중간 부분의 평탄함입니다."

삽 모양의 앞니는 중국에서 지역적 연속성을 나타내는 증거로 흔히 언급됩니다.[52][53]그러나 Stringer(1992)는 삽 모양의 앞니가 북아프리카에서 발견된 초기 홀로세 와디 하프 화석 표본의 70% 이상에 존재하며 다른 곳에서는 흔하다는 것을 발견했습니다.[54]Frayer et al. (1993)은 Stringer의 삽 모양의 앞니 채점 방법을 비판한 바 있습니다.그들은 추적(+), 반(++), 표시(+++)와 같은 다양한 정도의 "삽질"이 있지만 스트링거가 이 모든 것을 오해의 여지없이 한데 묶었다는 사실에 대해 논의합니다. "...이러한 방식으로 삽질 범주를 결합하는 것은 생물학적으로 의미가 없고 오해의 소지가 있습니다. 왜냐하면 이 통계는 매우 높은 빈도수와 타당하게 비교될 수 없기 때문입니다.동아시아인을 대상으로 보고된 삽질 범주는 표시되어 있습니다."[34] 고생물학자 Fred H. Smith (2009)는 또한 다음과 같이 강조합니다: "동아시아 지역의 특징으로서 정체성을 갖는 것은 삽질의 패턴이지, 어떤 종류의 삽질의 발생은 아닙니다."[2]다지역주의자들은 표시된 (+++) 삽 모양의 앞니가 중국에서만 높은 빈도로 나타나고, 다른 곳에서는 10% 미만으로 나타난다고 주장합니다.

유럽

현대인(왼쪽)과 네안데르탈인(오른쪽)의 두개골 비교

1990년대 초부터 데이비드 W.프레이어는 그가 유럽의 형태학적 분류라고 여기는 것을 묘사했습니다.[55][56][57]이 서열은 플라이스토세 중기(예: 라 페라시 1)부터 빈디자 동굴, 후기 구석기 시대의 크로마뇽인 또는 최근의 유럽인까지 추적된 가장 초기의 네안데르탈인 표본(Krapina 및 Saccopastore 두개골)에서 시작됩니다.비록 많은 인류학자들이 네안데르탈인과 크로 매그논인을 형태학적으로 구별한다고 생각하지만, [58][59]프레이어는 이와 정반대의 입장을 견지하며 유사성을 지적하고 있는데, 프레이어는 이를 지역적 연속성의 증거라고 주장합니다.

"네안데르탈인과 초기 근대 사이에 크고 일반적으로 인정되는 형태학적 격차가 존재한다는 브라우어의 최근 발표와는 달리, 플라이스토세 후기 유럽의 광범위한 화석 기록이 제공하는 실제 증거는 네안데르탈인과 그 이후의 유럽인 사이에 상당한 연속성을 보여줍니다."[34]

Frayer et al. (1993)은 유럽 화석 기록에 고유한 특징으로 수평 타원형의 하악골 포룸, 전방 비만성 결핵, 상악 포사, 치아 크기 감소와 관련된 비강 폭의 좁아짐 등을 꼽고 있습니다.후자와 관련하여 프레이어는 네안데르탈인에서 후기 구석기 시대와 홀로세(중세) 두개골에 이어 코가 좁아지는 일련의 현상을 관찰합니다.그의 주장은 다른 사람들에 의해 논란이 되고 있지만,[60] 후기 네안데르탈인 표본은 초기 네안데르탈인과 이후 크로마뇽인 사이의 비강 형태로 "전환기적"인 것으로 간주하는 Wolpoff의 지지를 받고 있습니다.[61]Wolpoff 등은 다른 두개골 유사성을 바탕으로 합니다.(2004)는 현대 유럽인들에 대한 상당한 네안데르탈인의 기여를 주장합니다.[62]

유럽에서 골격 형태학의 연속성에 관한 최근의 주장들은 대체보다는 이종교배의 증거를 제공하기 위해 네안데르탈인과 현대 해부학적 특성을 모두 가진 화석에 초점을 맞추고 있습니다.[63][64][65]포르투갈에서 발견된 라페도 어린이와 루마니아의 페 ș테라쿠 오아세에서 발견된 오아세 1 하악골이 그 예이지만, 라페도 어린이는 일부에서 논란이 되고 있습니다.

유전적 증거

인간 미토콘드리아 DNA 트리."미토콘드리아 이브"는 도표의 맨 위에 있으며, "아웃그룹"을 가리키는 들쭉날쭉한 화살표 옆에 있고, 그녀가 어떤 비아프리카 그룹과도 거리가 멀다는 것은 살아있는 인간 미토콘드리아 혈통이 아프리카에서 연합하고 있다는 것을 나타냅니다.

미토콘드리아 이브

1987년 캔 등이 전 세계 147명의 미토콘드리아 DNA를 분석한 결과, 이들의 미토콘드리아 혈통은 모두 14만년에서 29만년 전 사이에 아프리카에서 온 공통 조상으로 연합한 것으로 나타났습니다.[69]그 분석은 이것이 아프리카 밖의 지역 고대 인류와 섞이기 보다는 새로운 종으로서 현대 인류의 세계적인 확장을 반영한다고 제안했습니다.이러한 최근의 교체 시나리오는 다중 지역 가설과 호환되지 않으며 mtDNA 결과는 대체 단일 교체 이론에 대한 인기를 높였습니다.[70][71][72]Wolpoff와 동료들에 의하면 다음과 같습니다.

"처음 발표됐을 때 미토콘드리아 이브의 결과는 다지역 진화와 분명히 어울리지 않는 것이었는데, 우리는 이 둘이 어떻게 조화를 이룰 수 있을지 궁금했습니다."[73]

다지역주의자들은 그들이 보기에 이브 이론의 결점이라고 생각하는 것에 대해 반응해왔고,[74] 반대되는 유전적 증거들을 제시해왔습니다.[75][76][77]Wu와 Thorne은 이브의 현재까지 사용된 분자 시계의 신뢰성에 의문을 제기했습니다.[78][79]다지역주의자들은 미토콘드리아 DNA만으로는 초기 현대 인류와 고대 인류 사이의 교배를 배제할 수 없다고 지적합니다. 이러한 교배에 따른 고대 인류의 미토콘드리아 균주가 유전적 이동이나 선택적 소탕으로 인해 소실될 수도 있기 때문입니다.[80][81]예를 들어 볼포프는 이브가 "미토콘드리아 역사는 인구 역사가 아니기 때문에 모든 살아있는 사람들의 가장 최근의 공통된 조상은 아니다"라고 말합니다.[82]

네안데르탈인 mtDNA

펠드호퍼와 빈디자 동굴의 네안데르탈인 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 서열은 현대 인간 mtDNA와 상당히 다릅니다.[83][84][85]그러나 다중 지역주의자들은 Feldhofer 서열과 살아있는 인간 사이의 평균적인 차이가 침팬지 아종 사이에서 발견되는 것보다 적으며,[86][87] 따라서 네안데르탈인이 다른 아종이었지만, 그들은 여전히 인간이었고 같은 계통의 일부였다는 사실에 대해 논의했습니다.

핵 DNA

미토콘드리아 DNA와 마찬가지로 한 부모에게서만 유전되는 Y염색체 DNA에 대한 초기 분석은 최근 아프리카 대체 모델과 일치했습니다.그러나, 미토콘드리아와 Y 염색체 데이터는 아프리카 밖으로 동일한 현대 인간의 확장으로 설명될 수 없었습니다; Y 염색체 확장은 지역적으로 국소적인 미토콘드리아 선을 유지하는 유전자 혼합을 포함했을 것입니다.또한 Y 염색체 데이터는 아시아에서 아프리카로 나중에 다시 확장되었음을 나타내며, 지역 간의 유전자 흐름이 단방향성이 아님을 보여주었습니다.[88]

X 염색체의 15개 비코딩 부위에 대한 초기 분석에서 최근의 아프리카 대체 가설과 추가적인 불일치가 발견되었습니다.분석 결과, 최근 아프리카 대체 지역에 대한 예측과는 달리, 가장 최근의 일반적인 조상에 대한 응집 시간의 다중 분포를 발견했습니다. 특히, 인간이 처음 출현했던 시기를 중심으로 고대 인구가 분열되었음을 시사하는, 200만 년 전(mya)에 가까운 응집 시간이 예상보다 더 많았습니다.미토콘드리아 데이터에 의해 제시된 것처럼 보다 최근에 호모 에렉투스로서 아프리카로부터.대부분의 X염색체 부위가 아프리카에서 더 큰 다양성을 보여주었지만, 몇몇 부위는 아프리카보다 아시아에서 더 큰 다양성을 보여주었습니다.아프리카에서 더 큰 다양성을 보인 15개의 유전자 부위 중 4개의 경우, 최근의 아프리카 대체 가설이 요구하는 것처럼 아프리카로부터의 단순한 확장으로는 그 부위들의 다양성을 설명할 수 없었습니다.[89]

X 염색체와 상염색체 DNA에 대한 나중의 분석은 현대 인류의 단일 기원과 일치하지 않는 깊은 연대 시간을 가진 장소,[90][91][92][93][94] 아프리카로부터의 최근의 확장과 일치하지 않는 다양성 패턴,[95] 또는 둘 다를 발견하는 것을 계속했습니다.[96][97]예를 들어, RRM2P4 (리보뉴클레오티드 환원효소 M2 소단위 유사유전자 4)의 한 영역의 분석은 아시아에서 명확한 뿌리를 가진 약 2 Mya의 응집 시간을 보여준 반면,[98][99] 17q21.31의 MAPT 위치는 두 개의 깊은 유전적 계통으로 나뉘며, 그 중 하나는 현재 유럽 인구에서 공통적이고 크게 제한됩니다.네안데르탈인의 상속을 암시하고 있습니다.[100][101][102][103]Microcephalin Dalele의 경우, 급격한 최근 확장에 대한 증거는 고대 인구로부터의 내향을 나타냈습니다.[104][105][106][107]그러나, 네안데르탈인의 게놈을 포함한 이후의 분석에서는 마이크로케팔린 달레(고대의 제안된 종에서)를 발견하지 못했고, 이전에 제시된 것처럼 고대의 계통에서 발전했다는 증거도 발견하지 못했습니다.[108][109][110]

2001년, 163개의 동아시아 지역에서 온 12,000명 이상의 남성들을 대상으로 한 DNA 연구에 따르면, 이들 모두는 약 35,000년에서 89,000년 전에 아프리카에서 유래된 돌연변이를 지니고 있으며, 이러한 데이터는 동아시아의 해부학적으로 현대 인류의 기원에 있어서 최소한의 현장에서의 인류 기여조차 뒷받침하지 못하는 것으로 나타났습니다.[111]

2005년 25개 염색체 지역의 유전적 계통에 대한 검토와 분석에서, Alan Templeton은 아프리카와 유라시아 사이에 34개 이상의 유전자 흐름이 발생했다는 증거를 발견했습니다.이 중 19개는 적어도 146만 년 전에 지속적으로 제한된 유전자 교환과 관련이 있었습니다. 단 5개만이 최근 아프리카에서 유라시아로 확장된 것과 관련이 있었습니다.3개는 200만년 전에 호모 에렉투스가 아프리카 밖으로 처음 확장된 것과 관련이 있었고, 7개는 아킬레우스의 도구 기술의 확장과 일치하는 시기에 아프리카 밖으로 중간 확장된 것과 관련이 있었습니다.그리고 다른 유전자 흐름과 함께 몇몇 다른 유전자 흐름들, 예를 들어 유라시아에서 그리고 가장 최근에 아프리카에서 확장된 이후에 아프리카로 다시 돌아가는 것들.Templeton은 99% 이상의 확실성을 가진 완전한 최근 아프리카 대체 가설을 기각했습니다(p < 10−17).[112]

고대 DNA

주요 기사:고대 인간과 현대 인간의 혼합

네안데르탈인 표본에서 직접 채취한 DNA에 대한 최근의 분석은 그들 또는 그들의 조상들이 아프리카 밖의 모든 인류의 게놈에 기여했다는 것을 나타내며, 그들이 대체되기 전에 네안데르탈인과 어느 정도의 교배가 있었다는 것을 나타냅니다.[113]또한 데니소바 호미닌이 혼혈을 통해 멜라네시아인과 호주인의 DNA에 기여한 것으로 밝혀졌습니다.[114]

2006년까지, 일부 오래된 인간 샘플로부터 직접 DNA를 추출하는 것이 가능해졌습니다.가장 초기의 분석은 네안데르탈인 DNA에 대한 것이었고, 현대 인간의 유전적 다양성에 대한 네안데르탈인의 기여는 20%를 넘지 않았으며, 가장 가능성이 높은 값은 0%[115]였습니다.그러나 2010년까지 유럽에서 온 네안데르탈인 표본의 세부적인 DNA 염기서열 분석에 따르면 네안데르탈인은 사하라 이남 아프리카의 살아있는 인간보다 1-4% 더 많은 유전적 변이를 살아있는 비아프리카인과 공유하고 있습니다.[116][117]2010년 말, 최근 발견된 네안데르탈인이 아닌 시베리아 남서부 출신의 데니소바 호미닌은 다른 어떤 살아있는 집단보다 4-6% 더 많은 게놈을 멜라네시아 살아있는 인간과 공유하는 것으로 밝혀져 아프리카 밖의 두 지역 간의 혼합을 지지했습니다.[118][119]2011년 8월, 고대 데니소반과 네안데르탈인 유전체의 인간 백혈구 항원(HLA) 대립 유전자가 현대 인류의 패턴을 보여주는 것으로 밝혀졌습니다. HLA-A 사이트의 이러한 고대 대립 유전자의 조상은 현대 유럽인의 경우 50% 이상, 아시아인의 경우 70% 이상이었습니다.그리고 파푸아 뉴기니 사람들은 95%입니다.[120]다지역 가설의 지지자들은 아프리카 안팎의 지역적 연속성과 전 세계의 다양한 지역 간의 측면 유전자 전달의 조합이 다지역 가설을 지지한다고 믿습니다.하지만, "아웃 오브 아프리카" 이론 지지자들은 유전적 변화가 대륙 기반이 아닌 지역 기반으로 일어나고, 서로 가까운 인구들이 대부분의 다른 유전자들을 공통적으로 공유하면서 특정 지역적 SNP를 공유할 가능성이 높다는 사실로 이를 설명하기도 합니다.[121][122]마이그레이션 매트릭스 이론(A=Mt)은 네안데르탈인 혈통의 잠재적 기여에 따라 네안데르탈인 mtDNA가 인류 종에 기여하는 비율을 계산할 수 있음을 나타냅니다.구체적인 마이그레이션 행렬을 알 수 없기 때문에 정확한 데이터를 입력할 수 없으며, 이는 이러한 질문에 대해 반박할 수 없습니다.[86]

참고 항목

참고문헌

  1. ^ a b Wolpoff, M. H.; Spuhler, J. N.; Smith, F. H.; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, D. W.; Eckhardt, R.; Clark, G. (1988). "Modern Human Origins". Science. 241 (4867): 772–74. Bibcode:1988Sci...241..772W. doi:10.1126/science.3136545. PMID 3136545. S2CID 5223638.
  2. ^ a b 카트밀, M&Smith, F.H. (2009)인간 혈통.Wiley-Blackwell. 450쪽.
  3. ^ https://www.britannica.com/science/human-evolution/The-emergence-of-Homo-sapiens
  4. ^ https://www.yourgenome.org/stories/evolution-of-modern-humans/ #::text= %20'out %20' of %20 아프리카 %20 모델 %20은 현재 %20%20% 가장 광범위하게 %20%20 기간%20%20%20%20%입니다.
  5. ^ Hua Liu, et al.(2006)."세계 인류 정착사의 지리적으로 명시적인 유전자 모델"American Journal of Human Genetics 79 (2): 230–237. Doi: 10.1086/505436PMID 16826514.http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1559480
  6. ^ 위버, 티모시 D; 찰스 C.로즈먼 (2008)."현대 인류 기원 유전적 증거의 새로운 발전"진화인류학:이슈, 뉴스 및 리뷰 (Wiley-Liss) 17 (1): 69–80. Doi:10.1002/evan.20161http://www3.interscience.wiley.com/journal/117921411/abstract .
  7. ^ Fagundes, NJ; Ray N, Boumont M, Neuenschwander S, Salzano FM, Bonatto SL, Excoffier L. (2007)"alternatihttps://encopedia.pub/entry/33820ve 인류 진화 모델 통계 평가"Proc Natl Acad Sci USA 104 (45): 17614–9. Doi: 10.1073/pnas.0708280104PMID 17978179.PMC 2077041.비브코드: 2007PNAS..10417614Fhttp://www.pnas.org/content/104/45/17614.long .
  8. ^ Wolpoff, Milford 그리고 Caspari, Rachel (1997).인종과 인간의 진화.사이먼 & 슈스터 42쪽
  9. ^ Wolpoff, Milford 그리고 Caspari, Rachel (1997).인종과 인간의 진화.사이먼 & 슈스터 42쪽
  10. ^ 학술 공동체 백과사전.
  11. ^ Wolpoff, M. H., Wu, X. Z., & Alan, G. (86). G. Thorne: 1984, "현대 호모 사피엔스 기원: 동아시아의 화석 증거를 포함하는 호민이드 진화의 일반 이론"현대 인류의 기원, 리스, 뉴욕, 411-83
  12. ^ a b Wolpoff, MH; Hawks, J; Caspari, R (2000). "Multiregional, not multiple origins" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 112 (1): 129–36. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl:2027.42/34270. PMID 10766948.
  13. ^ Hawks, J.; Wolpoff, M. H. (2003). "Sixty years of modern human origins in the American Anthropological Association" (PDF). American Anthropologist. 105 (1): 89–100. doi:10.1525/aa.2003.105.1.89. hdl:2027.42/65197.
  14. ^ Eckhardt, R. B.; Wolpoff, M. H.; Thorne, A. G. (1993). "Multiregional Evolution". Science. 262 (5136): 974. doi:10.1126/science.262.5136.973-b.
  15. ^ Caspari, R.; Wolpoff, M. H. (1996). "Weidenreich, Coon, and multiregional evolution". Human Evolution. 11 (3–4): 261–68. doi:10.1007/bf02436629. S2CID 84805412.
  16. ^ Templeton, A. R. (2007). "Genetics and recent human evolution". Evolution. 61 (7): 1507–19. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00164.x. PMID 17598736.
  17. ^ 월포프, M.H. 그리고 R.1997년 카스파리.인종과 인간의 진화: 치명적인 매력.뉴욕: 사이먼과 슈스터.
  18. ^ 월포프, M.H., R.카스파리.(2000)."인류의 많은 종들".Przegl ą드 앤트로포로지즈니 (인류학 리뷰) 63(1): 3-17
  19. ^ 바이덴라이히, F. (1949)"화석 재료에 대한 해석"In: Far East의 초기 남자: 신체 인류학 연구하웰스, W. W.물리인류학 연구; No. 1, 미국 물리인류학협회, 디트로이트. 149-57 페이지.
  20. ^ Wu, X. (1998). "Origin of modern humans of China viewed from cranio-dental characteristics of late Homo sapiens". Acta Anthropologica Sinica. 17: 276–82.
  21. ^ Rosenberg, K. R., Wu, X. (2013)."강이 흐른다: 동아시아의 현대 인류 기원"인: 현대 인류의 기원: 생물학 재고스미스, F.H (ed.와일리-블랙웰 89-122쪽
  22. ^ Liu, L., Chen, X. (2012).중국의 고고학: 후기 구석기시대부터 초기 청동기시대까지.캠브리지 대학 출판부. 14페이지: "대부분의 중국 고고학자와 고생물학자들은 동아시아의 H. 에렉투스에서 H. 사피엔스로 진화하는 과정에서 이민자들과 토착 인구들 사이의 교배와 지역적 연속성의 가설을 제시하면서 다지역 발전 모델을 지지합니다."
  23. ^ 레이볼드, J. (2012)"'국가에서 채우기:"20세기 중국 선사고고학의 공간궤적"을 변형사에서: 20세기 중국의 현대 학문 연구 개발, eds.Brian Molroughney와 Peter Zarrow, 페이지 333-71 (홍콩:중국 대학 출판부).
  24. ^ 시작, 닥터 (2013)"고인류학의 과거, 현재 그리고 미래."인: 고생물학의 동반자.Wiley-Blackwell. p. 8: "그러나 이 [다지역 모델]은 대부분 아프리카 대체 모델을 지지하는 고생물학자들 사이에서 소수의 견해라는 점에 주목할 필요가 있습니다."
  25. ^ Stringer, C. B.; Andrews, P. (1988). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science. 239 (4845): 1263–68. Bibcode:1988Sci...239.1263S. doi:10.1126/science.3125610. PMID 3125610.
  26. ^ Stringer, C.; Bräuer, G. (1994). "Methods, misreading, and bias". American Anthropologist. 96 (2): 416–24. doi:10.1525/aa.1994.96.2.02a00080.
  27. ^ 스트링거, CB (1992)."대체, 연속성 그리고 호모 사피엔스의 기원"인: 연속성 또는 교체? 호모 사피엔스 진화의 논란.F. H. 스미스(ed).로테르담:발케마 9-24쪽
  28. ^ a b Bäuer, G., & Stringer, C. (1997)"현대 인류 기원에 대한 모델, 양극화와 관점"In: 현대 인류 기원 연구의 개념적 쟁점뉴욕: 알딘 드 그뤼터. 191-201쪽.
  29. ^ Stringer, C. (2001). "Modern human origins – distinguishing the models". Afr. Archaeol. Rev. 18 (2): 67–75. doi:10.1023/A:1011079908461. S2CID 161991922.
  30. ^ Stringer, C (2002). "Modern human origins: progress and prospects". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 357 (1420): 563–79. doi:10.1098/rstb.2001.1057. PMC 1692961. PMID 12028792.
  31. ^ Stringer, C. (2014). "Why we are not all multiregionalists now". Trends in Ecology & Evolution. 29 (5): 248–51. doi:10.1016/j.tree.2014.03.001. PMID 24702983.
  32. ^ Templeton, A. R. (2002). "Out of Africa again and again" (PDF). Nature. 416 (6876): 45–51. Bibcode:2002Natur.416...45T. doi:10.1038/416045a. PMID 11882887. S2CID 4397398.
  33. ^ 월포프, M. H. (1985)주변부에서의 인간의 진화: 동쪽 가장자리의 패턴.호미니드 진화: 과거, 현재 그리고 미래, 355–65.
  34. ^ a b c Frayer, D.W.; Wolpoff, M. H.; Thorne, A.G.; Smith, F. H.; Pope, G.G. (1993). "Theories of modern human origins: the paleontological test". American Anthropologist. 95 (1): 14–50. doi:10.1525/aa.1993.95.1.02a00020.
  35. ^ Wolpoff, M.H., A.G. Thorne, F.H. Smith, D.W. Frayer, G.G. Pope: 다지역 진화: 현대 인류 인구를 위한 전세계적인 원천.In: 해부학적으로 현대 인간의 기원, M.H. Nitecki and D.V.니텍키.플레넘 프레스, 뉴욕. 175-99쪽
  36. ^ Wolpoff, M. H. (1989). "Multiregional evolution: the fossil alternative to Eden". The Human Revolution: Behavioural and Biological Perspectives on the Origins of Modern Humans. 1: 62–108.
  37. ^ Thorne, A. G.; Wolpoff, M. H. (1981). "Regional continuity in Australasian Pleistocene hominid evolution". American Journal of Physical Anthropology. 55 (3): 337–49. doi:10.1002/ajpa.1330550308. PMID 6791505.
  38. ^ 손, A.G. (1981)"중앙과 가장자리:"아프리카 고생물학에 대한 호주 인류학의 중요성"."제8차 범아프리카 선사시대(나이로비) 회의록, pp. 180~81나이로비:케냐 국립박물관.
  39. ^ Wolpoff, Milford H.; John Hawks; David W. Frayer; Keith Hunley (2001). "Modern Human Ancestry at the Peripheries: A Test of the Replacement Theory". Science. 291 (5502): 293–97. Bibcode:2001Sci...291..293W. doi:10.1126/science.291.5502.293. PMID 11209077.
  40. ^ Thorne, A.G. (1984). "Australia's human origins – how many sources?". American Journal of Physical Anthropology. 63 (2): 133–242. doi:10.1002/ajpa.1330630203. PMID 6711682.
  41. ^ Thorne, A.G.; Wolpoff, M.H. (1992). "The multiregional evolution of humans". Scientific American. 266 (4): 76–83. Bibcode:1992SciAm.266d..76T. doi:10.1038/scientificamerican0492-76. PMID 1566033.
  42. ^ Kramer, A. (1991). "Modern human origins in Australasia: replacement or evolution?". American Journal of Physical Anthropology. 86 (4): 455–73. doi:10.1002/ajpa.1330860403. PMID 1776654.
  43. ^ 그로브스, CP (1997)"진화적 변화에 대한 생각 우리 조상들의 극성"In: 현대 인류 기원 연구의 개념적 쟁점트랜잭션 게시자.
  44. ^ Habgood, P.J. (1989) "해부학적으로 현생 인류의 오스트랄라시아 기원.인: P. Mellars and C.B.문자열기(eds)인간 혁명: 현대 인류의 기원에 대한 행동적 관점과 생물학적 관점, pp. 245-73
  45. ^ Habgood, P.J. (2003).해부학적으로 현대 인류의 기원에 대한 형태학적 연구영국 고고학 보고서, 국제 시리즈 1176옥스퍼드 잉글랜드:고고 프레스.
  46. ^ Durband, A. (2007). "The view from down under: a test of the multiregional hypothesis of modern human origins using the basicranial evidence from Australasia". Collegium Antropologicum. 31 (3): 651–59. PMID 18041369.
  47. ^ Baba, H.; Aziz, F.; Narasaki, S. (2000). "Restoration of the face of Javanese Homo erectus Sangiran 17 and re-evaluation of regional continuity in Australasia". Acta Anthropologica Sinica. 19: 34–40.
  48. ^ Wu, X. (1990). "The evolution of humankind in China". Acta Anthropologica Sinica. 9 (4): 312–21.
  49. ^ 우, X, 포이리에, F.E. (1995)중국의 인류 진화: 화석에 대한 미터법의 설명과 유적지에 대한 검토.뉴욕: 옥스포드 대학 출판부.
  50. ^ Habgood, P.J. (1992)."동아시아 해부학적으로 현대 인류의 기원"인: G. Bräuer, F.H. Smith (eds.연속성 혹은 대체성: 호모 사피엔스 진화에서의 논쟁. pp. 273-88
  51. ^ 그로브스, CP (1989)"오스트레일리아 현생 인류의 기원 문제에 대한 지역적 접근"인: P. Mellars & CB.문자열기(eds).인: 인간 혁명.프린스턴: 프린스턴 대학 출판부. 274-85쪽.
  52. ^ Woo, R (1986). "Chinese human fossils and the origin of Mongoloid racial group". Anthropos (Brno). 23: 151–55.
  53. ^ Wu, X. (2006). "Evidence of Multiregional Human Evolution Hypothesis from China". Quaternary Sciences. 26 (5): 702–70.
  54. ^ 스트링거, CB (1992)."대체, 연속성 그리고 호모 사피엔스의 기원"인: 연속성 또는 교체? 호모 사피엔스 진화의 논란.로테르담: A. A. A. 발케마. 9-24쪽.
  55. ^ 프레이어, D. W. (1992)"네안데르탈인 이후 유럽인들의 네안데르탈인 특징의 지속성"In: Continuity or Replacement: 호모 사피엔스 진화에서의 논란로테르담:발케마, 179-88쪽.
  56. ^ 프레이어, D. W. (1992)"유럽 가장자리의 진화:네안데르탈인과 상부 구석기 시대의 관계.프레히스토이어 유로페엔.2:9–69.
  57. ^ 프레이어, D. W. (1997)"네안데르탈인을 조상으로 보는 관점"In: 현대 인류 기원 연구의 개념적 문제뉴욕: 알딘 드 그뤼터. 220-35쪽.
  58. ^ Harvati, Katerina; Stephen R. Frost; Kieran P McNulty (2004). "Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences". PNAS. 101 (5): 1147–52. Bibcode:2004PNAS..101.1147H. doi:10.1073/pnas.0308085100. PMC 337021. PMID 14745010.
  59. ^ Pearson, Osbjorn M. (2004). "Has the Combination of Genetic and Fossil Evidence Solved the Riddle of Modern Human Origins?". Evolutionary Anthropology. 13 (4): 145–59. doi:10.1002/evan.20017. S2CID 31478877.
  60. ^ Holton, N. E.; Franciscus, R. G. (2008). "The paradox of a wide nasal aperture in cold-adapted Neandertals: a causal assessment". Journal of Human Evolution. 55 (6): 942–51. doi:10.1016/j.jhevol.2008.07.001. PMID 18842288.
  61. ^ 월포프, M. H. (1989)"인류 진화에서 네안데르탈인의 위치"In: 현대 인류의 출현: 후기 플라이스토세의 생물문화적 적응.Trinkaus, E (ed.).케임브리지 대학 출판부. 97-41쪽.
  62. ^ Wolpoff, Milford; Bruce Mannheim; Alan Mann; John Hawks; Rachel Caspari; Karen R. Rosenberg; David W. Frayer; George W. Gill; Geoffrey Clark (2004). "Why not the Neandertals?". World Archaeology. 36 (4): 527–46. doi:10.1080/0043824042000303700. S2CID 2507757.
  63. ^ Trinkaus, E. (May 2007). "European early modern humans and the fate of the Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (18): 7367–72. Bibcode:2007PNAS..104.7367T. doi:10.1073/pnas.0702214104. ISSN 0027-8424. PMC 1863481. PMID 17452632.
  64. ^ 네안데르탈인의 새로운 운명
  65. ^ Smith, F. H.; Janković, I.; Karavanić, I. (2005). "The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals". Quaternary International. 137 (1): 7–19. Bibcode:2005QuInt.137....7S. doi:10.1016/j.quaint.2004.11.016.
  66. ^ Duarte C.; Maurício J.; Pettitt P.; Souto P.; Trinkaus E.; van der Plicht H.; Zilhão J. (1999). "The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia". Proc Natl Acad Sci USA. 96 (13): 7604–09. Bibcode:1999PNAS...96.7604D. doi:10.1073/pnas.96.13.7604. PMC 22133. PMID 10377462.
  67. ^ Trinkaus, E.; Moldovan, O.; Milota, S.; Bîlgăr, A.; Sarcina, L.; Athreya, S.; Bailey, S.E.; Rodrigo, R.; Mircea, G.; Higham, T.; Ramsey, C.B.; van der Plicht, J. (September 2003). "An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (20): 11231–36. Bibcode:2003PNAS..10011231T. doi:10.1073/pnas.2035108100. ISSN 0027-8424. PMC 208740. PMID 14504393. When multiple measurements are undertaken, the mean result can be determined through averaging the activity ratios. For Oase 1, this provides a weighted average activity ratio of 〈14a〉 = 1.29 ± 0.15%, resulting in a combined OxA-GrA 14C age of 34,950, +990, and −890 B.P.
  68. ^ Tattersall, Ian & Schwartz, Jeffrey H. (1999). "Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (13): 7117–19. Bibcode:1999PNAS...96.7117T. doi:10.1073/pnas.96.13.7117. PMC 33580. PMID 10377375.
  69. ^ Cann, Rebecca L.; Stoneking, Mark; Wilson, Allan C. (1987-01-01). "Mitochondrial DNA and human evolution". Nature. 325 (6099): 31–36. Bibcode:1987Natur.325...31C. doi:10.1038/325031a0. PMID 3025745. S2CID 4285418. Archived from the original on 2010-08-13.
  70. ^ McBride B, Haviland WE, Prins HE, Walrath D (2009). The Essence of Anthropology. Belmont, CA: Wadsworth Publishing. p. 90. ISBN 978-0-495-59981-4.
  71. ^ Reid GR, Hetherington R (2010). The climate connection: climate change and modern human evolution. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 64. ISBN 978-0-521-14723-1.
  72. ^ Meredith M (2011). Born in Africa: The Quest for the Origins of Human Life. New York: PublicAffairs. ISBN 978-1-58648-663-1.
  73. ^ Wolpoff, M., Caspari, R. (1997).인종과 인간의 진화: 치명적인 매력.뉴욕: 사이먼과 슈스터. 213쪽.
  74. ^ Wolpoff, M.; Thorne, A. (1991) "이브에 대한 사건" 새로운 과학자 130 (1774): 37–41
  75. ^ Curnoe, D.; Thorne, A. (2003). "Number of ancestral human species: a molecular perspective". HOMO: Journal of Comparative Human Biology. 53 (3): 201–24. doi:10.1078/0018-442x-00051. PMID 12733395.
  76. ^ Wu, X. (2004). "Discussion on the results of some molecular studies concerning the origin of modern Chinese". Acta Anthropologica Sinica. 24 (4): 259–69.
  77. ^ Thorne, A.G.; Wolpoff, M. H.; Eckhardt, R.B. (1993). "Genetic variation in Africa". Science. 261 (5128): 1507–1508. Bibcode:1993Sci...261.1507T. doi:10.1126/science.8372344. PMID 8372344.
  78. ^ Wu, Xinzhi; Gao, Xing; Zhang, X.; Yang, D.; Shen, C. (2010). "Revisiting the origin of modern humans in China and its implications for global human evolution". Science China Earth Sciences. 53 (12): 1927–40. Bibcode:2010ScChD..53.1927G. doi:10.1007/s11430-010-4099-4. S2CID 195307737.
  79. ^ Thorne, A.G.; Curnoe, D. (2006). "What is the real age of Adam and Eve? Proceedings of the Australian Society of Human Biology". HOMO: Journal of Comparative Human Biology. 57: 240.
  80. ^ Relethford, J.H. (2008-03-05). "Genetic evidence and the modern human origins debate". Heredity. 100 (6): 555–63. doi:10.1038/hdy.2008.14. PMID 18322457.
  81. ^ "Selection, nuclear genetic variation, and mtDNA". john hawks weblog. 5 September 2005. Retrieved 2011-01-05.
  82. ^ Thorne, A.G.; Wolpoff, M.H. (2003). "The Multiregional Evolution of Humans". Scientific American. 13 (2): 46–53.
  83. ^ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (July 1997). "Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans". Cell. 90 (1): 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl:11858/00-001M-0000-0025-0960-8. PMID 9230299. S2CID 13581775.
  84. ^ Krings, M.; Capelli, C.; Tschentscher, F.; Geisert, H.; Meyer, S.; von Haeseler, A.; et al. (2000). "A view of Neandertal genetic diversity". Nature Genetics. 26 (2): 144–46. doi:10.1038/79855. PMID 11017066. S2CID 10426584.
  85. ^ Wang, C.C.; Farina, S.E.; Li, H. (2013). "Neanderthal DNA and modern human origins". Quaternary International. 295: 126–29. Bibcode:2013QuInt.295..126W. doi:10.1016/j.quaint.2012.02.027.
  86. ^ a b Relethford. John. H. (2001-04-12). "Absence of Regional Affinities of Neandertal DNA with Living Humans Does Not Reject Multiregional Evolution". American Journal of Physical Anthropology. 115 (1): 95–98. doi:10.1002/ajpa.1060. PMID 11309754.
  87. ^ Wolpoff, M. (1998). "Concocting a Divisive Theory". Evolutionary Anthropology. 7 (1): 1–3. doi:10.1002/(sici)1520-6505(1998)7:1<1::aid-evan1>3.3.co;2-w.
  88. ^ Hammer, M.F.; et al. (1998). "Out of Africa and Back Again: Nested Cladistic Analysis of Human Y Chromosome Variation". Molecular Biology and Evolution. 15 (4): 427–41. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025939. PMID 9549093.
  89. ^ 이 결과에 대한 추가적인 논의는 Hammer가 https://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU 에서 제공한 프레젠테이션 비디오(동영상)에서 약 40분에서 50분 사이에 볼 수 있습니다.
  90. ^ CMP-N-아세틸뉴라민산 하이드록실화효소 CMAH 유사유전자는 2.9Mya 응집시간을 보여줍니다.
  91. ^ X 염색체의 PDHA1(피루브산 탈수소효소) 로커스는 1.86Mya로 추정되며, 이는 최근 종 기원과 일치하지 않지만, 전 세계적인 혈통 패턴은 다른 상염색체 부위와 다르고 아프리카로부터의 최근 분산과 일치할 수 있습니다.
  92. ^ 두 번째 그룹은 PDHA1에 대해 동일한 고대 기원을 찾았지만, 다른 상염색체 부위 및 X 염색체 부위와 일치하고 미토콘드리아 데이터와는 반대되는 최근 확장의 증거를 찾지 못했습니다.
  93. ^ ASAH1 유전자는 2.4±4Mya의 응집 시간을 가진 두 개의 최근 분화된 혈통을 가지고 있습니다. 선택의 균형을 맞추는 것으로 설명할 수 없습니다.V 계통은 최근 양성 선택의 증거를 보여줍니다.계통 패턴은 최근 아프리카에서 V 계통 추적과 함께 아프리카 밖의 고대 인류로 범위가 확장되는 동안 교배된 결과일 수 있습니다.비록 그것은 또한 아프리카 내에서 오랫동안 고립된 두 집단의 혼합과 일치하지만; 그것은 교배 없이 고대의 형태를 대체했던 현대 인류 종의 최근 기원과도 일치하지 않습니다.Kim, Hl; Satta, Y (March 2008). "Population Genetic Analysis of the N-Acylsphingosine Amidohydrolase Gene Associated With Mental Activity in Humans". Genetics. 178 (3): 1505–15. doi:10.1534/genetics.107.083691. ISSN 0016-6731. PMC 2278054. PMID 18245333. It is speculated that, when modern humans dispersed from Africa, admixture of the distinct V and M lineages occurred and the V lineage has since spread in the entire population by possible positive selection.
  94. ^ Daniel Garrigan; Zahra Mobasher; Sarah B. Kingan; Jason A. Wilder; Michael F. Hammer (August 2005). "Deep Haplotype Divergence and Long-Range Linkage Disequilibrium at Xp21.1 Provide Evidence That Humans Descend From a Structured Ancestral Population". Genetics. 170 (4): 1849–56. doi:10.1534/genetics.105.041095. PMC 1449746. PMID 15937130.
  95. ^ NAT2 SNP는 사하라 이남 아프리카, 유럽 및 동아시아의 클러스터를 연결하며, 유전자 거리는 지리적 거리에 따라 확장됩니다.Sabbagh, A.; Langaney, A.; Darlu, P.; Gérard, N.; Krishnamoorthy, R.; Poloni, E. S. (February 2008). "Worldwide distribution of NAT2 diversity: Implications for NAT2 evolutionary history". BMC Genetics. 9: 21. doi:10.1186/1471-2156-9-21. PMC 2292740. PMID 18304320. 지도도 참조. 브라우저 창 크기를 조정할 수 있습니다.
  96. ^ NAT1 계통 트리는 유라시아에 뿌리를 두고 있으며, 통합 시간은 2.0Mya이며, 선택의 균형을 맞추는 것과 아사하라 아프리카에 없는 NAT1*11A 하플로타입으로 설명할 수 없습니다.
  97. ^ "Variation in NAT1 and NAT2". john hawks weblog. 15 January 2006. Retrieved 2011-01-04.
  98. ^ Garrigan, D.; Mobasher, Z.; Severson, T.; Wilder, J. A.; Hammer, M.F. (February 2005). "Evidence for archaic Asian ancestry on the human X chromosome" (Free full text). Molecular Biology and Evolution. 22 (2): 189–92. doi:10.1093/molbev/msi013. ISSN 0737-4038. PMID 15483323.
  99. ^ Cox, M.P.; Mendez, F.L.; Karafet, T.M.; Pilkington, M.M.; Kingan, S.B.; Destro-Bisol, G.; Strassmann, B.I.; Hammer, M.F. (January 2008). "Testing for Archaic Hominin Admixture on the X Chromosome: Model Likelihoods for the Modern Human RRM2P4 Region From Summaries of Genealogical Topology Under the Structured Coalescent" (Free full text). Genetics. 178 (1): 427–37. doi:10.1534/genetics.107.080432. ISSN 0016-6731. PMC 2206091. PMID 18202385.
  100. ^ J. Hardy; A. Pittman; A. Myers; K. Gwinn-Hardy; H. C. Fung; R. de Silva; M. Hutton; J. Duckworth (2005). "Evidence suggesting that Homo neanderthalensis contributed the H2 MAPT haplotype to Homo sapiens". Biochemical Society Transactions. 33 (4): 582–85. doi:10.1042/bst0330582. PMID 16042549.
  101. ^ Zody, M. C.; Jiang, Z.; Fung, H. C.; et al. (August 2008). "Evolutionary Toggling of the MAPT 17q21.31 Inversion Region". Nature Genetics. 40 (9): 1076–83. doi:10.1038/ng.193. ISSN 1061-4036. PMC 2684794. PMID 19165922.
  102. ^ Almos, P. Z.; Horváth, S.; Czibula, A.; Raskó, I.; Sipos, B.; Bihari, P.; Béres, J.; Juhász, A.; Janka, Z.; Kálmán, J. (November 2008). "H1 tau haplotype-related genomic variation at 17q21.3 as an Asian heritage of the European Gypsy population". Heredity. 101 (5): 416–19. doi:10.1038/hdy.2008.70. ISSN 0018-067X. PMID 18648385.
  103. ^ Stefansson H.; Helgason A.; Thorleifsson G.; et al. (2005-01-16). "A common inversion under selection in Europeans". Nature Genetics. 37 (2): 129–37. doi:10.1038/ng1508. PMID 15654335. S2CID 120515.
  104. ^ Evans, P. D.; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, E. J.; Hudson, R. R.; Lahn, B. T. (November 2006). "Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (48): 18178–83. Bibcode:2006PNAS..10318178E. doi:10.1073/pnas.0606966103. ISSN 0027-8424. PMC 1635020. PMID 17090677.
  105. ^ Trinkaus, E. (May 2007). "European early modern humans and the fate of the Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (18): 7367–72. Bibcode:2007PNAS..104.7367T. doi:10.1073/pnas.0702214104. ISSN 0027-8424. PMC 1863481. PMID 17452632.
  106. ^ Evans, P. D.; Gilbert, S. L.; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, E. J.; Anderson, J. R.; Vaez-Azizi, L. M.; Tishkoff, S. A.; Hudson, R. R.; Lahn, B. T. (September 2005). "Microcephalin, a gene regulating brain size, continues to evolve adaptively in humans". Science. 309 (5741): 1717–20. Bibcode:2005Sci...309.1717E. doi:10.1126/science.1113722. ISSN 0036-8075. PMID 16151009. S2CID 85864492.
  107. ^ "Introgression and microcephalin FAQ". john hawks weblog. 8 November 2006. Retrieved 2011-01-05.
  108. ^ Pennisi E (February 2009). "Neandertal genomics. Tales of a prehistoric human genome". Science. 323 (5916): 866–71. doi:10.1126/science.323.5916.866. PMID 19213888. S2CID 206584252.
  109. ^ Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, et al. (May 2010). "A draft sequence of the Neandertal genome". Science. 328 (5979): 710–722. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC 5100745. PMID 20448178.
  110. ^ Lari M, Rizzi E, Milani L, Corti G, Balsamo C, Vai S, Catalano G, Pilli E, Longo L, Condemi S, Giunti P, Hänni C, De Bellis G, Orlando L, Barbujani G, Caramelli D (May 2010). "The microcephalin ancestral allele in a Neanderthal individual". PLOS ONE. 5 (5): e10648. Bibcode:2010PLoSO...510648L. doi:10.1371/journal.pone.0010648. PMC 2871044. PMID 20498832.
  111. ^ Ke, Yuehai; et al. (2001). "African Origin of Modern Humans in East Asia: A Tale of 12,000 Y Chromosomes". Science. 292 (5519): 1151–53. Bibcode:2001Sci...292.1151K. doi:10.1126/science.1060011. PMID 11349147. S2CID 32685801.
  112. ^ Templeton, Alan R. (2005). "Haplotype Trees and Modern Human Origins" (PDF). Yearbook of Physical Anthropology. 48 (S41): 33–59. doi:10.1002/ajpa.20351. PMID 16369961.
  113. ^ Yotova, Vania; Lefebvre, Jean-Francois; et al. (Jul 2011). "An X-Linked Haplotype of Neandertal Origin Is Present Among All Non-African Populations". Molecular Biology and Evolution. 28 (7): 1957–62. doi:10.1093/molbev/msr024. PMID 21266489.
  114. ^ Reich; et al. (2011). "Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania" (PDF). The American Journal of Human Genetics. 89 (4): 516–528. doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. PMC 3188841. PMID 21944045. Archived from the original (PDF) on 2014-10-09. Retrieved 2013-09-07.
  115. ^ Noonan, James P.; et al. (2006-11-17). "Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA". Science. 314 (5802): 1113–18. Bibcode:2006Sci...314.1113N. doi:10.1126/science.1131412. PMC 2583069. PMID 17110569.
  116. ^ Green, Richard E.; et al. (2010-05-07). "A Draft Sequence of the Neandertal Genome". Science. 328 (5979): 710–22. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC 5100745. PMID 20448178.
  117. ^ "Neandertals Live!". john hawks weblog. 6 May 2010. Retrieved 2010-12-31.
  118. ^ Reich, David; et al. (2010-12-23). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature. 468 (7327): 1053–60. Bibcode:2010Natur.468.1053R. doi:10.1038/nature09710. PMC 4306417. PMID 21179161.
  119. ^ "The Denisova genome FAQ". john hawks weblog. 22 December 2010. Retrieved 2010-12-31.
  120. ^ Laurent Abi-Rached; et al. (2011-08-25). "The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans". Science. 334 (6052): 89–94. Bibcode:2011Sci...334...89A. doi:10.1126/science.1209202. PMC 3677943. PMID 21868630.
  121. ^ * Witherspoon, D. J.; Wooding, S.; Rogers, A. R.; Marchani, E. E.; Watkins, W. S.; Batzer, M. A.; Jorde, L. B. (2007). "Genetic Similarities Within and Between Human Populations". Genetics. 176 (1): 351–59. doi:10.1534/genetics.106.067355. PMC 1893020. PMID 17339205.
  122. ^ Witherspoon DJ, Wooding S, Rogers AR, et al. (May 2007). "Genetic Similarities Within and Between Human Populations". Genetics. 176 (1): 351–59. doi:10.1534/genetics.106.067355. PMC 1893020. PMID 17339205.

추가열람

외부 링크