북아프리카의 유전자 역사

Genetic history of North Africa

북아프리카의 유전사는 북아프리카 사람들의 유전사를 망라하고 있습니다. 북아프리카로의 유전자 흐름의 가장 중요한 원천은 중동이었지만, 비록 남쪽으로는 사하라 사막, 북쪽으로는 지중해가 선사시대에 사하라 사막 이남의 아프리카와 유럽 일부로부터의 유전자 흐름의 중요한 장벽이었습니다. 그러나 북아프리카는 수에즈 지협과 시나이 반도를 통해 서아시아와 연결되어 있고, 지브롤터 해협에서 북아프리카와 유럽은 불과 15km 떨어져 있으며, 마찬가지로 몰타, 시칠리아, 카나리아 제도, 크레타 등은 북아프리카 해안과 가깝습니다.

북아프리카는 유전적으로 이질적이고 다양한 지역이며, 주요 민족은 아랍인, 베르베르인, 콥트인(이집트)인 것이 특징입니다.[1] 북아프리카 개체군은 중동, 사하라 사막 이남의 아프리카, 유럽 및 토착 북아프리카인의 적어도 4가지 다른 조상 구성 요소의 융합으로 묘사된 복잡하고 이질적인 유전 구조를 보여줍니다.[2] 북아프리카는 주변 지역으로부터의 유전자 흐름을 경험했지만, 오랜 기간의 유전적 고립도 경험했습니다.[3] 일부 유전자 연구는 아프리카 유전자 데이터의 해석과 분류 때문에 비판을 받아왔습니다.[4][5][6][7][8][9][10]

현재의 과학적 논쟁은 유전자 흐름의 다양한 시기가 북아프리카 사람들의 현재 유전자 풀에 미치는 상대적인 기여를 결정하는 것과 관련이 있습니다. 해부학적으로 현대 인간은 제벨 이루우드 1호에 의해 증명된 바와 같이, 중세 구석기 시대(30만년 전)에 북아프리카에 존재했던 것으로 알려져 있습니다.[11] 형태학적인 불연속성이 없이, 그들의 석재 집합체들은 사하라 사막 이남의 아프리카나 아프리카의 뿔의 동시대 문화보다는 유럽과 서아시아의 크로마뇽 문화와 밀접한 관계를 맺었던 이베로마우루스 산업에 의해 계승되었습니다.[12] 이베로마우루스 산업은 북아프리카 동부(이집트, 리비아, 튀니지, 알제리 동부, 몰타)에서 서아시아의 영향을 많이 받은 캡시아 산업(기원전 8000년~기원전 2700년)에 의해 계승되었습니다.

기원전 12세기경 티레와 시돈의 도시에서 온 페니키아인 이주자들은 북아프리카 전역에 300개가 넘는 해안 식민지를 세웠고 기원전 8세기부터 기원전 2세기 중반까지 대부분의 지역을 지배하는 강력한 제국을 건설했습니다.[13] 최근의 연구는 현대 북아프리카 남성의 거의 40%가 페니키아인의 부성 표지자 E-M81을 지니고 있다는 것을 발견했습니다.[14]

서기 7세기에 이 지역은 아라비아 반도에서 온 무슬림 우마이야 아랍인들에 의해 정복되었습니다. 비교적 짧은 아랍-우마이야 정복 아래, 베두인과 레반틴 아랍인들과 아랍화된 민족들이 서아시아 근동에서 도착했고, 스페인 가톨릭 이베리아 레콘키스타에서 도망친 일부 세파디 유대인들과 이베리아 무슬림들이 도착했습니다. 부분적인 인구 혼합이나 융합이 일어났고 일부 북아프리카 사람들 사이에서 유전적 다양성이 생겨났습니다.[15]

2017년의 최근 연구에 따르면 아랍인의 마그레브 이주는 오래된 연구들이 주장하는 것처럼 단순한 문화적 대체가 아니라 주로 유전자 흐름을 크게 함축하고 마그레브의 유전 구조를 개조하는 인구학적 과정이었다고 합니다.[16] 또 다른 연구에서는 마그레브에 있는 J-M267(Eu10) 염색체의 대부분이 서기 1천년에 남부 카흐타나이트와 북부 아드난나이트 아랍인 모두가 이질적인 마그레비 민족 용광로에 더해지면서 아랍인들이 마그레브로 이주하면서 생긴 최근의 유전자 흐름 때문이라는 사실을 밝혀냈습니다. 마그레브에 있는 Eu10 염색체 풀은 초기 신석기 시대의 분산으로부터 유래했을 뿐만 아니라 아라비아 반도로부터 아랍 부족들의 최근 확장으로부터 훨씬 더 크게 유래했습니다.[17]

고대 북아프리카 표본의 Y-DNA

이름. 나라 문화 날짜.

(현재 전)

Y-DNA Haplogroup 유전자 프로파일 공부
TAF009 모로코 이베로마우루스류 15,100-13,900 E-M78 아프로레반틴 Loosdrecht et al. 2018[18]
TAF010 모로코 이베로마우루스류 15,100-13,900 E-M78 아프로레반틴 Loosdrecht et al. 2018[18]
TAF011 모로코 이베로마우루스류 15,100-13,900 E-M78 아프로레반틴 Loosdrecht et al. 2018[18]
TAF012 모로코 이베로마우루스류 15,100-13,900 E-M78 아프로레반틴 Loosdrecht et al. 2018[18]
TAF013 모로코 이베로마우루스류 15,100-13,900 E-M78 아프로레반틴 Loosdrecht et al. 2018[18]
TAF015 모로코 이베로마우루스류 15,100-13,900 E-M78 아프로레반틴 Loosdrecht et al. 2018[18]
KTG004 모로코 카디알 7,400-6,900 G2 유럽의 Simoes et al. 2023[19]
KTG006 모로코 카디알 7,400-6,900 G2 유럽의 Simoes et al. 2023[19]
아이엠.4 모로코 카디알 7,300-6,700 E-L19 레반틴 Fregel et al. 2018[20]
아이엠.5 모로코 카디알 7,300-6,700 E-L19 레반틴 Fregel et al. 2018[20]
SKH002 모로코 프로토비커 6,700-6,100 T 레반틴 Simoes et al. 2023[19]
SKH005 모로코 프로토비커 6,700-6,100 T 레반틴 Simoes et al. 2023[19]
외환은행6 모로코 프로토비커 5,700-5,600 T 유럽의 Fregel et al. 2018[20]
외환은행7 모로코 프로토비커 5,700-5,600 CT 유럽의 Fregel et al. 2018[20]
나흐트앙크 이집트 이집트의 4,000 H 알 수 없는 Drosou et al. 2018[21]
Tuthmoses 1 이집트 이집트의 3,450 제이원 알 수 없는 Gad et al. 2021[22]
유야 이집트 이집트의 3,390 G2 알 수 없는 Gad et al. 2021[22]
아멘호테프 3세 이집트 이집트의 3,370 R1b 알 수 없는 Gad et al. 2021[22]
아케나텐 이집트 이집트의 3,350 R1b 알 수 없는 Gad et al. 2021[22]
투탕카멘 이집트 이집트의 3,340 R1b 알 수 없는 Gad et al. 2021[22]
람세스 3세 이집트 이집트의 3,200 E-V38 알 수 없는 Gad et al. 2021[22]
펜타워 이집트 이집트의 3,200 E-V38 알 수 없는 Gad et al. 2021[22]
JK2134 이집트 이집트의 2,798-2,591 제이원 레반틴 Schuenemann et al. 2017[23]
JK2911 이집트 이집트의 2,791-2,582 제이투 레반틴 Schuenemann et al. 2017[23]
R11793 튀니지 페니키아인 2,711-2,355 제이투 유럽의 무츠 등 2023[24]
R11746 튀니지 페니키아인 2,683-2,361 R1b 유럽의 무츠 등 2023[24]
R11751 튀니지 페니키아인 2,678-2,359 제이투 유럽의 무츠 등 2023[24]
R11753 튀니지 페니키아인 2,606-2,355 제이투 유럽의 무츠 등 2023[24]
JK2888 이집트 이집트의 2,119-2,024 E-V22 레반틴 Schuenemann et al. 2017[23]
R10766 알제리 베르베르 1,887-1,746 G2 베르베르 Antonio et al. 2022[25]

Y염색체

추가 정보: 북아프리카 개체군의 Y-DNA 하플로그룹

Y-염색체 표지자에 대한 이전 연구는 북아프리카가 매우 이질적이라는 것을 보여주었으며, 이 지역에서 발견되는 Y 계통은 A, B, E-V38, E-M78, E-M81, E-M123, G, F, H, I1, I2, J1, J2 및 R1b입니다. E-M81은 이 지역 전체에서 평균 40%의 빈도에 도달하며 레반트에서 북아프리카로 확장된 것으로 생각됩니다.[26] J-M267은 두 번째로 frequent이 많은 하플로그룹으로 북아프리카인의 약 30%를 차지하며 코카서스, 튀르키예, 이란에서 북아프리카로 퍼진 것으로 추정됩니다.

하플로그룹 E는 구석기시대 레반트에서 출현한 것으로 생각되며, 나중에 북아프리카로 퍼져 나갔을 것입니다.[28] Common subclades include E1b1b1a, E1b1b1b and E1b1b1*. E1b1b1b1b는 하사니 아랍인들 사이에서 최대 80%, Siwa Berber들 사이에서 1%에 달하는 빈도로 서쪽에서 동쪽으로의 계통을 따라 분포합니다. E1b1b1a는 북서 아프리카에 비해 북동 아프리카에서 상당히 높은 빈도로 관찰된 베르베르 개체군 중 낮은 빈도에서 중간 빈도로 관찰되었습니다.[29][30][31] Losdrecht et al. 2018은 E1b1b가 레반트에 토착하고 구석기 시대 동안 레반트에서 북아프리카로 이주했을 가능성이 가장 높다는 것을 보여주었습니다.[3]

하플로그룹 J-M267은 마그레브에서 매우 흔한 하플로그룹으로 하플로그룹 E 다음으로 두 번째로 많은 하플로그룹입니다.[17] 하플로그룹 R1도 적당한 빈도로 관찰되었습니다. Arredi et al. 의 철저한 연구. 알제리의 인구를 분석한 (2004)는 Y염색체 변이의 북아프리카 패턴(J1 및 E1b1b 주 하플로그룹 모두 포함)이 주로 중동에서 유래했다고 결론지었으며, 이는 이들이 이 지역에 유입된 것이 최근 중동 출신의 셈족 목축민들의 이주의 결과임을 시사합니다.[29] 비록 후대의 논문들은 이 날짜가 오라니안 문화에서 북아프리카의 캡시아 문화로 이행하면서 1만년 전의 것일 수도 있다고 제안했습니다.[32] 또 다른 연구는 마그레브의 J-M267 염색체 풀이 초기 신석기 시대의 분산으로부터 유래했을 뿐만 아니라 아랍인들이 마그레브로 이주하는 동안 아라비아 반도로부터 최근의 아랍 부족들의 확장으로부터 훨씬 더 크게 유래했다고 결론지었습니다.[17]

Keita(2008)는 아프리카-아시아 인구에 대한 발표된 Y-염색체 데이터 세트를 조사한 결과 하플로그룹 E의 하위 분류인 E-M35/E-M78의 핵심 계통이 이집트 및 리비아의 원래 사용자와 혼족의 현대 쿠시어 사용자의 지역에 있는 개체군 간에 공유되었음을 발견했습니다. 이러한 계통은 이집트인, 베르베르인, 아프리카의 뿔 출신의 쿠시어 화자, 근동 지역의 셈어 화자에 존재합니다. 그는 변종들이 에게해와 발칸반도에서도 발견되지만, M35 아클레이드 돌연변이의 기원은 이집트나 리비아에 있으며, 그 아클레이드들은 쿠시아계, 이집트계, 베르베르계를 포함하는 아프리카-아시아어 사용 인구의 핵심적인 부분에서 우세했다고 언급했습니다. 대조적으로 셈어 사용자들은 레반틴-시리아 지역에서 서쪽에서 동쪽으로 갈수록 빈도가 감소하는 것으로 나타났습니다. Keita는 Omotic 모집단에서 M35(>50%)의 높은 빈도를 확인했지만, 이것은 12개의 발표된 작은 표본에서 파생되었다고 말했습니다. Keita는 또한 PN2 돌연변이가 M35 및 M2 계통에 의해 공유되었으며 이 부계 계통은 동아프리카에서 유래했다고 썼습니다. 그는 "유전적 데이터는 아시아 또는 유럽 계통의 수컷과는 달리 아프리카 출신의 수컷을 명확하게 나타내는 개체군 프로파일을 제공한다"고 결론지었지만 개체군이 미세한 진화적 압력을 받기 때문에 생물다양성이 특정 피부색이나 얼굴 특징을 나타내는 것은 아님을 인정했습니다.[33]

E1b1b1b (Haplogroup E-M81); formerly E3b1b, E3b2

Main article: E1b1b1b (Y-DNA)

E1b1b1b(E-M81)는 북아프리카에서 가장 흔한 Y염색체 하플로그룹으로, 하위 분류군인 E-M183에 의해 지배됩니다. 그것은 약 5,600년 전에 레반트에서 유래된 것으로 생각되며 페니키아인들에 의해 북아프리카로 옮겨진 것으로 생각됩니다.[34][14] 모 분기군인 E1b1b는 선사시대 레반틴 중에서 발견되었으며 또한 레반트에서 유래한 것으로 생각됩니다.[28][35] 이 하플로그룹은 알안달루스에서 온 중세 아랍인들과 카나리아 섬들 사이에서 높은 수준으로 발견되었으며, 포르투갈, 스페인 남부, 이탈리아 남부, 프랑스 프로방스 지역에서도 낮지만 상당한 양이 발견되었습니다.[36] 유럽 식민지화의 결과로, E-M81은 미국의 히스패닉계를 [37]포함한 라틴 아메리카의 일부 지역에서 발견됩니다.[38] E1b1b1의 이 하위 분류군은 칸타브리아의 코마르카 파시에고스에서도 40%에서 관찰되었습니다.[28]

더 적은 숫자로 보면, E-M81 남성들은 몰타, 북수단, 키프로스 그리고 세파드계 유대인들 사이에서 찾아볼 수 있습니다.

두 개의 인식된 하위 클래스가 있지만 하나는 다른 하나보다 훨씬 더 일반적입니다.

Sub clades of E1b1b1b (E-M81):
  • E1b1b1b1 (E-M107). 언더힐 등. (2000)은 말리 아랍인들 사이에서 한 가지 예를 발견했습니다.
  • E1b1b1b2 (E-M165). 언더힐 등. (2000)은 이스라엘 아랍인들 사이에서 한 가지 예를 발견했습니다.
  • E1b1b1b2b (E-M183). 대부분의 개인은 이 하위 분류군에 속합니다.[39]

일반적인 모체 Y-염색체 하플로그룹 E1b1b(이전에는 E3b로 알려짐)는 레반트에서 유래했을 수 있으며 북 아프리카와 북동 아프리카에서 가장 흔한 분기군이며 유럽의 일부 개체군, 특히 지중해 및 동남 유럽에서 발견됩니다. E1b1b는 유럽의 그리스, 몰타, 발칸 지역에 도달하지만 북아프리카 인구만큼 높지는 않습니다.[29] 북 아프리카와 북동 아프리카 이외의 지역에서 E1b1b의 가장 널리 퍼진 두 분류군은 E1b1b1a (E-M78, 이전의 E3b1a)와 E1b1b (E-M81, 이전의 E3b1b)입니다.

Semino(2004년 출판)의 연구에 따르면 Y-염색체 일배체형 E1b1b1b(E-M81)는 북아프리카 개체군에 특이적이며 이베리아(스페인, 포르투갈, 지브롤터, 안도라)와 시칠리아를 제외한 유럽, 서아시아 및 사하라 이남 아프리카에는 거의 존재하지 않습니다.[29] 또 다른 2004년 연구에 따르면 E1b1b1b는 남유럽 전역에서 낮은 수준이지만(북이탈리아인 1.5%, 중부이탈리아인 2.2%, 남부스페인인 1.6%, 프랑스인 3.5%, 북부포르투갈인 4%, 남부포르투갈인 12.2%, 41%) 존재합니다.이탈리아 칸타브리아([28]Cantabria)에서 파시에고스(Pasiego)의 유전적 분리에서 2%.

이 후자의 연구 결과는 하플로그룹 E1b1b1b1b가 스페인 남부와 포르투갈 남부에서 10%의 빈도를 초과하는 이베리아 반도의 더 철저한 분석 Y-염색체 분석과 모순됩니다. 이 연구는 역사적으로나 선사시대에나 북아프리카와 이베리아의 서아시아로부터의 영향이 매우 제한적이라는 점만을 지적하고 있습니다.[36][29][40]

81명의 모집단에서 추출한 6,501개의 관련 없는 Y염색체 샘플을 사용한 광범위한 연구(2007년 발표)는 "이들 E-M78 하위 하플로그룹(E-V12, E-V22, E-V65)과 E-M81 하플로그룹을 모두 고려할 때, 이베리아의 전체 남성 유전자 풀에 대한 북아프리카 계통의 기여(파시에고스를 제외하고), 이탈리아 대륙과 시칠리아는 각각 5.6%, 3.6%, 6.6%로 추정됩니다."[41] 또한 E-M78과 그 하위 분류군의 유럽 분포는 신석기 시대의 농업의 반 확산과 양립할 수 있지만, 적어도 부분적으로는 중석기 시대의 것일 수도 있다고 주장되었습니다. 예를 들어, Battaglia et al. (2008년)는 E-M78(해당 논문에서는 E1b1b1a1이라고 함)이 유럽에 10,000년 이상 존재한 것으로 추정했습니다. 이 이론을 뒷받침하기 위해 약 7,000년 전 스페인 장례식 동굴에서 발굴된 인간 유해가 이 하플로그룹에 있는 것으로 나타났습니다.[42] 보다 최근에, 두 개의 E-M78이 같은 시기의 신석기 시대의 Sopot과 Lengyel 배양체에서 발견되었는데,[43][44] 이는 가장 최근의 연구(상염색체 연구 포함)에 의해 뒷받침되는 것으로 보입니다.

Gaetano et al. 2008의 시칠리아에 대한 매우 최근의 연구는 "서북부 아프리카 개체군에 널리 퍼져 있는 Hg E3b1b-M81이 시칠리아 유전자 풀에 6%의 비율로 기여하는 것으로 추정됩니다."[45]

Adams et al. 2008 의 이베리아에 대한 가장 최근의 철저한 연구에 따르면, 이베리아의 1,140개의 관련이 없는 Y-염색체 샘플을 분석한 결과, 이베리아의 남성 유전자 풀 전체에 대한 북아프리카 계통의 제한된 기여가 발견되었습니다: "평균 북아프리카 혼합물은 단지 10.6%에 불과하며, 지리적으로 큰 차이가 있습니다. 카스티야 북서쪽에서 21.7%까지 분포합니다."[46]

J-M267 (Haplogroup J1)

주 기사: Haplogroup J-M267
하플로그룹 J (Y-DNA) 분포

J-M267 (J1)은 북아프리카에서 두 번째로 흔한 Y 염색체 하플로그룹입니다. 중동에서 시작되었으며, 중동의 무슬림 아랍 인구에서 30%–62.5%의 가장 높은 빈도가 관찰되었습니다.[17] 마그레브에 있는 J1(Eu10) 염색체의 대부분이 서기 1천년에 아랍인들이 마그레브로 이주하면서 생긴 유전자 흐름 때문이라는 연구 결과가 나왔습니다. 마그레브의 J-M267 염색체 풀은 초기 신석기 시대의 분산뿐만 아니라 최근 아라비아 반도에서 아랍 부족이 확장된 데서 훨씬 더 크게 파생되었으며, 이 기간 동안 남부 카흐타나이트와 북부 아드난나이트 아랍인 모두 이질적인 마그레비 민족 용광로에 추가되었습니다.[17] 2017년의 한 연구는 이러한 아랍 이주가 오래된 연구들이 주장하는 것처럼 단순한 문화적 대체가 아니라 유전자 흐름을 크게 암시하고 마그레브의 유전적 구조를 개조하는 인구학적 과정이라고 제안했습니다.[1]

북아프리카 사람들에 대한 최근의 유전체 전체 분석은 중동, 그리고 사하라 사막 이남의 아프리카와 유럽과 상당한 정도의 조상을 공유하는 것을 발견했습니다. 최근 아랍인들의 마그레브 이주로 인한 유전자 흐름은 북아프리카인들과 중동인들 사이의 유전적 유사성을 증가시켰습니다.[47] 하플로그룹 J1-M267은 북아프리카인의 약 30%를 차지하며 아라비아 반도에서 퍼졌으며 북아프리카인의 45%를 차지하는 E1b1b1b에 이어 두 번째입니다. 2021년 연구에 따르면 지금까지 북아프리카에서 관찰된 중동 성분 중 가장 높은 빈도는 튀니지의 웨슬레티아 아랍인으로 71.8%[48]의 중동 성분 빈도를 보였습니다. 2004년의 연구에 따르면, 하플로그룹 J1은 알제리인에서 35%, 튀니지인에서 34.2%의 빈도를 보였습니다.[49]

미토콘드리아 DNA

개인은 어머니에게서만 mtDNA를 받습니다. Macaulay et al. 1999에 따르면, "모자비테 베르베르 mtDNA의 3분의 1(33%)은 근동 혈통을 가지고 있으며, 아마도 5만년 전에 북아프리카에 도착했을 것이고, 8분의 1(12.5%)은 사하라 사막 이남의 아프리카에 기원을 두고 있습니다. 유럽은 유럽이나 근동에서 발생한 것으로 보이며, 나머지는 유럽이나 근동에서 발생한 것으로 보입니다."[50] Maca-Meyer et al. 2003은 mtDNA에 있는 "자율적인 북아프리카 계통 U6"을 분석하여 다음과 같이 결론지었습니다.

최초의 U6 계통의 가장 가능성 있는 기원은 근동이었습니다. 약 30,000년 전에 그것은 북아프리카로 퍼져 나갔고, 그곳에서 그것은 지역적 연속성의 특징을 나타냅니다. 하위 그룹 U6a는 구석기 시대에 마그레브에서 동쪽으로 돌아온 첫 북아프리카 확장을 반영합니다. 파생 클레이드 U6a1은 서아시아에서 마그레브와 북아프리카로 돌아가는 후방 이동을 나타냅니다. 이 이주는 아프리카어족의 언어적 확장 가능성과 일치합니다.

Fadhlaoui-Zid 등의 유전자 연구. 2004년에는[51] 북아프리카 일배체형에 대해 "이 계통군의 확장은 북아프리카에서 약 10,500년 전에 일어났으며, 인근 인구로 확산되었다"고 주장하고 있으며, 특정 북서아프리카 일배체형 U6는 아마도 근동 30에서 유래했을 것으로 보입니다.2000년 전에는 모하비인이 28%, 카빌레인이 18%를 차지했지만 모로코 남부 베르베르인은 6~8%에 불과했습니다. Rando et al. 1998은 "사하라 이남 아프리카에서 NW 아프리카로의 여성 매개 유전자 흐름을 감지"했습니다. 이는 NW 아프리카 개체군 샘플에서 mtDNA 서열의 21.5%에 달하며,[44] 그 양은 투아레그의 82%에서 모로코 북부의 리피안의 3% 미만까지 다양했습니다. 유전자 풀에 대한 사하라 사막 이남 지역의 이러한 남북 기울기는 에스테반 등에 의해 뒷받침됩니다.[52]

그럼에도 불구하고 개별 베르베르 커뮤니티는 상당히 높은 mtDNA 이질성을 나타냅니다. 튀니지 남동부에 위치한 제르바 섬의 베르베르는 U6 일배체형이 없는 87%의 서유라시아 기여도를 보이는 반면,[53] 튀니지의 케스트라는 즈리바([54]8%)에 비해 일반적인 사하라 사막 이남의 mtDNA 일배체형(49%)의 비율이 훨씬 더 높습니다. 기사에 따르면, "북아프리카의 패치형 mtDNA 풍경은 세계의 다른 지역에서는 유사점이 없으며 샘플링된 개체군의 수가 증가하는 것은 계통지리학에 대한 우리의 이해의 실질적인 증가를 동반하지 않았습니다. 지금까지 사용 가능한 데이터는 소수의 흩어져 있는 모집단을 샘플링하는 것에 의존하지만 민족적, 언어적, 역사적 배경 측면에서 신중하게 특성화됩니다. 따라서 이 그림이 지금까지 수행된 표본 유형의 결과라기보다는 이 지역의 복잡한 역사적 인구구조를 진정으로 보여주는 것인지 의심스럽습니다."

2005년의 한 연구는 베르베르족과 스칸디나비아 북부와 아북극의 우랄어를 사용하는 사미족 사이에 미토콘드리아의 밀접한 연관성을 발견했고, 남서부 유럽과 북아프리카가 마지막 빙하기 동안 남쪽으로 후퇴한 후 북유럽에 다시 인구가 유입된 후기 빙하 확장의 원인이라고 주장합니다. 그리고 유럽의 수렵채집 인구와 베르베르인 사이의 직접적인 모성적 연관성을 밝혔습니다.[55] Mozabite Berbers와 관련하여 Mozabite Berber mtDNA의 3분의 1(33%)은 근동 혈통을 가지고 있으며, 아마도 ~50,000년 전 북아프리카에 도착했을 것이며, 8분의 1(12.5%)은 사하라 사막 이남 아프리카에 기원을 두고 있습니다. 나머지 54.5%는 유럽이나 근동에서 발생한 것으로 보이며, 나머지 많은 수의 염기서열은 유럽이 원인인 것으로 보입니다."[50]

Coudray et al. 2008의 Berber mtDNA에 대한 가장 최근의 철저한 연구에 따르면 모로코(Asni, Bouhria, Figuig, Souss), 알제리(Mozabites), 튀니지(Chenini-Douiret, Sened, Matmata, Jerba) 및 이집트(Siwa)[56]의 10개 다른 지역의 614명의 개체를 분석한 결과 다음과 같이 요약될 수 있습니다.

베르베르 미토콘드리아 풀은 전반적으로 높은 빈도의 서부 유라시아 하플로그룹, 현저하게 낮은 빈도의 사하라 이남 L 계통, 그리고 북아프리카 하플로그룹 U6와 M1의 상당한(그러나 차등적인) 존재를 특징으로 합니다.

소수의 사하라 사막 이남의 라플로 그룹이 북아프리카 유전자 풀에 언제, 어떻게 들어갔는지에 대해서는 논란의 정도가 있습니다. 일부 논문은 2010년에 수행된 연구에서 Harich et al이 지지한 바와 같이 북아프리카의 주요 라플로 그룹의 분포가 주로 이슬람 시대 사하라를 횡단하는 노예 무역 때문이었다고 제안합니다.[57] 그러나 2010년 9월, 또한 Frigi et al. 의 Berber mtDNA에 대한 연구는 라플로그룹의 일부가 훨씬 더 오래되었고 약 2만년 전 고대 아프리카 유전자 흐름에 의해 도입되었다고 결론지었습니다.[58]

이베리아 개체군에 대한 유전학적 연구에 따르면 북아프리카 미토콘드리아 DNA 서열(하플로그룹 U6)과 사하라 이남 서열(하플로그룹 L)은 낮은 수준에만 존재하지만 유럽의 다른 지역에서 일반적으로 관찰되는 것보다 여전히 높은 수준에 있음을 보여줍니다. 이베리아에서 소량 발견된 LmtDNA의 대부분은 사실 신생대 이전의 것으로 마리아 세레조 등(아프리카와 유럽 사이의 고대 미토콘드리아 DNA 연결을 재구성함)과 U6 역시 이베리아에서 매우 오래된 존재임을 입증했습니다. 이베리아는 이 하플로 그룹의 혈통이 매우 다양하기 때문에 일부 지역 수렵채집 유적에서 이미 발견되었으며 지역 지리적 분포가 무어 점령 지역과 일치하지 않는 경우가 많습니다.[59][60][61] 하플로그룹 U6는 시칠리아와 이탈리아 남부에서도 훨씬 낮은 주파수로 검출되었습니다.[62] 그것은 또한 북부 스칸디나비아의 사미족의 특징적인 유전적 표식이기도 합니다.[55]

특히 이베리아 반도의 동쪽보다는 서쪽에 위치한 지역이 많기 때문에, U6의 존재가 중세 시대 이슬람의 유럽 진출의 결과라고 보기는 어렵습니다. 더 적은 숫자로는 영국 제도, 다시 북쪽과 서쪽 국경에서 증명됩니다. 그것은 선사 시대의 신석기 시대/거석기 시대/중석기 시대 또는 북아프리카 또는 이베리아 반도에서 대서양 연안을 따라 확장된 상부 구석기 시대의 흔적일 수 있습니다. 비록 대안적이지만 가능성은 적은 설명이지만 북부 영국의 분포를 로마 시대로 돌릴 것입니다. U6의 한 하위 분류군은 특히 원주민인 관체(프로토-베르베르) 혈통 때문에 카나리아 스페인 사람들 사이에서 흔히 볼 수 있습니다.[citation needed]

상염색체 DNA

2012년 1월 13일, 북아프리카의 인간 집단에 대한 철저한 유전 연구가 PLoS Genetics에 발표되었고, 진화 생물학 연구소(CSIC-UPF)와 스탠포드 대학 등의 연구자들에 의해 공동으로 수행되었습니다.[63]

이 연구는 북아프리카의 복잡한 유전적 구성을 강조합니다. 이 유전적 구성은 이주, 인구 증가 또는 기타 인구학적 사건의 영향을 받아 약 12,000년 전에 더 뚜렷해진 중요한 지역적 구성 요소를 보여줍니다. 이 연구의 코디네이터이자 진화생물학연구소(CSIC-UPF)의 연구원인 데이비드 코마스(David Comas)에 따르면, "우리가 대답하고 싶었던 질문 중 일부는 오늘날 주민들이 5만년 전으로 거슬러 올라가는 이 지역에서 가장 오래된 고고학 유적을 가진 인구의 직계 후손인지 여부였습니다. 또는 그들이 약 9천년 전에 이 지역에 농업을 도입한 중동의 신석기 시대 인구의 후손인지 여부. 우리는 또한 북아프리카 인구와 인근 지역 사이에 유전적 교류가 있었는지, 그리고 만약 그렇다면, 언제 이런 일이 일어났는지 궁금했습니다."[64]

이러한 질문들을 탐구하기 위해, 연구팀은 7개의 대표적인 모집단으로부터 125명의 북아프리카 개인들의 전체 게놈에 걸쳐 거의 80만 개의 유전자 마커들을 분석했습니다. 그런 다음 이 데이터를 이웃 모집단의 정보와 병치했습니다.[64]

이 연구 결과는 북아프리카 사람들의 독특한 토착 유전적 구성 요소를 밝혀내 사하라 사막 이남의 아프리카 사람들과 구별하고 주로 중동인과 유럽인인 서-유라시아 사람들과 더 밀접하게 정렬시킵니다. 이 연구는 약 12,000년 전으로 거슬러 올라가는 현대 북아프리카 사람들의 지배적인 유전 계통을 강조하지만, 6만년 전 북아프리카에 존재했던 고대 인류 집단의 유전적 지속 가능성을 무시하지는 않습니다. 이 데이터는 고대 인류 집단이 실제로 이 지역에 거주했지만 현대의 식별 가능한 유전적 구성의 대부분은 보다 최근의 시기에서 비롯되었음을 시사합니다. 북아프리카의 독특한 유전적 특징은 사하라 사막 이남의 아프리카에서 발견되는 조상들과는 다릅니다. 현대 북아프리카 개체군은 아마도 더 최근의 이주의 결과로 인근 모든 지역(남유럽, 서아시아, 사하라 이남 아프리카)과 다양한 정도로 유전적 표지를 공유하는 것으로 관찰되었습니다.[64]

Hodgson et al. 2014 는 다른 서-유라시아 조상들로부터 갈라진 북동 아프리카인들("Ethio-Somali") 사이에서 뚜렷한 비 아프리카 혈통 구성 요소를 발견했으며, 북아프리카(Maghrebi) 및 아라비아 혈통 구성 요소와 가장 밀접한 관련이 있습니다. 둘 다 농업 이전 시기(1만 2천 년에서 2만 3천 년 전)에 아프리카에 들어갔을 것입니다. 이 부분은 아프리카어를 사용하는 원시인들 사이에 상당한 양이 존재했던 것으로 추정됩니다. 저자들은 Ethio-Somali 성분과 Maghrebi 성분이 아라비아 혈통에서 갈라져 중동에서 아프리카로 이주한 단일 조상 혈통의 후손이라고 주장합니다. 즉, 일반적인 조상 개체군은 시나이를 통해 아프리카로 이주한 다음 두 개로 갈라졌는데, 하나의 가지는 북아프리카를 가로질러 서쪽으로 계속되고 다른 하나는 HOA로 남하했습니다.[65]

Dobon et al. 의 2015년 연구는 북동 아프리카의 많은 현대 아프리카-아시아어 사용 인구에 공통적인 서유라시아 기원의 또 다른 조상 상염색체 성분을 확인했습니다. 콥트족의 구성 요소로 알려져 있으며, 지난 2세기 동안 수단에 정착한 사람들을 포함하여 이집트 콥트교도들 사이에서 가장 높습니다. 콥트어의 성분은 다른 이집트인들이 공유하고 북아프리카의 다른 인구들 사이에서도 높은 빈도로 발견되는 북아프리카와 중동의 주요 조상 성분에서 진화했습니다. 과학자들은 이것이 이집트의 일반 인구의 공통적인 기원을 가리키고 있다고 제안합니다. 그들은 또한 다른 이집트인들 사이에 존재하는 소수 민족 중세 아라비아와 사하라 사막 이남의 아프리카 영향력 없이 콥트족 구성 요소를 고대 이집트 혈통과 연관시킵니다.[66]

2017년 발표된 논문에 따르면 북아프리카 인구에 대한 유전학 연구의 대부분은 유전학과 지리학 사이의 제한된 상관관계에 동의하며, (아랍인과 베르베르인 사이의 강한 차이 없이) 이 지역에서 높은 인구 이질성을 보여줍니다. 북아프리카 사람들은 북아프리카(타포랄트), 중동, 유럽(초기 유럽 농부들), 사하라 사막 이남의 조상들의 모자이크로 묘사되어 왔습니다.[67][68]

구석기 시대 타포랄트와 같은 고대 북아프리카 표본은 홀로세 레반틴 성분과 토착 하다/서아프리카 유사 성분의 두 가지 주요 성분으로 구성된 것으로 밝혀졌습니다. 타포랄트족은 고대 에피날리식 나투피안족과 가장 가까운 유전적 친화력을 보이며, 후기 신석기 레반틴족보다 나투피안족과 약간 더 큰 친화력을 보입니다. 레반틴 샘플과 현대 서/동아프리카 샘플을 참조 개체군으로 사용한 양방향 혼합 시나리오는 Taforalt 개체가 63.5%의 서-유라시아 레반틴 관련 조상과 36.5%의 사하라 사막 이남 아프리카 조상을 낳았으며 상부 구석기 유럽의 에피그라베티아 문화에서 추가 유전자 흐름에 대한 증거는 없다고 추론했습니다. 타포랄트족은 또한 제한된 네안데르탈인 혈통의 증거를 보여줍니다.[69][70][71][72] 최근 네이처지(2019년)에 실린 '유럽인유전학 저널'에 실린 유전자 연구 결과, 북아프리카인은 서아시아인은 물론 유럽인과도 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났습니다. 북부 아프리카 사람들은 사하라 남쪽에 거주하는 서아프리카 사람들과 다른 아프리카 사람들과 구별될 수 있습니다.[73]

Lucas-Sánchez, Marcel et al. (2021)에 따르면 중동, 유럽 및 사하라 사막 이남 아프리카의 유전적 흐름에도 불구하고 홀로세 이전으로 거슬러 올라가는 자생적 유전적 구성 요소는 여전히 북아프리카 그룹에 존재합니다. 분석 결과 타마자이트(즉 베르베르)와 아랍인 사이에는 유전적인 분화 패턴이 전혀 없는 것으로 나타났습니다.[74]

고대 DNA

사하라 사막 이남의 아프리카인들과 달리 북아프리카인들은 네안데르탈인 DNA의 수준이 역사적인 시기에 북아프리카 이외의 지역에서 온 사람들과 나중에 혼합된 것이 아니라 기원상 신석기 이전의 남아프리카인 및 서아시아인들과 유사합니다. 현대의 북아프리카인들은 주로 유라시아에서 온 "아프리카로 돌아가는" 인구에서 유래한다는 것이 발견되었습니다. "12,000년 전(ya) 이전(즉, 신석기 시대의 이주 이전)"이지만, 40년 이상 최근,"북아프리카의 초기 현대 인류 정착자들(아테리아 산업을 가진 사람들)과의 유전적 불연속성을 나타내는 것으로 보이는 000년 전.[75]

네이처는 2013년 고대 이집트인의 조상 혈통을 확인하기 위해 차세대 염기서열 분석을 이용한 최초의 유전자 연구를 발표했습니다. 이 연구는 독일 튀빙겐 대학의 카르스텐 푸쉬와 라밥 카이라트가 이끌었고, 그들의 연구 결과를 응용 유전학 저널에 발표했습니다. 이 기관에 보관된 이집트 미라 5구의 머리에서 DNA를 추출했습니다. 모든 표본의 연대는 기원전 806년에서 기원후 124년 사이로 추정되는데, 이 시기는 후기 왕조와 프톨레마이오스 시대에 해당합니다. 연구원들은 미라화된 개체 중 한 마리가 서아시아에서 기원한 것으로 추정되는 모계 분기군인 mtDNA 하플로그룹 I2에 속했을 가능성이 높다는 것을 관찰했습니다.[76]

2013년, 마그레브의 타포랄트와 아팔루 선사시대 유적지에서 이베로마우루스의 해골이 고대 DNA에 대해 분석되었습니다. 모든 표본은 북아프리카 또는 지중해 북부와 남부 연안과 관련된 모계 계통군에 속했으며, 이는 에피팔레올로지 이후 이 지역들 사이의 유전자 흐름을 나타냅니다.[77] 고대 타포랄트족은 이베로마우루스 시대부터 이 지역의 인구 연속성을 나타내는 mtDNA 하플로그룹 U6, H, JT 및 V를 보유했습니다.[78]

E1b1b-M81(~44%), R-M269(~44%), E-M132/E1a(~6%) 부계 하플로그룹은 10세기로 거슬러 올라가는 카나리아 제도 엘 히에로의 푼타 아줄에서 발굴된 고대 관체(빔바페) 화석에서 발견되었습니다. 재료적으로, 표본은 모두 H1 클레이드에 속합니다. 이 지역에서 태어난 개체들은 카나리아 제도와 알제리에만 있는 H1-16260 일배체형을 지니고 있었습니다.[79] 2018년, 타포랄트(Iberomaurusian, 15000 BP) 유적지에서 후기 석기 시대 개체들의 DNA 분석 결과, 이베로마우루스인들은 하플로그룹 E-M78*을, 그리고 이프리 엔 암마르(Ifri N' Ammar, 7000 BP) 유적지에서 온 카디알 배양 베어러들은 Levantine 마커 E-L19를 지니고 있어 이 지역의 연속성이 단절되었음을 나타냅니다. 이 연구들은 중석기 시대의 모로코인들이 후기 석기 시대의 개인들과 현재의 마그레비 인구들에게 부계적으로 기여하지 않았다는 것을 보여주는 연속성의 단절을 확인시켜주었습니다.[3][80]

북아프리카 사람들이 엄격한 고생대 그룹(Taforalt) 또는 그 이후의 이주에서 유래했는지 여부를 확인하려는 2019년 연구는 이 지역의 유전적 변이의 대부분이 신석기 시대에 형성되었다는 것을 발견했습니다. 고대의 표본들은 타포랄트 성분을 더 많이 가지고 있었지만, 오늘날 서북부 아프리카인들(사하라위, 모로코, 알제리)과 베르베르인들에게서 가장 자주 발견되며, 이 자생적인 북아프리카 성분의 연속성을 시사합니다. 베르베르어를 사용하는 집단을 북아프리카의 토착 민족으로 간주하는 것은 이러한 결과에 의해 강화되었습니다.[81]

참고 항목

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