네안데르탈인 유전학

Neanderthal genetics
네안데르탈인 여성의[1] 재건

네안데르탈인의 고대 DNA에 대한 유전자 연구는 1990년대 후반에 가능해졌다.[2] 2006년 제정된 네안데르탈인의 게놈 프로젝트는 2013년 네안데르탈인의 게놈 서열을 완벽하게 정리한 첫 번째 게놈을 제시했다.

2005년 이후, 현대 인구에서 네안데르탈인의 DNA를 실질적으로 혼합했다는 증거가 축적되고 있다.[3]

네안데르탈인과 현대인간의 차이점은 75만년에서 40만년 전으로 추정된다. 최근 시간은 엔디코트 외 연구진(2010)[4]과 리에우 외 연구진(2014)[5]이 제안한다. 반복적인 초기 혼합물 이벤트와 결합된 상당히 깊은 병렬 처리 시간은 로저스 외 연구진(2017)이 계산했다.[6]

2020년 7월 3일 보고서에 따르면 사스-CoV-2의 위험 요인은 6만년 전 고대 네안데르탈인으로부터 물려받은 것으로 남아시아에서는 30%, 유럽에서는 8%의 빈도로 발생한다.[7][8]

게놈 염기서열 분석

주요 기사: 네안데르탈인의 게놈 프로젝트

2006년 7월 맥스 플랑크 진화인류학연구소와 454 생명과학 연구소는 앞으로 2년 동안 네안데르탈인의 게놈의 염기서열을 분석하겠다고 발표했다. 이 비교를 통해 네안데르탈인에 대한 이해와 더불어 인간과 인간의 두뇌의 진화가 확대되기를 바랐다.[9]

2008년 리처드 E. 독일 라이프치히의 맥스플랑크 진화인류학연구소 그린 외 연구진은 네안데르탈인 미토콘드리아 DNA(mtDNA)의 전체 시퀀스를 발간하고 "네안데르탈인은 현대인류보다 장기 유효인구 규모가 작았다"[10]고 제안했다. 같은 출판물에서 스반테 파에보는 맥스 플랑크 연구소의 이전 작품에서 "오염은 정말로 문제였다"고 폭로했고, 결국 표본의 11%가 현대인의 DNA라는 것을 깨달았다.[11][12] 이후 청정지역에서 준비작업이 더 많이 이뤄졌고, 4루 쌍 '태그'가 추출되자마자 DNA에 추가돼 네안데르탈인의 DNA를 확인할 수 있게 됐다.

고대 DNA를 추출하는 맥스플랑크 진화인류학연구소 유전학자(2005년 사진)

이 프로젝트는 2013년에 네안데르탈인의 게놈 전체를 5만년 된 시베리아 네안데르탈인의 팔란x 뼈에서 추출해냈다.[13]

오늘날의 인간과 네안데르탈인의 차이가 드러난 유전자 중에는 RPTN, SPASK17, CAN15, TTF1, PCD16 등이 있었다.[14]

50[13] ka의 네안데르탈인에 따라 유사도가 높거나 새로운 게놈 영역을 포함하는 참조 현대-인간의 시각화 지도가 프라타스 외 연구진에 의해 구축되었다.[15]

해부학적으로 현대적인 인간과 교배

주요 기사: 네안데르탈 혼화제

연구원들은 1990년대의 초기 고고학 연구에서 네안데르탈인과 해부학적으로 현대인간의 교배 가능성에 대한 문제를 다루었다. 2006년까지만 해도 이종교배에 대한 증거는 발견되지 않았다.[16] 2009년까지만 해도 알타이 개인 전체 게놈의 약 3분의 1을 분석한 결과 "혼합물의 흔적이 없다"는 결과가 나왔다. 네안데르탈인의 기원이며[by whom?] 인간의 빠른 뇌 성장을 책임지는 아프리카 밖에서 흔히 볼 수 있는 소두증의 변종은 네안데르탈인에게서 발견되지 않았다... 매우 오래된 MAPT 변종은 주로 유럽인들에서 발견되지 않았다.[11]

혼화제에 대한 긍정적인 증거는 2010년 5월에 발표되었다.[14] 네안데르탈인이 상속한 유전 물질은 아프리카가 아닌 모든 개체에서 발견되며, 처음에는 게놈의 1~4%로 구성된 것으로 보고되었다.[14] 이 분율은 1.5-2.1%로 정제되었다.[13]

네안데르탈인 DNA의 약 20%가 현대인류에서 생존하지만, 한 명의 인간은 전체적으로 평균 2%-2.5%의 네안데르탈인 DNA를 가지고 있으며, 어떤 나라와 배경은 사람당 최대 3%의 DNA를 가지고 있다.[17] 피부, 머리카락, 손톱으로 구성된 단백질 성분인 케라틴을 만드는 데 관여하는 현대의 인간 유전자는 높은 수준의 내성을 포함하고 있다. 예를 들어, 동아시아인의 약 66%의 유전자는 네안데르탈인으로부터 내향된 POUF23L 변종을 포함하고 있는 반면,[clarification needed] 유럽인의 70%는 BNC2의 내향적인 주장을 가지고 있다. 네안데르탈인의 변형은 루푸스, 담도경화증, 크론병, 제2형 당뇨병, 사스-CoV-2를 포함한 여러 질병의 발병 위험에 영향을 미친다.[17][7][18] 네안데르탈인의 붉은 머리카락과 연결된[by whom?] MC1R의 대립은 유럽인에게서 발견되지 않고 대만 원주민들에게 70%의 주파수와 다른 동아시아 인구의 적당한 높은 주파수로 존재하기 때문에 네안데르탈인이 붉은 머리카락을 가졌다는 증거는 없다.[19] 는 동안 이종 교배를 했던 이러한 유전적 결과의 가장 인색한 해석을 viewed[누구에 의해서?]은, 세계의 다른 부분으로부터 5현대의 인간의 2010년 연구는 여러 비아프 리카의 현대 인간의 자원 인구는 더 밀접하게 다른 것보다 네안데르탈인과 관련한 대안적인 시나리오, rule-out 수 없었다. 아프리카인들 초기 호미노이드 내의 고대 유전적 분열 때문이었다.[14][20]

베를린[21] 네우스 박물관, 르 무스티에 네안데르탈인의 두개골 재건술

2010년 이후의 연구는 네안데르탈인, 데니소반인, 해부학적으로 현대인간의 이종교배 그림을 정교하게 다듬었다. 이종교배는 현대 인류의 조상들 사이에서 비대칭적으로 나타나며, 이것은 현대 인류의 게놈에서 네안데르탈인 특유의 DNA의 다른 주파수를 설명할 수 있다. 버노트와 아키(2015년)는 동아시아 혈통 개인의 게놈에서 네안데르탈인 특유의 DNA 양이 더 많은 것은 선택의 차이로 설명될 수 없다고 결론지었다.[22] 그들은 "동아시아인의 조상으로 유입되는 네안데르탈 유전자의 두 번째 맥박이나 알려지지 않은 조상의 혼화물에 의한 유럽인의 네안데르탈인의 선율의 희석"을 포함한 두 가지 추가적인 인구학적 모델이 그들의 데이터와 유사하다고 제안한다.[22]

김씨와 로뮬러씨(2015년)도 비슷한 결론을 내렸다.

일부 연구자들에 따르면 유럽인보다 동아시아인에서 네안데르탈계 조상의 비율이 높은 것은 선택을 정화하기 때문에 동아시아 인구에서 소위 '약탈한' 네안데르탈계 주장을 제거하는 데 덜 효과적이라고 한다. 선택과 인구통계학의 광범위한 모델에 대한 컴퓨터 시뮬레이션은 이 가설이 유럽인들보다 동아시아에서 네안데르트 조상의 높은 비율을 설명할 수 없음을 보여준다. 대신 데이터를 설명하려면 네안데르탈 혼화물의 여러 펄스를 수반할 가능성이 높은 복잡한 인구통계학적 시나리오가 필요하다."[23]

독일-러시아-중국 합작품인 Khrameva et al.(2014년)은 알타이 개인과 빈디지아 개인 3명을 바탕으로 초등 네안데르탈인 게놈을 편집했다. 이는 아웃그룹으로 합의된 침팬지 게놈과 현대인 11명(아프리카인 3명, 동아시아인 3명, 유럽인 3명)의 게놈과 비교됐다. 아프리카인보다 몇몇 비아프리카인에서 네안데르탈인의 게놈과 더 큰 유사성을 확인한 것을 넘어, 이번 연구는 유럽인과 동아시아인 사이에 네안데르탈인이 파생된 유적지의 분포에 차이를 발견함으로써 최근의 진화적 압력을 시사했다. 아시아 인구는 면역 및 조혈 경로와 관련된 기능 그룹에서 군집화를 보였으며, 유럽인들은 지질 투약 과정과 관련된 기능 그룹에서 군집화를 보였다.[24]

Kuhlwilm 외 연구진(2016)은 약 10만년 전 네안데르탈인에게 AMH 혼화제에 대한 증거를 제시했다.[25]

연구결과에 따르면 교배작용이 3가지로 나타났다. 첫번째는 몇몇 현대인류들에게서 일어났다. 두 번째는 조상인 멜라니아인이 갈라진 후 발생했다. 이 사람들은 데니소반인과 함께 자랐다. 세 번째는 네안데르탈인과 동아시아인의 조상들만이 참여했다.[26][27][28]

2016년 연구에 따르면 일부 네안데르탈인 수컷은 일부 AMH 암컷과 함께 생존 가능한 수컷 자손을 가지고 있지 않을 수 있다. 이것은 현대인이 네안데르탈인 Y염색체를 가지고 있지 않은 이유를 설명할 수 있다.[29]

2018년 연구는 네안데르탈인과 현대인간의 교배는 각 종들이 생소한 바이러스에 노출되는 결과를 가져왔다. 나중에, 유전자의 교환은 또한 그러한 바이러스에 대한 내성을 부여했다.[30]

2020년 7월 3일 과학자들은 6만년 전 고대 네안데르탈인으로부터 COVID-19 바이러스의 주요 유전적 위험인자를 발견했다고 보고했다.[7][8][31] 유럽인 16%, 남아시아인 50%가 염색체 III에 대한 특정 염기서열을 갖고 있으며 [32]방글라데시인의 63%가 이러한 유전자 염기서열을 갖고 있는 것으로 추정된다. 아프리카인, 중동인, 그리고 동아시아인들은 그 염색체의 존재를 아주 무시할 수 있는 양으로 특징짓는다.[33]


후생유전학

네안데르탈인과 데니소반 개인의 DNA 메틸화 지도가 2014년 재구성됐다.[34] HOX 군집 유전자의 미분 활동은 네안데르탈인과 현대인간의 해부학적 차이들, 특히 사지 형태학에 관한 많은 뒤에 있다. 일반적으로 네안데르탈인은 굽은 뼈에 더 짧은 팔다리를 가지고 있었다.[34][35]

참고 항목

참조

  1. ^ "Cro-Magnons Conquered Europe, but Left Neanderthals Alone". PLOS Biology. 2 (12): e449. 30 November 2004. doi:10.1371/journal.pbio.0020449. ISSN 1545-7885. PMC 532398.
  2. ^ Ovchinnikov, Igor V.; Götherström, Anders; Romanova, Galina P.; Kharitonov, Vitaliy M.; Lidén, Kerstin; Goodwin, William (2000). "Molecular analysis of Neanderthal DNA from the northern Caucasus". Nature. 404 (6777): 490–93. Bibcode:2000Natur.404..490O. doi:10.1038/35006625. ISSN 0028-0836. PMID 10761915. S2CID 3101375.
  3. ^ Sánchez-Quinto, F;Botigué, LR, Civit, 오늘반 아레나스., C;Avila-Arcos, MC, 부스타만테, CD, Comas, D;Lalueza-Fox, C(10월 17일 2012년)."북 아프리카 인구 Neandertals과 서명의 미세 구조다.".PLOS ONE.7(10):e47765.Bibcode:2012년PLoSO...747765S.doi:10.1371/journal.pone.0047765.PMC 3474783.PMID 23082212.권법, Q, 리, H;Moorjani, P;Jay, F;Slepchenko, SM, Bondarev, AA는 존슨 급, PL급, Aximu-Petri, A;Prüfer, K;드 필리포, C;마이어, M;Zwyns, N, Salazar-García, DC;Kuzmin, YV, Keates, SG, Kosintsev이 펜실베니아 랑카스터;Razhev, DI, 리처즈, MP, Peristov, NV;라흐만, M;Douka, K;하이햄, TF;Slatkin, M;Hublin, JJ, 제국, D;켈소, J, 비올라, 결핵, Pääbo, S(10월 23일.2014년)."한45,000-year-old 현대 인간의 서부 시베리아에서 게놈 순서".자연. 514년(7523):445–49.Bibcode:2014Natur.514..445F. doi:10.1038/nature13810.hdl:10550/42071.PMC 4753769.PMID 25341783.Brahic, 캐서린. "인간의 잊혀진 아프리카로의 복귀는 DNA에 드러난다.", The New Scientist(2014년 2월 3일.
  4. ^ 410-118 ka
  5. ^ 295–498 ka. A. Rieux (2014). "Improved calibration of the human mitochondrial clock using ancient genomes". Molecular Biology and Evolution. 31 (10): 2780–92. doi:10.1093/molbev/msu222. PMC 4166928. PMID 25100861.
  6. ^ Rogers, AR; Bohlender, RJ; Huff, CD (2017). "Early history of Neanderthals and Denisovans". Proc Natl Acad Sci U S A. 114 (37): 9859–9863. doi:10.1073/PNAS.1706426114. PMC 5604018. PMID 28784789.;; 참조: Jordana Cepelewicz, Genetics Fleasures From Neanderthals' Lost History, Quanta Magazine, 2017년 9월 18일. "네안데르탈인과 데니소반인간의 이 분열의 연대는 놀랍다. 이전 연구들이 훨씬 더 최근의 예를 들면, 2016년 연구는 그것을 단지 45만년 전으로 설정했기 때문이다. 더 일찍 분리되었다는 것은 결국 우리가 더 많은 화석을 발견하기를 기대해야 한다는 것을 의미한다. 그것은 또한 일부 화석의 해석을 바꾸기도 한다. 약 60만년 전에 유럽과 아시아에 살았던 호모 하이델베르겐시스라고 불리는 종에 속하는 큰 머리가 있는 호민관 뼈를 가져가세요. 고인류학자들은 그들이 다른 인간 집단과 어떻게 연관되어 있는지에 대해 동의하지 않았으며, 어떤 이들은 그들이 현대 인간과 네안데르탈인의 조상이라고 주장하기도 했으며, 다른 이들은 그들이 유럽 전역으로 퍼져나가는 과정에서 네안데르탈인으로 대체된 비고전적 종이라고 주장한다."
  7. ^ a b c Zimmer, Carl (4 July 2020). "DNA Linked to Covid-19 Was Inherited From Neanderthals, Study Finds - The stretch of six genes seems to increase the risk of severe illness from the coronavirus". Retrieved 5 July 2020.
  8. ^ a b Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (July 3, 2020). "The major genetic risk factor for severe COVID-19 is inherited from Neandertals". bioRxiv. doi:10.1101/2020.07.03.186296. hdl:21.11116/0000-0006-AB4F-2. S2CID 220366134. Retrieved 5 July 2020.
  9. ^ Moulson, Geir; Associated Press (July 20, 2006). "Neanderthal genome project launches". NBC News. Retrieved August 22, 2006.
  10. ^ Green, RE; Malaspinas, AS; Krause, J; Briggs, Aw; Johnson, PL; Uhler, C; Meyer, M; Good, JM; Maricic, T; Stenzel, U; Prüfer, K; Siebauer, M; Burbano, HA; Ronan, M; Rothberg, JM; Egholm, M; Rudan, P; Brajković, D; Kućan, Z; Gusić, I; Wikström, M; Laakkonen, L; Kelso, J; Slatkin, M; Pääbo, S (2008). "A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing". Cell. 134 (3): 416–26. doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. PMC 2602844. PMID 18692465.
  11. ^ a b Elizabeth Pennisi (2009). "Tales of a Prehistoric Human Genome". Science. 323 (5916): 866–71. doi:10.1126/science.323.5916.866. PMID 19213888. S2CID 206584252.
  12. ^ Green RE, Briggs AW, Krause J, Prüfer K, Burbano HA, Siebauer M, Lachmann M, Pääbo S (2009). "The Neandertal genome and ancient DNA authenticity". EMBO J. 28 (17): 2494–502. doi:10.1038/emboj.2009.222. PMC 2725275. PMID 19661919.
  13. ^ a b c K. Prüfer; et al. (2014). "The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains". Nature. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Natur.505...43P. doi:10.1038/nature12886. PMC 4031459. PMID 24352235.
  14. ^ a b c d Green, Richard E.; Krause, Johannes; Briggs, Adrian W.; Maricic, Tomislav; Stenzel, Udo; Kircher, Martin; Patterson, Nick; Li, Heng; Zhai, Weiwei; Fritz, Markus Hsi-Yang; Hansen, Nancy F.; Durand, Eric Y.; Malaspinas, Anna-Sapfo; Jensen, Jeffrey D.; Marques-Bonet, Tomas; Alkan, Can; Prüfer, Kay; Meyer, Matthias; Burbano, Hernán A.; Good, Jeffrey M.; Schultz, Rigo; Aximu-Petri, Ayinuer; Butthof, Anne; Höber, Barbara; Höffner, Barbara; Siegemund, Madlen; Weihmann, Antje; Nusbaum, Chad; Lander, Eric S.; Russ, Carsten (2010). "A Draft Sequence of the Neandertal Genome". Science. 328 (5979): 710–22. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC 5100745. PMID 20448178.
  15. ^ Pratas, D; Hosseini, M; Silva, R; Pinho, A; Ferreira, P (June 20–23, 2017). Visualization of Distinct DNA Regions of the Modern Human Relatively to a Neanderthal Genome. Iberian Conference on Pattern Recognition and Image Analysis. Springer. Lecture Notes in Computer Science. 10255. pp. 235–42. doi:10.1007/978-3-319-58838-4_26. ISBN 978-3-319-58837-7.
  16. ^ "Neanderthal Genome Sequencing Yields Surprising Results And Opens A New Door To Future Studies" (Press release). Lawrence Berkeley National Laboratory. November 16, 2006. Retrieved May 31, 2009.
  17. ^ a b "Surprise! 20 Percent of Neanderthal Genome Lives On in Modern Humans, Scientists Find". National Geographic. 29 January 2014. Retrieved October 7, 2016.
  18. ^ Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (July 3, 2020). "The major genetic risk factor for severe COVID-19 is inherited from Neandertals". bioRxiv. doi:10.1101/2020.07.03.186296. hdl:21.11116/0000-0006-AB4F-2. S2CID 220366134. Retrieved 5 July 2020.
  19. ^ Ding, Q (August 31, 2014). "Neanderthal origin of the haplotypes carrying the functional variant Val92Met in the MC1R in modern humans". Molecular Biology and Evolution. 31 (8): 1994–2003. doi:10.1093/molbev/msu180. PMID 24916031.
  20. ^ Lowery, Robert K.; Uribe, Gabriel; Jimenez, Eric B.; Weiss, Mark A.; Herrera, Kristian J.; Regueiro, Maria; Herrera, Rene J. (2013). "Neanderthal and Denisova genetic affinities with contemporary humans: Introgression versus common ancestral polymorphisms". Gene. 530 (1): 83–94. doi:10.1016/j.gene.2013.06.005. ISSN 0378-1119. PMID 23872234.
  21. ^ Bekker, Henk (23 October 2017). "Neues Museum in Berlin 1175".
  22. ^ a b Vernot, Benjamin; Akey, Joshua M (2015). "Complex History of Admixture between Modern Humans and Neandertals". American Journal of Human Genetics. 96 (3): 454–61. doi:10.1016/j.ajhg.2015.01.006. PMC 4375686. PMID 25683119.
  23. ^ Kim, BY; Lohmueller, KE (2015). "Selection and Reduced Population Size Cannot Explain Higher Amounts of Neandertal Ancestry in East Asian than in European Human Populations". American Journal of Human Genetics. 96 (3): 448–53. doi:10.1016/j.ajhg.2014.12.029. PMC 4375557. PMID 25683122.
  24. ^ "특히 LCP[lipid catabolic process] 용어의 유전자는 평균 NLS 빈도가 20.8±2.6% 대 5.9±0.08% 게놈 폭(양면 t-검정, P<0.0001, n=379 유럽인, n=246 아프리카인)으로 유럽계 인구에서 NLS의 초과가 가장 컸다. 또한, 사이에서 아프리카 밖으로의 인간을 검사해 보니 현장 제어반 유전자에서 NationalLanguageSupport[Neanderthal-like 유전체 사이트]의 초과만 유럽 혈통의 개인들의:대 6.2±0.06%게놈 wide." 현장 제어반 유전자에 아시아인들의 평균 NLS주파수는 6.7±0.7%이 관찰되었다.Khrameeva, 예카테리나 E;Bozek, Katarzyna, 그는, 류, 연, 정화,, 자이, 웨이, Yuning, 당나라, 쿤, Gelfand, 미하일, Prufer, 케이, 켈소, 자넷, Paabo, 스반테;Giavalisco, 패트릭, 라흐만, 마이클 Khaitovich, 필리프(2014년)."네안데르탈인의 조상 현대 유럽인들에 지질 이화 작용의 진화를 운전한다".네이쳐 커뮤니케이션.5:3584.Bibcode:2014NatCo...5.3584K. doi:10.1038/ncomms4584.PMC3988804.PMID 24690587..
  25. ^ Kuhlwilm, Martin; Gronau, Ilan; Hubisz, Melissa J.; de Filippo, Cesare; Prado-Martinez, Javier; Kircher, Martin; Fu, Qiaomei; Burbano, Hernán A.; Lalueza-Fox, Carles; Marco; Rosas, Antonio; Rudan, Pavao; Brajkovic, Dejana; Kucan, Željko; Gušic, Ivan; Marques-Bonet, Tomas; Andrés, Aida M.; Viola, Bence; Pääbo, Svante; Meyer, Matthias; Siepel, Adam; Castellano, Sergi (2016). "Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals". Nature. 530 (7591): 429–33. Bibcode:2016Natur.530..429K. doi:10.1038/nature16544. PMC 4933530. PMID 26886800.
  26. ^ S. Sankararaman; S. Mallick; M. Dannemann; K. Prüfer; J. Kelso; N. Patterson; D. Reich (2014). "The landscape of Neandertal ancestry in present-day humans". Nature. 507 (7492): 354–57. Bibcode:2014Natur.507..354S. doi:10.1038/nature12961. PMC 4072735. PMID 24476815.
  27. ^ Sankararaman, Sriram; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Reich, David (2016). "The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans". Current Biology. 26 (9): 1241–47. doi:10.1016/j.cub.2016.03.037. ISSN 0960-9822. PMC 4864120. PMID 27032491.
  28. ^ "Neanderthals mated with modern humans much earlier than thought, study finds: First genetic evidence of modern human DNA in a Neanderthal individual". ScienceDaily. February 17, 2016. Retrieved March 6, 2016.
  29. ^ Mendez, Fernando L.; et al. (April 7, 2016). "The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes". The American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728–34. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445.
  30. ^ Enard, David; Petrov, Dmitri A. (October 4, 2018). "Evidence that RNA Viruses Drove Adaptive Introgression between Neanderthals and Modern Humans". Cell. 175 (2): 360–371. doi:10.1016/j.cell.2018.08.034. PMC 6176737. PMID 30290142.
  31. ^ "Neanderthal genes may be liability for Covid19 patients". Fairfax_AP. 1 October 2020.
  32. ^ Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (30 September 2020). "The major genetic risk factor for severe COVID-19 is inherited from Neandertals". Nature. 587 (7835): 610–612. Bibcode:2020Natur.587..610Z. doi:10.1038/s41586-020-2818-3. PMID 32998156. [...] the risk is conferred by a genomic segment of around 50 kilobases in size that is inherited from Neanderthals and is carried by around 50% of people in south Asia and around 16% of people in Europe.
  33. ^ Sample, Ian (30 September 2020). "Neanderthal genes increase risk of serious Covid-19, study claims". The Guardian. ISSN 0261-3077. Retrieved 30 September 2020.
  34. ^ a b Gokhman D, Lavi E, Prüfer K, Fraga MF, Riancho JA, Kelso J, Pääbo S, Meshorer E, Carmel L (2014). "Reconstructing the DNA methylation maps of the Neandertal and the Denisovan". Science. 344 (6183): 523–27. Bibcode:2014Sci...344..523G. doi:10.1126/science.1250368. PMID 24786081. S2CID 28665590.
  35. ^ Tibayrenc, Michel; Ayala, Francisco J. (2016-09-12). On Human Nature: Biology, Psychology, Ethics, Politics, and Religion. ISBN 9780127999159.