파라브
Paraves파라비안 시간 범위: 가장 이른 쥬라기 S K N | |
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기초 파라비안 공룡의 예 | |
과학적 분류 ![]() | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 챠다타 |
Clade: | 공룡목 |
Clade: | 사우리샤 |
Clade: | 수각류 |
Clade: | 페나랍토라 |
Clade: | 파라브 세레노, 1997년 |
서브그룹 | |
동의어 | |
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파라브는 쥐라기 중기에 시작된 수각류 공룡의 광범위한 집단이다.멸종된 드로마에사우루스류, 트로오돈류, 안키오나이트류, 스캔소리오프테리지드류 외에 조류도 포함되며, 그 중에는 1만 종 이상의 살아있는 [1]조류도 포함되어 있다.파라베스의 초기 구성원들은 몇몇 [2]종에서 걸을 때 땅에서 떨어져 나온 두 번째 손가락에 확대된 발톱을 가지고 있는 것으로 잘 알려져 있다.
묘사
다른 수각류처럼, 모든 파라비안들은 두 개의 [3]뒷다리로 걷는 이족 보행이다.
원시 파라비안의 이빨은 구부러지고 톱니 모양이었지만, 드로마이오사우루스 알베르텐시스와 같은 일부 특수 종을 제외하고는 칼날처럼 생기지 않았다.드로마에사우루스과와 트로이돈과 이빨의 앞 가장자리의 톱니 모양은 매우 작고 가는 반면 뒷 가장자리는 매우 크고 [4]갈고리 모양의 톱니 모양이었다.
일부 작은 종(특히 트로이돈류와 초기 조류)이 잡식동물이었던 것으로 알려져 있지만, 대부분의 초기 파라비안 그룹은 육식동물이었다. 그리고 일부 특수한 [5][4]계통에서 엄격한 육식동물이 진화하는 등 잡식성 식단이 이 그룹의 조상 상태였다는 주장이 있다.화석들은 또한 깃털로 덮인 다리와 발이 선조들의 상태였다는 것을 암시하는데, 비록 이 특성이 나중에 더 발달된 [6]새들에게서 사라졌더라도, 아마도 실루로사우리아에서 유래했을 것이다.
날개.
파라비안들은 날지 못하는 많은 종들과 비행 전에 진화한 몇몇 멸종된 계통에서 더 작아졌지만, 일반적으로 날개 달린 긴 앞다리를 가지고 있다.날개는 보통 크고 유연한 발톱이 있는 세 개의 손가락을 가지고 있다.[4]손가락이 융합되고 굳어졌으며, 몇몇 발달된 혈통에서 발톱이 크게 줄어들거나 없어졌다.원시적인 실루로사우루스로 거슬러 올라가는 경향인 점점 비대칭적인 손목 관절은 앞다리가 길어지고 깃털이 정교해져서 펄럭이는 비행의 진화를 [7]가능하게 했습니다.
파라베스의 많은 초기 구성원들은 잘 발달된 날개와 뒷다리에 긴 깃털을 가지고 있었으며, 어떤 경우에는 두 번째 날개 세트를 형성하기도 했다.미크로랩터 구이로 대표되는 이 종들은 종종 "4개의 날개 달린 공룡"[8][9][10]으로 불린다.비록 이러한 뒷날개가 일부 파라비안들이 땅 위를 돌아다니지 못하게 하고 그들이 나무에서 살았음이 틀림없다고 제안되었지만, 초기 파라비안들 중 어느 누구도 오를 수 있었다는 증거는 거의 없다.이러한 명백한 역설은 미크로랩터와 같은 초기 파라비안들이 등정에 의존하지 않고 지상에서 공중으로 펄럭일 수 있고 동력 발사를 할 수 있다는 것을 보여주는 이후의 연구들에 의해 다루어졌다.특히 마이크로랩터는 파라브스 [11]내에서 조류 혈통과 독립적으로 진화하는 비행의 사례로 보인다.
발과 낫 발톱
대부분의 수각류는 세 개의 발가락이 땅에 닿은 채 걸었지만, 화석화된 발자국 흔적은 드로마에사우루스류, 트로이돈류, 그리고 몇몇 초기 조류들을 포함한 많은 기초 파라비안들이 동물의 무게를 지탱하는 초확장 자세로 두 번째 발가락을 지상에서 떼어냈다는 것을 확인시켜준다.이것은 기능적 [2]교육이라고 불립니다.확대된 두 번째 발가락에는 이례적으로 크고 구부러진 낫 모양의 발톱이 있었다(걸을 때 땅에서 떨어지거나 '뒤로').이 발톱은 특히 크고 몸집이 큰 포식성 에우드로메에사우루스의 [12]좌우로 납작했다.이 초기 종족에서, 첫 번째 발가락은 보통 작고 몸의 중심을 향해 안쪽으로 기울어져 있었지만, 새의 [4]더 전문화된 혈통에서 완전히 뒤바뀌었다.발라우르 본독이라는 한 종은 두 번째 발가락과 동시에 고도로 변형된 첫 번째 발가락이 있었다.B. bondoc의 각 발에 있는 첫 번째와 두 번째 발가락은 모두 움츠러들었고 낫 모양의 큰 [13]발톱을 가지고 있었다.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/da/Deinonychus_patte_arri%C3%A8re_gauche.jpg/260px-Deinonychus_patte_arri%C3%A8re_gauche.jpg)
파라비안의 가장 잘 알려진 특징 중 하나는 매우 확장 가능한 두 번째 발가락에 확대되고 강하게 구부러진 "시클 발톱"이 있다는 것인데, 이는 걸을 때 낫 발톱을 지면에서 떨어뜨리도록 변형된 것이며, 특히 드로마에사우루스류와 트로이돈류에서 발달되었다.이 특징적인 집게발과 발의 해부학적 구조(예: 에우드로메에사우루스의 짧은 중족골)에 대한 수정이 20세기 중반부터 알려져 왔지만, 가능한 기능은 주로 추측의 주제였고, 실제 연구는 거의 발표되지 않았다.당초 추측에 따르면 발톱은 큰 먹잇감의 내장을 잘라내는 데 사용되는 절단 도구로 여겨졌다.이 시나리오에서, 짧아진 윗발은 발차기 능력을 향상시키기 위한 강력한 힘줄의 앵커 포인트 역할을 할 것이다.그러나 실제 손톱 모양에 대한 후속 연구에서는 손톱 아래쪽이 약하게 구부러져 있을 뿐 효과적인 절단 도구가 되지 않았을 것으로 나타났습니다.대신, 그것은 걸이 도구에 가까웠다.Manning et al.은 2006년에 이 발톱이 아이젠과 비슷하며 기어오르기 위해 사용되었으며, 덩치가 큰 종이나 개체의 경우 매우 큰 [14]먹이의 옆구리를 기어오르기 위해 사용되었다고 제안했다.
2011년 파울러와 동료들에 의해 발표된 낫발톱 기능에 대한 더 큰 연구는 매닝과 동료들의 이전 연구가 옳았으며 "시클 발톱"은 무기를 자르는 데 효과가 없었을 것이라는 결론을 내렸다.그들은 그들의 실제 기능을 밝히기 위해 다양한 원시 종들의 발톱과 전체적인 발 구조를 현대의 새들과 비교했다.파울러와 동료들은 많은 현대의 포식성 조류들이 두 번째 발가락에 큰 발톱을 가지고 있다는 것을 보여주었다.현대의 맹금류에서, 이 발톱은 포식자보다 작거나 같은 크기의 먹이를 잡고 잡는데 도움을 주는 데 사용되는 반면, 새들은 그들의 몸무게를 땅에 그들의 먹이를 고정시키고 [4]산 채로 먹기 위해 사용합니다.파울러와 동료들은 이러한 행동이 데이노니쿠스와 같은 진보된 드로마에사우루스과 공룡의 해부학적 구조와 완전히 일치한다고 주장했는데, 데이노니쿠스는 첫 번째 발가락과 발가락과 발에 강한 힘줄을 가지고 있었다.이것은 또한 진보된 드로마에사우루스과 공룡들이 먹이를 땅에 고정시키기 위해 발톱을 이용하여 먹이를 찌르고 움켜쥐고, 얕은 날개 박자와 꼬리 움직임을 이용하여 자신들을 [4]안정시켰을 것으로 보인다.이러한 행동에 대한 다른 증거로는 뒷면 가장자리에만 크고 갈고리 모양의 톱니가 있고(살을 자르기 보다는 위로 당기는 데 유용함), 날개에 큰 발톱이 있다([4]날개로 먹이를 만질 때 먹이를 더 잘 조종하기 위해).
더 원시적인 드로마에사우루스과와 트로이돈류에서, 발은 전문화되지 않았고 발톱은 그렇게 크거나 갈고리처럼 크지 않았다.게다가 발가락 관절은 진보한 드로마에오사우루스과 공룡의 단순한 상하 이동보다 더 많은 움직임을 가능하게 했다.이것은 이 종들이 발이 강하거나 [4]튼튼할 필요가 없이 안쪽 발가락만을 사용하여 고정할 수 있는 작은 먹이에 특화된 것으로 보인다.
신체 크기의 이분법
소형화와 발생의 가장 극단적인 예는 파라브스에서 [15]찾을 수 있다.파라베스의 조상은 2억년 전 쥐라기 초기에 크기가 작아지기 시작했고 화석 증거에 따르면 이 수각류 공룡은 다른 공룡 [16]그룹보다 4배 빠르게 새로운 적응을 했고 [17]다른 공룡 그룹보다 160배 더 빨리 축소되고 있었다.터너 등(2007년)는 극도의 소형화가 이 분지군의 조상이라고 주장했는데, 이들의 공통 조상은 길이 약 65cm(26인치), 질량 약 600~700g(21~25온스)로 추정되고 있다.유마니랍토라에서는 드로마에사우루스과와 트로이돈과가 나중에 4개의 독립된 거인증을 겪었는데, 드로마에사우루스과에서는 3번, 트로이돈과에서는 1번이었다. 반면 아비알레에서는 [18]체질량이 여러 형태로 감소하였다.화석들은 지금까지 발견된 파라베스의 모든 초기 개체들이 작은 개체로 시작된 반면, 트로이돈과와 드로마에오사우루스과는 백악기에 [18]점차적으로 크기가 증가했다는 것을 보여준다.
진화
관계들
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Lefévreet al., 2017의[19] 계통발생학적 연구 결과에 따른 분해도 |
파라브스는 오비랍토사우루스보다 조류에 더 가까운 모든 공룡을 포함하도록 정의된 가지 기반의 분지군이다.조상의 파라비안은 오비랍토사우루스의 조상이 아닌 조류, 드로메오사우루스, 트로오돈티드의 최초 공통 조상이다.파라비안은 3개의 주요 서브그룹으로 구성됩니다.시조류, 현생 조류, 드로마에사우루스류, 트로돈류 등 자연 집단을 형성하거나 형성하지 않을 수 있는 조류.
파라베스라는 이름은 1997년 [20]폴 세레노에 의해 만들어졌다.이 분지군은 1998년 세레노가 오비랍토르보다 네오니체스에 가까운 모든 마니랍토라를 포함하는 [21]분지 기반 분지로 정의했다.
1997년, 파디안, 허친슨, 홀츠에 의해 노드 기반 분지(Eumaniraptora, 진정한 마니랍토란)가 명명되었다.그들은 그들의 분류군을 아발란과 데이노키오사우루스만을 포함하도록 정의했다.비록 몇 계통 발생적 연구는 두 집단은 아니지만 비슷한 콘텐츠고 있음을 시사한다고 Paraves과 Eumaniraptora으로 일반적으로 동의어,;Agnolín과 Novas(2011년)는 동안 터너, Makovicky과 Norell(2012년)Epidex 회복되는 eumaniraptorans,[22]지 않았 paravians로 scansoriopterygids과 alvarezsaurids을 복원한 것으로 여겨진다.ipt에릭스는 유일하게 비유머니랍토란 [1]파라비안이라고 알려져 있어요아그놀린과 노바스(2013)는 거의 동일한 정의로 "드로마에오사우루스보다 패스에 가까운 모든 분류군을 포함하는 수각류"를 아베랍토라 [23]분지군에 사용했다.
1960년대부터 드로마에사우루스류와 트로오돈티드는 종종 데이노니코사우루스아라고 불리는 집단 또는 분지군으로 분류되어 왔으며, 처음에는 낫발톱이 달린 접이식 두 번째 발가락의 존재에 기초했다(현재는 일부 조류에도 존재하는 것으로 알려져 있다).데이노니코사우루시아라는 이름은 1969년 네드 콜버트와 데일 러셀에 의해 만들어졌고 1986년 자크 고티에에 의해 크로마오사우루스과에 가까운 모든 수각류라고 정의되었다.하지만, 몇몇 더 최근의 연구들은 드로마에사우루스과와 트로이돈과 공룡이 [24][25]조류보다 서로 더 밀접하게 연관되어 있다는 가설에 의문을 제기하고 있다.데이노키오사우루시아는 원래 트로오돈티드에 대한 특별한 언급이 없는 새보다 드로마에사우루스과에 가까운 모든 동물로 정의되었기 때문에, 데이노키오사우루시아는 드로마에사우루스과와 [25]동의어가 될 것이다.
2015년 Chatterjee는 그의 책 "The Rise of Birds: 2억2500만 년의 진화"의 제2판에서 테트라프테리기대를 만들었고, 그곳에서 그는 Microraptor,[26] Xiaotingia, Aurornis, Anchiornis를 포함시켰다. 그들은 함께 Avialae의 자매 그룹이 될 것을 제안했다.파라브, 유마니랍토라, 아베랍토라는 일반적으로 동의어로 여겨진다.디노니코사우루시아는 트로이돈과가 아비알라에 더 가까우면 드로마이오사우루스과와 동의어가 될 것이다.테트라프테리지과(Tetrapterygidae)는 네 날개가 있는 기저 파라비안속들의 다계통군이다.
기원과 초기 진화
파라비안들은 165Mya 무렵 다른 마니랍토란들과 갈라섰고, 110~90Mya 무렵에는 네오니테스의 조상들이 다른 [27]파라비안들과 갈라섰다.
파라브스의 줄기 계통에 직계 후손인 현생 조류의 왕관군 외에는 현존하는 생존자나 유전물질이 없어 이들의 전체 계통 발생은 화석 [28]기록으로만 추정된다.시제품 화석은 시조 화석으로,[29] 11개의 전체 또는 부분적인 예가 발견되었다.
「 」를 참조해 주세요.
- 새의 기원
- 조류 비행의 출발지
- 조류의 진화
- 파라비안 공룡의 생물 지리학
- 새의 기원에 대한 테코돈 가설
- 프로아비스, 가상의 공룡-새 매개체
- 시간 역설(고환학)
- 조류 화석 목록
- 추정적이지만 아마도 키메라 트라이아스기 새인 프로토아비스 텍센시스
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외부 링크
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