파라브

Paraves
파나베스와 혼동하지 마세요.
파라비안
시간 범위:
가장 이른 쥬라기 후기-현재, 163-0 Ma S K N
Dromaeo-avemorphs.png
기초 파라비안 공룡의 예
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: 수각류
Clade: 페나랍토라
Clade: 파라브
세레노, 1997년
서브그룹
동의어
파라브의 구성원인 새는 유일하게 살아있는 공룡이다.

파라브는 쥐라기 중기에 시작된 수각류 공룡의 광범위한 집단이다.멸종된 드로마에사우루스류, 트로오돈류, 안키오나이트류, 스캔소리오프테리지드류 외에 조류도 포함되며, 그 중에는 1만 종 이상의 살아있는 [1]조류도 포함되어 있다.파라베스의 초기 구성원들은 몇몇 [2]종에서 걸을 때 땅에서 떨어져 나온 두 번째 손가락에 확대된 발톱을 가지고 있는 것으로 잘 알려져 있다.

묘사

다른 수각류처럼, 모든 파라비안들은 두 개의 [3]뒷다리로 걷는 이족 보행이다.

원시 파라비안의 이빨은 구부러지고 톱니 모양이었지만, 드로마이오사우루스 알베르텐시스와 같은 일부 특수 종을 제외하고는 칼날처럼 생기지 않았다.드로마에사우루스과와 트로이돈과 이빨의 앞 가장자리의 톱니 모양은 매우 작고 가는 반면 뒷 가장자리는 매우 크고 [4]갈고리 모양의 톱니 모양이었다.

일부 작은 종(특히 트로이돈류와 초기 조류)이 잡식동물이었던 것으로 알려져 있지만, 대부분의 초기 파라비안 그룹은 육식동물이었다. 그리고 일부 특수한 [5][4]계통에서 엄격한 육식동물이 진화하는 등 잡식성 식단이 이 그룹의 조상 상태였다는 주장이 있다.화석들은 또한 깃털로 덮인 다리와 발이 선조들의 상태였다는 것을 암시하는데, 비록 이 특성이 나중에 더 발달된 [6]새들에게서 사라졌더라도, 아마도 실루로사우리아에서 유래했을 것이다.

날개.

파라비안들은 날지 못하는 많은 종들과 비행 전에 진화한 몇몇 멸종된 계통에서 더 작아졌지만, 일반적으로 날개 달린 긴 앞다리를 가지고 있다.날개는 보통 크고 유연한 발톱이 있는 세 개의 손가락을 가지고 있다.[4]손가락이 융합되고 굳어졌으며, 몇몇 발달된 혈통에서 발톱이 크게 줄어들거나 없어졌다.원시적인 실루로사우루스로 거슬러 올라가는 경향인 점점 비대칭적인 손목 관절은 앞다리가 길어지고 깃털이 정교해져서 펄럭이는 비행의 진화를 [7]가능하게 했습니다.

파라베스의 많은 초기 구성원들은 잘 발달된 날개와 뒷다리에 긴 깃털을 가지고 있었으며, 어떤 경우에는 두 번째 날개 세트를 형성하기도 했다.미크로랩터 구이로 대표되는 이 종들은 종종 "4개의 날개 달린 공룡"[8][9][10]으로 불린다.비록 이러한 뒷날개가 일부 파라비안들이 땅 위를 돌아다니지 못하게 하고 그들이 나무에서 살았음이 틀림없다고 제안되었지만, 초기 파라비안들 중 어느 누구도 오를 수 있었다는 증거는 거의 없다.이러한 명백한 역설은 미크로랩터와 같은 초기 파라비안들이 등정에 의존하지 않고 지상에서 공중으로 펄럭일 수 있고 동력 발사를 할 수 있다는 것을 보여주는 이후의 연구들에 의해 다루어졌다.특히 마이크로랩터는 파라브스 [11]내에서 조류 혈통과 독립적으로 진화하는 비행의 사례로 보인다.

발과 낫 발톱

대부분의 수각류는 세 개의 발가락이 땅에 닿은 채 걸었지만, 화석화된 발자국 흔적은 드로마에사우루스류, 트로이돈류, 그리고 몇몇 초기 조류들을 포함한 많은 기초 파라비안들이 동물의 무게를 지탱하는 초확장 자세로 두 번째 발가락을 지상에서 떼어냈다는 것을 확인시켜준다.이것은 기능적 [2]교육이라고 불립니다.확대된 두 번째 발가락에는 이례적으로 크고 구부러진 낫 모양의 발톱이 있었다(걸을 때 땅에서 떨어지거나 '뒤로').이 발톱은 특히 크고 몸집이 큰 포식성 에우드로메에사우루스의 [12]좌우로 납작했다.이 초기 종족에서, 첫 번째 발가락은 보통 작고 몸의 중심을 향해 안쪽으로 기울어져 있었지만, 새의 [4]더 전문화된 혈통에서 완전히 뒤바뀌었다.발라우르 본독이라는 한 종은 두 번째 발가락과 동시에 고도로 변형된 첫 번째 발가락이 있었다.B. bondoc의 각 발에 있는 첫 번째와 두 번째 발가락은 모두 움츠러들었고 낫 모양의 큰 [13]발톱을 가지고 있었다.

데이노니쿠스 '시클발톱'

파라비안의 가장 잘 알려진 특징 중 하나는 매우 확장 가능한 두 번째 발가락에 확대되고 강하게 구부러진 "시클 발톱"이 있다는 것인데, 이는 걸을 때 낫 발톱을 지면에서 떨어뜨리도록 변형된 것이며, 특히 드로마에사우루스류와 트로이돈류에서 발달되었다.이 특징적인 집게발과 발의 해부학적 구조(예: 에우드로메에사우루스의 짧은 중족골)에 대한 수정이 20세기 중반부터 알려져 왔지만, 가능한 기능은 주로 추측의 주제였고, 실제 연구는 거의 발표되지 않았다.당초 추측에 따르면 발톱은 큰 먹잇감의 내장을 잘라내는 데 사용되는 절단 도구로 여겨졌다.이 시나리오에서, 짧아진 윗발은 발차기 능력을 향상시키기 위한 강력한 힘줄의 앵커 포인트 역할을 할 것이다.그러나 실제 손톱 모양에 대한 후속 연구에서는 손톱 아래쪽이 약하게 구부러져 있을 뿐 효과적인 절단 도구가 되지 않았을 것으로 나타났습니다.대신, 그것은 걸이 도구에 가까웠다.Manning et al.은 2006년에 이 발톱이 아이젠과 비슷하며 기어오르기 위해 사용되었으며, 덩치가 큰 종이나 개체의 경우 매우 큰 [14]먹이의 옆구리를 기어오르기 위해 사용되었다고 제안했다.

2011년 파울러와 동료들에 의해 발표된 낫발톱 기능에 대한 더 큰 연구는 매닝과 동료들의 이전 연구가 옳았으며 "시클 발톱"은 무기를 자르는 데 효과가 없었을 것이라는 결론을 내렸다.그들은 그들의 실제 기능을 밝히기 위해 다양한 원시 종들의 발톱과 전체적인 발 구조를 현대의 새들과 비교했다.파울러와 동료들은 많은 현대의 포식성 조류들이 두 번째 발가락에 큰 발톱을 가지고 있다는 것을 보여주었다.현대의 맹금류에서, 이 발톱은 포식자보다 작거나 같은 크기의 먹이를 잡고 잡는데 도움을 주는 데 사용되는 반면, 새들은 그들의 몸무게를 땅에 그들의 먹이를 고정시키고 [4]산 채로 먹기 위해 사용합니다.파울러와 동료들은 이러한 행동이 데이노니쿠스와 같은 진보된 드로마에사우루스과 공룡의 해부학적 구조와 완전히 일치한다고 주장했는데, 데이노니쿠스는 첫 번째 발가락과 발가락과 발에 강한 힘줄을 가지고 있었다.이것은 또한 진보된 드로마에사우루스과 공룡들이 먹이를 땅에 고정시키기 위해 발톱을 이용하여 먹이를 찌르고 움켜쥐고, 얕은 날개 박자와 꼬리 움직임을 이용하여 자신들을 [4]안정시켰을 것으로 보인다.이러한 행동에 대한 다른 증거로는 뒷면 가장자리에만 크고 갈고리 모양의 톱니가 있고(살을 자르기 보다는 위로 당기는 데 유용함), 날개에 큰 발톱이 있다([4]날개로 먹이를 만질 때 먹이를 더 잘 조종하기 위해).

더 원시적인 드로마에사우루스과와 트로이돈류에서, 발은 전문화되지 않았고 발톱은 그렇게 크거나 갈고리처럼 크지 않았다.게다가 발가락 관절은 진보한 드로마에오사우루스과 공룡의 단순한 상하 이동보다 더 많은 움직임을 가능하게 했다.이것은 이 종들이 발이 강하거나 [4]튼튼할 필요가 없이 안쪽 발가락만을 사용하여 고정할 수 있는 작은 먹이에 특화된 것으로 보인다.

신체 크기의 이분법

소형화와 발생의 가장 극단적인 예는 파라브스에서 [15]찾을 수 있다.파라베스의 조상은 2억년 전 쥐라기 초기에 크기가 작아지기 시작했고 화석 증거에 따르면 이 수각류 공룡은 다른 공룡 [16]그룹보다 4배 빠르게 새로운 적응을 했고 [17]다른 공룡 그룹보다 160배 더 빨리 축소되고 있었다.터너 등(2007년)는 극도의 소형화가 이 분지군의 조상이라고 주장했는데, 이들의 공통 조상은 길이 약 65cm(26인치), 질량 약 600~700g(21~25온스)로 추정되고 있다.유마니랍토라에서는 드로마에사우루스과와 트로이돈과가 나중에 4개의 독립된 거인증을 겪었는데, 드로마에사우루스과에서는 3번, 트로이돈과에서는 1번이었다. 반면 아비알레에서는 [18]체질량이 여러 형태로 감소하였다.화석들은 지금까지 발견된 파라베스의 모든 초기 개체들이 작은 개체로 시작된 반면, 트로이돈과와 드로마에오사우루스과는 백악기에 [18]점차적으로 크기가 증가했다는 것을 보여준다.

진화

관계들

페나랍토라

§ 오비랍토로사우루스과

파라브

②참새목 참새과

①샤오팅기아

②이시아노사우루스

②페도페나

①오로니스

③ 세리코니스

§ Eosinopteryx

①안치오르니스

유마니랍토라

② 멧돼지과

§ 드로마에사우루스과

아비알레

Lefévreet al., 2017의[19] 계통발생학적 연구 결과에 따른 분해도

파라브스는 오비랍토사우루스보다 조류에 더 가까운 모든 공룡을 포함하도록 정의된 가지 기반의 분지군이다.조상의 파라비안은 오비랍토사우루스의 조상이 아닌 조류, 드로메오사우루스, 트로오돈티드의 최초 공통 조상이다.파라비안은 3개의 주요 서브그룹으로 구성됩니다.시조류, 현생 조류, 드로마에사우루스류, 트로돈류 등 자연 집단을 형성하거나 형성하지 않을 수 있는 조류.

파라베스라는 이름은 1997년 [20]폴 세레노에 의해 만들어졌다.이 분지군은 1998년 세레노가 오비랍토르보다 네오니체스에 가까운 모든 마니랍토라를 포함하는 [21]분지 기반 분지로 정의했다.

1997년, 파디안, 허친슨, 홀츠에 의해 노드 기반 분지(Eumaniraptora, 진정한 마니랍토란)가 명명되었다.그들은 그들의 분류군을 아발란과 데이노키오사우루스만을 포함하도록 정의했다.비록 몇 계통 발생적 연구는 두 집단은 아니지만 비슷한 콘텐츠고 있음을 시사한다고 Paraves과 Eumaniraptora으로 일반적으로 동의어,;Agnolín과 Novas(2011년)는 동안 터너, Makovicky과 Norell(2012년)Epidex 회복되는 eumaniraptorans,[22]지 않았 paravians로 scansoriopterygids과 alvarezsaurids을 복원한 것으로 여겨진다.ipt에릭스는 유일하게 비유머니랍토란 [1]파라비안이라고 알려져 있어요아그놀린과 노바스(2013)는 거의 동일한 정의로 "드로마에오사우루스보다 패스에 가까운 모든 분류군을 포함하는 수각류"를 아베랍토라 [23]분지군에 사용했다.

1960년대부터 드로마에사우루스류와 트로오돈티드는 종종 데이노니코사우루스아라고 불리는 집단 또는 분지군으로 분류되어 왔으며, 처음에는 낫발톱이 달린 접이식 두 번째 발가락의 존재에 기초했다(현재는 일부 조류에도 존재하는 것으로 알려져 있다).데이노니코사우루시아라는 이름은 1969년 네드 콜버트와 데일 러셀에 의해 만들어졌고 1986년 자크 고티에에 의해 크로마오사우루스과에 가까운 모든 수각류라고 정의되었다.하지만, 몇몇 더 최근의 연구들은 드로마에사우루스과와 트로이돈과 공룡이 [24][25]조류보다 서로 더 밀접하게 연관되어 있다는 가설에 의문을 제기하고 있다.데이노키오사우루시아는 원래 트로오돈티드에 대한 특별한 언급이 없는 새보다 드로마에사우루스과에 가까운 모든 동물로 정의되었기 때문에, 데이노키오사우루시아는 드로마에사우루스과와 [25]동의어가 될 것이다.

2015년 Chatterjee는 그의 책 "The Rise of Birds: 2억2500만 년의 진화"의 제2판에서 테트라프테리기대를 만들었고, 그곳에서 그는 Microraptor,[26] Xiaotingia, Aurornis, Anchiornis를 포함시켰다. 그들은 함께 Avialae의 자매 그룹이 될 것을 제안했다.파라브, 유마니랍토라, 아베랍토라는 일반적으로 동의어로 여겨진다.디노니코사우루시아는 트로이돈과가 아비알라에 더 가까우면 드로마이오사우루스과와 동의어가 될 것이다.테트라프테리지과(Tetrapterygidae)는 네 날개가 있는 기저 파라비안속들의 다계통군이다.

기원과 초기 진화

파라비안들은 165Mya 무렵 다른 마니랍토란들과 갈라섰고, 110~90Mya 무렵에는 네오니테스의 조상들이 다른 [27]파라비안들과 갈라섰다.

파라브스의 줄기 계통에 직계 후손인 현생 조류의 왕관군 외에는 현존하는 생존자나 유전물질이 없어 이들의 전체 계통 발생은 화석 [28]기록으로만 추정된다.시제품 화석은 시조 화석으로,[29] 11개의 전체 또는 부분적인 예가 발견되었다.

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레퍼런스

  1. ^ a b Alan Hamilton Turner, Peter J. Makovicky and Mark Norell (2012). "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny". Bulletin of the American Museum of Natural History. 371: 1–206. doi:10.1206/748.1. hdl:2246/6352. S2CID 83572446.
  2. ^ a b Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M. (2007). "Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China". Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW.....95..185L. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. PMID 17952398. S2CID 16380823.
  3. ^ Mayr, G. (Oct 2016). Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance (1 ed.). p. Ch. 2. ISBN 978-1119020769.
  4. ^ a b c d e f g h Fowler, D.W.; Freedman, E.A.; Scannella, J.B.; Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds". PLOS ONE. 6 (12): e28964. Bibcode:2011PLoSO...628964F. doi:10.1371/journal.pone.0028964. PMC 3237572. PMID 22194962.
  5. ^ Zanno, L.E.; Makovicky, P.J. (2011). "Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution". Proc Natl Acad Sci USA. 108 (1): 232–237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. doi:10.1073/pnas.1011924108. PMC 3017133. PMID 21173263.
  6. ^ 1억 2,500만년 된 복엽기:새로운 증거는 가장 초기의 새 종들이 뒷다리에 깃털을 가졌다는 것을 암시한다.
  7. ^ 마니랍토라스 수각류 공룡의 손목관절의 비대칭성과 날개 접힘
  8. ^ Hu, Dongyu; Lianhi, Hou; Zhang, Lijun; Xu, Xing (2009). "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus". Nature. 461 (7264): 640–643. Bibcode:2009Natur.461..640H. doi:10.1038/nature08322. PMID 19794491. S2CID 205218015.
  9. ^ Xing, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Kuang, X.; Zhang, F.; Du, X. (2003). "Four-winged dinosaurs from China". Nature. 421 (6921): 335–340. Bibcode:2003Natur.421..335X. doi:10.1038/nature01342. PMID 12540892. S2CID 1160118.
  10. ^ Xu, X.; Zhang, F. (2005). "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus". Naturwissenschaften. 92 (4): 173–177. Bibcode:2005NW.....92..173X. doi:10.1007/s00114-004-0604-y. PMID 15685441. S2CID 789908.
  11. ^ Dececchi, T.A.; Larsson, H.C.E.; Habib, M.B. (2016). "The wings before the bird: an evaluation of flapping-based locomotory hypotheses in bird antecedents". PeerJ. 4: e2159. doi:10.7717/peerj.2159. PMC 4941780. PMID 27441115.
  12. ^ Longrich, N.R.; Currie, P.J. (2009). "A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America". PNAS. 106 (13): 5002–7. Bibcode:2009PNAS..106.5002L. doi:10.1073/pnas.0811664106. PMC 2664043. PMID 19289829.
  13. ^ Z., Csiki; Vremir, M.; Brusatte, S. L.; Norell, M. A. (2010). "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (35): 15357–61. Bibcode:2010PNAS..10715357C. doi:10.1073/pnas.1006970107. PMC 2932599. PMID 20805514. 지원 정보
  14. ^ Manning, P.L.; Payne, D.; Pennicott, J.; Barrett, P.M.; Ennos, R.A. (2006). "Dinosaur killer claws or climbing crampons?". Biology Letters. 2 (1): 110–112. doi:10.1098/rsbl.2005.0395. PMC 1617199. PMID 17148340.
  15. ^ Bhullar, B.A.; et al. (2012). "Birds have paedomorphic dinosaur skulls". Nature. 487 (7406): 223–226. Bibcode:2012Natur.487..223B. doi:10.1038/nature11146. PMID 22722850. S2CID 4370675.
  16. ^ 공룡은 새가 되기 위해 정기적으로 '뚝'거린다.
  17. ^ 공룡이 어떻게 움츠러들고 새가 되었는지
  18. ^ a b Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; Norell, M. (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight". Science. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Sci...317.1378T. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350.
  19. ^ Lefèvre, Ulysse; Cau, Andrea; Cincotta, Aude; Hu, Dongyu; Chinsamy, Anusuya; Escuillié, François; Godefroit, Pascal (2017). "A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers". The Science of Nature. 104 (9–10): 74. Bibcode:2017SciNa.104...74L. doi:10.1007/s00114-017-1496-y. PMID 28831510. S2CID 32780661.
  20. ^ Sereno, P. C. (1997). "The origin and evolution of dinosaurs". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 25: 435–489. Bibcode:1997AREPS..25..435S. doi:10.1146/annurev.earth.25.1.435.
  21. ^ Sereno, P. C. (1998). "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher level taxonomy of Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 210: 41–83. doi:10.1127/njgpa/210/1998/41.
  22. ^ Agnolín, Federico L.; Novas, Fernando E. (2011). "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83 (1): 117–162. doi:10.1590/S0001-37652011000100008. PMID 21437379.
  23. ^ Federico L. Agnolín and Fernando E. Novas (2013). Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae. SpringerBriefs in Earth System Sciences. pp. 1–96. doi:10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID 199493087.
  24. ^ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth (2013). "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds". Nature. 498 (7454): 359–362. Bibcode:2013Natur.498..359G. doi:10.1038/nature12168. PMID 23719374. S2CID 4364892.
  25. ^ a b Mortimer, M. (2012):Teropod 데이터베이스:수각류의 계통 발생.2013년 8월 15일 취득.
  26. ^ Chatterjee, S. (2015년)조류의 출현: 2억 2천 5백만 년의 진화.존스 홉킨스 대학 출판부, 45-48
  27. ^ Claramunt, S.; Cracraft, J. (Dec 2015). "A new time tree reveals Earth history's imprint on the evolution of modern birds". Sci Adv. 1 (11): e1501005. Bibcode:2015SciA....1E1005C. doi:10.1126/sciadv.1501005. PMC 4730849. PMID 26824065.
  28. ^ Toby, M; et al. (Feb 2005). "The quality of the fossil record of Mesozoic birds". Proc Biol Sci. 272 (1560): 289–294. doi:10.1098/rspb.2004.2923. PMC 1634967. PMID 15705554.
  29. ^ Foth, C.; et al. (Jul 2014). "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers". Nature. 511 (7507): 79–82. Bibcode:2014Natur.511...79F. doi:10.1038/nature13467. PMID 24990749. S2CID 4464659.

외부 링크

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