바이러스분류
Virus classification바이러스 분류는 바이러스에 이름을 붙여서 세포 생물에 사용되는 분류 체계와 유사한 분류 체계에 넣는 과정입니다.
바이러스는 형태, 핵산 종류, 복제 방식, 숙주 생물, 그리고 이들이 일으키는 질병의 종류와 같은 표현형 특성에 따라 분류됩니다. 바이러스의 공식적인 분류 체계는 국제 바이러스 분류 위원회 (ICTV) 시스템의 책임이지만 볼티모어 분류 체계는 mRNA 합성 방식에 따라 바이러스를 7개 그룹 중 하나로 분류하는 데 사용될 수 있습니다. ICTV는 구체적인 명명 규칙과 추가 분류 지침을 제시하고 있습니다.
2021년 ICTV는 국제 바이러스 분류 및 명명법(ICVCN)을 변경하여 세포 생물에 사용되는 것과 유사한 새로운 바이러스 종의 이름을 지정하는 이항 형식(속종)을 의무화했습니다. 2021년 이전에 만들어진 종의 이름은 점차 새로운 형식으로 전환되고 있습니다. 2023년 말까지 완료할 계획이라고 명시된 프로세스.
2022년 현재 ICTV 분류 체계는 2,818개 속, 264개 과, 72개 목, 40개 분류군, 17개 문, 9개 왕국 및 6개 영역에 11,273개의 명명된 바이러스 종(위성 바이러스로 분류되는 종 및 바이로이드로 분류되는 종 포함)을 나열했습니다. [1] 그러나 생물학의 다른 곳에서 사용되는 분류 체계와 대조적으로, 바이러스 "종"은 특정한 공통적인 특징을 공유하는 (아마도 관련된) 바이러스 그룹의 총칭이기 때문에 명명된 바이러스의 수는 명명된 바이러스 종의 수를 상당히 초과합니다(아래 참조). 또한 바이러스학에서 "킹덤"이라는 용어를 사용하는 것은 다른 생물학적 그룹에서의 사용과 동일하지 않습니다. 여기서 그것은 완전히 다른 종류의 유기체를 분리하는 높은 수준의 그룹을 반영합니다(킹덤 (생물학) 참조).
정의들
바이러스 정의
현재 받아들여지고 있는 '바이러스'의 공식적인 정의는 2020년 11월 ICTV 집행위원회에서 받아들여져 2021년 3월에 비준되었으며, 다음과 같습니다.[2]
바이러스 감응성은 각각의 MGE의 핵산을 암호화하는 비리온의 주요 성분인 적어도 하나의 단백질을 암호화하는 MGE의 유형으로서 ICTV에 의해 작동적으로 정의되며, 따라서 진화적 계통의 구성체임이 명백하게 입증되는 주요 비리온 단백질 자체 또는 MGE를 암호화하는 유전자 주요 비리온 단백질 encoding 개체의. 비리온 단백질을 암호화하는 조상에서 유래한 단일 계통의 MGE 그룹은 바이러스 그룹으로 분류되어야 합니다.
종정의
종은 모든 생물학적 분류 체계의 기초를 형성합니다. 1982년 이전에는 바이러스가 Ernst Mayr의 종의 생식 개념에 맞게 만들어질 수 없다고 생각되었기 때문에 그러한 치료에 적합하지 않습니다. 1982년 ICTV는 고유한 식별 특성을 가진 "균주 무리"로 종을 정의하기 시작했습니다. 1991년에는 바이러스 종이 복제 계통을 구성하고 특정 생태학적 틈새를 차지하는 바이러스의 다성류라는 보다 구체적인 원리가 채택되었습니다.[3]
2021년 현재(ICVCN 최신판), ICTV의 종 정의는 "종은 ICTV가 승인한 계층에서 가장 낮은 분류학적 수준입니다. 종(種)은 MGE(이동성 유전 요소)의 단일 계통군으로, 여러 기준에 의해 다른 종과 특성을 구별할 수 있으며, "한 속 내의 다른 종을 구별하는 기준은 해당 연구 그룹에 의해 설정되어야 합니다."라는 의견이 있습니다. 이러한 기준은 자연적 및 실험적 숙주 범위, 세포 및 조직 친화성, 병원성, 벡터 특이성, 항원성 및 이들의 유전체 또는 유전자의 관련성 정도를 포함할 수 있지만 이에 제한되는 것은 아닙니다. 사용된 기준은 ICTV 보고서의 관련 섹션에 게재되고 해당 스터디 그룹에서 주기적으로 검토해야 합니다."[4]
종수 이하(바이러스/바이러스 균주/분리주로 명명)
개별적으로 명명된 많은 바이러스(때로는 "바이러스 변종"이라고도 함)가 바이러스 종보다 낮은 수준으로 존재합니다. ICVCN은 빈 일반 모자이크 바이러스 종에 분류되는 검은 눈 동부 모자이크 바이러스와 땅콩 줄무늬 바이러스의 예를 제공하며, 후자는 적절한 시기에 Potyvirus[종...]라는 이항 이름을 갖게 될 Potyvirus 속의 구성체입니다. 또 다른 예로 중증급성호흡기증후군(SARS)을 일으키는 사스-CoV-1 바이러스는 코로나19 대유행의 원인인 사스-CoV-2 바이러스와는 다르지만, 둘 다 같은 바이러스 종 내에서 분류되는 것이고, 현재 중증 급성 호흡기 증후군 관련 코로나바이러스로 알려진 베타 코로나바이러스 속의 한 구성체는 ICTV의 2021년 의무에 따라 적절한 시기에 이항 이름도 받게 됩니다. ICVCN 섹션 3.4에 명시된 바와 같이, 종의 등급 아래 분류군의 이름과 정의는 ICTV에 의해 통제되지 않습니다; "이러한 개체의 이름을 정하는 것은 ICTV의 책임이 아니라 국제 전문 그룹의 책임입니다. 이러한 개체들이 어떻게 종으로 가장 잘 분류될 수 있는지 고려하는 것은 ICTV 연구 그룹의 책임입니다."[4] 2020년 국제바이러스분류위원회 코로나바이러스과 연구그룹(CSG)은 위의 사례를 통해 코로나19 대유행의 원인이 되는 바이러스를 "SARS-CoV-2"로 지정하고, 같은 간행물에서, 이 연구 그룹은 "SARS-CoV-2/인간/우한/X1/2019"와 같은 예를 들어 바이러스/숙주/위치/분리/날짜의 "조류 코로나바이러스, 필로바이러스 및 인플루엔자 바이러스 분리에 사용되는 형식과 유사"한 이 바이러스의 특정 분리주에 대한 명명 규칙을 권장했습니다.[5]
ICTV분류
국제 바이러스 분류 위원회는 1970년대 초부터 바이러스의 이름과 분류에 대한 규칙을 고안하고 실행하기 시작했으며, 이는 현재까지도 계속되고 있습니다. ICTV는 국제 바이러스 분류 및 명명법에 명시된 방법에 따라 보편적인 바이러스 분류 체계를 개발, 정제 및 유지하는 임무를 수행하는 국제 미생물 학회 연합의 유일한 기관입니다.[4][6] 이 시스템은 분류군 구조와 같은 세포 유기체의 분류 시스템과 많은 특징을 공유합니다. 그러나 조류, 곰팡이, 식물에 대한 국제 명명법과 국제 동물 명명법과는 달리 모든 분류학적 이름에 이탤릭체를 보편적으로 사용하는 등 몇 가지 차이점이 존재합니다.
바이러스 분류는 영역의 수준에서 시작하여 다음과 같이 계속되며, 분류학적 접미사는 괄호 안에 있습니다.[4]
- 영역(-viria)
세포종에 채택된 이항 명명법 시스템과 병행하여 ICTV는 최근(2021) 새로운 바이러스 종의 이름을 이항 형식(속종)으로 지정하고 기존 바이러스 종의 이름을 이항 형식의 새로운 이름으로 점진적으로 대체하도록 명령했습니다.[7] 이 전환의 현황에 대한 2023년 중반의 검토는 다음과 같이 말했습니다. [바이러스 명명법에 관한, 고려를 위해 ICTV 집행위원회(EC)에 제출된] 많은 제안이 최근 의무화된 이항 명명법 형식을 준수하기 위해 기존 종의 이름을 변경했습니다. 그 결과 현재 11,273종 중 8,982종(80%)이 이항명을 갖게 되었습니다. 이 과정은 2023년에 마무리될 예정이며, 나머지 2,291종은 이름이 바뀌게 됩니다."[8]
2021년 기준으로 하위 영역, 하위 왕국, 하위 계층을 제외한 모든 수준의 분류가 사용됩니다. 6개의 영역, 1개의 인케르타에세디스아과, 22개의 인케르타에세디스아과, 2개의 인케르타에세디스아과가 알려져 있습니다.[9]
영역:
특정 디스크 클래스:
인케르타 세디스 가족:
학명:
구조기반 바이러스 분류
생물의 다른 도메인에서 숙주를 감염시키는 특정 바이러스 그룹(예: 박테리아 텍티바이러스 및 진핵 아데노바이러스 또는 원핵생물 Caudovirales 및 진핵생물 Herpes바이러스)에서 관찰된 비리온 조립 및 구조의 유사성은 이러한 바이러스 간의 진화적 관계를 반영한다고 제안되었습니다.[10] 따라서 바이러스 간의 구조적 관계는 2010년의 ICTV 분류 체계를 보완할 수 있는 더 높은 수준의 분류군(구조 기반 바이러스 계통)을 정의하기 위한 기초로 사용될 것으로 제안되었습니다.[11]
ICTV는 단백질 접힘의 관계를 사용하여 점진적으로 많은 상위 분류군을 추가했습니다. 2019년 출시에서 정의된 4개의 영역은 모두 특정 구조 계열의 단백질의 존재로 정의됩니다.[12]
볼티모어 분류
볼티모어 분류(1971년 처음 정의)는 바이러스를 핵산(DNA 또는 RNA), 좌초(단일가닥 또는 이중가닥), 감각 및 복제 방법의 조합에 따라 7개 그룹 중 하나로 분류하는 분류 체계입니다. 노벨상을 수상한 생물학자 데이비드 볼티모어의 이름을 딴 이 그룹들은 로마 숫자로 지정됩니다. 다른 분류는 바이러스에 의한 질병이나 그 형태에 따라 결정되는데, 둘 다 다른 바이러스가 같은 질병을 일으키거나 매우 비슷하게 보이기 때문에 만족스럽지 않습니다. 게다가 바이러스 구조는 현미경으로 판단하기 어려운 경우가 많습니다. 바이러스를 유전체에 따라 분류한다는 것은 주어진 범주에 속하는 모든 사람들이 유사한 방식으로 행동한다는 것을 의미하며, 추가 연구를 진행하는 방법에 대한 몇 가지 표시를 제공합니다. 바이러스는 다음 7개 그룹 중 하나에 배치될 수 있습니다.[13]
- I: dsDNA 바이러스(예: 아데노바이러스, 헤르페스바이러스, Pox바이러스)
- II: ssDNA 바이러스(+가닥 또는 "센스") DNA(예: 파보바이러스)
- III: dsRNA 바이러스(예: 레오바이러스)
- IV:(+)ssRNA 바이러스(+가닥 또는 감각) RNA(예: 코로나바이러스, 피코르나바이러스, 토가바이러스)
- V: (-)ssRNA 바이러스(-가닥 또는 안티센스) RNA(예: Orthomycovirus, Rhabdovirus)
- VI: ssRNA-RT 바이러스(+가닥 또는 감각) RNA와 DNA가 생애 주기 중간(예: 레트로바이러스)
- VII: dsDNA-RT 바이러스 DNA와 RNA 중간체(예: 헤파드나바이러스)
DNA바이러스
DNA 유전체를 가진 바이러스는 DNA 역전사 바이러스를 제외하고 4개의 인식된 바이러스 영역 중 3개 영역에 속합니다. 듀플로드나비리아, 모노드나비리아, 바리드나비리아. 그러나 인케르타에세디스목 리가멘비랄레스와 다른 많은 인케르타에세디스과 및 속들도 DNA 바이러스를 분류하는 데 사용됩니다. Duplodnaviria 및 Varidnaviria 도메인은 이중가닥 DNA 바이러스로 구성되어 있으며, 다른 이중가닥 DNA 바이러스는 인세르타에세디스입니다. 모노드나비리아 도메인은 일반적으로 HUH 엔도뉴클레아제를 암호화하는 단일가닥 DNA 바이러스로 구성되며, 다른 단일가닥 DNA 바이러스는 세디스(intercertae sedis)입니다.[14]
바이러스과 | 예제(통칭) | 비리온 벌거벗은/벌거벗은/envelop를 입은 | 캡시드 대칭성 | 핵산형 | 그룹. |
---|---|---|---|---|---|
1. 아데노바이러스과 | 개 간염 바이러스, 일반 감기의 일부 유형 | 벌거벗은 | 정이십면체 | ds | I |
2. 파포바비루스과 | JC바이러스, HPV | 벌거벗은 | 정이십면체 | ds 원형의 | I |
3. 파보바이러스과 | 인간 파보바이러스 B19, 개 파보바이러스 | 벌거벗은 | 정이십면체 | ss | II |
4. 헤르페스바이러스과 | 단순 헤르페스 바이러스, 수두대상포진 바이러스, 거대세포바이러스, 엡스타인-바 바이러스 | 포락선 | 정이십면체 | ds | I |
5. 여우바이러스과 | 천연두 바이러스, 우두, 점액종 바이러스, 원숭이두, 백시니아 바이러스 | 콤플렉스코트 | 복잡한 | ds | I |
6. 아넬로바이러스과 | 토크테노바이러스 | 벌거벗은 | 정이십면체 | ss 원형의 | II |
7. 플레리포바이러스과 | HHPV1, HRPV1 | 포락선 | ss/ds 선형/ | I/II |
RNA바이러스
RNA 유전체를 가지고 있고, RNA 의존성 RNA 중합효소(RdRp)를 암호화하는 모든 바이러스는 리보바이러스 영역 내의 오르소나비라에 왕국의 일원입니다.[15]
- 그룹 III: 바이러스는 로타바이러스와 같은 이중가닥 RNA 유전체를 가지고 있습니다.
- 그룹 IV: 바이러스는 포지티브 센스 단일 가닥 RNA 유전체를 가지고 있습니다. 피코르나바이러스(A형 간염 바이러스, 엔테로바이러스, 라이노바이러스, 소아마비 바이러스, 구제역 바이러스 등 잘 알려진 바이러스 계열인 피코르나바이러스), 사스 바이러스, C형 간염 바이러스, 황열 바이러스, 풍진 바이러스 등 잘 알려진 많은 바이러스가 이 그룹에서 발견됩니다.
- 그룹 V: 바이러스는 네거티브 센스 단일 가닥 RNA 유전체를 가지고 있습니다. 에볼라와 마르부르크 바이러스는 인플루엔자 바이러스, 홍역, 유행성 이하선염, 광견병과 함께 잘 알려진 집단입니다.
역전사 바이러스
역전사효소(RT 또는 RNA 의존성 DNA 중합효소라고도 함)를 암호화하는 모든 바이러스는 Arterviricota 문, 왕국 Pararnavirae 및 영역 Riboviria 내의 Revtraviricetes 그룹의 구성체입니다. 블루버바이러스류는 DNA RT(역전사) 바이러스의 단일 과 헤파드나바이러스를 포함하며, 다른 모든 RT 바이러스는 오르터바이러스류에 속합니다.[16]
- 그룹 VI: 바이러스는 DNA 중간체를 통해 복제되는 단일가닥 RNA 바이러스를 가지고 있습니다. 레트로바이러스는 이 그룹에 포함되며, 그 중 HIV는 구성원입니다.
- 그룹 VII: 바이러스는 이중가닥 DNA 유전체를 가지고 있으며 역전사효소를 이용하여 복제합니다. B형 간염 바이러스는 이 그룹에서 발견할 수 있습니다.
바이러스 패밀리 | 예제(통칭) | 캡시드 벌거벗은/벌거벗은/envelop를 입은 | 캡시드 대칭성 | 핵산형 | 그룹. |
---|---|---|---|---|---|
1. 레트로바이러스과 | HIV | 포락선 | 이량체 RNA | Ⅵ | |
2. 콜리모비루스과 | Caulimovirus, Kakao 팽윤-shoot virus (CSSV) | 벌거벗은 | 7세 | ||
3. 헤파드나바이러스과 | B형 간염바이러스 | 포락선 | 정이십면체 | 원형, 부분 ds | 7세 |
역사적 체계
홈즈 분류
Holmes(1948)는 이항 명명법과 함께 Linnean 분류법을 사용하여 바이러스를 Virales라는 하나의 목으로 3개의 그룹으로 분류했습니다. 이들은 다음과 같이 배치됩니다.
- 그룹 I: 파기나에 (박테리아 공격)
- 그룹 II: 피토파기네 (식물을 공격합니다)
- 그룹 III: Zoophaginae (동물을 공격하는 동물)
이 시스템은 형태학적 유사성을 무시했기 때문에 다른 사람들에게 받아들여지지 않았습니다.[17]
서브바이러스제
감염원은 바이러스보다 작고 일부 특성만 있습니다.[18][19] 2015년부터 ICTV는 바이러스와 유사한 방식으로 분류할 수 있도록 했습니다.[20]
바이러스 및 바이러스 의존성 인자
바이로이드
- 아브순비로과 (Avsunviroidae[21])
- 아브순비로이드속; 유형종: 아보카도 선블롯치 바이로이드
- 펠라모비로이드속; 유형종: 복숭아잠복모자이크바이로이드
- 엘라비로이드속; 유형종: 가지잠재 바이로이드
- 포시비로과 (Pospiviroidae[22])
- 포시비로이드속; 유형종: 감자방추관바이로이드
- Hostuviroid속; 종류: 홉 스턴트 바이로이드
- 코카드비로이드속; 유형종: 코코넛 캐당-캐당 바이로이드
- 압스카비로이드속; 유형종: 애플스카 스킨 바이로이드
- 콜레비로이드속; 유형종: 콜레우스 블루메이 바이로이드 1
위성
인공위성은 생산적인 증식을 위해 숙주 세포와 헬퍼 바이러스의 동시 감염에 의존합니다. 그들의 핵산은 헬퍼 바이러스 또는 숙주와 실질적으로 구별되는 뉴클레오티드 서열을 가지고 있습니다. 인공위성 서브바이러스제가 캡슐화된 코트 단백질을 암호화하면 인공위성 바이러스라고 합니다.
인공위성과 유사한 핵산은 헬퍼 바이러스의 도움으로 복제한다는 점에서 인공위성 핵산과 유사합니다. 그러나 헬퍼 바이러스의 성공에 기여할 수 있는 기능을 암호화할 수 있다는 점에서 차이가 있습니다. 헬퍼 바이러스의 유전체 요소로 간주되는 경우가 있지만 헬퍼 바이러스 내에서 항상 발견되는 것은 아닙니다.[18]
- 위성바이러스[23]
- 단일가닥 RNA위성바이러스
- (unnamed 가족)
- 사트로비루스과
- 마크로바이러스 – 마크로브라키움 위성 바이러스 1 (외소 바이러스)
- (무명 속) – Nilaparvata 루겐스 공생 X 바이러스
- (무명속) – 만성 벌마비 위성 바이러스
- 이중가닥 DNA위성바이러스
- 비로파지과 (Lavidaviridae) - 비로파지스과
- 단일가닥 DNA 위성 바이러스
- 아데노연관바이러스군 (Genus Dependoparvovirus)
- 단일가닥 RNA위성바이러스
- 위성핵산
- 단일가닥 위성 DNA
- 알파위성과(Alphasatellitidae) (복제 개시 단백질을 암호화함)
- Tolecus atellitidae과 (병원성 결정인자 βC1을 암호화함)
- 이중가닥위성RNA
- 단일가닥 위성 RNA
- 인공위성과 유사한 RNA
- 인공위성 같은 DNA
- 단일가닥 위성 DNA
간섭입자 결함
불량 간섭 입자는 보통 부모 바이러스인 헬퍼 바이러스가 있는 경우를 제외하고는 복제 능력을 상실한 불량 바이러스입니다. 그들은 또한 도우미 바이러스를 방해할 수 있습니다.
- RNA(Interfering Particle) 결함
- 간섭입자(DNA) 결함
비리폼류
바이러스형은 내인성 바이러스 요소의 다계통 범주입니다. 진화 과정에서, 그들은 호스트의 라이프사이클의 핵심적인 부분으로서 호스트에 의해 "국산화"되었습니다. 전형적인 예는 (또한 다계통의) Polydnaviriformidae의 구성체인데, 말벌들은 면역을 무디게 하는 DNA 조각들을 비리온과 같은 입자들로 포장하여 먹이로 보내는 데 사용됩니다. 다른 구성원들은 원핵생물 중에서 발견되는 소위 유전자 전달 물질(GTA)입니다. GTA 입자들은 꼬리가 달린 파지들과 닮았지만, 더 작고 대부분 무작위로 숙주의 DNA 조각들을 운반합니다. GTA들은 스트레스를 받을 때 숙주에 의해 생산됩니다; GTA들을 방출하는 것은 숙주 세포를 죽이지만, 그것의 유전 물질의 조각들이 보통 같은 종의 다른 박테리아들, 즉 보통 다른 박테리아들에서 살도록 허용합니다.[24] GTA의 세 가지 알려진 분기군인 Rhodogtaviriformidae, Bartogtaviriformidae, Brachygtaviriformidae는 모두 Caudoviricetes 계열 트리의 다른 부분에서 독립적으로 발생했습니다.[25]
참고 항목
메모들
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