자이르에볼라바이러스

Zaire ebolavirus
이 기사는 자이르에볼라 바이러스 종에 관한 것입니다.이 속에 대해서는 에볼라 바이러스를 참고하세요.그 병에 대해서는 에볼라 바이러스 병을 참고하세요.다른 용도에 대해서는 에볼라(동음이의)를 참조하십시오.
자이르에볼라바이러스
만성적으로 감염된 아프리카 녹색 원숭이 신장 세포(파란색)에서 세포 외 입자와 싹이 튼 입자로 발견된 에볼라 바이러스 입자(녹색)의 컬러 스캐닝 전자 현미경 사진; 20,000배 확대
바이러스 분류 Edit this classification
(순위 없음): 바이러스
영역: 리보비리아
킹덤: 오르토르나비라과
문: 네가나비코타
클래스: 몬지비리케테스
순서: 모노가비랄레스
가족: 필로바이러스과
속: 에볼라 바이러스
종:
자이르에볼라바이러스

자이르에볼라바이러스(/i ˈ보 ʊ ə, ɪ-/; EBOV)는 에볼라바이러스 속에 속하는 알려진 6종 중 하나입니다.에볼라 바이러스(EBOV)를 포함한 알려진 6개의 에볼라 바이러스 중 4개는 에볼라 바이러스 질병(EVD)으로 알려진 인간과 다른 포유동물에게 심각하고 종종 치명적인 출혈열을 일으킵니다.에볼라 바이러스는 EVD로 인한 인간 사망의 대부분을 야기시켰으며, 2013-2016년 서부 아프리카 유행의 원인이었으며,[2] 최소 28,646명의 의심 환자와 11,323명의 확인된 사망자를 낳았습니다.[3][4]

에볼라 바이러스와 그 속은 둘 다 원래 처음 기술된 나라인 자이르(현재 콩고 민주 공화국)의 이름을 따서 지어졌으며 처음에는 밀접하게 관련된 마르부르크 바이러스의 새로운 "변형"으로 의심되었습니다.[1][5][6]이 바이러스는 2010년 혼란을 피하기 위해 "에볼라 바이러스"로 이름이 바뀌었습니다.에볼라 바이러스(Ebolavirus)는 에볼라 바이러스속(Ebolavirus)에 속하는 단 하나의 종으로, 모노네가비랄레스목(Mononegavirales)에 속하는 종입니다.이 종의 구성원들은 자이르에볼라바이러스라고 불립니다.[1][7]에볼라 바이러스의 천연 저장고는 박쥐, 특히 과일박쥐로 추정되며,[8] 주로 사람과 동물 사이에서 체액을 통해 사람에게 전염됩니다.[9]

EBOV 게놈은 약 19,000 뉴클레오티드 길이의 단일 가닥 RNA입니다.뉴클레오단백질(NP), 중합효소 보조인자(VP35),(VP40), GP, 전사활성화제(VP30), VP24, RNA 의존성 RNA 중합효소(L)의 7가지 구조 단백질을 암호화합니다.[10]

EBOV는 [11][12]높은 치사율(최대 83~90%)로 인해 선별제, 세계보건기구 위험 그룹 4 병원체(생물안전 수준 4에 준하는 격리 필요), 미국 국립보건원/국립알레르기 및 감염병 연구소 카테고리 A 우선 병원체, 미국 CDC 질병 센터 Con에도 등재되어 있습니다.통제 및 예방 범주 생물 테러 방지제와 호주 그룹의 수출 통제를 위한 생물학적 에이전트.[citation needed]

구조.

에볼라 바이러스와 마버그 바이러스를 비교하는 계통발생 나무.숫자는 가지의 신뢰도를 백분율로 나타냅니다.
바이러스의 발색 주사 전자 현미경 사진

EBOV는 바이러스 외피, 매트릭스 및 뉴클레오캡시드 성분을 포함하는 원통형/관형 바이러스에서 음성 감지 RNA 게놈을 운반합니다.전체 실린더는 일반적으로 직경이 약 80 nm이며 지질 이중층 표면에서 7-10 nm 길이의 스파이크로 돌출된 바이러스 암호화 당단백질(GP)을 가지고 있습니다.[13]실린더의 길이는 가변적이며, 일반적으로 800 nm이지만, 때로는 최대 1000 nm의 길이를 가질 수도 있습니다.비리온의 외부 바이러스 외피는 생합성 과정에서 GP 스파이크가 삽입된 숙주 세포막 영역에서 싹을 틔움으로써 유도됩니다.개개의 GP 분자는 약 10 nm의 간격을 가지고 나타납니다.바이러스 단백질 VP40과 VP24는 포락선과 뉴클레오캡시드(아래 참조) 사이의 매트릭스 공간에 위치합니다.[14]비리온 구조의 중심에는 뉴클레오캡시드가 있는데, 뉴클레오캡시드는 3'-폴리아데닐화 또는 5'-캡핑 없이 18-19kb의 선형 음성 감지 RNA에 부착된 일련의 바이러스 단백질로 구성되어 있습니다. RNA는 나선형으로 감겨져 있고 NP, VP35, VP30 및 L 단백질과 복합되어 있습니다. 이 나선형은 직경이 80 nm입니다.[15][16][17]

정화 및 시각화 후 비리온의 전체적인 모양은 상당히 다양합니다. 단순한 실린더는 방향, 가지 및 고리를 반대로 보여주는 구조(예: U-, Shepherd crook-, 9-, 또는 눈의 볼트 모양) 또는 기타 원형/원형/원형/원형/원형/원형을 보여주는 구조보다 훨씬 덜 일반적입니다.arances), 그 기원은 적용된 실험실 기술에 있을 수 있습니다.[18][19]그러나 특징적인 "실형" 구조는 필로바이러스의 보다 일반적인 형태학적 특징입니다.[18]

게놈

각각의 비리온은 길이가 18,959에서 18,961개의 뉴클레오티드인 선형, 단일 가닥, 음의 감각 RNA 분자를 포함합니다.[20]3' 말단은 폴리아데닐화되어 있지 않으며 5' 말단은 캡화되어 있지 않습니다.이 바이러스 유전체는 일곱 개의 구조적인 단백질과 한 개의 비구조적인 단백질을 코드화합니다.유전자 순서는 리더 – NP – VP35 – VP40 – GP/sGP – VP30 – VP24 – L – 트레일러 – 5'이며, 리더와 트레일러는 바이러스 유전체의 전사, 복제 및 새로운 바이러스로의 포장을 제어하기 위한 중요한 신호를 전달하는 전사되지 않은 영역입니다.필로바이러스로부터 NP, VP35 및 L 유전자의 섹션은 몇몇 소규모 포유류 그룹의 유전체에서 내인성으로 확인되었습니다.[21][22][23]

Genomic structure of Ebola virus, mostly after GenBank KJ660346.2

3' 말단에서 472개의 뉴클레오타이드와 5' 말단에서 731개의 뉴클레오타이드는 바이러스 "미니게놈"의 복제에 충분하지만 감염에는 충분하지 않은 것으로 밝혀졌습니다.[18]2014년 5월 말부터 6월 중순까지 시에라리온에서 진단된 사례의 70% 이상을 차지하는 확인된 에볼라 바이러스 질병 환자 78명의 바이러스 염기서열 분석은 2014년 발병이 더 이상 자연 저수지와의 새로운 접촉으로 먹이지 않는다는 증거를 제공했습니다.[24][25]3세대 시퀀싱 기술을 사용하여 조사자들은 48시간 이내에 샘플을 시퀀싱할 수 있었습니다.[26]다른 RNA 바이러스와 마찬가지로 [24]에볼라 바이러스는 질병이 진행되는 동안 사람의 내부와 지역 인구의 저장소에서 빠르게 변이합니다.[25]관측된 연간 부위당 2.0−3 x 10개의 치환율은 계절성 인플루엔자만큼 빠릅니다.[27]

자이르에볼라바이러스에 의해 암호화된 단백질
기호. 이름. 유니프로트 기능.
NP 핵단백질 P18272 핵산 분해 효소와 선천적 면역력으로부터 보호하기 위해 게놈을 포장합니다.
VP35 중합효소 보조인자 VP35 Q05127 중합효소 보조인자; RNA를 결합시킴으로써 선천적 면역을 억제합니다.
VP40 매트릭스 단백질 VP40 Q05128 매트릭스.
GP 포락당단백질 Q05320 호스트 퓨린에 의해 GP1/2로 분해되어 스파이크가 있는 봉투를 형성합니다.유인원으로 셰드 GP를 만들기도 합니다.
sGP 전소/분비 당단백질 P60170 GP와 ORF를 공유합니다.숙주 퓨린에 의해 sGP(항염증)와 델타펩타이드(비로포린)로 분해됩니다.
ssGP 초소형 분비 당단백질 Q9YMG2 mRNA 편집을 통해 생성된 GP와 ORF를 공유합니다.알 수 없는 함수.
VP30 헥사메리카 아연-핑거 단백질 VP30 Q05323 전사 활성화 장치.
VP24 막연관단백질 VP24 Q05322 IFN-알파/베타 및 IFN-감마 시그널링을 차단합니다.
L RNA-방향 RNA 중합효소 L Q05318 RNA 복제효소.

엔트리

NPC1

숙주세포 진입 단백질은 두 가지 후보가 있습니다.첫 번째는 콜레스테롤 운반 단백질인 숙주 암호화 니만 픽 C1(NPC1)인데, 이 단백질은 에볼라 바이러스의 숙주 세포로의 진입과 궁극적인 복제에 필수적인 것으로 보입니다.[28][29]한 연구에서, NPC1 유전자의 한 사본을 제거한 쥐는 쥐에 적응된 에볼라 바이러스에 노출된 지 보름 만에 80%의 생존율을 보였고, 변형되지 않은 쥐의 10%만이 이렇게 오래 생존했습니다.[28]또 다른 연구에서는 작은 분자들이 바이러스 외피 당단백질(GP)이 NPC1에 결합하는 것을 막음으로써 에볼라 바이러스 감염을 억제하는 것으로 나타났습니다.[29][30]따라서 NPC1은 바이러스 GP에 직접 결합함으로써 감염을 매개하기 때문에 이 필로바이러스의 진입에 매우 중요한 것으로 나타났습니다.[29]

이 운반체가 부족한 니만-픽 C형 개체의 세포가 실험실에서 에볼라 바이러스에 노출되었을 때, 세포는 살아남았고 바이러스에 감염되지 않은 것처럼 보였습니다.에볼라가 세포에 들어가기 위해 NPC1에 의존한다는 것을 나타내는 추가적인 표시; 인간의 NPC1 유전자의 돌연변이는 몇몇 사람들이 이 치명적인 바이러스 질병에 저항하도록 만드는 가능한 모드로 추측되었습니다.[28]동일한 연구는 관련된 필로바이러스인 마버그 바이러스의 바이러스 진입에서 NPC1의 역할에 대한 유사한 결과를 설명했습니다.[28]추가적인 연구는 NPC1이 바이러스 GP와의 직접적인 결합을 통해 에볼라 감염을 매개하는 중요한 수용체이며, 이 결합을 매개하는 NPC1의 두 번째 "리소솜" 도메인이라는 증거도 제시했습니다.[31]

두 번째 후보는 TIM-1입니다.HAVCR1).[32] TIM-1은 EBOV 당단백질의 수용체 결합 도메인에 결합하여 Vero 세포의 수용성을 증가시키는 것으로 나타남.siRNA로 그 효과를 침묵시킴으로써 베로 세포의 감염을 막았습니다.TIM1은 EBOV 용해에 의해 심각한 영향을 받는 것으로 알려진 조직(기관, 각막 및 결막)에서 발현됩니다.EBOV 결합 및 감염을 차단하는 TIM-1의 IgV 도메인에 대한 단일클론 항체, ARD5.이 연구들은 함께 NPC1과 TIM-1이 에볼라 바이러스 치료제의 잠재적인 치료 표적이 될 수 있으며 신속한 현장 진단 검사의 기초가 될 수 있음을 시사합니다.[citation needed]

복제

에볼라 바이러스 입자의 단면도로, 주요 단백질의 구조가 표시되고 라벨이 붙어 있습니다.옅은 원은 실험 구조에서 관찰하기에 너무 유연한 영역을 나타냅니다.PDB 파일 3csy, 4ldd, 4qb0, 3vne, 3fke, 2i8b에서 David Goodsell이 그렸습니다.

세포이기 때문에, 에볼라와 같은 바이러스는 어떤 종류의 세포 분열을 통해서도 복제되지 않습니다; 오히려, 그들은 숙주 세포의 구조와 함께, 숙주와 바이러스로 암호화된 효소의 조합을 사용하여, 그들 자신의 다수의 복제물을 생산합니다.그리고 나서 이것들은 숙주 세포에서 바이러스의 거대 분자 구조로 자가 조립됩니다.[33]바이러스는 각 개별 세포를 감염시킬 때 일련의 단계를 완료합니다.이 바이러스는 당단백질 (GP) 표면의 페플로머를 통해 숙주 수용체에 달라붙음으로써 공격을 시작하고 숙주 세포의 매크로피노좀에 내생됩니다.[34]세포에 침투하기 위해 바이러스막은 소포막과 융합되고, 뉴클레오캡시드는 세포질로 방출됩니다.캡슐화된 음의 의미의 게놈 ssRNA는 폴리아데닐화된 모노시스트로닉 mRNA의 합성을 위한 주형으로 사용되며, 숙주 세포의 리보솜, tRNA 분자 등을 사용하여 mRNA를 개별 바이러스 단백질로 변환합니다.[35][36][37]

이 바이러스 단백질들은 처리됩니다: 당단백질 전구체(GP0)는 GP1과 GP2로 분해되고, 그 후 세포 효소와 기질을 사용하여 심하게 당화됩니다.이 두 분자는 처음에는 이종이량체로, 그리고 그 다음에는 삼량체로 조립되어 표면의 상동성을 제공합니다.분비된 당단백질(sGP) 전구체는 세포에서 방출되는 sGP 및 델타 펩타이드로 분해됩니다.바이러스성 단백질 수준이 높아지면서 번역에서 복제로의 전환이 발생합니다.음의 의미의 게놈 RNA를 템플릿으로 사용하여 상보적인 +ssRNA를 합성하고, 이는 신속하게 캡슐화되는 새로운 게놈 (-ssRNA)의 합성을 위한 템플릿으로 사용됩니다.새로 형성된 뉴클레오캡시드와 외피 단백질은 숙주 세포의 플라스마 막에서 결합합니다; 싹이 트면서 세포를 파괴합니다.[citation needed]

생태학

에볼라 바이러스는 동물원성 병원체입니다.중개 숙주는 "다양한 종류의 과일 박쥐"로 보고되었습니다.중앙 및 사하라 사막 이남 아프리카 전역에 걸쳐.박쥐의 감염 증거는 분자적, 혈청학적 방법을 통해 발견되었습니다.하지만 에볼라 바이러스는 박쥐에서 분리되지 않았습니다.[8][38]최종 숙주는 인간과 유인원으로 박쥐 접촉이나 다른 최종 숙주를 통해 감염됩니다.필리핀의 돼지들은 레스톤 바이러스에 감염된 것으로 보고되어서, 다른 중간 또는 증폭 숙주들이 존재할 수 있습니다.[38]아프리카의 경우 기온이 낮고 습도가 높을 때 에볼라 바이러스가 발생하는 경향이 있습니다.[39]사람이 병의 급성기에서 회복된 후에도, 에볼라 바이러스는 눈과 고환과 같은 특정한 기관에서 수개월 동안 생존합니다.[40]

에볼라 바이러스병

주요 기사 : 에볼라 바이러스 질병

자이르에볼라 바이러스는 인간에게 질병을 일으키는 것으로 알려진 4가지 에볼라 바이러스 중 하나입니다.비록 2002년 12월에서 2003년 4월 사이에 콩고 공화국에서 발생한 한 번의 발병에서 90%에 달하는 치사율이 기록되었지만 1976년 첫 발병 이후 평균 83%로 에볼라 바이러스 중 가장 높은 환자 사망률을 기록했습니다.자이르에볼라 바이러스도 다른 어떤 에볼라 바이러스보다 더 많이 발생했습니다.첫 발병은 1976년 8월 26일 얌부쿠에서 일어났습니다.[41]첫 번째로 기록된 사례는 44세의 학교 선생님인 마발로 로켈라였습니다.그 증상은 말라리아를 닮았고, 그 후의 환자들은 퀴닌을 투여 받았습니다.전염은 살균되지 않은 바늘과 밀접한 개인적 접촉, 체액 및 사람이 접촉한 장소의 재사용에 기인합니다.1976년 자이르에서 에볼라가 창궐하는 동안, 응오이 무솔라는 붐바에서 얌부쿠로 이동하여 일일 일지에 이 질병에 대한 첫 번째 임상 기록을 남겼습니다.

이 병은 약 39°C의 고온, 혈연, 피로 인한 설사, 후두부 복통, "무거운" 관절로 진행, 평균 3일 후 빠른 진화로 사망하는 것이 특징입니다.[42]

1976년 자이르에서 처음으로 이 질병에 대한 임상적 설명이 기록된 이후, 2014년 3월에 시작된 최근의 에볼라 발병은 전염병 비율에 도달했고 2015년 1월 현재 8,000명 이상의 사망자를 냈습니다.이번 발병은 이전에 이 질병에 영향을 받지 않았던 지역인 서아프리카가 중심이었습니다.피해는 특히 3개국에서 심각했습니다.기니, 라이베리아, 시에라리온.서아프리카 이외의 국가에서도 몇몇 사례가 보고되었는데, 모두 가장 영향을 많이 받은 지역에서 노출되었고 이후 목적지에 도착한 후 에볼라열 증상을 보인 국제 여행객들과 관련이 있습니다.[43]

인간의 질병의 심각성은 급격한 치명성에서 가벼운 질병 또는 심지어 증상이 없는 반응에 이르기까지 매우 다양합니다.[44]20세기 후반 발병에 대한 연구는 질병의 심각성과 바이러스의 유전적 특성 사이의 상관관계를 발견하지 못했습니다.따라서 질병의 심각성의 변동성은 희생자들의 유전적 차이와 상관관계가 있을 것으로 의심되었습니다.이는 일반적인 마우스 모델이 반응하지 않고, 필요한 많은 수의 적절한 시험 대상자를 쉽게 구할 수 없기 때문에 인간과 유사한 방식으로 출혈열 바이러스에 반응하는 동물 모델에서는 연구가 어려웠습니다.2014년 10월 말, 한 출판물은 출혈열로 인한 치사율을 포함한 바이러스에 대한 다양한 반응을 갖도록 사육된 쥐의 유전적으로 다양한 집단에 의해 제시된 자이레볼라 바이러스의 쥐 적응 변종에 대한 반응에 대한 연구를 보고했습니다.[45]

백신

주요 기사 : 에볼라 백신

2016년 12월, VSV-EBOV 백신이 수단 에볼라 바이러스가 아닌 자이르 에볼라 바이러스에 70~100% 효과가 있는 것으로 밝혀져, 이에 대한 첫 번째 백신이 되었습니다.[46][47]VSV-EBOV는 2019년 12월 미국 식품의약국에 의해 승인되었습니다.[48]

역사와 명명법

마르부르크 바이러스

에볼라 바이러스는 1976년 마르부르크 바이러스의 새로운 "변형" 가능성이 있는 것으로 처음 확인되었습니다.[5][6][49]국제바이러스분류위원회(ICTV)는 에볼라 바이러스를 에볼라 바이러스속(Ebolavirus)의 일부인 파일로비루스과(Filoviridae) 모노네가비루스목(Mononegavirales)으로 분류하고 있습니다."에볼라 바이러스"라는 이름은 처음에는 1976년 자이르 에볼라 바이러스가 발생한 콩고 민주 공화국의 지역에 가깝다고 생각되었던 강인 에볼라 강과 분류학적 접미사 바이러스에서 유래되었습니다.[1][5][6][50]

1998년에는 자이르 에볼라 바이러스로, 2002년에는 자이르 에볼라 바이러스 종으로 이름이 바뀌었습니다.[51][52][53][54]그러나 대부분의 과학 기사는 "에볼라 바이러스"를 계속 언급하거나 "에볼라 바이러스"와 "자이르에볼라 바이러스"라는 용어를 병행하여 사용했습니다.따라서 2010년에 한 연구자 그룹은 "에볼라 바이러스"라는 이름을 자이르에볼라바이러스 종의 하위 분류에 적용할 것을 권고했고, 그에 상응하는 약어는 EBOV입니다.[1]이 바이러스의 이전 약어는 EBOV-Z(에볼라 바이러스 자이르)와 ZEV(자이르 에볼라 바이러스 또는 자이르 에볼라 바이러스)였습니다.2011년 ICTV는 아형, 변종, 변종 또는 다른 아종 수준의 그룹에 대한 이름을 지정하지 않기 때문에 이 이름을 인정하기 위한 제안(2010.010bV)을 명시적으로 거부했습니다.[55]현재 ICTV는 '에볼라 바이러스'를 공식적으로 분류 등급으로 인정하지 않고, 오히려 자이르에볼라 바이러스라는 종명만을 계속 사용하고 권장하고 있습니다.[56]원형 에볼라 바이러스인 변종 마잉가(EBOV/May)는 1976년 자이르 발병 당시 사망한 간호사 마잉가 엔세카의 이름을 따서 명명되었습니다.[1][57][58]

자이르에볼라바이러스라는 이름은 자이르와 분류학 접미사인 에볼라바이러스(에볼라바이러스 종을 뜻하며 에볼라 강을 의미함)에서 유래되었습니다.[1]국제바이러스분류위원회(ICTV)가 제정한 조세명칭 규정에 따르면 자이레볼라바이러스라는 이름은 항상 대문자, 이탤릭체, 그리고 "종"이라는 단어 앞에 붙어야 합니다.회원들의 이름(자이르에볼라바이러스)은 대문자로 표시되어야 하며, 대문자로 표시되지 않아야 하며, 기사 없이 사용되어야 합니다.[1]

바이러스 포함기준

에볼라바이러스속(Ebolavirus)은 자이르에볼라바이러스속의 하나로, 다음과 같은 경우에 속합니다.[1]

진화

자이르에볼라 바이러스는 1960년에서 1976년 사이에 조상으로부터 갈라졌습니다.[59]에볼라 바이러스의 유전적 다양성은 1900년 이전까지 일정하게 유지되었습니다.[59][60]그 후, 1960년대 경, 아마도 기후 변화나 인간의 활동 때문에, 바이러스의 유전적 다양성이 급격히 떨어지고 대부분의 혈통이 멸종되었습니다.[60]민감한 숙주의 수가 감소함에 따라 유효 개체수 규모와 유전적 다양성도 감소합니다.이러한 유전적 병목 현상은 인간 숙주에게 에볼라 바이러스 질병을 일으키는 종의 능력에 영향을 미칩니다.[citation needed]

자이르에볼라바이러스 계통 간의 재조합 사건은 1996년과 2001년 사이에 재조합 자손 바이러스를 발생시키는 야생 유인원에서 발생한 것으로 보입니다.[61]이 재조합 바이러스들은 2001년부터 2003년까지 중앙 아프리카에서 사람들 사이에 일련의 발병을 일으킨 것으로 보입니다.[61]

자이르에볼라 바이러스 – 마코나 변종이 2014년 서아프리카 발병의 원인이 되었습니다.[62]그 발생은 바이러스 종의 인간 대 인간 전염의 가장 긴 사례로 특징지어집니다.[62]그러나 이 시기에는 인간 숙주에 적응해야 하는 압력이 보였으나 바이러스의 표현적인 변화(예를 들어 전염성 증가, 바이러스에 의한 면역 회피 증가)는 보이지 않았습니다.[citation needed]

문학에서

  • Alex Kava의 2008년 범죄 소설인 Exposed는 연쇄 살인범이 선택한 무기로서 바이러스에 초점을 맞추고 있습니다.[63]
  • 윌리엄 클로즈의 1995년 에볼라: 최초의 폭발과 2002년 에볼라에 대한 다큐멘터리 소설: 사람들의 눈을 통해 1976년 자이르에서 발발한 에볼라에 대한 개인들의 반응에 초점을 맞췄습니다.[64][65][66][67]
  • The Hot Zone: A Spiring True Story: 미국 버지니아[68] 주 레스턴의 격리 시설에 수용된 영장류에서 에볼라 바이러스가 발생한 것에 대한 설명을 포함하여 에볼라 바이러스 및 관련 바이러스에 대한 Richard Preston의 1994년 베스트셀러 책
  • 톰 클랜시의 1996년 소설, 행정명령은 "에볼라 마잉가"라는 이름의 치명적인 에볼라 바이러스의 공중 형태를 이용한 미국에 대한 중동의 테러 공격에 관한 것입니다.[69][70]

참고문헌

  1. ^ a b c d e f g h i Kuhn JH, Becker S, Ebihara H, Geisbert TW, Johnson KM, Kawaoka Y, Lipkin WI, Negredo AI, et al. (2010). "Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: Classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations". Archives of Virology. 155 (12): 2083–2103. doi:10.1007/s00705-010-0814-x. PMC 3074192. PMID 21046175.
  2. ^ Na, Woonsung; Park, Nanuri; Yeom, Minju; Song, Daesub (4 December 2016). "Ebola outbreak in Western Africa 2014: what is going on with Ebola virus?". Clinical and Experimental Vaccine Research. 4 (1): 17–22. doi:10.7774/cevr.2015.4.1.17. ISSN 2287-3651. PMC 4313106. PMID 25648530.
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