바이러스학의 역사

History of virology
현미경으로 볼 수 없을 정도로 작은 담배 모자이크 바이러스의 막대형 입자의 전자현미경

바이러스학의 역사, 즉 바이러스와 바이러스가 일으키는 감염대한 과학적 연구는 19세기 말에 시작되었다.비록 루이 파스퇴르와 에드워드 제너가 바이러스 감염으로부터 보호하기 위해 최초의 백신을 개발했지만, 그들은 바이러스가 존재하는지 몰랐다.바이러스의 존재에 대한 첫 번째 증거는 박테리아를 보유할 수 있을 만큼 작은 구멍을 가진 필터를 사용한 실험으로부터 나왔다.1892년 드미트리 이바노프스키는 이 필터들 중 하나를 사용하여 에 걸린 담배 식물의 수액이 여과되었음에도 불구하고 건강한 담배 식물에 계속 감염된다는 것을 보여주었다.마르티누스 베이제린크는 여과된 전염성 물질을 "바이러스"라고 불렀고 이 발견은 바이러스학의 시초로 여겨진다.

Frederick Twort와 Félix d'Herelle의한 박테리오파지의 후속 발견과 부분적 특성화는 이 분야를 더욱 촉진시켰고, 20세기 초까지 많은 바이러스가 발견되었다.1926년, 토마스 밀턴 리버스는 바이러스를 의무 기생충으로 정의했다.바이러스는 Wendell Meredith Stanley에 의해 액체가 아닌 입자로 증명되었고 1931년 전자 현미경의 발명은 바이러스의 복잡한 구조를 시각화할 수 있게 했다.

개척자

드미트리 이바노프스키, 1915년 경
An old, bespectacled man wearing a suit and sitting at a bench by a large window. The bench is covered with small bottles and test tubes. On the wall behind him is a large old-fashioned clock below frick u which are four small enclosed shelves on which sit many neatly labelled bottles.
1921년 마르티누스 베이제린크가 그의 연구실에 있었다.

그의 다른 성공에도 불구하고, 루이 파스퇴르는 광견병의 원인 물질을 찾을 수 없었고 현미경으로 [1]검출하기엔 너무 작은 병원체에 대해 추측했다.1884년, 프랑스 미생물학자 찰스 챔버랜드는 박테리아보다 작은 모공을 가진 필터(오늘날 챔버랜드 필터로 알려진 필터)를 발명했습니다.따라서 그는 박테리아가 포함된 용액을 필터를 통과시켜 [2]용액에서 완전히 제거할 수 있었다.

1876년, 바게닝겐의 농업 실험장을 지휘했던 아돌프 메이어는 그가 "담배 모자이크 병"이라고 부르는 것이 전염성이라는 것을 처음으로 보여주었다.그는 그것이 독소나 아주 작은 박테리아에 의한 것이라고 생각했다.나중에, 1892년, 러시아 생물학자 드미트리 이바노프스키 (1864–1920)는 현재 담배 모자이크 바이러스로 알려진 것을 연구하기 위해 챔버랜드 필터를 사용했습니다.그의 실험은 감염된 담배 식물에서 나온 찌그러진 잎 추출물이 여과 후에도 전염성을 유지한다는 것을 보여주었다.이바노프스키는 이 감염이 박테리아에 의해 생성된 독소에 의한 것일 수 있다고 주장했지만,[3] 그 생각을 추구하지는 않았다.

1898년, 바게닝겐에 있는 농업 학교의 미생물학 교사인 네덜란드 미생물학자 마르티누스 베이제린크(1851–1931)는 아돌프 메이어의 실험을 반복했고 여과액에 새로운 형태의 감염 [4]물질이 포함되어 있다는 것을 확신하게 되었다.그는 이 물질이 분열하는 세포에서만 증식하는 것을 관찰했고 그는 그것을 페트로키움 vivum fluidum (용해성 살아있는 세균)이라고 불렀고 [3]바이러스라는 단어를 다시 소개했다.베이제린크는 바이러스는 본질적으로 액체라고 주장했는데, 이 이론은 나중에 미국 생화학자이자 바이러스학자인 웬델 메레디스 스탠리(1904-1971)에 의해 신빙성을 잃었는데, 그는 바이러스가 실제로 [3]입자라는 것을 증명했다.같은 해 1898년, 프리드리히 뢰플러 (1852–1915)와 폴 프로슈 (1860–1928)는 유사한 필터를 통해 최초의 동물 바이러스를 통과시켰고 구제역[5]원인을 발견했다.

가장 먼저 확인된 인간 바이러스는 황열병 [6]바이러스였다.1881년, 쿠바의 의사 카를로스 핀레이 (1833–1915)는 모기가 [7]황열의 원인을 옮긴다는 것을 나타내는 연구를 처음 수행하고 발표했는데, 이 이론은 1900년 월터 리드 (1851–1902)가 이끄는 위원회에 의해 증명되었다.1901년과 1902년 동안, 윌리엄 크로포드 고가스는 쿠바에서 모기의 번식 서식지를 파괴하는 것을 조직했고,[8] 이로 인해 모기의 유병률이 극적으로 감소했습니다.고가스는 후에 파나마에서 모기 퇴치를 조직했고,[9] 1914년에 파나마 운하가 개통될 수 있게 되었다.이 바이러스는 1932년 맥스 테일러(1899-1972)에 의해 마침내 분리되었고, 그는 성공적인 [10]백신을 개발하였다.

1928년에는 Thomas Milton Rivers (1888–1962)가 편집한 모든 알려진 바이러스를 다룬 에세이 모음집인 Filterable Virus의 출판을 가능하게 할 만큼 바이러스에 대해 충분히 알려져 있었다.12살 때 장티푸스에 걸린 리버스 씨는 바이러스학 분야에서 뛰어난 경력을 쌓았습니다.1926년, 그는 미국 세균학회에서 주최한 회의에서 연설을 하도록 초청받았고, 그는 처음으로 "바이러스는 살아있는 [11]세포에 의존한다는 점에서 의무적인 기생충으로 보입니다."라고 말했다.

바이러스가 입자라는 개념은 자연스럽지 않고 세균 이론과 잘 들어맞았다.에든버러에 사는 J. 뷰스트 박사는 1886년 백신 림프에서 "마이크로코치"를 봤다고 보고했을 때 바이러스 입자를 처음 본 사람으로 추정된다.[12]이후 몇 년 동안 광학 현미경이 개선되면서 바이러스에 감염된 많은 세포에서 "침입체"가 관찰되었지만, 이러한 바이러스 입자의 집합체는 아직 너무 작아서 어떤 세부적인 구조도 드러내지 못했다.1931년 독일의 기술자 에른스트 루스카와 막스 놀에 의해 전자 현미경이 발명되고 나서야 바이러스 입자, 특히 박테리오파지가 복잡한 구조를 가지고 있다는 것이 밝혀졌다.[13]이 새로운 현미경을 사용하여 검출된 바이러스의 크기는 여과 실험에 의해 추정된 것과 잘 들어맞습니다.바이러스는 작을 것으로 예상되었지만, 그 크기의 범위는 놀라웠다.몇몇은 알려진 가장 작은 박테리아보다 조금 작았고, 작은 바이러스들은 복잡한 유기 [14]분자와 비슷한 크기였다.

1935년에 웬델 스탠리는 담배 모자이크 바이러스를 조사했고 그것이 대부분 [15]단백질로 만들어졌다는 것을 발견했다.1939년 스탠리와 맥스 로퍼는 이 바이러스를 단백질[16]핵산으로 분리했고, 스탠리의 박사 후 동료 휴버트 S가 이를 증명했다.특이적으로 [17]RNA가 되기 위해 loring.1928년 프레드 그리피스(c.1879–1941)가 RNA의 "사촌"인 DNA가 유전자[18]형성한다는 첫 번째 증거를 제시했기 때문에 입자에서 RNA의 발견은 중요했다.

파스퇴르의 시대와 그가 죽은 후 몇 년 동안, "바이러스"라는 단어는 전염병의 원인을 묘사하기 위해 사용되었다.많은 세균학자들은 곧 수많은 감염의 원인을 발견했다.그러나 일부 감염은 여전히 남아 있으며, 그 중 상당수는 끔찍한 것으로 세균의 원인을 찾을 수 없었다.이 물질들은 눈에 보이지 않았고 살아있는 동물에서만 자랄 수 있었다.바이러스의 발견은 이러한 불가사의한 감염을 이해할 수 있는 길을 열어주었다.그리고 코흐의 가설은 이러한 감염의 많은 부분에서 충족될 수 없었지만, 이것은 선구자 바이러스학자들이 다른 원인을 찾을 [19]수 없는 감염에서 바이러스를 찾는 것을 막지는 못했다.

박테리오파지

박테리오파지

검출

박테리오파지는 박테리아에 감염되고 복제되는 바이러스이다.그것들은 20세기 초에 영국의 세균학자 프레드릭 트워트에 의해 발견되었다.[20]하지만 이 시기 전인 1896년 세균학자 어니스트 한버리 한킨(1865–1939)은 갠지스 강의 물 속에서 무언가가 콜레라의 원인인 비브리오 콜레라죽일 수 있다고 보고했다.물 속의 물질은 박테리아를 제거하는 필터를 통과할 수 있었지만 [21]끓임으로써 파괴되었다.Twort는 포도상구균에 대한 박테리오파지의 작용을 발견했다.그는 영양분이 풍부한 한천에서 재배했을 때 세균의 일부 군락이 물기가 있다는 것을 알아챘다.그는 이 물 많은 군락을 채취하여 체임버랜드 필터를 통과시켜 박테리아를 제거했고 여과액을 신선한 박테리아 배양물에 첨가하면 다시 물이 [20]된다는 것을 발견했다.그는 이 물질이 "아메바, 초미세 바이러스, 살아있는 원형질 또는 [21]성장력을 가진 효소"일 수 있다고 제안했다.

펠릭스 데렐(1873–1949)은 주로 독학한 프랑스계 캐나다인 미생물학자였다.1917년 그는 "보이지 않는 길항제"가 한천에 있는 박테리아에 첨가되면 [20]죽은 박테리아 영역을 만들어 낸다는 것을 발견했다.현재는 박테리오파지로 알려진 길항제도 챔버랜드 필터를 통과할 수 있습니다.그는 이들 바이러스의 현탁액을 정확히 희석시켜 박테리아를 모두 죽이는 것이 아니라 가장 높은 희석액(바이러스 농도가 낮은 것)이 죽은 유기체의 분리된 영역을 형성한다는 것을 발견했다.이러한 영역을 세고 희석 계수를 곱하면 원래 [22]현탁액에 있는 바이러스 수를 계산할 수 있었다.그는 그가 새로운 형태의 바이러스를 발견했다는 것을 깨닫고 나중에 "박테리오파지"[23][24]라는 용어를 만들었다.1918년과 1921년 사이에 D'Herelle은 Vibrio cholerae[25]포함한 몇몇 다른 종류의 박테리아를 감염시킬 수 있는 다른 종류의 박테리오파지를 발견했다.박테리오파지는 장티푸스와 콜레라와 같은 질병의 잠재적 치료제로 알려졌지만 페니실린[23]개발로 그 약속은 잊혀졌다.1970년대 초부터, 박테리아는 페니실린과 같은 항생제에 대한 내성을 계속 키워왔고, 이것은 심각한 [26]감염을 치료하기 위해 박테리오파지를 사용하는 것에 대한 새로운 관심을 불러 일으켰다.

1920-1940: 초기 연구 D'Herelle은 세균 감염 치료에 박테리오파지의 사용을 촉진하기 위해 널리 여행했습니다.1928년, 그는 예일 대학의 생물학과 교수가 되었고 여러 [27]연구소를 설립했습니다.그는 노벨상 수상자인 줄스 보데와 같은 저명한 세균학자들의 반대에도 불구하고 박테리오파지가 바이러스라고 확신했다.보데는 박테리오파지는 바이러스가 아니라 "용원성" 박테리아로부터 방출된 효소일 뿐이라고 주장했다.그는 "보이지 않는 d'Herelle의 세계는 [28]존재하지 않는다"하지만 1930년대에, 박테리오파지가 바이러스라는 증거는 크리스토퍼 앤드류스와 다른 사람들에 의해 제공되었습니다.그들은 이 바이러스들의 크기와 화학적, 혈청학적 특성이 다르다는 것을 보여주었다.1940년에, 박테리오파지의 첫 전자 현미경이 발표되었고, 이것은 박테리오파지가 [29]바이러스가 아니라 상대적으로 단순한 효소라고 주장했던 회의론자들을 침묵시켰다.수많은 다른 종류의 박테리오파지가 빠르게 발견되었고 박테리아가 발견되는 곳마다 감염되는 것으로 나타났다.초기 연구는 제2차 세계대전에 의해 중단되었다. d'Herelle은 캐나다 시민권에도 불구하고 전쟁이 [30]끝날 때까지 비시 정부에 의해 억류되었다.

근대

박테리오파지에 대한 지식은 1940년대 미국 전역의 과학자들에 의해 파지 그룹이 형성되면서 증가했다.회원 중에는 콜드 스프링 하버 [26]연구소에서 박테리오파지에 관한 강좌를 설립한 막스 델브뤼크(1906-1981)가 있었다.파지 그룹의 다른 주요 멤버로는 살바도르 루리아(1912–1991년)와 알프레드 허쉬(1908–1997년)가 있었다.1950년대 동안, 허쉬체이스는 T2라고 불리는 박테리오파지에 대한 연구를 하는 동안 DNA 복제에 대한 중요한 발견을 했다.델브루크와 함께 1969년 "바이러스의 [31]복제 메커니즘과 유전자 구조에 관한 발견"으로 노벨 생리의학상을 공동 수상했다.그 이후로, 박테리오파지에 대한 연구는 유전자의 온/오프에 대한 통찰력과 박테리아와 분자생물학[32]다른 많은 기본 메커니즘에 외래 유전자를 도입하는 유용한 메커니즘을 제공했습니다.

식물 바이러스

1882년, 아돌프 메이어(1843-1942)는 담배 식물의 상태를 설명했는데, 그는 그것을 "모자이크 병"이라고 불렀습니다.병든 식물들은 [33]얼룩덜룩한 잎들을 가지고 있었다.그는 곰팡이 감염 가능성을 배제하고 박테리아를 검출하지 못했으며 "용해성, 효소 유사 감염 원리가 관여하고 있다"[34]고 추측했다.그는 더 이상 그의 생각을 추구하지 않았고, 그 원인이 이전에 인식되지 않았던 감염원임을 시사한 것은 이바노프스키와 베이제린크의 여과 실험이었다.담배 모자이크가 바이러스 질환으로 인식된 후, 많은 다른 식물들의 바이러스 감염이 발견되었다.[34]

바이러스의 역사에서 담배 모자이크 바이러스의 중요성은 아무리 강조해도 지나치지 않다.그것은 발견된 첫 번째 바이러스였고 결정화 된 첫 번째 바이러스였으며 그 구조를 자세히 보여주었다.결정화된 바이러스의 첫 X선 회절 사진은 1941년 베르날과 판쿠첸의해 입수되었다.그녀의 사진을 바탕으로 로잘린드 프랭클린은 1955년에 [35]바이러스의 전체 구조를 발견했다.같은 해, 하인즈 프랭켈 콘랏과 로블리 윌리엄스는 정제된 담배 모자이크 바이러스 RNA와 그 외피 단백질이 기능성 바이러스를 형성하기 위해 스스로 결합할 수 있다는 것을 보여주면서, 이 단순한 메커니즘이 아마도 숙주 [36]세포 내에서 바이러스가 만들어지기 위한 수단이었을 것이라는 것을 암시했다.

1935년까지 많은 식물성 질병이 바이러스에 의해 발생한다고 생각되었다.1922년, 존 쿤켈 스몰 (1869–1938)은 곤충이 벡터 역할을 하고 식물에 바이러스를 전염시킬 수 있다는 것을 발견했습니다.이후 10년 동안 많은 식물의 질병이 곤충에 의해 옮겨진 바이러스에 의해 발생한다는 것이 밝혀졌고 1939년, 식물 바이러스학의 [37]선구자인 프란시스 홈즈는 [38]식물의 질병을 일으키는 129개의 바이러스를 설명했습니다.현대적이고 집약적인 농업은 많은 식물 바이러스를 위한 풍부한 환경을 제공합니다.1948년 미국 캔자스에서는 밀의 7%가 밀줄 모자이크 바이러스에 의해 파괴되었다.그 바이러스는 Aceria [39]tulipae라고 불리는 진드기에 의해 퍼졌다.

1970년, 러시아의 식물 바이러스학자 조셉 아타베코프는 많은 식물 바이러스가 숙주 식물의 [37]단 한 종만을 감염시킨다는 것을 발견했다.국제 바이러스 분류 위원회는 현재 900개 이상의 식물 [40]바이러스를 인정하고 있습니다.

20세기

19세기 말까지 바이러스는 감염성, 필터링 능력, 그리고 살아있는 숙주에 대한 필요성 측면에서 정의되었습니다.이때까지 바이러스는 식물과 동물에서만 자라왔지만 1906년 로스 그랜빌 해리슨(1870~1959)이 [41]림프조직의 조직을 키우는 방법을 발명했고 1913년 E스타인하르트, C이스라엘, RA 램버트가 이 방법을 이용해 기니피그 각막조직의 [42]파편에서 백시니아 바이러스를 키웠다.1928년, HB와 MC Maitland는 다진 암탉의 [43]신장 부유물에 백시니아 바이러스를 키웠다.폴리오바이러스가 백신 [44]생산을 위해 대규모로 재배된 1950년대까지는 그 방법이 널리 채택되지 않았다.1941-42년 조지 허스트(1909–94)는 혈청 [45][46]내 바이러스 특이 항체뿐만 아니라 광범위한 바이러스를 정량화하기 위해 혈액응집법에 기초한 분석을 개발했다.

인플루엔자

1918-1919년 유행한 독감에 일하는 여성.

1918-1919년 인플루엔자 대유행을 일으킨 인플루엔자 바이러스는 1930년대까지 발견되지 않았지만, 그 병의 설명과 그 이후의 연구는 그것이 [47]원인임을 증명했다.이 대유행은 [48]1년도 채 되지 않아 4,000만 명에서 5,000만 명의 사람들을 죽였지만,[49] 바이러스에 의해 발생했다는 증거는 1933년에야 얻어졌다.Hemophilus influence는 일반적으로 인플루엔자 감염을 따르는 기회주의 박테리아이다; 이것은 독일의 저명한 세균학자 Richard Feiffer(1858–1945)가 이 박테리아가 [50]인플루엔자의 원인이라는 잘못된 결론을 내리게 만들었다.1931년 미국 병리학자 어니스트 윌리엄 굿페이셔가 수정한 닭의 [51]알에서 인플루엔자와 다른 여러 바이러스를 키웠을 때 큰 돌파구가 열렸다.허스트는 바이러스 입자와 관련된 효소 활성을 확인했는데, 나중에 뉴라미니다아제로 특징지어졌으며, 이는 바이러스가 효소를 포함할 수 있다는 첫 번째 증명이다.프랭크 맥팔레인 버넷은 1950년대 초에 바이러스가 높은 주파수로 재결합한다는 것을 보여주었고, 허스트는 나중에 그것이 분절된 [52]게놈을 가지고 있다고 추론했다.

소아마비

1949년에 존 F. Enders (1897–1985) Thomas Weller (1915–2008)와 Frederick Robbins (1916–2003)는 배양된 인간 배아 세포에서 처음으로 소아마비 바이러스를 키웠는데, 이는 고형 동물 조직이나 난자를 사용하지 않고 자란 최초의 바이러스이다.폴리오바이러스에 의한 감염은 가장 흔히 가벼운 증상을 일으킨다.이것은 바이러스가 배양된 세포에서 분리될 때까지 알려지지 않았고 많은 사람들이 소아마비로 이어지지 않는 가벼운 감염을 가지고 있는 것으로 나타났다.그러나 다른 바이러스 감염과는 달리 소아마비의 발병률은 20세기에 증가해 1952년경에 최고조에 달했다.바이러스를 키우기 위한 세포 배양 시스템의 발명은 조나스 솔크(1914–1995)가 효과적인 소아마비 [53]백신을 만들 수 있게 했다.

엡스타인-바 바이러스

데니스 파슨스 버킷(1911-1993)은 아일랜드 퍼매너 카운티 에니스킬런에서 태어났다.그는 현재 부르킷 림프종이라는 이름을 가진 암의 종류를 최초로 기술했다.이런 종류의 암은 적도 아프리카의 풍토병으로 1960년대 [54]초 어린이들의 가장 흔한 악성종양이었다.암의 원인을 찾기 위해, Burkitt는 종양의 세포를 영국의 바이러스학자인 Anthony Epstein에게 보냈고, 그는 이본 바, 버트 아총과 함께 많은 실패 끝에 세포를 둘러싼 액체에서 헤르페스 바이러스와 유사한 바이러스를 발견했다.이 바이러스는 나중에 이전에 인식되지 않은 헤르페스 바이러스로 밝혀졌는데, 지금은 엡스타인-바르 [55]바이러스라고 불린다.놀랍게도, Epstein-Barr 바이러스는 매우 흔하지만 유럽인들에게는 비교적 가벼운 감염이다.왜 그것이 아프리카 사람들에게 그렇게 파괴적인 질병을 일으킬 수 있는지는 완전히 이해되지 않았지만 말라리아로 인한 바이러스에 대한 면역력 감소가 [56]원인일 수 있다.Epstein-Barr 바이러스는 사람에게 [57]암을 유발하는 것으로 보여지는 첫 번째 바이러스이기 때문에 바이러스 역사에서 중요하다.

20세기 후반과 21세기 초반

20세기 후반은 바이러스 발견의 황금기였고 2000여 종의 동물, 식물, 박테리아 바이러스가 [58][59]이 기간 동안 대부분 발견되었다.1946년, 소 바이러스 설사가 [60]발견되었는데, 이것은 여전히 전 세계에서[61] 가장 흔한 소의 병원체일 수 있으며 1957년에는 말세동맥 바이러스가 발견되었다.[62]1950년대에 바이러스 격리 및 검출 방법의 개선으로 수두 대상 바이러스,[63] 홍역 바이러스,[65] 호흡기 합성 세포 바이러스[64] 포함파라믹소바이러스,[64] 일반 [66]감기를 일으키는 라이노바이러스를 포함한 몇 가지 중요한 인간 바이러스가 발견되었다.1960년대에 더 많은 바이러스가 발견되었다.1963년, B형 간염 바이러스는 Baruch Blumberg에 의해 발견되었다.[67]레트로바이러스가 RNA를 DNA로 변환하기 위해 사용하는 핵심 효소인 역전사효소는 1970년에 하워드 테민과 데이비드 볼티모어에 의해 독립적으로 처음 기술되었다.[68]이는 바이러스 [69]감염 역사의 중요한 전환점인 항바이러스제 개발에 중요했다.1983년, 프랑스 파스퇴르 연구소의 Luc Montagnier와 그의 [70]현재 HIV라고 불리는 레트로바이러스를 처음 분리했다.1989년 키론사의 마이클 호튼 팀은 [71]C형 간염을 발견했다.새로운 바이러스와 변종 바이러스가 20세기 후반의 10년마다 발견되었다.이러한 발견은 사스와 니파[73] 바이러스와 같은 새로운[72] 바이러스성 질병이 출현하면서 21세기에도 계속되고 있다.지난 100년 동안 과학자들의 업적에도 불구하고, 바이러스는 계속해서 새로운 위협과 [74]도전을 제기하고 있습니다.

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