DNA바이러스

DNA virus
오르토폭스바이러스 입자

DNA 바이러스는 DNA 중합효소에 의해 복제되는 디옥시리보핵산으로 만들어진 게놈을 가진 바이러스이다.그들은 두 가닥의 DNA 바이러스라고 불리는 게놈에 두 가닥의 DNA가 있는 것과 단일 가닥 DNA 바이러스라고 불리는 게놈에 한 가닥의 DNA가 있는 것으로 나눌 수 있습니다. DSDNA 바이러스는 주로 두 가지 영역에 속합니다.Duplodnaviria, Varidnaviria 및 ssDNA 바이러스는 일부 dsDNA 바이러스를 포함하는 Monodnaviria 영역에 거의 독점적으로 할당됩니다.게다가, 많은 DNA 바이러스들은 더 높은 분류군에 할당되지 않았다.역전사효소(reverse transcriptase)에 의해 RNA 중간체를 통해 복제되는 DNA 게놈을 가진 역전사 바이러스는 리보비리아의 왕국으로 분류된다.

DNA 바이러스는 전 세계적으로, 특히 해양 생태계의 중요한 부분을 형성하고 원핵 생물과 진핵 생물 모두를 감염시키는 해양 환경에서 흔하다.그들은 모노드나비리아의 바이러스가 여러 차례에 걸쳐 고고학 및 박테리아 플라스미드에서 출현한 것으로 보이지만, Duplodnaviria와 Varidnaviria의 기원은 덜 명확하다.

주요 질병을 일으키는 DNA 바이러스로는 헤르페스 바이러스, 유두종 바이러스, 그리고 독스 바이러스가 있다.

볼티모어 분류

볼티모어 분류 시스템은 바이러스의 메신저 RNA(mRNA) 합성 방식에 따라 바이러스를 그룹화하는 데 사용되며, 종종 진화 역사에 기초한 표준 바이러스 분류법과 함께 사용된다.DNA 바이러스는 두 개의 볼티모어 그룹으로 구성되어 있다: 그룹 I: 이중 가닥 DNA 바이러스 그리고 그룹 II: 단일 가닥 DNA 바이러스.Baltimore의 분류는 주로 mRNA의 전사에 근거하고 있습니다만, 일반적으로 각 Baltimore 그룹의 바이러스도 복제 방법을 공유합니다.볼티모어 그룹의 바이러스들은 반드시 유전적 관계나 형태학을 [1]공유하지는 않는다.

이중가닥DNA바이러스

볼티모어 DNA 바이러스의 첫 번째 그룹은 이중 가닥 DNA 게놈을 가진 그룹이다.모든 dsDNA 바이러스는 3단계로 mRNA를 합성한다.첫째, 전사 시작 복합체는 전사가 시작되는 부위의 상류 DNA에 결합함으로써 숙주 RNA 중합효소의 신병을 가능하게 한다.둘째, RNA 중합효소가 도입되면 mRNA 가닥을 합성하기 위한 템플릿으로 음의 가닥을 이용한다.셋째, RNA 중합효소는 폴리아데닐화 [2][3][4]부위와 같은 특정 신호에 도달하면 전사를 종료한다.

dsDNA 바이러스는 게놈을 복제하기 위해 몇 가지 메커니즘을 사용합니다.레플리케이션의 발신기지 사이트에 2개의 레플리케이션 포크가 확립되어 서로 반대 방향으로 이동하는 쌍방향 레플리케이션이 널리 [5]사용되고 있습니다.원형 게놈 주위를 순환하면서 선형 가닥을 생성하는 롤링 서클 메커니즘도 일반적이다.[6][7]일부 dsDNA 바이러스는 템플릿 스트랜드로부터 1개의 스트랜드를 합성하고, 그 후 이전에 합성한 스트랜드로부터 상보적인 스트랜드를 합성해 dsDNA [8]게놈을 형성하는 스트랜드 치환법을 사용한다.마지막으로, 일부 dsDNA 바이러스는 숙주 세포의 DNA에 있는 바이러스 게놈이 숙주 [9]게놈의 다른 부분으로 복제되는 복제 전위라고 불리는 과정의 일부로 복제된다.

DsDNA 바이러스들이 세포 핵 안에 복제할 수 있는 사이에 있으며, 같은 상대적으로 숙주 세포 조직에 대한 전사와 복제를 위한,질 안에서, 어떤 경우에 그들이 설립하거나 전사와 복제의 실천들은 자기들의 발전해 왔다를 통해 복제하여 의존하고 있는 나눌 수 있다.[10]dsDNA 바이러스 또한 com.일반적으로 Caudovirales목의 꼬리 박테리오파지인 Duplodnaviria 영역의 구성원을 지칭하는 꼬리 dsDNA 바이러스와 꼬리 없는 또는 꼬리 없는 varidnaviria [11][12]영역의 dsDNA 바이러스로 구분됩니다.

단일가닥DNA바이러스

개 파보바이러스는 ssDNA 바이러스이다.

볼티모어 DNA 바이러스의 두 번째 그룹은 단가닥 DNA 게놈을 가진 것이다. ssDNA 바이러스는 dsDNA 바이러스와 같은 전사 방식을 가지고 있다.단, 게놈은 단가닥이기 때문에 숙주세포에 들어가면 DNA 중합효소에 의해 먼저 이중가닥 형태로 만들어지고, 그 후 이중가닥 형태에서 mRNA를 합성한다.이중가닥 형태의 ssDNA 바이러스는 세포 진입 직후 또는 바이러스 [13][14]게놈 복제의 결과로 생성될 수 있다.진핵생물 ssDNA 바이러스는 [10][15]핵에서 복제된다.

대부분의 ssDNA 바이러스는 롤링 서클 리플리케이션(RCR)을 통해 복제되는 원형 게놈을 포함하고 있다.ssDNA RCR은 양성 가닥과 결합 및 절단되는 핵산가수분해효소에 의해 시작되어 DNA 중합효소가 복제용 템플릿으로 음성 가닥을 사용할 수 있다.복제는 양성 가닥의 3' 말단을 연장함으로써 게놈 주위에 루프로 진행되어 이전의 양성 가닥을 치환하고, 엔도핵산가수분해효소는 다시 양성 가닥을 절단하여 원형 루프로 결합된 독립형 게놈을 생성한다.새로운 ssDNA는 바이러스온으로 포장되거나 DNA 중합효소에 의해 복제되어 복제 [13][16]사이클의 전사 또는 지속을 위한 이중 가닥 형태를 형성할 수 있다.

파보바이러스는 RCR과 비슷한 RHR을 통해 복제되는 선형 ssDNA 게놈을 포함하고 있다. 파보바이러스의 게놈은 복제 중 DNA 합성의 방향을 바꿔 게놈의 양 끝에 헤어핀 루프가 있어 수많은 복제품을 만들어낸다.유전체의 연속적인 과정을 거칩니다.그 후 개별 게놈은 바이러스 핵산가수분해효소에 의해 이 분자로부터 제거된다.파르보바이러스의 경우,[16][17] 양성 또는 음성 감지 가닥이 바이러스마다 다른 캡시드로 패키지될 수 있습니다.

거의 모든 ssDNA 바이러스는 양성 게놈을 가지고 있지만, 몇 가지 예외와 특징이 존재한다.아넬로바이러스과(Anelloviridae)는 ssDNA 중 유일하게 [15]음감각 게놈이 원형이다.앞서 언급한 바와 같이 파르보바이러스는 양성 또는 음성의 감각 가닥을 비리온으로 [14]포장할 수 있습니다.마지막으로, 바이너바이러스는 양 및 음의 선형 [15][18]가닥을 모두 패키지화한다.

ICTV 분류

ICTV(International Committee on Taxonomy of Viruss)는 바이러스 분류를 감독하고 영역별로 기초 수준에서 바이러스를 정리합니다.바이러스 영역은 세포 생명체에 사용되는 도메인의 등급에 해당하지만 영역 내의 바이러스가 반드시 공통 조상을 공유하지는 않으며 영역 간에 공통 조상을 공유하지도 않는다는 점에서 다릅니다.따라서 각 바이러스 영역은 존재하는 바이러스의 적어도1개의 인스턴스를 나타냅니다.각 영역 내에서 바이러스는 시간이 [19]지남에 따라 크게 절약되는 공유 특성에 따라 그룹화됩니다.다음의 3개의 DNA 바이러스 영역이 인식되고 있습니다.Dupulodnaviria, Monodnaviria, Varidnaviria.

듀플로드나바이러스

Duplodnaviria 바이러스 샘플

Duplodnaviria에는 HK97 폴드를 가진 메이저캡시드 단백질(MCP)을 코드하는 dsDNA 바이러스가 포함되어 있습니다.이 영역의 바이러스는 또한 20면체 캡시드 모양과 조립 중 캡시드에 바이러스 DNA를 포장하는 터미네이스 효소를 포함하여 캡시드와 캡시드 조립을 포함한 많은 다른 특성을 공유한다.원핵생물을 감염시켜 Caudovirales목에 할당되는 꼬리 박테리오파지와 동물을 감염시켜 Herpesvirales목에 할당되는 헤르페스바이러스 [11]두 그룹이 이 영역에 포함됩니다.

Duplodnaviria는 세포 생명의 마지막 공통 조상(LUCA)보다 앞선 매우 오래된 영역입니다.그것의 기원은 알려지지 않았고, 그것이 단일통인지 다계통인지도 알려지지 않았다.특징적인 특징은 모든 구성원의 MCP에서 발견되는 HK97배이며, 영역 밖에서 발견되는 것은 박테리아에서 발견되는 나노 구획의 일종인 캡슐린뿐입니다. 이 관계는 완전히 [11][20][21]이해되지 않습니다.

카우도바이러스와 헤르페스바이러스의 관계 또한 불확실하다: 그들은 공통의 조상을 공유하거나 헤르페스바이러스는 카우도바이러스의 다른 계통일 수 있다.이중 항법 바이러스의 공통적인 특징은 [22][23]미래에도 복제할 수 있지만 복제 없이 잠복 감염을 일으킨다는 것이다.꼬리 박테리오파지는 전 [24]세계 어디서나 볼 수 있고, 해양 [25]생태계에서 중요하며, 많은 연구 [26]주제이다.헤르페스 바이러스는 단순 헤르페스, 수두, 대상포진, 카포시 육종 [27][28][29]등 다양한 상피 질환을 일으키는 것으로 알려져 있다.

모노나비리아속

모노나비리아는 롤링 서클 복제를 시작하는 HUH 슈퍼패밀리의 핵산가수분해효소를 코드하는 ssDNA 바이러스 및 이러한 바이러스에서 파생된 다른 모든 바이러스를 포함하고 있습니다.이 영역의 원형 구성원들은 CRESS-DNA 바이러스라고 불리며 원형 ssDNA 게놈을 가지고 있다. 선형의 게놈을 가진 ssDNA 바이러스는 선형의 ssDNA [30]바이러스의 후손이며, 원형 게놈을 가진 일부 dsDNA 바이러스는 선형의 ssDNA 바이러스의 후손이다.

모노드나비리아의 바이러스는 숙주 내부에서 자가 복제되는 염색체외 DNA 분자의 일종인 고기와 박테리아 플라스미드에서 여러 차례 출현한 것으로 보인다.이 영역의 쇼토쿠바이러 왕국은 이 플라스미드의 DNA와 RNA [30][31]바이러스의 캡시드 단백질을 코드하는 상보적인 DNA를 합친 재조합 사건에서 생겨난 것으로 보인다.

CRESS-DNA 바이러스에는 원핵생물을 감염시키는 세 왕국이 포함됩니다.랍비래, 상에르비래, 트라파비래.쇼토쿠 바이러스 왕국은 진핵생물 CRESS-DNA 바이러스와 모노나비리아의 [30]비정형 구성원을 포함하고 있다.진핵생물 모노드내비러스는 많은 질병과 연관되어 있으며, 그것들은 많은 [32][33]암을 유발하는 유두종 바이러스, 그리고 경제적으로 중요한 많은 [34]농작물을 감염시키는 쌍둥이자리 바이러스를 포함한다.

바리드나비리아속

Pseudoalteromonas 바이러스 PM2의 MCP를 빨간색과 파란색으로 색칠한 2개의 젤리 롤 접힘 리본도

하지나비리아는 젤리롤(JR) 접힘이 바이러스 캡시드의 표면에 수직인 젤리롤 접힘 구조를 가진 MCP를 코드하는 DNA 바이러스를 포함하고 있다.많은 구성원들은 또한 단일 JR 접힌 작은 캡시드 단백질, 캡시드 조립 동안 게놈을 포장하는 ATP 효소, 그리고 공통 DNA 중합 효소를 포함한 다양한 다른 특징들을 공유합니다.두 개의 왕국이 인정됩니다.멤버가 1개의 수직 JR 폴드의 MCP를 가지는 Helvetia virae와 2개의 수직 JR [12]폴드의 MCP를 가지는 Bamford virae.

하지정맥류는 단열성 또는 다계통성으로 LUCA보다 먼저 나타날 수 있다.밤포드빌라 왕국은 두 개의 MCP를 융합하여 다른 왕국 Helvetiavirae에서 파생되어 한 개 대신 두 개의 젤리 롤 접힌 MCP를 가질 수 있습니다.Helvetiavirae의 단일 젤리 롤(SJR) 접힘 MCP는 큐핀 슈퍼패밀리와 핵플라스민을 [12][20][21]포함한 SJR 접힘을 포함하는 단백질 그룹과 관련성을 보여준다.

Varidnaviria의 해양 바이러스는 전 세계 어디에나 있으며 꼬리 박테리오파지와 마찬가지로 해양 [35]생태계에서 중요한 역할을 한다.대부분의 확인된 진핵생물 DNA 바이러스는 [36]왕국에 속한다.Varidnaviria의 주목할 만한 질병 유발 바이러스는 아데노바이러스, 수두바이러스, 아프리카 돼지열 바이러스이다.[37]독스바이러스는 현대 의학, 특히 [38]천연두를 일으킨 바리올라 바이러스의 역사에서 매우 두드러져 왔다.많은 하지 바이러스들은 숙주의 게놈에서 내생될 수 있다; 특이한 예는 숙주를 감염시킨 후에 거대한 [36]바이러스로부터 숙주를 보호할 수 있는 바이러스이다.

볼티모어 분류

dsDNA 바이러스는 다음 3가지 영역으로 분류되며 레름에 할당되지 않은 많은 분류군이 포함됩니다.

ssDNA 바이러스는 하나의 레름으로 분류되며 레름에 할당되지 않은 여러 패밀리가 포함됩니다.

  • 모노드나비리아는 파포바비리세테스의 바이러스를 제외한 모든 구성원이 ssDNA [30]바이러스입니다.
  • 미지정 아넬로바이러스과와 스피라바이러스과는 [30]ssDNA 바이러스과이다.
  • 핀레이크바이러스과의 바이러스는 ssDNA 게놈을 포함하고 있다.핀레이크바이러스과는 왕국에 배정되지 않았지만 바리드나비리아의 [12]제안된 구성원이다.

레퍼런스

  1. ^ 로스트로 2019, 11~13페이지
  2. ^ "dsDNA templated transcription". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 24 September 2020.
  3. ^ 램퍼사드 2018, 페이지 66
  4. ^ 페르민 2018, 36-40페이지
  5. ^ "dsDNA bidirectional replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 24 September 2020.
  6. ^ "dsDNA rolling circle replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 24 September 2020.
  7. ^ Bernstein H, Bernstein C (5 July 1973). "Circular and branched circular concatenates as possible intermediates in bacteriophage T4 DNA replication". J Mol Biol. 77 (3): 355–361. doi:10.1016/0022-2836(73)90443-9. PMID 4580243.
  8. ^ "DNA strand displacement replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 24 September 2020.
  9. ^ "Replicative transposition". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 24 September 2020.
  10. ^ a b 2015년 5월, 페이지 122~127
  11. ^ a b c d Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 October 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal/primary taxonomic ranks, for dsDNA viruses encoding HK97-type major capsid proteins" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved 24 September 2020.
  12. ^ a b c d e f Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 October 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved 24 September 2020.
  13. ^ a b "ssDNA Rolling circle". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 24 September 2020.
  14. ^ a b "Rolling hairpin replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 24 September 2020.
  15. ^ a b c 페르민 2018, 40~41페이지
  16. ^ a b 램퍼사드 2018, 61~62페이지
  17. ^ Kerr J, Cotmore S, Bloom ME (25 November 2005). Parvoviruses. CRC Press. pp. 171–185. ISBN 9781444114782.
  18. ^ "Bidnaviridae". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 24 September 2020.
  19. ^ International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee (May 2020). "The New Scope of Virus Taxonomy: Partitioning the Virosphere Into 15 Hierarchical Ranks". Nat Microbiol. 5 (5): 668–674. doi:10.1038/s41564-020-0709-x. PMC 7186216. PMID 32341570.
  20. ^ a b Krupovic M, Koonin EV (21 March 2017). "Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors". Proc Natl Acad Sci U S A. 114 (12): E2401–E2410. doi:10.1073/pnas.1621061114. PMC 5373398. PMID 28265094.
  21. ^ a b Krupovic, M; Dolja, VV; Koonin, EV (14 July 2020). "The LUCA and its complex virome" (PDF). Nat Rev Microbiol. 18 (11): 661–670. doi:10.1038/s41579-020-0408-x. PMID 32665595. S2CID 220516514. Retrieved 24 September 2020.
  22. ^ Weidner-Glunde M, Kruminis-Kaszkiel E, Savanagoudar M (February 2020). "Herpesviral Latency—Common Themes". Pathogens. 9 (2): 125. doi:10.3390/pathogens9020125. PMC 7167855. PMID 32075270.
  23. ^ "Virus latency". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 24 September 2020.
  24. ^ Andrade-Martínez JS, Moreno-Gallego JL, Reyes A (August 2019). "Defining a Core Genome for the Herpesvirales and Exploring their Evolutionary Relationship with the Caudovirales". Sci Rep. 9 (1): 11342. Bibcode:2019NatSR...911342A. doi:10.1038/s41598-019-47742-z. PMC 6683198. PMID 31383901.
  25. ^ Wilhelm SW, Suttle CA (October 1999). "Viruses and Nutrient Cycles in the Sea: Viruses play critical roles in the structure and function of aquatic food webs". BioScience. 49 (10): 781–788. doi:10.2307/1313569. JSTOR 1313569.
  26. ^ Keen EC (January 2015). "A century of phage research: Bacteriophages and the shaping of modern biology". BioEssays. 37 (1): 6–9. doi:10.1002/bies.201400152. PMC 4418462. PMID 25521633.
  27. ^ Kukhanova MK, Korovina AN, Kochetkov SN (December 2014). "Human herpes simplex virus: life cycle and development of inhibitors". Biochemistry (Mosc). 79 (13): 1635–1652. doi:10.1134/S0006297914130124. PMID 25749169. S2CID 7414402.
  28. ^ Gershon AA, Breuer J, Cohen JI, Cohrs RJ, Gershon MD, Gilden D, Grose C, Hambleton S, Kennedy PG, Oxman MN, Seward JF, Yamanishi K (2 July 2015). "Varicella zoster virus infection". Nat Rev Dis Primers. 1: 15016. doi:10.1038/nrdp.2015.16. PMC 5381807. PMID 27188665.
  29. ^ O'Leary JJ, Kennedy MM, McGee JO (February 1997). "Kaposi's sarcoma associated herpes virus (KSHV/HHV 8): epidemiology, molecular biology and tissue distribution". Mol Pathol. 50 (1): 4–8. doi:10.1136/mp.50.1.4. PMC 379571. PMID 9208806.
  30. ^ a b c d e f Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 October 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved 24 September 2020.
  31. ^ Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M (31 July 2019). "Multiple Origins of Prokaryotic and Eukaryotic Single-Stranded DNA Viruses From Bacterial and Archaeal Plasmids". Nat Commun. 10 (1): 3425. Bibcode:2019NatCo..10.3425K. doi:10.1038/s41467-019-11433-0. PMC 6668415. PMID 31366885.
  32. ^ "Papillomaviridae". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 24 September 2020.
  33. ^ "Polyomaviridae". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 24 September 2020.
  34. ^ Malathi VG, Renuka Devi P (March 2019). "ssDNA Viruses: Key Players in Global Virome". Virusdisease. 30 (1): 3–12. doi:10.1007/s13337-019-00519-4. PMC 6517461. PMID 31143827.
  35. ^ Kauffman KM, Hussain FA, Yang J, Arevalo P, Brown JM, Chang WK, VanInsberghe D, Elsherbini J, Sharma RS, Cutler MB, Kelly L, Polz MF (1 February 2018). "A Major Lineage of Non-Tailed dsDNA Viruses as Unrecognized Killers of Marine Bacteria". Nature. 554 (7690): 118–122. Bibcode:2018Natur.554..118K. doi:10.1038/nature25474. PMID 29364876. S2CID 4462007.
  36. ^ a b Krupovic M, Koonin EV (February 2015). "Polintons: a hotbed of eukaryotic virus, transposon and plasmid evolution". Nat Rev Microbiol. 13 (2): 105–115. doi:10.1038/nrmicro3389. PMC 5898198. PMID 25534808.
  37. ^ "Virus Taxonomy: 2019 Release". International Committee on Taxonomy of Viruses. International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved 24 September 2020.
  38. ^ Meyer H, Ehmann R, Smith GL (February 2020). "Smallpox in the Post-Eradication Era". Viruses. 12 (2): 138. doi:10.3390/v12020138. PMC 7077202. PMID 31991671.

참고 문헌