마이코바이러스

Mycovirus
"Mymonaviridae"의 마이코 바이러스인 "Sclerotinia sclerotiorum negative-stranded RNA virus 1"(SsNSRV-1)의 바이러스.

마이코바이러스는 균류를 감염시키는 바이러스이다.대부분의 마이코바이러스는 이중사슬 RNA(dsRNA) 게놈과 등각 입자를 가지고 있지만, 약 30%는 양성의 단일사슬 RNA(+ssRNA) [1][2]게놈을 가지고 있다.

진정한 마이코바이러스는 다른 건강한 곰팡이를 감염시키는 능력을 보여준다.균류에서 설명된 많은 이중 가닥 RNA 원소는 이 설명에 맞지 않으며, 이러한 경우 바이러스 유사 입자 또는 VLP라고 합니다.예비 결과는 대부분의 마이코바이러스가 숙주와 공존한다는 것을 보여준다. 즉, 그들의 계통 발생은 그들의 [3]1차 숙주의 계통 발생과 대체로 일치한다.그러나 마이코바이러스를 포함한 많은 바이러스 패밀리는 드문드문 샘플로 추출되었다.마이코바이러스학은[4] 마이코바이러스를 연구하는 학문이다.바이러스학의 특별한 세분화이며 분류법, 숙주 범위, 기원과 진화, 마이코바이러스의 전염과 이동, 숙주 표현형에 대한 영향을 이해하고 설명하고자 합니다.

역사

균류에 대한 마이코바이러스의 경제적 영향에 대한 최초의 기록은 1940년대 후반에 재배된 버섯에서 기록되었고 라 프랑스 [5]병이라고 불렸다.홀링스는 비정상적인 포자체에서 세 가지 이상의 바이러스를 발견했다.이 보고서는 본질적으로 균 바이러스학의 [4]시작을 나타낸다.

라프랑스병은 X병, 물줄기병, 다이백병, 갈색병으로도 알려져 있다.증상은 다음과 같습니다.

버섯은 바이러스에 대한 내성을 보이지 않기 때문에 바이러스의 확산을 막기 위한 위생적인 방법으로만 통제가 제한되었다.

아마도 가장 잘 알려진 마이코바이러스는 Cryphonectria parasitica hypovirus 1이다.CHV1은 유럽에서 밤병의 원인물질인 C. parasitica 균에 대한 생물학적 방제제로서 성공한 점뿐만 아니라 균류 저공해 연구의 모범적인 유기체이기 때문에 마이코바이러스 연구에서는 예외적이다.그러나 이 시스템은 유럽 대륙에서 비교적 적은 수의 식물 호환성 그룹(VCG) 때문에 유럽에서 일상적으로만 사용되고 있다.이와는 대조적으로 북미에서는 부적합 반응이 균류의 균사체가 세포질 함량을 융합 및 교환하는 것을 방해하기 때문에 저농성 표현형의 분포가 종종 방지된다.미국에서는 적어도 35개의 VCG가 발견되었다.[7]지금까지 71개의 VCG가 확인된 중국과 일본에서도 비슷한 상황이 벌어지고 있는 것으로 보인다.[8]

분류법

대부분의 마이코바이러스는 이중사슬 RNA(dsRNA) 게놈과 등각 입자를 가지고 있지만, 약 30%는 양성의 단일사슬 RNA(+ssRNA) [1][2]게놈을 가지고 있다.그러나 음성 단가닥 RNA 바이러스와 단가닥 DNA 바이러스도 [9][10][11]기술되었다.바이러스[12] 분류법에 관한 최신 제9차 ICTV 보고서에는 10개의 바이러스 패밀리를 망라하는 90종 이상의 마이코바이러스가 나열되어 있으며, 그 중 20%는 한 속 또는 경우에 따라서는 한 과에 할당되지 않았다.

강체봉, 굴곡봉, 곤봉 모양의 입자, 포개진 세균상 입자, 헤르페스 바이러스 [13]유사 바이러스와 비교하여 등각성 형태는 마이코바이러스 형태를 우세합니다.게놈 데이터가 부족하기 때문에 이미 확립된 바이러스 그룹에 대한 결정적 할당이 방해되거나 새로운 패밀리와 속 설립이 불가능해지는 경우가 많습니다.후자는 바이러스라고 생각되는 많은 비캡슐화 dsRNA 바이러스에 해당하지만,[1] 지금까지 시퀀스 데이터가 누락되어 분류가 되지 않았습니다.지금까지 '미코바이러스구'[4]는 파르티비루스과, 토티비루스과, 나르나바이러스과 바이러스가 지배하고 있다.

공식적으로 명명되고 인정된 마이코바이러스의 모든 목록은 "바이러스 분류법:국제 바이러스 [12]분류 위원회의 제9차 보고서"

호스트 범위 및 발생률

마이코바이러스는 곰팡이(Hererero et al., 2009)에서 흔히 볼 수 있으며, 진균류의 네 가지 식물 모두에서 발견된다.치트리디오미코타, 접합모코타, 아스코미코타, 담자오미코타.곰팡이는 종종 두 개 이상의 관련 없는 바이러스에 감염되며, 또한 결함이 있는 dsRNA [14][15]및/또는 위성 dsRNA에 감염됩니다.곰팡이 세포질에서 [16]번식할 수 없기 때문에 단순히 곰팡이를 벡터로 사용하고 마이코바이러스와 구별되는 바이러스도 있다.

일반적으로 마이코바이러스의 자연 숙주 범위는 세포질 [17]융합을 허용하는 밀접한 관련이 있는 식물성 적합성 그룹 또는 VCG로 제한된다고 가정하지만, 일부 마이코바이러스는 분류학적으로 다른 균류 [4]숙주에서 복제할 수 있다.좋은 예로는 두 가지 진균종인 S. 호메오카르파와 오피오스토마 [18]novo-ulmi에서 발견되는 유사 바이러스가 있다.누스 등(2005)는 체외 바이러스 전달 기술을 [19]사용하여 C. parasitica hypirus 1(CHV1)의 자연 숙주 범위를 C. parasitica와 밀접한 관련이 있는 여러 진균 종으로 확장할 수 있다고 기술했다.CHV1은 또한 Endothia속과 Valsa속에서도 번식할 수 있으며,[14] 이들은 각각 Cryphonectriaceae와 Diaporthaceae에 속합니다.또한 아스페르길루스 푸미가투스의[20] AfuPmV-1과 탈라로미세스 마르네페이[21](구 페니실륨 마르네페이)의 TmPv1을 포함한 일부 인체 병원성 균류도 마이코바이러스에 자연적으로 감염되는 것으로 밝혀졌다.

기원과 진화

ssRNA뿐만 아니라 dsRNA로 구성된 바이러스는 매우 오래된 것으로 추정되며 두 가지 [22]유형의 RNA 바이러스가 진핵생물뿐만 아니라 박테리아를 감염시키기 때문에 "RNA 세계"에서 유래한 것으로 추정된다.바이러스의 기원은 아직 [23]잘 알려져 있지 않지만, 최근 제시된 자료는 바이러스가 지구상의 생명의 매우 초기 단계에서 조상 풀에서 진핵생물의 새로운 "슈퍼그룹"으로 침입했을 수도 있다는 것을 암시한다.쿠닌에 [23]따르면 RNA 바이러스는 진핵생물을 먼저 군집화한 뒤 숙주와 함께 진화했다.이 개념은 제안된 "고대 공진화 가설"과 잘 맞아떨어지는데, 이 가설은 바이러스와 [1][13]곰팡이의 오랜 공진화를 가정하기도 한다."고대 공진화 가설"은 마이코바이러스가 [13][24]왜 이렇게 다양한지 설명해 줄 수 있다.

또한 이동성 단백질을 포함한 식물 바이러스는 마이코바이러스를 제거하기보다는 세포외상을 라이프 사이클에 도입함으로써 마이코바이러스에서 진화했을 가능성이 매우 높다고 주장되어 왔다.게다가, 최근의 ssDNA 마이코 바이러스의 발견은 일부[10] 연구자들에게 RNA와 DNA 바이러스가 공통된 진화 메커니즘을 가지고 있을 수 있다는 것을 암시하도록 유혹했다.그러나 마이코바이러스를 식물 바이러스와 함께 묶는 경우가 많습니다.예를 들어 CHV1은 ssRNA속 Potyvirus와 [25]계통발생적 관련성을 보였으며, 저휘발성 또는 탈모를 일으키는 것으로 생각되었던 일부 ssRNA 바이러스는 다른 마이코바이러스보다 식물바이러스와 [1]더 밀접한 관련이 있는 것으로 종종 발견되었다.따라서, 이 바이러스들이 식물 숙주에서 식물 병원성 곰팡이 숙주로 또는 그 반대로 이동했다는 또 다른 이론이 제기되었다.이 "식물 바이러스 가설"은 마이코바이러스가 원래 어떻게 발달했는지 설명하지 못할 수도 있지만, 마이코바이러스가 어떻게 더 발전했는지 이해하는 데 도움을 줄 수 있다.

전송

마이코바이러스와 다른 바이러스의 게놈 사이의 중요한 차이점은 '세포 대 세포 이동' 단백질에 대한 유전자가 없다는 것이다.따라서 마이코바이러스는 세포 분열 중(예: 포자 형성) 또는 균사 [14][26]융합을 통해서만 세포 간 이동한다고 가정한다.마이코바이러스는 곰팡이 숙주의 생활양식으로 인해 많은 전염과 확산 수단을 가지고 있기 때문에 외부 감염 경로가 필요하지 않을 수 있습니다.

  • 장기간에 걸친 플라스모가미 및 세포질 교환
  • 방대한 양의 무성 포자의 생성
  • 강막증을[27] 통한 월동
  • 어느 정도 성 포자로의 효과적인 전염

그러나 마이코바이러스의 확산에는 식물성 비호환성과 성적 포자에 대한 가변적인 전염으로 인해 잠재적인 장벽이 있다.성적으로 생성된 포자에 대한 전염은 바이러스와 숙주의 [14]조합에 따라 0%에서 100%까지 다양할 수 있습니다.같은 서식지를 공유하는 같은 속 종들 간의 전염은 또한 Cryphonectria(C. parasitica와 C. sp. sp), Sclerotinia(Sclerotinia sclerotiorum과 S. minor), 오피오스토마(O. ulmi와 O. novo-ulmi)[28][29]를 포함한 것으로 보고되었다.푸사리움 푸에와 검은 아스페르길루스 분리주 사이의 종내 전염도 보고되었다[30].하지만, 곰팡이가 어떻게 유전적 장벽을 극복하는지는 알려지지 않았다; 신체 접촉 중에 어떤 형태의 인식 과정이 있는지 아니면 벡터와 같은 다른 교환 수단이 있는지.Aspergillus 종을 사용한 연구는 전염 효율이 숙주 바이러스 감염 상태(비균, 다른 바이러스 또는 동일한 바이러스로 감염됨)에 따라 달라질 수 있으며 마이코바이러스가 2차 마이코바이러스 감염 조절에 역할을 할 수 있음을 시사했다[31].이것이 다른 곰팡이에도 해당되는지 여부는 아직 알려지지 않았다.마이코바이러스를 자발적으로 획득하는 것과는 대조적으로, 마이코바이러스의 손실은 매우 드문[31] 것으로 보이며, 바이러스가 포자와 새로운 균 끝으로 활발하게 이동하거나, 곰팡이가 어떤 다른 방법으로 마이코바이러스 전송을 촉진할 수 있다는 것을 암시합니다.

균류 내 마이코바이러스 이동

바이러스 전달이 활성 과정인지 수동 과정인지는 아직 알려지지 않았지만, 일반적으로 곰팡이 바이러스는 혈장 [32]스트리밍에 의해 전진한다고 가정한다.이론적으로 그들은 세포질이 새로운 균사로 확장될 때 세포질과 함께 떠내려갈 수도 있고, 내부 세포질 공간을 통해 그들을 끌어당기는 미세관 거미줄에 부착될 수도 있다.그럼 어떻게 중격막을 통과하고 워로닌 시체를 우회하는지 설명이 되겠네요하지만, 일부 연구자들은 그들이 중격벽 [2][33]옆에 위치해 있다는 것을 발견했는데, 이것은 그들이 '막혔고' 적극적으로 앞으로 나아갈 수 없었다는 것을 의미할 수 있다.다른 사람들은 바이러스 미토콘드리아 dsRNA의 전달이 보트리티스 [34]시네아에서 발견되는 유사 바이러스의 이동에 중요한 역할을 할 수 있다고 제안했다.

호스트 표현형에 대한 영향

마이코바이러스 감염의 표현형 영향은 유익한 것부터 해로운 것까지 다양할 수 있지만, 대부분은 증상이 없거나 불가해하다.표현형과 마이코바이러스 존재 간의 연결이 항상 간단하지는 않습니다.여기에는 몇 가지 이유가 있을 수 있습니다.첫째, 적절한 감염성 분석의 결여는 종종 연구자가 일관성 있는 [35]결론에 도달하는 것을 방해했다.둘째, 혼합 감염 또는 알려지지 않은 수의 감염 바이러스는 특정한 표현형 변화를 조사된 바이러스와 연관짓는 것을 매우 어렵게 만든다.

비록 대부분의 마이코바이러스가 숙주의 건강을 방해하는 것처럼 보이지 않지만, 이것은 그들이 숙주의 인정을 받지 못하고 살고 있다는 것을 반드시 의미하지는 않습니다.중립적인 공존은 오랜 공진화 [36][37]과정의 결과일 수도 있다.따라서 바이러스 풍진계의 특정 상태가 변화하여 균형이 깨졌을 때만 증상이 나타날 수 있습니다.외부(환경)뿐만 아니라 내부(세포질)일 수도 있습니다.왜 일부 마이코바이러스-펑거스-조합이 전형적으로 해로운 반면 다른 것들은 증상이 없거나 심지어 유익한지 아직 알려지지 않았다.그럼에도 불구하고, 마이코바이러스의 해로운 영향은 경제적으로 흥미롭다. 특히 곰팡이 숙주가 식물성 병원체이고 마이코바이러스가 생물 방제제로 이용될 수 있는 경우에는 더욱 그렇다.가장 좋은 예는 CHV1과 C. parasitica의 [14]경우이다.마이코바이러스의 유해한 영향의 다른 예로는 A. bisporus의[5][38] 'La France' 질병과 느타리버섯 구형[39] 바이러스와 느타리버섯 등각 [38]바이러스에 의한 버섯 질환이 있다.

요약하면 마이코바이러스의 주요 부작용은 다음과 같습니다.

저농성 표현형은 특정 게놈 특징과 상관관계가 없는 것으로 보이며 저농성을 일으키는 특정 대사 경로가 있는 것이 아니라 여러 [44]개 있는 것으로 보인다.부정적인 효과 외에도 유익한 상호작용도 발생합니다.잘 묘사된 예는 효모와[45] 우스티라고의 [46]킬러 표현형이다.킬러는 생산 세포 자체가 면역이 되는 동안 동일하거나 가까운 종의 민감한 세포에 독성이 있는 단백질을 분리한다.이러한 독소의 대부분은 세포막을 [45]분해한다.킬러 아이솔레이터의 잠재적인 흥미로운 응용 분야는 의학, 식품 산업 및 [24][45]농업 분야입니다.Dichanthelium lanuginosum의 내생균(Curvularia protuberata) 마이코바이러스를 포함한 3부계가 설명되었으며, 이는 식물에 내열성을 제공하여 불리한 환경 [47]틈새에 서식할 수 있게 한다.의학적으로 중요한 균류에서, 특징지어지지 않은 A. fumigatus의 A78 바이러스는 Galleria mellonella (Greater 왁스 나방)[42]로 테스트했을 때 병원성에 가벼운 고바이러스 효과를 일으킨다.또한, 탈라로미세스 마르네페이(이전의 페니실륨 마르네페이)의 dsRNA 파르티비바이러스인 TmPv1은 마우스 [21]모델에서 테스트했을 때 T. 마르네페이에 과바이러스 표현형을 유발하는 것으로 확인되었다.이것은 마이코바이러스가 인간 병원균의 병원균에 중요한 역할을 할 수 있다는 것을 암시할 수 있다.

분류

대부분의 곰팡이 바이러스는 이중가닥 RNA 바이러스에 속하지만, 약 30%는 양성가닥 [1]RNA 바이러스에 속합니다.그러나 음성 단가닥 RNA 바이러스와 단가닥 DNA 바이러스도 [9][11][48][10]기술되었다.국제바이러스분류위원회 보고서 제9판에는 10개 계열에 속하는 90개 이상의 곰팡이 바이러스가 나열되어 있으며, 이 중 약 20%는 염기서열 데이터가 불충분하여 아직 [12]확인되지 않았다.대부분의 곰팡이 바이러스의 모양은 [13]등각선이다.

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