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울프

Wolf
울프
시간 범위:
홍적세 중기 – 현재 (810,000–0 YBP)[1]
노르웨이 바르두의 극지 공원에 있는 유라시아 늑대 (Canis lupus lupus lupus)
CITES 부록 II (CITES)[3][a]
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클래스: 포유류
순서: 카르니보라
가족: 개과
속: 캐니스
종:
낭창
이항명
카니스 루푸스
아종

송곳니루푸스 아종

IUCN의 2018년 평가 기준 전지구 늑대 범위.[2]

늑대(Canis lupus;[b] : wolfs)는 회색늑대 또는 회색늑대로도 알려져 있으며, 유라시아북아메리카가 원산지인 큰 입니다.딩고를 포함하여 30종 이상의 개복치 아종이 알려져 있지만, 회색늑대는 일반적으로 알려진 바와 같이 자연적으로 발생하는 야생 아종으로만 이루어져 있습니다.늑대는 개과현존하는 가장 큰 종으로, 뾰족한 귀와 입, 짧은 몸통과 긴 꼬리로 인해 다른 개과 종들과 더욱 구별됩니다.그럼에도 불구하고 이 늑대는 코요태황금 자칼과 같은 더 작은 개과들과 밀접한 관계를 가지고 있어 이들과 비옥한 잡종을 생산할 수 있습니다.늑대의 털은 대개 얼룩덜룩한 흰색, 갈색, 회색, 그리고 검은색이지만, 북극 지역의 아종들은 거의 모두 흰색일 수도 있습니다.

개과에 속하는 모든 종들 중에서, 늑대는 큰 먹이와 씨름하는 신체적 적응, 더 사회적인 성격, 그리고 개인이나 집단 울부짖음을 포함한 고도로 발달된 표현 행동에서 입증되듯이 협력적인 사냥에 가장 특화되어 있습니다.그것은 그들의 자손을 동반한 짝짓기로 구성된 핵가족을 여행합니다.자손들은 성 성숙이 시작되고 무리 안에서 먹이를 얻기 위한 경쟁에 대응하여 자신의 무리를 형성하기 위해 떠날 수 있습니다.늑대는 영역이기도 하고, 영역을 둘러싼 싸움은 사망의 주요 원인 중 하나입니다.늑대는 주로 육식동물이며, 작은 동물, 가축, 시체, 쓰레기뿐만 아니라 큰 야생 발굽이 있는 포유동물을 먹고 삽니다.단일 늑대 또는 짝짓기 쌍은 일반적으로 큰 무리보다 사냥 성공률이 높습니다.병원균과 기생충, 특히 광견병 바이러스는 늑대를 감염시킬 수 있습니다.

세계 야생 늑대 개체수는 2003년에 300,000 마리로 추정되었고, 세계자연보전연맹에 의해 가장 관심이 적은 것으로 여겨졌습니다.늑대는 가축에 대한 공격 때문에 대부분의 목축 공동체에서 멸시되고 사냥되는 등 인간과의 오랜 상호작용의 역사를 가지고 있으며, 반대로 일부 농경사회수렵채집사회에서는 존중받고 있습니다.비록 늑대에 대한 두려움은 많은 인간 사회에 존재하지만, 기록된 사람에 대한 공격의 대부분은 광견병으로 고통 받는 동물들에 기인합니다.늑대가 인간을 공격하는 것은 희귀한데, 이는 늑대가 상대적으로 적고, 사람들과 떨어져 살고, 사냥꾼, 농부, 목장 주인, 양치기들과의 경험 때문에 인간에 대한 두려움이 생겼기 때문입니다.

어원

영어의 "늑대"는 독일조어 *울파즈에서 유래된 것으로 생각되는 고대 영어 울파즈에서 유래되었습니다.인도유럽조어의 어근 *w ĺ̥k ʷos는 또한 동물 루푸스 (*luk ʷos)를 뜻하는 라틴어의 근원일 수도 있습니다."회색늑대"라는 이름은 이 종의 회색빛깔을 뜻합니다.[7]

기독교 이전 시대부터 앵글로색슨족과 같은 게르만 민족들울프를 그들의 이름에 접두사나 접미사로 사용했습니다.그 예로는 울페레 (늑대 군대), 카이네울프 (왕실 늑대), 크 ē울프 (볼드늑대), 울피어 (늑대-하드), 얼울프 (독수리 늑대), 울프스탄 (늑대 돌), æ ð울프 (고귀한 늑대), 울프록 (늑대-프록), 볼프강 (늑대의 숨김), 스크라볼프 (가브늑대), 볼프강 (늑대의 걸음걸이), 볼프드레길 (늑대 달리기 선수) 등이 있습니다.

분류학

분화연령에 따른 개의 계통발생

회색늑대

코요테

1,000만

아프리카늑대

1.32 밀리아

에티오피아늑대

1.62백만

골든자칼

1.92백만

드홀

2.74백만

아프리카들개

3.06 mya

옆줄무늬자칼

등검은자칼

2.62 밀리아
3.5천만
현존하는 근연종[9] 중 회색늑대(집에서 기르는 개 포함)의 분류 및 발산

1758년, 스웨덴의 식물학자이자 동물학자인 칼 린네는 그의 Systema Naturae에서 이항 명명법을 발표했습니다.[4]는 라틴어로 ""를 의미하며,[10]에 따라 그는 집에서 기르는 개, 늑대, 자칼을 포함한 개 같은 육식동물을 나열했습니다.그는 집에서 기르는 개를 와 친숙한 개로, 늑대를 개와 루푸스로 분류했습니다.[4]린네는 다른 어떤 개과에서도 발견되지 않는 "cauda recurvata" (꼬리를 뒤집는) 때문에 이 개를 늑대와 별개의 종으로 여겼습니다.[11]

아종

2005년 발간된 세계 포유류 종 제3판에서 포유류학자 W. 크리스토퍼 워젠크래프트(Christopher Wozencraft)는 C. lupus 36종의 야생 아종으로 분류되었고, 두 가지 추가 아종을 제안했습니다: 친숙한(Linnaeus, 1758)과 딩고(Dingo, 1793).워젠크래프트(Wozencraft)는 딩고(dingo)분류학적 동의어로 뉴기니의 노래하는 개인 홀스트로미(hallstromi)를 포함했습니다.Wozencraft는 1999년 미토콘드리아 DNA (mtDNA) 연구를 자신의 결정을 형성하는 지침 중 하나로 언급하고, Linnaeus가 스웨덴에서 연구한 유형 표본을 바탕으로 C. lupus38개 아종을 "늑대"라는 생물학적 통칭으로 나열했습니다.[12]고유전학적 기법을 사용한 연구들은 현대 늑대와 개가 자매 분류라는 것을 밝혀내는데, 이는 현대 늑대가 처음 길들여진 늑대의 개체수와 밀접한 관련이 없기 때문입니다.[13]2019년 IUCN/종 생존 위원회의 개 전문가 그룹이 주최한 워크숍에서 뉴기니 노래하는 개와 딩고를 야생 개로 간주하여 IUCN 적색 목록을 평가해서는 안 됩니다.[14]

진화

늑대의 직계 조상인 카니스모스바첸시스의 생명 복원

현존하는 늑대 C.[15] lupus계통발생학적 계통발생학적 계통발생학적 계통발생학적 계통발생학적 계통발생학적 계통발생학은 널리 받아들여지고 있습니다.C. lupus의 초기 화석은 캐나다 유콘의 올드 크로와 알래스카 페어뱅크스의 크리플 크리크 섬프에 있는 베링기아 동부 지역에서 발견되었습니다.그 나이는 합의되지 않았지만 백만 년 전으로 거슬러 올라갈 수 있습니다.후기 플라이스토세에 이르러 늑대들 사이에는 형태학적 다양성이 상당하게 존재했습니다.그들은 현대의 늑대들보다 더 튼튼한 두개골과 이빨을 가졌고, 종종 짧은 주둥이를 가졌고, 측두근의 뚜렷한 발달과 튼튼한 앞 어금니를 가지고 있었습니다.이러한 특징들은 플라이스토세 메가파우나의 사냥과 청소와 관련된 사체와 뼈의 처리를 위한 특화된 적응물이었다고 제안됩니다.현대의 늑대들과 비교했을 때, 일부 플라이스토세 늑대들은 멸종된 무시무시한 늑대들에게서 볼 수 있는 것과 비슷한 치아파손의 증가를 보였습니다.이것은 그들이 종종 사체를 가공했거나 다른 육식동물과 경쟁을 해서 먹이를 빨리 먹어야 한다는 것을 의미합니다.현대의 점박이 하이에나에서 발견된 것들과 비교해 볼 때, 이 늑대들의 치아 골절의 빈도와 위치는 그들이 습관적으로 뼈를 깎는 동물이었음을 나타냅니다.[16]

게놈 연구에 의하면 현대의 늑대와 개는 20,000년 전에 존재했던 공통적인 조상 늑대 개체군의[17][18][19] 후손이라고 합니다.[17]2021년의 한 연구는 히말라야 늑대인도 평원 늑대가 다른 늑대들의 기본 계통의 일부이며 20만년 전에 그들로부터 갈라졌다는 것을 발견했습니다.[20]다른 늑대들은 후기 플라이스토세 말기 동안의 거대한 생태적 변화에 의해 주도된 확장으로 베링기아에서 유래된 것으로 보입니다.[21]2016년의 한 연구에 따르면 마지막 빙하기 최대 기간 동안 또는 그 직후에 인구 병목 현상이 발생하여 조상들로부터 급격한 방사능이 발생했다는 것을 알 수 있습니다.이것은 원래 형태학적으로 다양한 늑대 개체군이 경쟁에서 우위에 있었고 더 현대적인 늑대로 대체되었다는 것을 의미합니다.[22]

2016년 게놈 연구에 따르면 구세계 늑대와 신세계 늑대는 약 12,500년 전에 갈라졌고, 그에 따라 약 11,100년에서 12,300년 전에 다른 구세계 늑대의 개로 이어진 혈통의 분화가 있었다고 합니다.[19]멸종된 후기 플라이스토세 늑대가 개의 조상이었을 수도 있으며,[23][16] 개가 현존하는 늑대와 유사한 것은 둘 사이의 유전적 혼합의 결과입니다.[16]딩고, 바센지, 티베트 마스티프 그리고 중국 토종 품종들은 국내 개과의 기본적인 구성원들입니다.유럽, 중동, 아시아에서 늑대의 분화 시기는 약 1,600년 전으로 상당히 최근인 것으로 추정됩니다.신세계 늑대 중 멕시코 늑대는 약 5,400년 전에 분기했습니다.[19]

다른 캐니드와의 혼합물

Photographs of two wolf–dog hybrids standing outdoors on snowy ground
폴란드 카드지드워워우의 야생동물 공원에서 늑대와 개의 잡종.왼쪽: 수컷 늑대와 암컷 스패니얼의 산물; 오른쪽: 암컷 늑대와 수컷 서시베리아 라이카의 산물

먼 옛날 아프리카 늑대, 황금 자칼, 회색 늑대 사이에 유전자 흐름이 있었습니다.아프리카늑대는 72%의 늑대와 28%의 에티오피아 늑대 혈통을 가진 유전적으로 혼합된 개과의 후손입니다.이집트 시나이 반도의 한 아프리카 늑대는 중동의 회색 늑대와 개의 혼종을 보였습니다.[24]황금 자칼과 중동 늑대 사이에는 유전자 흐름의 증거가 있으며, 유럽 늑대와 아시아 늑대에서는 덜, 북아메리카 늑대에서는 덜 그렇다는 것입니다.이것은 북아메리카 늑대들에게서 발견되는 황금 자칼 조상이 유라시아와 북아메리카 늑대들이 분화하기 전에 생겼을 수도 있다는 것을 나타냅니다.[25]

코요테와 늑대의 공통 조상은 멸종된 미확인 개과의 유령 개체군이 섞인 것입니다.이 개과는 유전적으로 dhole에 가까웠으며 아프리카 사냥개가 다른 개과 종에서 분화한 후 진화했습니다.늑대와 비교한 코요태의 기본 위치는 코요태가 이 미확인 개과의 미토콘드리아 게놈을 더 많이 보유하고 있기 때문으로 제안되었습니다.[24]마찬가지로 1963년에 수집된 중국 남부 지역 늑대의 박물관 표본에서도 이 알려지지 않은 개과의 게놈이 12-14% 혼합된 것으로 나타났습니다.[26]북아메리카에서, 일부 코요테와 늑대들은 과거의 유전적 혼합의 정도가 다양한 것을 보여줍니다.[25]

최근에, 어떤 수컷 이탈리아 늑대들은 개의 조상에서 유래되었는데, 이것은 암컷 늑대들이 야생에서 수컷 개들과 함께 번식할 것이라는 것을 나타냅니다.[27]코카서스 산맥에서는 가축 수호견을 포함한 개의 10퍼센트가 1세대 잡종입니다.[28]황금 자칼과 늑대의 교미는 관찰된 적이 없지만, 자칼-늑대[28] 교배의 증거는 코카서스 산맥과 불가리아에 사는 자칼의 미토콘드리아 DNA 분석을 통해 발견되었습니다.[29]2021년, 한 유전학 연구는 개가 현존하는 회색늑대와 유사한 것은 상당한 개와 늑대의 유전자 흐름의 결과이며, 그 반대의 증거는 거의 없다는 것을 발견했습니다.[30]

묘사

Photograph of a reclining North American wolf looking directly at the photographer
북아메리카늑대

늑대는 개과의 현존하는 가장 큰 종이며,[31] 더 넓은 주둥이, 더 짧은 귀, 더 짧은 몸통, 더 긴 꼬리로 코요테나 자칼과 더 구별됩니다.[32][31]그것은 날씬하고 튼튼한 체구를 가졌고, 크고 깊게 내려간 갈비뼈 우리, 경사진 등, 그리고 무거운 근육질의 목을 가지고 있습니다.[33]늑대의 다리는 다른 개과 동물들의 다리보다 적당히 길기 때문에 빠르게 움직일 수 있고 겨울에는 지리적 범위의 대부분을 덮고 있는 깊은 눈을 이겨낼 수 있습니다.[34]귀는 비교적 작고 삼각형입니다.[33]늑대의 머리는 크고 무겁고, 넓은 이마와 강한 턱 그리고 길고 무딘 입을 가지고 있습니다.[35]두개골의 길이는 230~280mm이고 폭은 130~150mm입니다.[36]이 이빨은 무겁고 커서 다른 개과 동물들의 이빨보다 뼈를 으깨기에 더 적합하지만 하이에나에서 발견되는 이빨만큼 전문적이지는 않습니다.[37][38]어금니는 납작한 씹히는 표면을 가지고 있지만, 먹이에 식물성 물질이 더 많이 포함되어 있는 코요태와 같은 정도는 아닙니다.[39]암컷은 수컷보다 입마개와 이마가 더 좁고, 목이 더 가늘고, 다리가 약간 더 짧으며, 어깨가 덜 무거운 경향이 있습니다.[40]

Photograph of a wolf skeleton
이탈리아 아브루초 국립공원 늑대박물관에 소장된 늑대의 해골.

다 자란 늑대의 몸길이는 105~160cm, 어깨높이는 80~85cm입니다.[35]꼬리 길이는 29~50cm(11~20인치), 귀는높이는 90~110mm(3+⁄2~4+38인치), 뒷발은 220~250mm(8+8~9+78인치)입니다.현대 늑대의 크기와 무게는 베르그만의 법칙에 따라 위도에 따라 비례하여 증가합니다.[42]늑대의 평균 몸무게는 40 kg (88 lb)으로, 가장 작은 표본은 12 kg (26 lb)이고 가장 큰 표본은 79.4 kg (175 lb)[43][35]입니다.평균적으로, 유럽 늑대의 몸무게는 38.5 kg (85 lb), 북아메리카 늑대의 몸무게는 36 kg (79 lb), 인도와 아라비아 늑대의 몸무게는 25 kg (55 lb)입니다.[44]늑대 개체수에서 암컷은 일반적으로 수컷보다 몸무게가 2.3–4.5 kg (5–10 lb) 적습니다.몸무게가 54kg이 넘는 늑대는 흔하지 않지만, 알래스카와 캐나다에서는 예외적으로 큰 개체가 관찰된 적이 있습니다.[45]러시아 중부에서, 예외적으로 큰 수컷의 몸무게는 69–79 kg (152–174 lb)에 이를 수 있습니다.[41]

펠라지

Picture of a wolf standing on snowy terrain, turning its head at the camera
인도 북부 스피티 계곡의 늑대

늑대는 매우 빽빽하고 푹신한 겨울 털을 가지고 있으며, 짧은 외투와 길고 거친 보호 털을 가지고 있습니다.[35]대부분의 외투와 일부 보호모는 봄에 벗겨지고 가을에 다시 자랍니다.[44]가장 긴 털은 등, 특히 앞다리와 목에 생깁니다.특히 긴 털은 어깨에 자라고 목 윗부분에 거의 볏을 형성합니다.뺨의 털은 길쭉하고 털이 송글송글합니다.귀는 짧은 털로 덮여 있고 털에서 돌출되어 있습니다.짧고 탄력있고 가까이에 있는 털은 팔꿈치부터 석회질 힘줄까지 팔다리에 존재합니다.[35]겨울 털은 추위에 강합니다.북쪽 기후의 늑대들은 뒷다리 사이에 입마개를 놓고 꼬리로 얼굴을 가리면서 -40°C(-40°F)의 넓은 지역에서 편안하게 쉴 수 있습니다.늑대털은 개털보다 단열성이 좋고 따뜻한 숨결이 응축되면 얼음이 쌓이지 않습니다.[44]

추운 기후에서 늑대는 체온을 보존하기 위해 피부 근처의 피의 흐름을 줄일 수 있습니다.발 패드의 온기는 신체의 나머지 부분으로부터 독립적으로 조절되며, 패드가 얼음과 눈과 접촉하는 조직의 동결점 바로 위에 유지됩니다.[46]따뜻한 기후에서 털은 북부 늑대보다 더 거칠고 희귀합니다.[35]암컷 늑대는 수컷보다 부드러운 털이 있는 팔다리를 가지고 있는 경향이 있고 나이가 들면서 일반적으로 가장 부드러운 털이 생깁니다.나이든 늑대들은 일반적으로 꼬리 끝, 코를 따라 그리고 이마에 흰 털이 더 많습니다.겨울 털은 젖을 먹이는 암컷들에 의해 가장 오래 유지되지만, 젖꼭지 주변에 털이 약간 빠집니다.[40]등 가운데의 털 길이는 60-70mm(2+3 82+34인치)이고, 어깨의 보호모는 일반적으로 90mm(3+12인치)를 넘지 않지만 110-130mm(4+3 ⁄8–5+18인치)에 이를 수 있습니다.

Photograph showing one black and one white wolf standing alongside each other
프랑스보이시에르 뒤 도레 동물원의 늑대들

늑대의 털 색깔은 보호 털에 의해 결정됩니다.늑대는 보통 흰색, 갈색, 회색 그리고 검은색 털을 가지고 있습니다.[47]유라시아늑대의 털은 황토색(노란색에서 주황색)과 녹슨 황토색(주황색/빨간색/갈색)의 혼합물이며, 밝은 회색입니다.입마개는 옅은 황토색 회색이고 입술, 뺨, 턱, 목구멍 부위는 흰색입니다.정수리, 이마, 눈 밑과 눈 사이, 눈과 귀 사이는 회색으로 붉은 색의 막이 있습니다.목이 황토색입니다.등을 따라 난 털의 길고 검은 끝은 넓은 줄무늬를 형성하며, 어깨와 가슴 위쪽, 몸 뒤쪽에 검은 털 끝이 나 있습니다.몸과 꼬리, 외지는 연한 더러운 황토색이고, 팔다리와 배, 사타구니의 안쪽은 흰색입니다.순수한 흰색이나 검은색의 늑대를 제외하고는, 이 색깔들은 지역마다 조금씩 다르지만, 지역마다 조금씩 다릅니다.[48]

북아메리카에서 늑대의 털 색깔은 글로거의 법칙을 따르고, 캐나다 북극의 늑대는 흰색이고, 캐나다 남부, 미국, 멕시코의 늑대는 대부분 회색입니다.앨버타주와 브리티시컬럼비아주의 로키산맥의 일부 지역에서는 주로 검은색을 띠며, 일부는 청회색을 띠기도 하고 일부는 은색과 검은색을 띠기도 합니다.[47]유라시아에서는 성별 간의 털 색깔 차이가 없으며,[49] 북아메리카에서는 암컷이 더 붉은 색을 띠는 경향이 있습니다.[50]북미의 검은늑대들은 1만 2천 년에서 1만 4천 년 전에 베링 해협을 건너 처음으로 개들이 도착한 후 늑대와 개의 혼합물에서 그들의 색깔을 얻었습니다.[51]개에서 늑대로 이어지는 흰색의 유전에 대한 연구는 아직 이루어지지 않았습니다.[52]

생태학

분포 및 서식지

Photograph of a wolf standing on snowy ground
이탈리아 사소페라토 아펜니노 산맥의 산악 서식지에 있는 이탈리아 늑대

늑대는 유라시아와 북아메리카 전역에서 발견됩니다.하지만, 가축에 대한 포식과 인간에 대한 공격에 대한 두려움 때문에 의도적인 인간 박해로 인해 늑대의 범위는 역사적 범위의 약 3분의 1로 줄었습니다. 늑대는 현재 서유럽, 미국, 멕시코, 그리고 영국 제도와 일본에서 대부분의 범위에서 멸종(현지에서 멸종)되었습니다.현대에 늑대는 대부분 야생과 외딴 지역에서 발생합니다.늑대는 해수면에서 3,000미터 사이에서 발견됩니다.늑대는 숲, 내륙 습지, 관목 지대, 초원 (북극 툰드라 포함), 목초지, 사막, 산의 바위 봉우리에서 삽니다.[2]늑대가 서식지를 이용하는 것은 먹이의 풍부함, 눈의 상태, 가축의 밀도, 도로의 밀도, 인간의 존재와 지형에 달려 있습니다.[39]

다이어트

Photograph of a wolf carrying a caribou leg in its mouth
알래스카 데날리 국립공원, 순록 뒷 쿼터를 들고 있는 늑대

무리를 사냥하는 모든 육상 포유류와 마찬가지로 늑대는 주로 야생 초식 발굽이 있는 포유류를 먹고 사는데, 발굽이 큰 동물은 240–650 kg (530–1,430 lb), 중간 크기는 23–130 kg (51–287 lb)로 나눌 수 있으며, 무리 구성원들의 몸무게를 합친 것과 비슷한 몸무게를 가지고 있습니다.[53][54]늑대는 큰 먹이의 취약한 개체들을 잡아먹는 것을 전문으로 하는데,[39] 15마리의 무리가 다 자란 무스를 쓰러뜨릴 수 있습니다.[55]다른 대륙에 사는 늑대들 사이의 식단의 변화는 발굽이 있는 포유류의 다양성과 이용 가능한 더 작고 길들여진 먹이에 근거를 두고 있습니다.[56]

북아메리카에서 늑대의 먹이는 야생의 큰 발굽을 가진 포유류와 중형 포유류가 주를 이룹니다.아시아와 유럽에서, 그들의 식단은 야생의 중형 발굽 포유류와 국내 종에 의해 지배됩니다.늑대는 야생종에 의존하며, 아시아처럼 야생종을 쉽게 구할 수 없다면 늑대는 국내종에 더 의존하게 됩니다.[56]유라시아 전역에서 늑대는 주로 무스, 붉은 사슴, 노루, 멧돼지를 잡아먹습니다.[57]북아메리카에서, 넓은 범위에 걸쳐 중요한 먹이는 엘크, 무스, 순록, 흰꼬리사슴, 노새사슴입니다.[58]늑대는 몇 시간 안에 먹이를 소화할 수 있고 하루에 여러 번 먹이를 먹을 수 있어 많은 양의 고기를 빠르게 사용할 수 있습니다.[59]잘 먹인 늑대는 특히 가을과 겨울 동안 피부, 심장, 내장, 신장, 골수 등의 지방을 저장합니다.[60]

그럼에도 불구하고 늑대는 까다로운 사람이 아닙니다.먹이를 보충할 수 있는 더 작은 크기의 동물들에는 설치류, 산토끼, 식충동물, 그리고 더 작은 육식동물이 포함됩니다.그들은 자주 물새와 알을 먹습니다.그러한 음식이 부족할 때, 그들은 도마뱀, 뱀, 개구리, 그리고 이용 가능할 때 큰 곤충들을 잡아 먹습니다.[61]몇몇 지역의 늑대들은 물고기와 심지어 해양생물까지 잡아먹을 수도 있습니다.[62][63][64]늑대들은 또한 식물 물질을 섭취합니다.유럽에서는 사과, 배, 무화과, 참외, 베리, 체리를 먹습니다.북아메리카에서 늑대는 블루베리산딸기를 먹습니다.그들은 또한 풀을 먹는데, 이것은 약간의 비타민을 제공할지도 모르지만, 주로 장내 기생충이나 긴 보호모를 없애기 위해 구토를 유도하는데 사용될 가능성이 높습니다.[65]그들은 산회, 계곡의 백합, 빌베리, 카우베리, 유럽의 검은그늘, 곡물 작물, 갈대 싹 등의 열매를 먹는 것으로 알려져 있습니다.[61]

늑대들은 부족할 때면 곧 썩은 고기를 먹어 치울 것입니다.[61]인간 활동이 밀집한 유라시아 지역에서는 많은 늑대 개체군이 가축과 쓰레기로 연명해야 합니다.[57]북미의 먹이는 계속해서 사람의 밀도가 낮은 적합한 서식지를 차지하고 있기 때문에, 북미의 늑대들은 극심한 상황에서만 가축과 쓰레기를 먹습니다.[66]식인 풍습은 혹독한 겨울 동안 늑대들에게서 드물지 않은 것으로, 무리들이 종종 약하거나 다친 늑대들을 공격하고 죽은 무리들의 몸을 먹어 치울 수도 있습니다.[61][67][68]

다른 포식자와의 상호작용

늑대는 일반적으로 다른 개과 동물들이 모두 발생하는 지역에서 지배합니다.북아메리카에서는 늑대가 코요테를 죽이는 사건이 흔한데, 특히 겨울에는 코요테가 늑대를 잡아먹는다고 합니다.늑대들은 코요테의 소굴을 공격하고, 그들의 강아지를 파내고 죽일 수도 있지만, 거의 먹지 않습니다.코요테가 늑대보다 수가 많으면 쫓을 수도 있지만, 코요테가 늑대를 죽인다는 기록은 없습니다.[69]1921년 미국 농무부의 보도자료에 의하면, 악명 높은 커스터 울프는 코요테와 동행하여 위험을 경고했다고 합니다.그들은 그의 살인을 먹고 살았지만, 그는 그들이 그에게 접근하는 것을 허락하지 않았습니다.[70]유라시아에서는 늑대와 황금자칼 사이의 상호작용이 관찰되었는데, 황금자칼의 수는 늑대 밀도가 높은 지역에서 상대적으로 적습니다.[35][69][71]늑대는 또한 붉은 여우, 북극 여우, 코르사크 여우를 죽입니다. 보통 시체에 대한 논쟁에서, 때때로 그들을 잡아 먹습니다.[35][72]

Photograph of a wolf, a bear, coyotes and ravens competing over a kill
늑대,곰,코요테,까마귀는 죽이기 위해 경쟁합니다.

일반적으로 갈색곰은 사체에 대한 논쟁에서 늑대의 무리를 지배하는 반면, 늑대의 무리는 대부분 그들의 굴터를 방어할 때 곰에 대항합니다.두 종은 서로의 어린아이를 죽입니다.늑대는 그들이 죽인 불곰을 잡아먹는 반면, 불곰은 어린 늑대만 잡아먹는 것 같습니다.[73]늑대와 미국 흑곰의 상호작용은 서식지 선호도의 차이 때문에 훨씬 더 희귀합니다.늑대는 동굴에서 아메리카 흑곰을 적극적으로 찾아 먹지 않고 죽이는 모습이 여러 차례 기록된 바 있습니다.불곰과 달리 미국 흑곰은 늑대와의 살처분 분쟁에서 자주 졌습니다.[74]늑대들은 또한 늑대들을 지배하고 때때로 늑대들을 죽이며, 그들의 죽음에서 약탈하려는 사람들을 쫓아낼 것입니다.울버린은 동굴이나 나무 위에서 늑대로부터 도망칩니다.[75]

늑대는 늑대가 있는[76] 곳에서 더 작은 먹이를 먹고 많은 늑대 개체에 의해 억제될 수 있는 유라시아 스라소니와 같은 흉악동물과 상호작용하고 경쟁할 수도 있습니다.[77]늑대들은 로키산맥의 일부와 인근 산맥을 따라 쿠거들과 마주칩니다.늑대와 쿠거는 일반적으로 다른 먹이를 찾기 위해 다른 고도에서 사냥을 함으로써 서로 마주치는 것을 피합니다.겨울에는 이것이 더 어렵습니다.무리를 지은 늑대들은 보통 쿠거들을 지배하고, 그들의 죽음을 훔치거나 심지어 죽일 수도 있고,[78] 일대일의 만남은 고양이가 지배하는 경향이 있는데, 고양이들도 마찬가지로 늑대들을 죽일 것입니다.[79]늑대는 영역과 먹이의 기회를 지배하고 고양이의 행동을 방해함으로써 쿠거 개체군의 역동성과 분포에 더 광범위하게 영향을 미칩니다.[80]늑대와 시베리아 호랑이의 상호작용은 러시아 극동지역에서 잘 기록되어 있으며, 호랑이들은 늑대의 수를 상당히 억제하고 있으며, 때로는 국지적으로 멸종될 정도까지 감소시키고 있습니다.[81][76]

이스라엘에서는 팔레스타인, 중앙아시아, 인도 늑대들이 줄무늬 하이에나와 마주칠지도 모릅니다. 보통 시체에 대한 분쟁에서 말이죠.줄무늬 하이에나는 두 종이 교류하는 지역에서 늑대가 죽은 시체를 광범위하게 먹고 삽니다.일대일로, 하이에나는 늑대를 지배하고, 늑대를 잡아먹을 수도 있지만,[82] 늑대 무리는 단일 혹은 수적 하이에나를 몰아낼 수 있습니다.[83][84]이스라엘에는 하이에나가 늑대 무리와 결탁하고 협력하는 사례가 적어도 한 건은 있습니다.[85]

감염증

Photograph of a wolf with mange eating at a kill
울프 위드 맨지 옐로스톤 국립공원

늑대가 옮기는 바이러스성 질병에는 광견병, 개 디스템퍼, 개 파르보바이러스, 감염성간염, 유두종증, 개 코로나바이러스 등이 있습니다.늑대의 경우 광견병의 잠복기는 8~21일이며, 숙주가 동요하여 무리를 버리고 하루에 80km(50마일)까지 이동하므로 다른 늑대에게 감염될 위험이 증가합니다.개의 역습은 개에게 치명적이지만, 캐나다와 알래스카를 제외하고는 늑대를 죽이는 것으로 기록된 적이 없습니다.탈수, 전해질 불균형, 그리고 내독성 쇼크나 패혈증에 의해 죽음을 초래하는 개 파보바이러스는 늑대들에게는 대부분 생존할 수 있지만, 강아지들에게는 치명적일 수 있습니다.[86]늑대가 옮기는 세균성 질병에는 브루셀라증, 라임병, 렙토스피라증, 툴라레미아, 소 결핵,[87] 리스테리오증, 탄저병 등이 있습니다.[88]라임병이 늑대 개개인을 쇠약하게 만들 수는 있지만, 늑대 개체수에는 크게 영향을 미치지 않는 것으로 보입니다.렙토스피라증은 감염된 먹이나 소변과의 접촉을 통해 감염될 수 있으며, 발열, 거식증, 구토, 빈혈, 혈뇨, 익질, 사망 등을 유발할 수 있습니다.[87]

늑대들은 벼룩, 진드기, , 진드기 등 다양한 절지동물의 외래종들이 자주 들끓습니다.늑대, 특히 강아지에게 가장 해로운 것은 망아지 진드기이지만 여우와 달리 털이 완전히 난 망아지는 거의 생기지 않습니다.[89][35]늑대를 감염시키는 것으로 알려진 내생충은 원생동물해마충(플루크, 테잎벌레, 회충, 가시머리벌레)을 포함합니다.대부분의 요행성 종들은 늑대의 창자에 자리잡고 있습니다.테이프웜은 먹이를 통해 얻는 늑대에게서 흔히 발견되며, 일반적으로 늑대에게는 거의 해를 끼치지 않지만 기생충의 수와 크기, 숙주의 민감성에 따라 다릅니다.증상은 종종 변비, 독성 및 알레르기 반응, 장점막자극, 영양실조 등을 포함합니다.늑대는 30종 이상의 회충을 옮길 수 있지만, 대부분의 회충 감염은 벌레의 수와 숙주의 나이에 따라 양성으로 보입니다.[89]

행동

사회구조

Photograph of three wolves running and biting each other
마이소르 동물원의 인디언 늑대들

늑대는 사회적 동물입니다.[35]개체군은 무리와 외로운 늑대로 구성되어 있으며, 대부분의 외로운 늑대들은 무리에서 흩어져서 자신들의 것을 형성하거나 다른 늑대들과 합류하는 동안 일시적으로 혼자입니다.[90]늑대의 기본적인 사회적 단위는 자손을 동반한 짝짓기로 구성된 핵가족입니다.[35]북아메리카의 평균 크기는 8마리의 늑대와 유럽의 5.5마리의 늑대입니다.[42]유라시아 전역의 평균적인 무리는 8마리의 늑대(2마리의 성체, 청소년, 그리고 연하)로 [35]구성되어 있으며, 때로는 2~3마리의 늑대로 구성되어 있으며,[39] 예외적으로 최대 42마리의 늑대로 구성된 큰 무리의 예가 알려져 있습니다.[91]늑대의 코르티솔 수치는 무리 구성원이 사망할 때 크게 증가하는데, 이는 스트레스의 존재를 나타냅니다.[92]갈라짐이나 이동으로 인해 먹이가 풍부한 시기에는 서로 다른 늑대 무리가 일시적으로 함께 결합할 수 있습니다.[35]

자손들은 일반적으로 흩어지기 전에 10-54개월 동안 무리에 머무릅니다.[93]분산의 계기는 성적 성숙의 시작과 음식을 얻기 위한 집단 내의 경쟁을 포함합니다.[94]늑대를 분산시켜 이동하는 거리는 매우 다양합니다. 일부는 부모 집단 근처에 머무르는 반면, 다른 개체는 출생(출생) 무리에서 206km(128mi), 390km(240m), 670km(420m)까지 먼 거리를 이동할 수 있습니다.[95]새로운 팩은 보통 다른 적대적인 팩이 없는 지역을 찾아 함께 여행하는, 관련이 없는 남성과 여성에 의해 설립됩니다.[96]늑대 무리들은 다른 늑대들을 거의 그들의 주름에 입양하지 않고 전형적으로 죽입니다.다른 늑대들이 입양되는 드문 경우에서, 입양아는 거의 예외 없이 1살에서 3살 사이의 미성숙한 동물이고, 짝짓기 한 쌍과 번식권을 놓고 경쟁할 것 같지 않습니다.이것은 보통 2월에서 5월 사이에 일어납니다.입양아 수컷은 이용 가능한 무리 암컷과 짝짓기를 한 후 자신의 무리를 형성할 수 있습니다.어떤 경우에는 죽은 사육사를 대신하기 위해 외로운 늑대가 무리에 입양되기도 합니다.[91]

늑대는 영역이고 먹이의 안정적인 공급을 보장하기 위해 생존하기 위해 필요한 것보다 훨씬 더 큰 영역을 설정된 영역은 일반적으로 늑대의 영역입니다.영역의 크기는 주로 이용 가능한 먹잇감의 양과 그 무리의 아기들의 나이에 따라 달라집니다.그들은 먹이 개체수가 적은 지역에서 크기가 커지는 경향이 있거나,[97] 어른들과 같은 영양 수요가 있는 생후 6개월이 되었을 때 크기가 커지는 경향이 있습니다.[98]늑대 무리는 먹이를 찾아 끊임없이 이동하며, 하루 평균 25km/d의 영역을 차지합니다.그들의 영토의 중심부는 평균 35 km2 (14 평방 마일)이고, 그곳에서 그들은 시간의 50%를 보냅니다.[97]먹이 밀도는 그 지역의 주변부에서 훨씬 더 높은 경향이 있습니다.절박함을 제외하고, 늑대들은 이웃 무리들과의 치명적인 충돌을 피하기 위해 서식지 가장자리에서 사냥을 피하는 경향이 있습니다.[99]기록상 가장 작은 영토는 미네소타 북동쪽에 있는 6마리의 늑대 떼가 차지하고 있었는데, 이는 약 33km2 (13제곱미터)를 차지하고 있었고, 가장 큰 영토는 6,272km2 (2,422제곱미터)에 달하는 10마리의 알래스카 늑대 떼가 차지하고 있었습니다.[98]늑대 무리는 일반적으로 정착되며, 보통 심각한 식량 부족 기간에만 익숙한 범위를 떠납니다.[35]영역 싸움은 늑대 사망의 주요 원인 중 하나이며, 한 연구에서는 미네소타와 데날리 국립공원 보호구역에서 늑대 사망의 14-65%가 다른 늑대 때문이라고 결론 내렸습니다.[100]

의사소통

늑대는 발성, 몸의 자세, 향기, 촉각, 맛을 이용해 의사소통을 합니다.[101]달의 위상은 늑대의 발성에 아무런 영향을 미치지 않으며, 대중적인 믿음에도 불구하고 늑대는 달을 향해 울부짖지 않습니다.[102]늑대들은 보통 사냥 전후에 무리를 모아서 울부짖고, 특히 소굴에서 경보를 전하고, 폭풍이 몰아칠 때 서로의 위치를 파악하고, 낯선 영토를 건너며, 먼 거리를 넘나들며 소통합니다.[103]늑대가 울부짖는 소리는 특정 조건에서 최대 130km2 (50제곱미터)의 지역에서 들을 수 있습니다.[39]다른 발성법으로는 으르렁거리는 소리, 짖는 소리, 칭얼거리는 소리 등이 있습니다.늑대는 개들이 대결할 때처럼 크게 짖거나 계속 짖지 않으며, 오히려 몇 번 짖고 나서 감지된 위험으로부터 물러납니다.[104]공격적이거나 자기주장이 강한 늑대는 느리고 의도적인 움직임, 높은 몸 자세와 치켜 올라간 송곳니가 특징인 반면, 순종적인 늑대는 몸을 낮게 들고 털을 평평하게 하고 귀와 꼬리를 내립니다.[105]

향기 표시는 소변, 대변, 항문선 냄새를 포함합니다.이것은 울부짖는 것보다 광고 영역에서 더 효과적이며 종종 스크래치 마크와 함께 사용됩니다.늑대는 다른 무리의 늑대 자국을 만나면 향기 자국의 비율을 높입니다.외로운 늑대는 거의 표시를 하지 않지만, 새로 결합한 늑대는 가장 많은 향기를 낼 것입니다.[39]이 표시는 일반적으로 240m(260야드)마다 정기적인 이동로와 교차로에 있습니다.그러한 표식들은 2주에서 3주 동안 지속될 수 있고,[98] 일반적으로 바위, 바위, 나무 또는 큰 동물들의 뼈대 근처에 놓여집니다.[35]융기된 배뇨는 늑대에서 가장 중요한 향기 커뮤니케이션의 형태 중 하나로 간주되며, 관찰되는 모든 향기 자국의 60-80%를 차지합니다.[106]

생식

Photograph of a pair of mating wolves
일본 타마 동물원에서 교미 중인 한국 늑대들

늑대는 일부일처제이고, 짝짓기를 한 쌍으로 보통 평생 함께 합니다.한 쌍 중 한 쌍이 죽으면 다른 짝을 빨리 찾습니다.[107]늑대가 야생에 있다면, 번식이 가능한 곳에서는 번식이 일어나지 않습니다.[108]늑대는 2살이 되면 성숙해지고 3살이 되면 성적으로 성숙해집니다.[107]늑대가 처음 번식하는 나이는 주로 환경적인 요인에 의해 결정됩니다: 먹이가 풍부할 때, 혹은 늑대 개체수가 많이 관리될 때, 늑대는 풍부한 자원을 더 잘 이용하기 위해 어린 나이에 강아지를 키울 수 있습니다.암컷들은 매년 평균적으로 한 의 배설물을 생산할 수 있습니다.[109]발정발정은 겨울 후반기에 시작되어 2주 동안 지속됩니다.[107]

Photograph of wolf pups stimulating their mother to regurgitate some food
이베리아늑대들은 먹이를 퇴짜놓도록 어미를 자극합니다.

굴은 보통 여름 기간 동안 강아지들을 위해 만들어집니다.굴을 지을 때, 암컷들은 바위의 갈라진 틈, 돌출된 강둑 위의 절벽, 그리고 식물로 두껍게 덮인 구멍과 같은 자연적인 은신처를 이용합니다.때때로, 그 소굴은 여우, 오소리, 마멋과 같은 작은 동물들의 적절한 굴입니다.적절한 소굴은 종종 넓어지고 부분적으로 개조됩니다.드물게 암컷 늑대들은 굴을 파는데, 보통 작고 짧으며 구멍이 1~3개입니다.그 소굴은 보통 수원에서 500m(550야드) 이내의 거리에 지어집니다.일반적으로 햇빛에 의해 더 잘 따뜻해질 수 있는 남쪽을 향하고, 눈은 더 빨리 녹을 수 있습니다.늑대굴 주변에는 휴식공간, 강아지들을 위한 놀이공간, 먹이 유적 등이 흔히 볼 수 있습니다.오줌 냄새와 소굴에서 나오는 썩은 음식물 냄새는 까치까마귀 같은 청소하는 새들을 끌어들이는 경우가 많습니다.늑대들은 주로 사람이 볼 수 있는 곳을 피하지만, 늑대들은 집 근처, 포장도로, 철도 근처에 둥지를 튼 것으로 알려져 있습니다.[110]임신 중에 암컷 늑대들은 다른 무리들과의 폭력적인 만남이 발생할 가능성이 적은 그들의 영역의 주변 지역에서 떨어진 곳에 위치한 굴에 남아있는 늑대들은 다른 무리들과의 폭력적인 만남이 덜 발생합니다.[111]

임신 기간은 62-75일 동안 지속되며, 툰드라와 같은 매우 추운 곳에서 보통 봄 달이나 초여름에 태어납니다.젊은 여성들은 4~5마리의 아기를 낳으며, 나이가 많은 여성들은 6~8마리, 14마리까지 낳습니다.그들의 사망률은 60-80%[112]입니다.갓 태어난 늑대 강아지들은 독일 셰퍼드 도그 강아지들과 비슷하게 생겼답니다.[113]그들은 장님과 귀머거리로 태어났고 짧고 부드러운 회갈색 털로 덮여있습니다.그들은 태어날 때 몸무게가 300~500g (10+12~17+34온스)이 나가고 9~12일 후에 보기 시작합니다.우유 개는 한 달 후에 분출했습니다.강아지들은 3주 후에 처음으로 굴을 떠납니다.생후 1개월 반이면 위험에서 벗어날 수 있을 만큼 민첩합니다.어미 늑대들은 처음 몇 주 동안은 굴을 떠나지 않고, 아빠들에게 의지하여 그들과 어린 늑대들에게 먹이를 줍니다.아기들은 3~4주의 나이에 단단한 음식을 먹기 시작합니다.그들은 생애 첫 4개월 동안 빠른 성장 속도를 가지고 있습니다: 이 기간 동안, 강아지의 몸무게는 거의 30배 증가할 수 있습니다.[112][114]비록 어린 코요테나 여우들과는 달리, 늑대의 입질은 온화하고 통제가 잘 되지만, 늑대들은 3주의 나이에 싸움을 시작합니다.위계질서를 확립하기 위한 실제 싸움은 보통 생후 5~8주에 일어납니다.이는 놀이 행동이 시작되기도 전에 싸움을 시작할 수도 있는 어린 코요테와 여우와 대조적입니다.[115]가을이 되면, 그 강아지들은 어른들과 함께 큰 먹이를 사냥할 수 있을 정도로 충분히 성숙합니다.[111]

사냥과 먹이

Aerial photograph a bull elk in winter being pursued by four wolves
황소 엘크를 쫓는 늑대들

싱글늑대나 짝짓기 쌍은 일반적으로 큰 무리보다 사냥 성공률이 높습니다. 싱글늑대는 때때로 도움을 받지 않고 무스, 들소, 사향소와 같은 큰 먹이를 죽이는 것이 관찰되었습니다.[116][117]늑대 사냥 무리의 크기는 지난 겨울 생존한 아기의 수, 어른 생존 여부, 무리를 떠난 늑대의 분산 비율과 관련이 있습니다.사냥용 엘크의 최적의 무리 크기는 늑대 4마리이며, 들소의 경우 큰 무리 크기가 더 성공적입니다.[118]늑대는 사냥을 할 때 자신의 영역을 돌아다니며, 오랜 기간 동안 같은 길을 이용합니다.[119]늑대는 야행성 포식자입니다.겨울 동안, 한 무리가 초저녁의 황혼에 사냥을 시작하고 수십 킬로미터를 이동하며 밤새 사냥을 할 것입니다.때때로 큰 먹이를 사냥하는 것은 낮 동안에 일어납니다.여름 동안 늑대는 일반적으로 개별적으로 사냥하는 경향이 있고 먹이를 매복하고 거의 쫓지 않습니다.[120]

큰 군집성 먹이를 사냥할 때, 늑대들은 한 개체를 자신의 무리로부터 고립시키려고 할 것입니다.[121]늑대 무리가 성공하면 며칠 동안 먹이를 주는 사냥감을 무너뜨릴 수 있지만, 한 번의 판단 오류는 심각한 부상이나 사망으로 이어질 수 있습니다.대부분의 큰 먹잇감들은 방어적인 적응과 행동을 발달시켰습니다.늑대들은 들소, 엘크, 무스, 사향소, 그리고 그들의 가장 작은 발굽이 있는 먹이 중 하나인 흰꼬리사슴에 의해서도 죽임을 당했습니다.비버, 거위, 산토끼와 같은 더 작은 먹이가 있어서 늑대에게는 위험하지 않습니다.[122]비록 사람들이 늑대들이 그들의 먹이를 쉽게 이길 수 있다고 종종 믿지만, 그들의 발굽이 달린 먹이 사냥 성공률은 보통 낮습니다.[123]

Photograph of two wolves eating a deer carcass at night
흰꼬리사슴을 먹고 사는 늑대 두 마리

늑대는 도망치는 먹이를 쫓고 이득을 주고, 두꺼운 털을 물어뜯고 숨어서 속도를 늦추고, 먹이를 먹기 시작할 수 있을 정도로 늑대를 무력화시켜야 합니다.[122]늑대는 큰 먹이를 상처를 입혔다가 몇 시간 동안 쉬면서 누워 있다가 출혈로 인해 먹이가 약해지면 먹이를 죽일 수 있어 스스로의 부상 위험을 줄일 수 있습니다.[124]노루나 같은 중간 크기의 먹이는 늑대가 목을 물어 신경 흔적과 경동맥을 잘라 몇 초에서 1분 안에 죽게 만듭니다.작은 쥐 같은 먹이를 가진 늑대들은 높은 호로 뛰어올라 앞발로 먹이를 고정시킵니다.[125]

일단 먹이가 내려지면 늑대들은 흥분해서 먹이를 먹기 시작하는데, 시체를 사방으로 찢고 잡아당기고, 커다란 덩어리를 볼트로 묶습니다.[126]사육쌍은 일반적으로 먹이를 독점하여 계속해서 강아지를 생산합니다.음식이 부족할 때, 이것은 다른 가족 구성원들, 특히 강아지가 아닌 사람들의 희생으로 행해집니다.[127]늑대는 일반적으로 심장, , , 그리고 위벽과 같은 더 큰 내부 기관을 게걸스럽게 먹으며 먹이를 먹기 시작합니다.신장비장은 일단 노출되면 먹고, 근육은 그 다음에 먹습니다.[128]늑대는 한 번에 몸무게의 15-19%를 먹을 수 있습니다.[60]

상태 및 보존

2003년의 전세계 야생 늑대 개체수는 300,000마리로 추정되었습니다.[129]늑대의 개체수 감소는 1970년대 이후로 억제되어 왔습니다.이는 법적 보호, 토지이용의 변화, 농촌인구의 도시이동 등으로 인해 과거의 일부 영역에서 재식민화와 재도입을 촉진시켰습니다.가축과 사냥개의 종을 놓고 인간과 경쟁하는 것, 늑대가 사람들에게 가하는 위험에 대한 염려, 그리고 서식지 파편화는 늑대에게 지속적인 위협이 되고 있습니다.이러한 위협에도 불구하고, IUCN은 늑대의 범위가 비교적 넓고 개체수가 안정적이기 때문에 늑대를 적색 목록에서 가장 관심이 적은 동물로 분류하고 있습니다.이 종은 멸종위기 야생 동식물 종의 국제거래에 관한 협약(CITES)의 부록 II에 등재되어 있는데, 이는 이 종의 국제거래(부품 및 파생품 포함)가 규제된다는 것을 의미합니다.그러나 부탄, 인도, 네팔 그리고 파키스탄의 인구는 야생에서 채취한 표본의 상업적인 국제 무역을 금지하는 부록 I에 나와 있습니다.[2]

북아메리카

Photograph of a wolf running on a grassy plain with enclosing fence in background
뉴멕시코주 세빌레타 국립 야생동물 보호구역에서 재도입의 일환으로 포획된 멕시코 늑대

캐나다에는 50,000~60,000마리의 늑대가 역사적 범위의 80%에 살고 있어 캐나다는 이 종의 중요한 거점이 되고 있습니다.[39]캐나다 법에 따르면 퍼스트 네이션스 사람들은 제한 없이 늑대를 사냥할 수 있지만 다른 사람들은 사냥과 포획 시즌에 대한 자격증을 취득해야 합니다.캐나다에서는 매년 4천 마리의 늑대가 수확될지도 모릅니다.[130]늑대는 캐나다 국립공원법에 따라 국립공원에서 보호되는 종입니다.[131]알래스카에서는 7,000~11,000마리의 늑대가 알래스카 주 전체 면적의2 85%에서 발견됩니다.늑대는 사냥을 당하거나 면허증을 가지고 갇힐 수 있습니다. 매년 약 1,200마리의 늑대가 수확됩니다.[132]

인접한 미국에서 늑대의 감소는 농업의 확대, 미국 들소와 같은 늑대의 주요 먹이 종의 멸종, 그리고 박멸 운동으로 인해 발생했습니다.[39]늑대는 1973년 멸종위기종법(ESA)에 따라 보호를 받았고, 옐로스톤과 아이다호에서 자연적인 재식민과 재식민 덕분에 이전 범위의 일부로 돌아갔습니다.[133]미국 중서부의 늑대 개체수는 2018년 현재 늑대가 4,000마리가 넘는 미네소타, 위스콘신, 미시간 주 오대호 주에 집중되어 있습니다.[134]또한 늑대는 북부 로키산맥 지역과 북서부 지역의 많은 부분을 차지하고 있으며, 2020년대 현재 총 개체수는 3,000마리가 넘습니다.[135]멕시코와 미국 남서부 지역에서는 1977년부터 1980년까지 멕시코 정부와 미국 정부가 협력하여 야생에 남아있는 모든 멕시코 늑대를 포획하여 멸종을 방지하고 재도입을 위한 포획 번식 프로그램을 수립했습니다.[136]2023년 현재 재도입된 멕시코 늑대 개체수는 200마리가 넘습니다.[137]

유라시아의

Map showing the wolf's range in Europe and surrounding areas

러시아, 벨라루스, 우크라이나를 제외한 유럽에는 28개국 이상에 17,000마리의 늑대가 살고 있습니다.[138]유럽 연합의 많은 나라에서 늑대는 1979년 유럽 야생자연 서식지 보존에 관한 베른 협약(부록 II)과 1992년 자연 서식지 야생 동식물 보호에 관한 위원회 지침 92/43/EEC(부록 II 및 IV)에 따라 엄격하게 보호되고 있습니다.많은 유럽 국가들에는 광범위한 법적 보호가 있지만, 국가적 예외도 있습니다.[2][139]

늑대는 1684년까지 영국에서, 1770년까지 아일랜드에서, 1899년까지 중앙 유럽에서, 1930년대까지 프랑스에서, 그리고 1970년대 초까지 스칸디나비아의 많은 지역에서 멸종되어 수세기 동안 유럽에서 박해를 받아왔습니다.그들은 핀란드, 동유럽, 남유럽 지역에서 계속 생존했습니다.[140]1980년 이후 유럽 늑대들은 다시 살아나고 이전 범위의 일부로 확장되었습니다.전통적인 목축업과 농촌 경제의 쇠퇴는 유럽의 일부 지역에서 늑대를 몰살할 필요성을 종식시킨 것으로 보입니다.[130]발칸 반도 4,000마리, 카르파티아 산맥 3,460~3,849마리, 발트 반도 1,700~2,240마리, 이탈리아 반도 1,100~2,400마리, 이베리아 반도 북서부 2,500마리 등으로 추정됩니다.[138]

구소련에서 늑대 개체군은 소련 시절 대규모 박멸 작전에도 불구하고 역사적 범위의 대부분을 유지해 왔습니다.그들의 수는 조지아에서 1,500명, 카자흐스탄에서 20,000명, 그리고 러시아에서 45,000명에 이릅니다.[141]러시아에서 늑대는 가축을 공격하기 때문에 해충으로 간주되며, 늑대 관리는 연중 늑대를 파괴하여 수를 조절하는 것을 의미합니다.지난 한 세기 동안의 러시아 역사는 사냥이 줄면 늑대가 풍부해진다는 것을 보여줍니다.[142]러시아 정부는 늑대에게 지속적으로 현상금을 지급해 왔으며 연간 수확량의 20-30%는 늑대의 수에 큰 영향을 미치지 않는 것으로 보입니다.[143]

Image of a wolf at night with glowing eyes
이스라엘 남부의 늑대

중동에서는 이스라엘과 오만만이 늑대에게 명백한 법적 보호를 부여하고 있습니다.[144]이스라엘은 1954년부터 늑대를 보호해 왔으며, 효과적인 보호 정책 시행을 통해 150마리의 적당한 개체수를 유지하고 있습니다.이 늑대들은 이웃 나라로 이주했습니다.약 300~600마리의 늑대가 아라비아 반도에 서식합니다.[145]이 늑대는 이란에도 널리 퍼져있는 것으로 보입니다.[146]터키에는 약 7천 마리의 늑대가 살고 있는 것으로 추정됩니다.[147]터키 밖의 중동 지역의 늑대 개체수는 총 1,000 마리에서 2,000 마리에 이를 수도 있습니다.[144]

남아시아에서, 아프가니스탄과 파키스탄의 북부 지역은 늑대들의 중요한 거점입니다.이 늑대는 1972년부터 인도에서 보호를 받아왔습니다.[148]인도늑대는 구자라트주, 라자스탄주, 하리아나주, 우타르프라데시주, 마디야프라데시주, 마하라슈트라주, 카르나타카주, 안드라프라데시주에 걸쳐 분포합니다.[149]2019년 현재 인도에는 약 2,000~3,000마리의 인도 늑대가 있는 것으로 추정됩니다.[150]동아시아에서 몽골의 인구는 10,000명에서 20,000명입니다.중국의 경우 헤이룽장성은 약 650마리, 신장은 10,000마리, 티베트는 2,000마리 정도의 늑대가 서식하고 있으며,[151] 2017년 증거에 따르면 늑대는 중국 본토 전역에 분포하고 있는 것으로 추정됩니다.[152]늑대는 중국에서[153] 역사적으로 박해를 받아왔으나 1998년부터 법적으로 보호를 받아왔습니다.[154]마지막 일본늑대는 1905년에 잡혀 죽임을 당했습니다.[155]

인간과의 관계

문화에서

민속, 종교, 신화에서

Photograph of the sculpture Capitoline Wolf showing of the mythical she-wolf feeding the twins Romulus and Remus
13세기 이탈리아 로마 건국의 전설에 나오는 로물루스와 레무스에게 먹이를 주는 신화 속 양늑대의 조각인 카피톨리네 늑대. (쌍둥이는 15세기에 추가된 것입니다.)

늑대는 역사적 범위에 걸쳐 사람들의 신화와 우주론에서 공통적인 모티프입니다.고대 그리스인들은 늑대를 빛과 질서의 신인 아폴로와 연관 지었습니다.[156]고대 로마인들은 늑대를 그들의 전쟁과 농업의 신 마르스와 연결시켰고,[157] 그들의 도시의 창시자인 로물루스와 레무스암늑대에게 빨려들었다고 믿었습니다.[158]노르드 신화에는 두려움을 느끼는 거대한 늑대 펜리르[159]오딘의 충실한 애완동물인 게리와 프레키가 있습니다.[160]

중국 천문학에서 늑대는 시리우스를 상징하며 천상의 문을 지킵니다.중국에서, 늑대는 전통적으로 탐욕과 잔인함과 연관되어 있었고, 늑대라는 표현은 잔인함(늑대의 마음), 불신(늑대의 외모), 그리고 추잡함(늑대-성)과 같은 부정적인 행동을 묘사하기 위해 사용되었습니다.힌두교불교 모두에서 늑대는 보호의 신들이 타고 있습니다.베다 힌두교에서 늑대는 밤의 상징이고 낮의 메추라기는 턱에서 빠져 나와야 합니다.탄트리즘 불교에서 늑대는 묘지의 거주자이자 시체의 파괴자로 묘사됩니다.[159]

포니 창조 신화에서 늑대는 지구에 처음으로 온 동물입니다.인간이 그것을 죽였을 때, 그들은 죽음, 파괴, 그리고 불멸의 상실로 벌을 받았습니다.[161]포니족에게 시리우스는 "늑대별"이고, 시리우스의 소멸과 재등장은 늑대가 정령 세계를 오가고 있음을 나타냅니다.포니와 블랙풋 둘 다 은하수를 "늑대의 흔적"이라고 부릅니다.[162]늑대는 곽와카 ʼ와크처럼 북서 태평양 지역의 씨족들에게 중요한 상징이기도 합니다.

사람이 늑대로 변한다는 개념은 많은 문화권에서 존재해 왔습니다.그리스 신화는 리카온자신의 악행에 대한 벌로 제우스에 의해 늑대로 변했다는 이야기를 합니다.[163]늑대인간의 전설은 유럽의 민속에 널리 퍼져있으며, 사람들이 다른 사람들을 공격하고 죽이기 위해 기꺼이 늑대로 변하는 것을 포함합니다.[164]나바호족은 전통적으로 마녀들이 늑대 가죽을 입음으로써 늑대로 변해 사람들을 죽이고 묘지를 습격한다고 믿었습니다.[165]데나이나족은 늑대가 한때 남자였다고 믿었고 그들을 형제로 여겼습니다.[156]

우화와 문학

이솝은 그의 몇몇 우화에서 늑대들을 등장시켜 고대 그리스의 정착하고 양을 키우는 세상의 관심사를 다루고 있습니다.그의 가장 유명한 것은 "늑대를 울린 소년"이라는 우화인데, 이 우화는 고의로 거짓 경보를 내리는 사람들을 겨냥한 것으로, "늑대를 울리다"는 관용구에서 따온 것입니다.그의 다른 우화들 중 일부는 늑대를 경계하는 양치기와 경비견 사이의 신뢰를 유지하는 것과 늑대와 개 사이의 밀접한 관계에 대한 걱정에 집중합니다.비록 이솝은 늑대를 인간의 행동에 대해 경고하고, 비판하고, 도덕적으로 만들기 위해 사용했지만, 그의 묘사는 늑대를 기만하고 위험한 동물로 묘사하는 이미지를 더했습니다.성경은 미래에 대한 유토피아적 비전에서 늑대가 어린 양과 함께 누워있는 모습을 사용합니다.신약성서에서 예수는 양으로 대표되는 자신의 추종자들이 자신을 따를 경우 직면할 위험을 묘사하는 데 늑대를 사용했다고 합니다.[166]

An illustration of Red Riding Hood meeting the wolf
작은 빨간 모자 (1883), 귀스타브 도레

12세기 라틴어 시 Ysengrimus에 처음 등장하는 등장인물인 늑대 이센그림은 레이너드 사이클의 주요 인물로 낮은 귀족을 상징하고, 그의 적수인 여우 레이너드는 농민 영웅을 상징합니다.이생그림은 레이너드의 재치와 잔인함의 희생자이며, 이야기가 끝날 때마다 죽는 경우가 많습니다.[167]1697년 찰스 페로(Charles Perrot)가 처음 쓴 "작은 빨간 모자" 이야기는 서양에서 늑대의 부정적인 평판에 더욱 기여한 것으로 평가됩니다.Big Bad Wolf는 인간의 말을 흉내 내고 인간의 옷으로 위장할 수 있는 악당으로 묘사됩니다.그 캐릭터는 우화적인 성적 약탈자로 해석되어 왔습니다.[168]돼지 세 마리와 어린 염소 일곱 마리에도 사악한 늑대 캐릭터가 등장합니다.[169]늑대의 사냥과 인간과 가축에 대한 공격은 러시아 문학에서 두드러지게 등장하며, 레오 톨스토이, 안톤 체호프, 니콜라이 네크라소프, 이반 부닌, 레오니드 파블로비치 사바네예프 등의 작품에 포함되어 있습니다.톨스토이의 전쟁과 평화 그리고 체호프의 농민들은 둘 다 늑대가 사냥개와 보르조이와 함께 사냥되는 장면을 특징으로 합니다.[170]뮤지컬 '피터와 늑대'는 늑대가 오리를 먹었다는 이유로 붙잡히지만, 살려주고 동물원으로 보내주는 내용을 담고 있습니다.[171]

늑대는 루드야드 키플링정글북의 중심인물 중 하나입니다.늑대에 대한 그의 묘사는 늑대 생물학자들에 의해 사후에 그의 묘사로 찬사를 받아왔습니다: 책이 출판될 당시 늑대의 묘사에서 흔히 볼 수 있듯이, 그들은 상냥한 가족 집단에서 살고 병약하지만 경험이 많은 노인 집단 구성원들의 경험을 이용하는 것으로 보여집니다.[172]주로 소설로 쓰인 Farley Mowat의 1963년 회고록 Never Cry Wolf는 출판된 지 수십 년 만에 할리우드 영화로 각색되어 학교에서 가르쳐진 늑대에 관한 가장 인기 있는 책으로 널리 여겨지고 있습니다.늑대를 사랑스럽고 협력적이며 고귀한 것으로 묘사함으로써 늑대에 대한 대중의 인식을 바꾼 것으로 인정받았지만, 늑대에 대한 이상화와 사실의 부정확성으로 비판을 받아왔습니다.[173][174][175]

갈등들

인간의 존재는 늑대들에게 스트레스를 주는 것으로 보이는데, 이는 그들의 영역 근처에서 스노우모빌을 하는 것과 같은 경우의 코르티솔 수치의 증가에서 볼 수 있습니다.[176]

가축을 잡아먹음

Black and white photograph of a dead wolf with "The Allendale Wolf" written on the bottom
1905년 영국에서 가축을 죽였다고 총살당한 탈출한 늑대 헥샴 늑대의 엽서

가축의 황폐화는 늑대를 사냥하는 주요한 이유 중 하나이며 늑대 보존에 심각한 문제를 일으킬 수 있습니다.늑대 포식의 위협은 경제적 손실을 초래할 뿐만 아니라 가축 생산자들에게 큰 스트레스를 주고 있으며, 늑대를 박멸하는 것 외에 이러한 공격을 막을 수 있는 완벽한 해결책은 발견되지 않았습니다.[177]어떤 나라들은 보상 프로그램이나 국가 보험을 통해 늑대에게 경제적 손실을 상쇄하는 것을 돕습니다.[178]길들여진 동물들은 지속적인 인간의 보호 아래 사육되어 왔기 때문에 늑대들에게 쉬운 먹이입니다. 따라서 자신을 잘 방어할 수 없습니다.[179]늑대는 야생 먹이가 고갈되면 일반적으로 가축을 공격합니다.[180]유라시아에서는, 몇몇 늑대 개체군의 식단의 상당 부분이 가축으로 구성되어 있는 반면, 야생 먹이의 건강한 개체수가 대부분 회복된 북미에서는 그러한 일이 드문 것입니다.[177]

대부분의 손실은 여름 방목 기간에 발생하는데, 외딴 목초지에 있는 예고 없는 가축들이 늑대의 포식에 가장 취약합니다.[181]가장 자주 표적이 되는 가축 종은 양(유럽), 국내산 순록(스칸디나비아 북부), 염소(인도), (몽골), 와 칠면조(북아메리카)입니다.[177]한 번의 공격으로 죽는 동물의 수는 종에 따라 다릅니다: 대부분의 소와 말에 대한 공격은 한 명의 죽음을 초래하는 반면, 칠면조, 양, 그리고 가축 순록은 잉여로 죽임을 당할지도 모릅니다.[182]늑대들은 주로 가축들이 방목할 때 공격하지만, 때때로 울타리가 쳐진 울타리에 침입하기도 합니다.[183]

개들과의 경쟁

교감적 육식동물에 대한 개의 경쟁적 영향에 대한 연구의 리뷰는 개와 늑대 사이의 경쟁에 대한 어떠한 연구도 언급하지 않았습니다.[184][185]경쟁은 개를 죽이는 것으로 알려진 늑대에게 유리할 것입니다. 그러나 늑대는 보통 인간의 박해가 높은 지역에서 쌍을 이루거나 작은 무리를 지어 살며, 개의 큰 무리에 직면할 때 불이익을 줍니다.[185][186]

늑대들은 때때로 개들을 죽이고, 어떤 늑대 개체들은 중요한 식량원으로서 개들에게 의존합니다.크로아티아에서는 늑대가 양보다 개를 더 많이 죽이고, 러시아에서는 늑대가 유기견 개체수를 제한하는 것으로 보입니다.늑대는 사람을 동반한 개를 공격할 때 특이하게 대담한 행동을 보일 수 있으며, 때때로 주변 사람들을 무시하기도 합니다.늑대가 개를 공격하는 것은 집 마당과 숲 양쪽에서 일어날 수 있습니다.늑대가 사냥개를 공격하는 것은 스칸디나비아와 위스콘신에서 주요한 문제로 여겨지고 있습니다.[177][187]매년 늑대에게 죽임을 당하는 개의 수는 상대적으로 적지만, 늑대를 잡아먹기 위해 마을과 농장으로 들어가는 늑대에 대한 두려움을 유발합니다.많은 문화권에서 개는 가족, 혹은 적어도 일하는 팀의 일원으로 여겨지고, 개를 잃으면 더 자유로운 사냥 규제를 요구하는 등의 강한 감정적 반응으로 이어질 수 있습니다.[185]

양을 보호하기 위해 고용된 개들은 인간과 늑대의 갈등을 완화시키는데 도움을 주고, 늑대를 보호하기 위한 비살상적인 도구 중 하나로 제안되기도 합니다.[185][188]셰퍼드 개는 특별히 공격적이지는 않지만, 짖는 소리, 사교적인 인사, 놀이 초대 또는 공격성과 같은 늑대에게 모호한 행동을 보여줌으로써 잠재적인 늑대 포식을 방해할 수 있습니다.유라시아 전역에서 셰퍼드 개의 역사적 사용은 늑대 포식,[185][189] 특히 몇몇 가축 수호견이 있는 곳에서 양을 감금할 때 효과적이었습니다.[185][190]양치기 개들은 때때로 늑대들에게 죽임을 당합니다.[185]

인간에 대한 공격

Painting of a wolf snarling at three children
프랑수아 그르니에 드 생마르탱의 늑대에게 놀란 시골 아이들 (1833)

늑대에 대한 두려움은 많은 사회에 만연해 있지만, 인간은 늑대의 자연적인 먹이감의 일부가 아닙니다.[191]늑대가 인간에게 어떻게 반응하는지는 주로 인간에 대한 이전의 경험에 달려있습니다: 인간에 대한 부정적인 경험이 부족하거나, 음식이 조건인 늑대는 사람에 대한 두려움을 거의 보이지 않을 수 있습니다.[192]비록 늑대들이 도발을 당했을 때 공격적으로 반응할 수 있지만, 그러한 공격은 대부분 사지에 빠르게 물린 것에 한정되어 있고, 공격은 가해지지 않습니다.[191]

약탈적 공격은 늑대가 인간에 대한 두려움을 점차 잃어가는 오랜 기간의 습관화에 앞서 일어날 수 있습니다.희생자들은 머리와 얼굴을 반복적으로 물리고 늑대를 쫓아내지 않는 한 끌려가 소비됩니다.그러한 공격은 일반적으로 국지적으로만 일어나고 관련된 늑대들이 제거될 때까지 멈추지 않습니다.약탈적 공격은 연중 언제든지 발생할 수 있으며, 6월에 최고조에 이릅니다.산림지역(가축 방목용 또는 베리·버섯 따기용)[191]에 사람들이 들어갈 확률이 높아지는 8월.벨라루스, 키로프, 이르쿠츠크주, 카렐리야, 우크라이나에서 겨울철에 늑대 공격을 받지 않은 사례가 기록되고 있습니다.또한, 강아지를 가진 늑대들은 이 기간 동안 더 큰 음식 스트레스를 겪습니다.[35]포식성 늑대 공격의 희생자 대다수는 18세 미만의 어린이들이며, 드물게 성인이 살해되는 경우에는 거의 항상 여성들입니다.[191]인도 늑대들은 아이들을 잡아먹는 역사를 가지고 있는데, 이 현상을 "아이들을 들어올리는" 현상이라고 합니다.그것들은 주로 봄과 여름에 저녁 시간 동안 그리고 종종 사람들이 사는 곳에서 복용됩니다.[193]

광견병에 걸린 늑대는 다른 종에 비해 발병률이 낮으며, 이는 늑대가 질병의 주요 저장소 역할을 하는 것이 아니라 개, 자칼, 여우와 같은 동물에 의해 감염될 수 있기 때문입니다.늑대의 광견병은 동부 지중해, 중동, 중앙 아시아에서 수가 많지만 북미에서는 매우 희귀한 일입니다.늑대는 광견병의 "분노" 단계를 매우 높게 발달시키는 것으로 보입니다.이것은 그들의 크기와 힘과 함께 광견병에 걸린 늑대를 광견병에 걸린 동물들 중 가장 위험한 동물로 만듭니다.[191]광견병에 걸린 늑대에게 물린 상처는 광견병에 걸린 개에게 물린 상처보다 15배나 더 위험합니다.[194]광견병에 걸린 늑대는 보통 혼자 행동하며, 먼 거리를 이동하고, 종종 많은 수의 사람들과 가축들을 물어뜯습니다.광견병에 걸린 늑대의 공격은 대부분 봄과 가을에 일어납니다.약탈적 공격과는 달리 광견병에 걸린 늑대의 희생자는 잡아먹지 않고, 공격은 일반적으로 하루에만 일어납니다.대부분의 경우 성인 남성들이 참여하지만, 피해자들은 무작위로 선택됩니다.2002년까지 50년 동안, 유럽과 러시아에서 8건의 치명적인 공격이 있었고, 남아시아에서 200건 이상의 공격이 있었습니다.[191]

늑대인간사냥

Two men with guns behind nine carcasses of hunted wolves
러시아 볼고그라드주에서 사냥된 늑대 사체

시어도어 루스벨트 씨는 늑대들이 색각, 날카로운 감각, 높은 지구력, 그리고 사냥개들을 빨리 무력화시키고 죽일 수 있는 능력 때문에 사냥하기 어렵다고 말했습니다.[195]역사적인 방법으로는 굴에서 봄에 태어난 아기들을 죽이고, 개들과 코스를 밟는 것, 스트릭나인 독살, 그리고 포획이 포함되었습니다.[196][197]

러시아에서 늑대 사냥의 일반적인 방법은 사람의 향기를 담고 있는 광채로 무리를 둘러싸서 작은 지역 안에 덫을 놓는 것입니다.이 방법은 늑대가 인간의 냄새에 대한 두려움에 크게 의존하지만, 늑대가 냄새에 익숙해지면 그 효과를 잃을 수 있습니다.몇몇 사냥꾼들은 늑대들의 울음소리를 흉내냄으로써 늑대들을 유혹할 수 있습니다.카자흐스탄몽골에서는 전통적으로 늑대를 독수리와 매로 사냥하지만, 경험이 풍부한 매사냥꾼의 수가 적어지면서 이런 관행은 줄어들고 있습니다.늑대를 항공기에서 쏘면 가시거리가 늘어나고 직사선이 형성돼 효과가 높습니다.[197]보르조이와 키르기스스탄 타지간을 포함한 여러 종류의 개들은 늑대 사냥을 위해 특별히 사육되었습니다.[185]

애완동물 및 작업동물로서

늑대와 늑대-개 잡종은 때때로 이국적인 애완동물로 길러집니다.비록 집에서 기르는 개들과 밀접한 관련이 있지만, 늑대들은 인간과 함께 생활하는 데 있어서 개들과 같은 적응력을 보이지 않고, 일반적으로 인간의 명령에 덜 반응하고 더 공격적으로 행동할 가능성이 더 높습니다.사람은 개보다는 늑대나 늑대-개 잡종에 의해 치명적일 가능성이 더 높습니다.[198]

메모들

  1. ^ 부탄, 인도, 네팔, 파키스탄의 인구는 부록 I에 포함되어 있습니다.Canus lupus familyisCanus lupus dingo로 참조되는 길들여진 형태 및 딩고를 제외합니다.
  2. ^ 가축과 야생 계통발생학적으로는 포함되지만 '늑대'의 구어적 정의는 포함되지 않으므로 이 글의 범위에는 포함되지 않습니다.

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서지학

외부 링크