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불곰

Brown bear
불곰
Temporal range: 0.5–0 Ma
Middle Pleistocene-Holocene
코디악 섬코디악
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코데아타
클래스: 포유류
주문: 카르니보라
가족: 큰귀뚜라미과
속: 우르수스
종:
U. arctos
이항명
Ursus arctos
린네, 1758년
아종

15, 본문기사참조

불곰자리 지도

불곰(Ursus arctos)은 유라시아북아메리카에 걸쳐 발견되는 큰 종입니다. 이 동물은 카르니보라목에 속하는 가장 큰 육상 종 중 하나로, 크기는 가장 가까운 친척인 북극곰과만 경쟁하며, 크기는 훨씬 덜 가변적이고 평균적으로 약간 큽니다. 다른 아종의 성체는 몸무게가 80~600kg(180~1,320lb)에 이르며 수컷이 암컷보다 더 무겁습니다. 이름에도 불구하고, 갈색곰은 완전히 갈색이 아닙니다; 깃털은 적갈색에서 황갈색, 그리고 어두운 갈색에서 크림색을 띨 수 있습니다. 겨울 동안 일부 개체군의 갈색곰은 겨울잠을 자고 봄에 나타나 최대 180kg(400lb)의 체중을 회복합니다. 그들은 생활 방식에 이상적인 치열발톱이 잘 발달되어 있습니다.

이 우거진 서식지에서 주로 발견되며, 해발 5,000m (16,000ft)에서 발견됩니다. 잡식성이며, 다양한 식물과 동물 종을 소비하며, 전자는 식단의 90%를 차지합니다. 곰은 설치류처럼 작은 동물부터 무스나 사향소처럼 큰 동물까지 사냥합니다. 알래스카 연안의 일부 지역에서는 불곰이 주로 산란 연어를 먹고 알을 낳습니다. 불곰은 혼자 사는 동물로, 번식기와 아기가 있는 암컷을 제외하고는 없습니다. 암컷들은 평균 1.5년에서 4.5년 동안 아기들을 보호합니다. 불곰은 육지 육식동물 중 가장 큰 두개골을 가지고 있으며 도구를 사용할 수 있습니다. 그들은 야생에서 평균 수명이 25년인 오래 사는 동물입니다. 사람에 대한 공격은 보고되었지만 일반적으로 드물습니다.

불곰의 범위가 줄어들고 광범위한 지역에서 지역 멸종에 직면했지만, 2017년 총 개체수가 110,000마리로 세계자연보전연맹(IUCN)에 의해 덜 우려되는 종으로 남아 있습니다. 19세기와 20세기에 사냥되어 멸종된 개체수는 북아프리카아틀라스 곰과 북아메리카의 회색곰의 캘리포니아, 웅가반멕시코 개체군입니다. 유라시아 남부 지역의 많은 개체들도 심각한 멸종 위기에 처해 있습니다. 몸집이 작은 형태 중 하나인 히말라야 불곰은 이전 범위의 2%만 차지하고 신체 부위에 대한 통제되지 않은 밀렵으로 인해 심각한 멸종 위기에 처해 있습니다. 이탈리아 중부의 화성 불곰은 현재 고립된 유라시아 불곰의 여러 개체 중 하나이며 개체수가 50마리에 불과한 것으로 알려져 있습니다.

어원

불곰은 때때로 미들 잉글리시에서 브루인이라고 불립니다. 이 이름은 윌리엄 칵스턴(William Caxton)이 번역한 여우 레이나드(Raynard the Fox) 우화에서 유래했으며, 갈색(갈색)을 의미합니다.[3][4] 19세기 중반 미국에서 불곰은 "늙은 에브라임", 때로는 "모카신 조"라고 불렸습니다.[5]

불곰의 학명인 우르수스 아크토스는 '곰'이라는 뜻의 라틴어 우르수스와 '곰'이라는 뜻의 그리스어 ἄρκτος/아르토스에서 유래했습니다.

진화와 분류학

진화

불곰은 곰과에 속하는 8종의 현존하는 종들 중 하나이고, 불곰아과에 속하는 6종의 현존하는 종들 중 하나입니다. 현존하는 곰 종의 가능한 계통 발생은 Yu 의 완전한 미토콘드리아 DNA 서열을 기반으로 한 클래도그램에 표시됩니다. (2007)[8] 북극곰과 불곰은 밀접한 그룹을 형성하는 반면, 다른 종들의 관계는 잘 해결되지 않았습니다.[9]

큰귀뚜라미과

자이언트판다 (Ailuropoda melanoleuca)

안경곰 (Tremarctosornatus)

우르시나에

나무늘보곰 (Melursus ursinus)

태양곰 (Helarctos malayanus)

아시아흑곰 (우르수스티베타누스)

아메리카흑곰 (Ursus americanus)

북극곰 (Ursus maritimus)

불곰 (Ursus arctos)

2017년 유전자 연구를 기반으로 한 우르시나에의 대체 계통 발생. 우르신 곰은 약 500만년 전에 유래되었을 수도 있고, 그들의 혈통에서 광범위한 종의 교잡을 보여줍니다. 플라이스토세 기간 동안 불곰은 북아메리카의 멸종된 우르시나에 종들과 동정적이었습니다.[10][11]

우르시나에

나무늘보곰 (Melursus ursinus)

태양곰 (Helarctos malayanus)

아시아흑곰 (우르수스티베타누스)

아메리카흑곰 (Ursus americanus)

북극곰 (Ursus maritimus)

불곰 (Ursus arctos)

불곰은 아시아의 우르수스 에트루쿠스에서 진화한 것으로 여겨집니다.[12][13] 쿠르텐(Kurten, 1976)에 따르면, 불곰은 "약 80만년 전에 아시아의 우르수스 사비니 인구에서 분명히 유래되었습니다; 유럽, 신세계로 퍼져 나갔습니다"라고 진술되었습니다.[14] 유전자 분석에 따르면 불곰 계통은 약 120만년에서 140만년 전에 동굴곰 종 단지에서 갈라졌지만 U. savini가 멸종하기 전에 불곰의 기생종으로 지속되었는지 여부는 명확하게 밝히지 않았습니다.[15] 이 종에서 긍정적으로 확인된 가장 오래된 화석은 약 50만년 전의 중국에서 발견됩니다. 불곰은 약 25만년 전에 유럽에, 그리고 얼마 지나지 않아 북아프리카에 들어왔습니다.[12][16] 플라이스토세 시대의 불곰 유적은 영국 제도에서 흔히 볼 수 있으며, 다른 요인들 중에서도 동굴곰(Ursus spelaeus)의 멸종에 기여했을 수 있습니다.[17]

불곰(사자, 들소, 붉은여우와 함께)은 일리노이 빙하기 동안 유라시아에서 베링기아를 거쳐 북아메리카로 처음 이주했습니다.[18] Byörn Kurtén은 두개골 모양을 진화 역사의 지표로 가정했지만,[17] 유전적 증거는 플라이스토세의 빙하 주기와 일치하는 여러 다른 갈색곰 개체군이 북아메리카로 이동했음을 시사합니다. 대부분의 북미 불곰의 발견 개체군이 먼저 도착했으며, 유전 계통은 ~177,000 BP 정도로 발달했으며, 화석은 이스트 베링기아에서 ~111,000 BP 정도로 처음 발견되었습니다. 유전적 차이에 따르면 갈색곰은 얼음이 없는 통로가 열린 MIS-5 (~92,000–83,000BP) 기간 동안 처음으로 남쪽으로 이동했으며,[18][19] 첫 번째 화석은 에드먼턴 (26,000BP) 근처에 있었습니다.[11] 알렉산더하이다 과이 군도에는 별도의 혈통이 있는데, 이 혈통은 약 20,000 BP 정도로 처음 나타납니다. 베링기아에서 33,000 BP까지 지역적으로 멸종된 후, 두 개의 새롭고 밀접한 관련이 있는 계통이 마지막 빙하기(>25,000 BP) 이후 유라시아에서 알래스카와 캐나다 북부 지역을 다시 채웠습니다.[18]

온타리오, 오하이오, 켄터키, 래브라도에서 발견된 불곰 화석은 이 종이 역사적 기록에 나타난 것보다 훨씬 동쪽에서 발견되었음을 보여줍니다.[12] 북아메리카에서, Ursus arctos horribilis의 두 종류가 일반적으로 알려져 있습니다: 해안 불곰과 내륙 회색곰.[20]

아종

성체 암컷 유라시아 불곰, 지명 아종

불곰 분류법과 아종 분류법은 "무섭고 혼란스러운" 것으로 묘사되어 왔으며, 같은 특정 아종 집합을 나열한 당국은 거의 없습니다.[21] 각각의 이름을 가진 수백 개의 쓸모없는 불곰 아종이 있으므로 이것은 혼란스러워질 수 있습니다. 무려 90종의 아종이 제안되었습니다.[22][23] 그러나 최근 DNA 분석에서는 현존하는 모든 불곰을 포함하는 5개의 주요 분기군을 확인한 반면,[24][25] 2017년 계통발생학적 연구에서는 북극곰을 나타내는 분기군을 포함하여 9개의 분기군을 밝혀냈습니다.[26] 2005년을 기준으로 15종의 현존하거나 최근에 멸종된 아종이 일반 과학계에 의해 인정되었습니다.[27][28]

전체 불곰 아종의 정확한 수뿐만 아니라 북극곰과의 정확한 관계도 논쟁의 여지가 있습니다. 북극곰은 불곰의 최근의 잡종입니다. 북극곰이 불곰에서 갈라진 시점은 불분명한데, 유전학과 화석을 바탕으로 추정한 것은 40만~7만년 전이지만, 최근 분석 결과 북극곰은 27만5천~15만년 전 어딘가에서 갈라진 것으로 나타났습니다.[29] 어떤 정의에 따르면, 불곰은 북극곰의 기생 동물로 해석될 수 있습니다.[30]

DNA 분석에 따르면 최근 인간이 유발한 개체군 조각화를 제외하고 [31]북미의 불곰은 일반적으로 단일 상호 연결된 개체군 시스템의 일부이며, 마지막 빙하기 말 이후 분리되었을 가능성이 있습니다.[32][33] 이 데이터는 U. a. gyas, U. a. horribilis, U. a. sitkensisU. a. stikeenensis가 구별되거나 응집력이 있는 그룹이 아니며 생태형으로 더 정확하게 설명될 수 있음을 보여줍니다. 예를 들어, 알래스카 해안의 어느 특정 지역의 불곰은 멀리 떨어진 불곰 개체군보다 인접한 회색곰과 더 밀접한 관련이 있는데,[34] 이러한 형태학적 구별은 풍부한 연어 먹이 공급원에 접근할 수 있는 불곰에 의해 주도된 것으로 보이며, 반면, 회색곰은 더 높은 고도 또는 해안에서 더 멀리 떨어져 살고 있습니다. 여기서 식물 재료는 식단의 기본이 됩니다. 알렉산더 군도의 곰들의 역사는 이 섬 개체군들이 북극곰 DNA를 지니고 있다는 점에서 특이한데, 이는 플라이스토세 말에 남겨진 북극곰 개체군에서 유래한 것으로 추정되지만, 그 이후로 수컷의 이동을 통해 인접한 본토 개체군과 연결되어 있습니다. 그들의 핵 유전체가 현재 불곰 조상의 90%[35] 이상일 정도로. MtDNA 분석 결과 불곰은 분명히 5개의 다른 분기군으로 나뉘며, 그 중 일부는 다른 지역에서 공존하거나 동시에 발생하는 것으로 나타났습니다.[36]

잡종

캐나다 유콘 준주에서 회색흑곰 잡종 가능성

회색곰-북극곰 잡종은 갈색곰과 북극곰의 교배로 생긴 희귀한 우르시드 잡종입니다. 그것은 사육장과 야생에서 모두 발생했습니다. 2006년 캐나다 북극에서 총에 맞은 이상하게 생긴 곰의 DNA를 검사해 자연에서 이 잡종의 발생을 확인했고, 이후 같은 지역에서 7마리의 잡종이 추가로 확인됐는데, 모두 암컷 북극곰 한 마리의 후손입니다.[37] 이전에 이 잡종은 동물원에서 생산되었으며 "크립티드"(과학적으로 야생에 존재한다는 증거가 없는 가설이 있는 동물)로 여겨졌습니다.[38]

곰의 유전체를 분석한 결과, 플라이스토세 기간 동안 불곰에게 도입된 북극곰 DNA의 침입을 [39]포함하여 우르수스 속의 진화 과정에서 종 간의 침입이 널리 퍼진 것으로 나타났습니다.[40]

묘사

불곰은 크기가 매우 다양합니다. 유라시아 불곰은 종종 중간에서 낮은 크기로 떨어집니다.

불곰은 현대 곰의 크기가 가장 다양합니다. 일반적인 크기는 어떤 모집단에서 왔는지에 따라 다르며, 대부분의 허용되는 하위 유형은 크기가 매우 다양합니다. 이것은 부분적으로 성적 이형성 때문인데, 수컷 갈색곰은 대부분의 아형에서 평균 30% 이상 더 큽니다. 개체 곰은 계절에 따라 크기가 달라지는데, 겨울잠을 준비하기 위해 추가 체중을 늘리기 위해 과식기를 거친 후 봄에는 무게가 가장 적게 나가고, 늦가을에는 무게가 가장 많이 나갑니다. 그러므로, 곰의 평균 연간 몸무게를 알기 위해서는 봄과 가을에 몸무게를 재야 할지도 모릅니다.[41][42]

일반적으로 불곰의 몸무게는 80~600kg(180~1,320lb)이며 수컷이 암컷보다 큽니다.[43] 불곰의 일반적인 신체 치수 범위는 머리와 몸통 길이가 1.4~2.8m(4피트 7인치에서 9피트 2인치)이고 어깨 높이는 70~153cm(2피트 4인치에서 5피트 0인치)입니다. 꼬리는 모든 곰들처럼 비교적 짧으며, 길이는 6~22cm (2.4~8.7인치)입니다.[44][45] 가장 작은 불곰인 불모지 개체군 중 봄에 암컷은 가장 작은 살아있는 곰 종인 태양곰(Helarctos malayanus)의 수컷과 거의 비슷한 몸무게를 유지할 수 있는 반면, 가장 큰 해안 개체군은 가장 큰 살아있는 곰 종인 북극곰과 대체로 비슷한 크기에 도달합니다.[46] 내부 불곰은 일반적으로 흔히 볼 수 있는 것보다 작으며, 평균 사자와 거의 같은 무게이며, 수컷은 180kg(400lb), 암컷은 135kg(298lb)으로 추정되는 반면, 해안 개체군의 성체는 약 두 배의 무게가 나갑니다.[47] 전 세계와 다양한 아종(큰 몸과 작은 몸을 가진 아종 모두 포함) 19개 개체군의 성체 수컷 곰의 평균 몸무게는 217kg(478lb)인 반면, 24개 개체군의 성체 암컷은 평균 152kg(335lb)인 것으로 나타났습니다.[20][48]

배색

슬로베니아에서

갈색곰은 종종 완전히 갈색이 아닙니다.[49] 그들은 길고 두꺼운 털을 가지고 있으며 목 뒤쪽에 약간 긴 갈기가 있으며 종류에 따라 다소 다릅니다.[50] 인도에서는 불곰이 은빛 끝 털로 불그스름한 색을 띠는 반면, 중국에서는 불곰이 목, 가슴, 어깨를 가로질러 황갈색 또는 희끄무레한 색을 띠는 쌍색을 띠고 있습니다.[49][51] 잘 정의된 아종 내에서도 개체는 매우 다양한 갈색을 나타낼 수 있습니다. 북아메리카 회색곰은 짙은 갈색(거의 검은색)에서 크림색(거의 흰색) 또는 황갈색일 수 있으며 종종 더 어두운 색의 다리를 가지고 있습니다. 일반적인 이름인 "그리즐리"는 그들의 일반적인 색에서 유래하며, 등의 털은 보통 밑부분이 갈색빛을 띠는 검은색이고 끝 부분이 희끄무레한 크림색을 띠며 독특한 "그리즐리" 색을 나타냅니다. 아메리카 흑곰계피 아종(U. Americanus cinnamum)을 제외하고, 갈색곰은 전형적으로 진정한 갈색으로 보이는 유일한 현대 곰 종입니다.[52] 겨울 털은 매우 두껍고 길며, 특히 북부 아종에서는 시들 때 11~12센티미터(4~5인치)에 이를 수 있습니다. 겨울 털은 가늘지만 촉감이 거칠어요. 여름 털은 훨씬 짧고 희박하며, 길이와 밀도는 지리적으로 다릅니다.[53]

두개골 형태 및 크기

불곰뼈
스컬

어른들은 몸집에 비례하여 몸집이 큰 거대하고 무겁게 만들어진 오목한 두개골을 가지고 있습니다.[52] 두개골의 돌출부는 잘 발달되어 있습니다.[53] 러시아 불곰의 두개골 길이는 수컷이 31.5에서 45.5 센티미터 (12.4에서 17.9 인치), 암컷이 27.5에서 39.7 센티미터 (10.8에서 15.6 인치)인 경향이 있습니다. 남성의 접합부 아치 폭은 17.5~27.7 센티미터 (6.9~11인치), 여성은 14.7~24.7 센티미터 (5.8~9.7인치)입니다.[53] 불곰은 매우 강한 이빨을 가지고 있습니다: 앞니가 상대적으로 크고 송곳니가 크며, 아래는 강하게 구부러져 있습니다. 위턱의 처음 세 어금니는 발육이 덜 된 상태로 하나의 뿌리가 달린 단관형입니다. 두 번째 윗 어금니는 다른 어금니보다 작고, 보통 성인에게는 없습니다. 보통 어린 나이에 소실되어 턱에 치조의 흔적이 남지 않습니다. 아래턱의 처음 세 어금니는 매우 약하며, 어린 나이에 소실되는 경우가 많습니다.[53] 불곰의 이빨은 식이 가소성을 반영하며 다른 곰들과 대체로 비슷합니다.[54][55] 이빨은 미국 흑곰보다 확실히 크지만, 평균적으로 어금니 길이는 북극곰보다 작습니다.[56] 불곰은 현존하는 우르신 곰 중 가장 넓은 두개골을 가지고 있습니다.[47]

발톱과 발

앞발

불곰은 매우 크고 구부러진 발톱을 가지고 있는데, 앞다리에 있는 발톱이 뒷다리에 있는 발톱보다 더 깁니다. 그들은 5~6센티미터 (2.0~2.4인치)에 이를 수 있고, 곡선을 따라 7~10센티미터 (2.8~3.9인치)에 이를 수 있습니다.[53] 그들은 일반적으로 밝은 끝을 가진 어두운 색이며 어떤 형태는 완전히 가벼운 발톱을 가지고 있습니다.[53] 불곰의 발톱은 미국 흑곰의 발톱보다 길고 꼿꼿합니다.[52] 발톱은 무뚝뚝한 반면, 흑곰의 발톱은 날카롭습니다. 발톱 구조 때문에 과도한 무게 외에도 성체 불곰은 일반적으로 흑곰뿐만 아니라 나무도 오를 수 없지만, 드물게 성체 암컷 불곰이 나무를 오르는 모습이 목격되기도 했습니다.[57] 북극곰의 발톱은 상당히 다르며, 눈에 띄게 짧지만 강한 곡선과 더 날카로운 점으로 더 넓습니다.[16][58] 불곰의 발은 꽤 큽니다. 다 자란 곰의 뒷발 길이는 21~36cm(8.3~14.2인치)인 반면 앞발 길이는 약 40% 정도 적은 경향이 있습니다.[59] 불곰은 어깨 꼭대기에 혹이 있는 유일한 현존하는 곰으로, 이 특징은 전적으로 근육으로 구성되어 있으며, 이는 곰이 먹이를 찾는 동안 습관적으로 사용되며 동면 전에 굴 건설에 많이 사용되는 땅을 파는데 더 많은 힘을 부여하기 위해 개발된 것으로 추정됩니다.[52] 불곰의 힘은 대략 사람의 2.5배에서 5배 정도로 추정되어 왔습니다.[60]

분포 및 서식지

브룩스 폭포의 불곰

불곰은 한때 유럽, 아시아의 많은 부분, 아프리카의 아틀라스 산맥, 그리고 북아메리카가 원산지였지만,[61] 지금은 일부 지역에서 멸종되었고, 다른 지역에서는 개체수가 크게 감소했습니다. 전 세계에는 약 200,000마리의 불곰이 남아 있습니다.[62] 가장 많은 인구는 러시아 13만 명,[63] 미국 32,500명, 캐나다 25,000명 정도입니다. 갈색곰은 알래스카, 유콘 준주와 노스웨스트 준주, 남쪽으로는 브리티시컬럼비아주, 앨버타주 서부 절반 지역에 살고 있습니다. 알래스카의 인구는 건강한 30,000명으로 추정됩니다.[64] 하위 48개 주에서, 그들은 천천히, 그러나 로키스 산맥과 서부 대평원을 따라 꾸준히 개체수가 증가하고 있습니다.[65]

유럽에서는 2010년에 스페인에서 온 10개의 파편화된 개체군에 14,000마리의 불곰이 있었습니다(2010년 피레네 산맥에서 스페인, 프랑스, 안도라 사이의 범위에서 20-25마리로 추정됨).[66] 서쪽의 피코스유로파와 인접 지역에서 아스투리아스, 칸타브리아, 갈리시아, 레온에서 약[67] 210마리가 발견됨). 동쪽으로는 러시아, 북쪽으로는 스웨덴과 핀란드에서 루마니아(5000–6000), 불가리아(900–1200), 슬로바키아(약 600–800마리), 슬로베니아(500–[68][69]700마리), 그리스(2015년 추정)까지.

아시아에서는 불곰이 주로 러시아 전역에서 발견되며, 쿠르디스탄의 거의 모든 지역을 포함한 중동의 일부 지역에서 남서쪽으로, 이란의 남서쪽까지, 중국의 북동쪽에서 남동쪽으로 발견됩니다. 불곰은 중국 서부, 키르기스스탄, 북한, 파키스탄, 아프가니스탄 그리고 인도에서도 발견됩니다. 불곰의 개체군은 동아시아에서 약 2,000-3,000마리의 동물로 가장 많은 수의 비러시아 불곰을 보유하고 있는 일본 홋카이도 섬에서 발견될 수 있습니다.[59]

이 종은 살아있는 곰 종 중 가장 광범위한 서식지에 서식합니다.[59] 그들은 고도에 따른 선호도가 없는 것으로 보이며 히말라야 산맥의 해발 5,000m(16,000ft)까지 기록되었습니다.[59] 대부분의 범위에서, 불곰은 일반적으로 낮 동안 휴식을 취할 수 있는 식물이 흩어져 있는 반 개방 국가를 선호하는 것으로 보입니다. 그러나 이들은 발생하는 것으로 알려진 모든 종류의 북부 온대 숲에 서식하는 것으로 기록되었습니다.[59]

보존상태

라치오주 아브루초와 이탈리아 몰리세 국립공원에 제한된 범위의 화성 불곰

불곰의 분포 범위가 줄어들고 지역 멸종에 직면했지만, IUCN에 의해 총 개체수는 약 200,000마리로 가장 관심사가 적은 종으로 지정되었습니다. 2012년 현재 IUCN에서 멸종위기종으로 분류하지 않은 곰은 이 곰과 아메리카흑곰 뿐입니다.[1][36] 하지만, 캘리포니아 회색곰, 웅가바 갈색곰, 아틀라스 곰, 멕시코 회색곰 뿐만 아니라 태평양 북서부의 갈색곰 개체군은 19세기와 20세기 초에 사냥되어 멸종되었으며 많은 남아시아 아종들이 심각한 멸종 위기에 처해 있습니다.[70] 시리아 불곰 (U. A. syriacus)은 매우 희귀하고 역사적인 범위의 절반 이상에서 멸종되었습니다.[71] 몸이 가장 작은 아종 중 하나인 히말라야 불곰(U. a. isabellinus)은 이전 범위의 2%만을 차지하고 신체 부위에 대한 통제되지 않은 밀렵으로 인해 심각한 멸종 위기에 처해 있습니다.[72] 이탈리아 중부에 있는 화성 불곰의 개체수는 50마리에 불과한 것으로 알려져 있습니다.[73]

행동 및 생애사

모든 곰들과 마찬가지로, 불곰들은 뒷다리로 서서 이 자세로 몇 걸음 걸을 수 있습니다. 보통 호기심, 배고픔 또는 경고에 의해 그렇게 하도록 동기 부여됩니다.

불곰은 종종 야행성으로 묘사됩니다. 그러나 아침과 초저녁 시간에 활동이 최고조에 달하는 것으로 보입니다.[74] 활동은 밤이나 낮의 거의 모든 시간에 발생할 수 있으며, 인간의 접촉이 더 광범위한 지역에 사는 곰은 완전히 야행성일 가능성이 더 높습니다. 게다가, 일년생 곰과 새로 독립한 곰은 일년생으로 활동할 가능성이 더 높으며, 교란이 적은 지역의 많은 성체 곰들은 대체로 구불구불합니다.[75][76][77] 여름부터 가을까지, 불곰은 봄부터 몸무게를 두 배로 늘릴 수 있고, 매우 무기력해질 때, 겨울을 나기 위해 의지합니다.[78][79] 비록 그들이 완전한 동면자가 아니고 쉽게 깨어날 수 있지만, 암수 모두 겨울 동안 보호된 장소에서 을 하기를 좋아합니다. 동면 밀도는 요소로부터 덮개를 제공하고 동굴, 틈새, 동굴 나무 뿌리 또는 속이 빈 통나무와 같이 요소의 신체를 수용할 수 있는 모든 지점으로 구성될 수 있습니다.[80][81]

불곰은 몸 크기에 비해 현존하는 육식 동물 중 가장 큰 뇌를 가지고 있으며, 도구 사용에 관여하는 것으로 나타났으며, 이는 고급 인지 능력을 필요로 합니다.[82] 곰이 주요 먹이 공급원(예: 쓰레기장을 열거나 산란 연어를 보유한 강)에 많이 모여 나이와 크기에 따라 사회적 계층을 형성할 수 있지만, 이 종은 대부분 혼자입니다.[83][84] 다 자란 수컷 곰은 특히 공격적이고 집중적인 먹이 기회와 우연한 만남에서 청소년과 아성체 수컷이 피합니다. 아기 곰을 가진 암컷 곰은 공격성이 있는 성체 수컷과 경쟁하며 단독 암컷보다 다른 곰에 대해 훨씬 더 내성이 없습니다. 젊은 청소년 남성들은 덜 공격적인 경향이 있고 서로의 적대적이지 않은 상호작용에서 관찰되었습니다.[85][86] 곰들 사이의 지배력은 정면 지향, 개 자랑, 입마개 비틀기, 목 스트레칭으로 부하가 측면 지향으로 반응하는 것, 고개를 돌리고 떨구고 앉거나 눕는 것 등으로 주장됩니다.[83] 전투 중에 곰은 발을 사용하여 상대방의 가슴이나 어깨를 때리고 머리나 목을 물어뜯습니다.[87]

의사소통

불곰의 얼굴 표정은 여러 가지로 기록되어 있습니다. "여유있는 얼굴"은 일상적인 활동에서 만들어지며 귀가 옆을 가리키고 입이 닫히거나 느슨하게 열려 있습니다. 사회적 놀이를 하는 동안 곰들은 입을 벌리고 윗입술을 말리고 아랫입술을 매달고 귀를 경계하고 이동하는 "여유로운 입 벌려 얼굴"을 만듭니다. 멀리서 다른 동물을 바라볼 때, 곰은 귀를 콕콕 찌르고 경계하며, 눈은 크게 뜨지만 입을 다물거나 살짝만 벌리는 '경계하는 얼굴'을 합니다. '긴장감이 감긴 입면'은 귀를 뒤로 젖히고 입을 다문 상태로 만들어지며 곰이 위협을 느낄 때 발생합니다. 다른 사람이 접근하면, 이 동물은 윗입술과 귀가 돌출된 "퍼커드 립 페이스"를 만들고, 코킹에서 벗어나 일정 거리를 두고 더 가까이 있거나 후퇴할 때 다시 눕기 위해 경고합니다. '턱걸이 얼굴'은 아래 송곳니가 보이는 벌어진 입과 입술로 이루어져 있고, '물리는 얼굴'은 귀가 납작하고 눈이 공막을 드러낼 정도로 넓다는 점을 제외하고는 '여유로운 입모양 얼굴'과 유사합니다. "턱걸이 얼굴"과 "물리는 얼굴"은 모두 공격적으로 만들어지며 곰들은 그들 사이를 전환합니다.[87]

불곰은 또한 다양한 발성을 만들어냅니다. 허핑은 동물이 긴장한 상태에서 우핑을 할 때 발생합니다. 두 소리 모두 숨을 내쉬는 것이 더 가혹하고 지속적으로 (초당 2개) 만들어지지만, 숨을 내쉬는 것에 의해 발생됩니다. 으르렁포효는 공격적으로 만들어집니다. 으르렁거리는 것은 "무섭고" "장경적"이며 단순한 그르렁거림에서 울렁거림에 이르기까지 다양합니다. 곰이 돌격할 때 으르렁거리는 소리가 굉음으로 확대될 수 있습니다. 포효는 "천둥"으로 묘사되며 2km(1.2마일)를 이동할 수 있습니다. 신체 접촉을 원하는 엄마와 아기들은 윽박지르고, 윽박지르는 것으로 들립니다.[87]

가정용 범위

불곰은 일반적으로 광범위한 지역에 걸쳐 발생하지만, 영토가 많지는 않습니다. 여러 마리의 다 자란 곰들은 수정 가능한 암컷이나 식량에 대한 권리를 다투지 않는 한 종종 문제 없이 같은 지역을 자유롭게 돌아다닙니다.[20][86] 매년 수컷이 암컷보다 더 많은 면적을 차지합니다. 전통적인 영역 행동이 없음에도 불구하고, 성인 수컷은 다른 곰들이 보이면 용납되지 않는 "개인적인 영역"을 가지고 있는 것처럼 보일 수 있습니다.[88] 암컷과 먹이에 대한 접근성이 증가함에 따라 수컷은 항상 암컷보다 더 멀리 방황하는 반면, 암컷은 부분적으로 더 작은 영역에서 유리한데, 이는 아기 곰을 위험에 빠뜨릴 수 있는 수컷 곰과의 만남의 가능성을 감소시키기 때문입니다.[20][89] 알래스카 해안과 같이 먹이가 풍부하고 밀집된 지역에서는 암컷의 서식 범위가 최대 24km2(9.3평방마일), 수컷의 서식 범위는 최대 89km2(34평방마일)입니다. 비슷하게, 브리티시 콜롬비아에서, 두 성별의 곰들은 115 km2 (44 sq mi)와 318 km2 (123 sq mi)의 비교적 좁은 가정 범위를 여행합니다. 옐로스톤 국립공원에서 여성의 거주 범위는 최대 281 km2 (108 평방 마일), 남성의 경우 최대 874 km2 (337 평방 마일)입니다. 루마니아에서 가장 큰 가정 범위는 성인 남성(3,143 km2, 1214 평방 마일)이었습니다.[90] 식량 공급원이 상당히 희박한 캐나다의 북극 중부 지역에서는 암컷이 2,434 km2 (940 sq mi), 수컷이 8,171 km2 (3,155 sq mi)에 이르는 가정 범위가 있습니다.[91][86]

재현

핀란드 ä테리 동물원에서 짝짓기를 하는 불곰 한 쌍

짝짓기 철은 5월 중순부터 7월 초까지이며, 곰이 발견되는 시기가 늦어질수록 북쪽으로 이동합니다.[92] 연속적으로 일부일처제인 불곰은 며칠에서 몇 주까지 같은 짝과 함께 있습니다.[20] 이 좁은 시간을 벗어나면, 다 자란 수컷과 암컷 불곰은 서로에게 아무런 성적 관심도 보이지 않습니다.[20] 암컷은 4세에서 8세 사이에 성적으로 성숙하며, 평균 연령은 5.2-5.5세입니다.[93] 반면 수컷은 평균적으로 약 1년 후에 첫 번째 짝짓기를 하는데, 이 때 수컷은 다른 수컷과 짝짓기 권리를 놓고 성공적으로 경쟁할 수 있을 정도로 크고 강합니다.[88][94] 수컷은 그들이 할 수 있는 한 많은 암컷과 짝짓기를 하려고 노력할 것입니다; 보통 성공한 암컷은 1주에서 3주 사이에 두 마리의 암컷과 짝짓기를 합니다.[45][94] 다 자란 암컷 불곰도 마찬가지로 난잡하며, 최대 4마리, 거의 8마리의 수컷과 짝짓기를 하며, 더위 속에서 하루에 두 마리의 수컷과 번식할 가능성이 있습니다.[95] 암컷은 평균 3~4년에 한 번씩 발정기에 들어 오는데 전체 범위는 2.4~5.7년입니다. 암컷 발정기의 소변 자국은 냄새를 통해 여러 수컷을 유인할 수 있습니다.[96] 지배적인 수컷들은 암컷 한 마리를 약 2주의 전 발정 기간 동안 격리하려고 할 수 있지만, 보통은 암컷을 전체 시간 동안 유지할 수 없습니다.[47][89] 평균 시간은 약 23-24분이지만 교미는 격렬하고 오래 지속되며 최대 1시간까지 지속될 수 있습니다.[47][97]

아기 회색곰들은 종종 그들의 어미를 가깝게 흉내냅니다.

수컷들은 아기를 키우는 일에 참여하지 않습니다 – 육아는 전적으로 암컷들에게 맡깁니다.[86][98] 암컷의 수정란은 지연된 착상 과정을 거쳐 6개월 동안 자궁에서 자유롭게 분열하여 떠다닙니다. 겨울 휴면기에는 태아가 자궁 벽에 붙습니다. 어미가 자는 동안 8주 후에 아기들이 태어납니다. 산모가 임신하면서 겨울을 나기에 충분한 체중이 늘지 않으면 배아가 착상하지 않고 체내에 재흡수됩니다.[93][99][100] 갈색곰이 6마리나 되는 경우가 있었지만, 평균 한 마리에서 3마리 정도이고, 4마리 이상은 흔하지 않은 것으로 여겨집니다.[101] 암컷이 겨울잠에서 벗어날 때 때때로 길 잃은 아기들을 입양하거나 심지어 거래하거나 납치했다는 기록이 있습니다(큰 암컷은 더 작은 아기와 떨어진 곳에서 아기를 찾을 수 있습니다).[59][102][103] 한 집단 내에서 나이가 많고 몸집이 큰 여성은 더 큰 출산자를 낳는 경향이 있습니다.[104] 쓰레기의 크기는 지리적 위치와 식량 공급과 같은 요소에도 달려 있습니다.[105] 태어날 때, 이 아기들은 눈이 멀고, 이빨이 없으며, 털이 없으며, 몸무게가 350에서 510 g (0.77에서 1.12 lb)까지 나갈 수 있으며, 이는 다시 어미의 나이와 상태에 따라 결정된 것으로 알려졌습니다. 그들은 기후 조건에 따라 봄이나 심지어 초여름까지 어미의 젖을 먹고 삽니다. 이 때, 이 아기들의 몸무게는 7~9kg (15~20lb)이고, 긴 거리를 따라다니며 단단한 먹이를 찾기 시작할 수 있을 정도로 충분히 발달했습니다.[20][106]

코디악 곰돌이 아기 곰돌이 싸움

어미에게 전적으로 의존하며 끈끈한 유대감이 형성됩니다. 의존 단계 동안, 어떤 음식이 가장 영양가가 높고 그것을 어디서 얻을 수 있는지, 사냥하고, 낚시하고, 자신을 방어하는 방법, 그리고 어디서 굴을 해야 하는지와 같은 (태어나서 본능으로 물려받기 보다는) 생존 기술을 배웁니다.[91] 큰 육식동물의 뇌 크기 증가는 불곰처럼 특정 종이 혼자 있는지, 아니면 공동으로 자손을 키우는지와 긍정적으로 연관되어 있으므로, 암컷 불곰은 상대적으로 크고 잘 발달된 뇌를 가지고 있는데, 아마도 행동을 가르치는 데 핵심일 것입니다.[107] 아기들은 엄마와 함께 있는 기간 동안 엄마의 행동을 따르고 모방하면서 배웁니다.[59] 아기들은 북아메리카에서 평균 2.5년 동안 어미와 함께 지내며, 빠르면 1.5세, 늦으면 4.5세까지 독립하는 경우가 흔하지 않습니다.[47] 독립에 도달하는 단계는 일반적으로 유라시아의 일부 지역에서 더 빠를 수 있는데, 어미와 아기가 함께 있었던 가장 최근 날짜가 2.3년이었기 때문에 홋카이도와 스웨덴의 한 연구에서 대부분의 가족이 2년 이내에 분리되었고 대부분의 아기들은 여전히 1년생이었습니다.[108][109] 다 자란 수컷 곰이 다른 수컷 곰을 죽일 수도 있기 때문에 갈색 곰은 유아 살해를 연습합니다.[89] 다 자란 수컷 불곰이 아기를 죽였을 때, 그것은 보통 암컷이 죽은 후 2-4일 이내에 그 상태로 들어가기 때문에 그가 외발에 데려오려고 하기 때문입니다.[89] 아기 곰들은 낯선 수컷 곰이 다가오는 것을 보면 나무 위로 도망칠지도 모릅니다. 수컷이 자신보다 두 배나 더 무거울지라도, 엄마는 종종 성공적으로 그들을 방어합니다. 하지만, 암컷들은 그러한 대립 속에서 죽는 것으로 알려져 왔습니다.[89][110][111]

식습관

연어를 먹고 사는 불곰

불곰은 세계에서 가장 잡식성이 강한 동물 중 하나이며, 모든 곰 중 가장 다양한 음식을 섭취하는 것으로 기록되었습니다.[59] 그들의 명성에도 불구하고, 대부분의 불곰들은 그들의 음식 에너지의 최대 90%를 식물성 물질에서 이끌어내기 때문에 육식성이 강하지 않습니다.[112] 그들은 종종 딸기, 풀, 꽃, 도토리솔방울버섯과 같은 곰팡이를 포함한 다양한 식물 생명체를 먹고 삽니다.[20] 모든 곰들 중에서 불곰은 뿌리, 구근[113], 새싹과 같은 질긴 먹이를 캐는 독특한 장비를 갖추고 있습니다. 그들은 뿌리에 닿기 위해 흙을 파내기 위해 길고 강한 발톱을 사용하고 그것들을 통해 물어뜯기 위해 강력한 턱을 사용합니다.[20] 봄에는 겨울에 제공되는 카리온, 풀, 새싹, 사초, 이끼[113], 포브 등이 국제적으로 불곰의 주요 식단입니다.[59] 열매를 포함한 과일은 여름과 초가을에 점점 더 중요해집니다. 과일 작물이 좋지 않은 경우 가을에 일부 내륙 곰 개체군에게 뿌리와 뿌리가 중요해집니다.[59] 그들은 또한 일반적으로 여름과 가을에 정기적으로 벌집을 포함한 곤충, 유충종벌레의 형태를 가질 수 있는 동물 물질을 섭취합니다. 옐로스톤의 곰들은 여름 동안 엄청난 수의 나방을 먹고, 때로는 하루에 40,000 마리에 달하는 군용 자벌레 나방을 먹으며, 연간 먹이 에너지의 최대 절반을 이 곤충들로부터 얻을 수도 있습니다.[114] 해안 지역 근처에 사는 불곰들은 정기적으로 게와 조개를 먹습니다. 알래스카에서는 하구 해변을 따라 사는 곰들이 조개를 얻기 위해 정기적으로 모래를 파냅니다.[52] 이 종은 거의 완전히 땅속 또는 바위 둥지 종을 포함하여 새와 을 먹을 수 있습니다.[52] 먹이는 설치류 또는 마멋, 땅다람쥐, 쥐, , 레밍들쥐를 포함한 유사한 작은 포유동물에 의해 보충될 수 있습니다.[20] 데날리 국립공원의 곰들은 특히 규칙적으로 북극다람쥐 굴에서 1kg(2.2lb)의 설치류 몇 마리를 떼어내기를 희망하며 기다릴 것입니다.[115]

캄차카 반도와 알래스카 해안의 여러 지역에서 불곰은 주로 산란 연어를 먹고 사는데, 이 연어의 영양과 풍부함이 이 지역에서 곰의 엄청난 크기를 설명합니다. 곰의 낚시 기술은 잘 문서화되어 있습니다. 그들은 연어가 물을 뚫고 들어가야 할 때 종종 낙상 주변에 모이고, 그 시점에서 곰들은 (종종 입으로) 공중에서 물고기를 잡으려 할 것입니다. 그들은 또한 그들의 발톱으로 미끄러운 연어를 꼬집기를 희망하며 얕은 물로 걸어갈 것입니다. 그들은 물고기의 거의 모든 부분을 먹을지 모르지만, 산란이 한창일 때의 곰들은 보통 먹이가 많은 연어의 가장 영양이 풍부한 부분(알과 머리 포함)만 먹고 나머지 사체는 무관심하게 청소부에게 맡길 수 있습니다. 여기에는 붉은 여우, 대머리 독수리, 큰까마귀, 갈매기가 포함됩니다. 불곰들은 보통 혼자 있는 습성에도 불구하고, 좋은 산란 장소에서 수적으로 가까이 모일 것입니다. 가장 크고 힘이 센 수컷은 가장 알찬 낚시터라고 주장하고 곰(특히 수컷)은 때때로 주요 낚시터에 대한 권리를 놓고 싸울 것입니다.[52]

알래스카 데날리 국립공원 내륙 불곰이 송아지를 데리고 접근하는 소 무스

일반적인 연어 포식 외에도 대부분의 불곰은 특별히 적극적인 포식자가 아닙니다.[52] 아마도 대부분의 곰들이 일생의 한 시점에서 큰 먹이를 차지하고 대부분의 곰들이 카리온을 먹는 반면, 많은 포식 시도는 곰이 어설프게 먹이를 쫓는 것으로 시작하여 먹이가 살아서 탈출하는 것으로 끝납니다.[52] 반면에, 어떤 불곰은 큰 먹이를 습관적으로 쫓고 잡는 꽤 자신 있는 포식자입니다. 그런 곰들은 보통 어릴 때부터 엄마가 사냥하는 법을 배웁니다.[52] 먹이가 되는 대형 포유류에는 엘크, 무스, 카리부, 사향소, 멧돼지 등 다양한 유제류가 포함될 수 있습니다.[20] 불곰들이 이 큰 동물들을 공격할 때, 그들은 잡기 쉽기 때문에 보통 어리거나 약한 동물들을 표적으로 삼습니다. 일반적으로 사냥을 할 때(특히 어린 먹이와 함께), 곰은 먹이를 땅에 고정시킨 다음 즉시 눈물을 흘리며 산 채로 먹습니다.[116] 또한 먹이를 물어뜯거나 스와이프하여 먹이를 먹어 넘어뜨릴 수 있을 정도로 기절시킵니다.[117] 어리거나 연약한 개체들을 골라내기 위해, 곰들은 무리에서 돌격할 것이고, 그래서 더 느리게 움직이고 더 연약한 개체들이 분명히 드러날 것입니다. 불곰은 어린 동물들을 향기를 통해 발견함으로써 매복할 수도 있습니다.[20] 겨울잠에서 벗어날 때, 넓은 발을 통해 대부분의 얼음과 눈 위를 걸을 수 있는 갈색 곰은 발굽이 둘러싸인 눈 위에서 자신을 지탱할 수 없는 무스와 같은 큰 먹이를 쫓을 수 있습니다.[117] 마찬가지로, 큰 먹이에 대한 포식적 공격은 때때로 진흙이나 미끄러운 토양 때문에 먹이 표본이 도망치기 더 어려운 강바닥에서 발생합니다.[20] 드물게 곰이 다 자란 위험한 먹이와 맞서다가 강력한 팔뚝으로 때려 죽인데, 이는 성충 무스나 성충 들소와 같은 큰 생명체의 목과 등을 부러뜨릴 수 있습니다.[52] 그들은 고기를 먹고 사는데, 늑대, 쿠거, 호랑이, 아메리카 흑곰과 같은 다른 포식자들을 그들의 죽음으로부터 위협하기 위해 그들의 크기를 사용합니다. 카리온은 특히 이른 봄(곰들이 겨울잠에서 벗어나는 시기)에 중요하며, 그 대부분은 겨울에 죽였던 큰 사냥감을 포함합니다.[20] 식인 풍습은 들어본 적이 없지만, 일반적으로 갈색곰이 서로를 공격할 때 포식이 주요 동기가 되는 것으로 여겨지지는 않습니다.[52]

인간 및 가축과 가까운 곳에서 살도록 강요받으면, 곰은 잠재적으로 모든 종류의 가축보다 먼저 살 수 있습니다. 이 중 국내산 소는 먹이로 악용되기도 합니다. 소는 목, 등 또는 머리에 물린 후 복강을 열어 먹습니다.[20] 옥수수, 밀, 수수, 멜론 및 모든 형태의 베리를 포함하여 인간이 재배한 식물과 과일도 쉽게 섭취할 수 있습니다.[52] 그들은 집에서 기르는 벌 마당에서 먹이를 먹고, 꿀과 꿀벌 군락의 무리(그루브와 번데기)를 쉽게 먹어 치울 수 있습니다.[52] 사람의 음식과 쓰레기는 가능하면 먹습니다. 옐로스톤에 개방된 쓰레기장이 보관되었을 때, 불곰은 가장 탐욕스럽고 규칙적인 청소부 중 하나였습니다. 이 쓰레기장은 갈색곰과 미국 흑곰이 모두 인간을 음식과 연관시키고 그들에 대한 자연적인 두려움을 잃어버린 후 폐쇄되었습니다.[52]

종간 포식 관계

늑대에게 쫓기고 있는 불곰

다 자란 곰들은 큰 시베리아 호랑이와 다른 곰들을 제외하고는 일반적으로 포식자의 공격에 면역성이 있습니다. 1944년부터 1959년까지 개체수가 감소한 데 이어 러시아 극동지역에서는 우수리 불곰(Ursus arctos lasiotus)과 우수리 불곰(U. thibetanus usuric)을 모두 공격한 시베리아 호랑이의 사례가 32건 기록되었고, 여러 호랑이 배설물 표본에서 의 털이 발견되었습니다. 호랑이는 불곰보다 덜 자주 공격하는데, 그 이유는 흑곰이 더 개방된 서식지에서 살고 나무를 오를 수 없기 때문입니다. 같은 기간 먹잇감 분쟁과 정당방위 차원에서 불곰이 암컷 호랑이와 어린 아기를 죽인 사례는 모두 4건이 보고됐습니다. 호랑이는 주로 , 햄, 사타구니와 같은 곰의 지방 퇴적물을 먹고 삽니다.[53]

드문 경우이지만, 아무르 호랑이가 불곰을 잡아먹을 때, 그들은 보통 어린 곰과 아성체 곰을 표적으로 삼는데, 보통 겨울잠으로 인해 무기력할 때, 그들의 굴 밖에서 찍은 작은 암컷 성체를 제외하고 말입니다.[118] 1993년에서 2002년 사이에 수행된 연구에서는 불곰에 대한 호랑이의 포식이 감지되지 않았습니다.[119] 우수리 불곰은 작은 흑곰과 함께 시베리아 호랑이의 연간 식단의 2.1%를 차지하며, 그 중 1.4%가 불곰입니다.[120][121]

호랑이의 존재가 불곰의 행동에 미치는 영향은 다양한 것으로 보입니다. 1970-1973년 겨울, 유다코프(Yudakov)와 니콜라예프(Nikolaev)는 호랑이를 두려워하지 않는 곰의 두 가지 경우와 호랑이 트랙을 건너면서 길을 바꾸는 불곰의 또 다른 경우를 기록했습니다.[122] 다른 연구원들은 곰들이 호랑이의 죽음을 쫓고 잠재적으로 호랑이를 잡아먹기 위해 호랑이 발자국을 따라가는 것을 관찰했습니다.[53][120] 포식의 위협에도 불구하고, 일부 불곰들은 호랑이가 성공적으로 사냥하지 못할 수도 있는 호랑이를 죽임으로써 실제로 호랑이의 존재로부터 이익을 얻습니다.[120] Sikhote-Alin 자연 보호 구역에서 원격 측정 연구를 하는 동안 곰과 호랑이의 직접적인 대립이 44건 관찰되었는데, 일반적으로 곰(불곰뿐만 아니라)은 22건, 호랑이는 12건이 사망했습니다.[123] 갈색곰이 먹이를 추출하기 위해 아무르표범과 호랑이를 특별히 겨냥했다는 보고가 있습니다. 시크호테-알린 보호구역에서는 호랑이 살처분의 35%가 곰에게 도둑맞았고, 호랑이는 완전히 떠나거나 살처분의 일부를 곰에게 맡겼습니다.[124] 일부 연구에 따르면 곰은 종종 호랑이를 추적하여 살인을 탈취하고 때때로 호랑이에게 치명적인 결과를 가져온다고 합니다. 1973년의 한 보고서는 다 자란 수컷을 포함하여 호랑이를 죽이는 불곰의 알려진 12가지 사례에 대해 설명합니다. 모든 경우에 호랑이는 곰에게 잡아먹혔습니다.[125][126]

갈색곰들은 늑대들을 그들의 죽음으로부터 쫓아내기 위해 정기적으로 그들을 위협합니다. 옐로스톤 국립공원에서는 곰들이 해적 늑대를 너무 자주 죽인다고 옐로스톤의 울프 프로젝트 책임자 더그 스미스는 썼습니다. "곰들이 사냥한 후에 언제 부르러 올지의 문제가 아니라 언제 부르러 올지의 문제입니다." 두 종 사이의 적대감이 높음에도 불구하고 대부분의 살처분 장소나 대형 사체에서의 대립은 양측의 유혈사태 없이 끝납니다. 사체를 둘러싼 갈등은 흔하지만, 드물게 두 포식자가 같은 살인을 저지르며 서로를 용인합니다. 현재까지 다 자란 늑대가 회색곰에게 죽임을 당한 사례는 단 한 건뿐입니다.[127] 하지만, 기회가 주어지면, 두 종 모두 다른 종의 아기들을 잡아먹을 것입니다.[128]

일부 지역에서는 회색곰이 정기적으로 쿠거를 죽입니다.[129] 쿠거는 희귀한 경우에 작은 곰 아기들을 죽이지만, 1993년에서 1996년 사이에 나이와 상태가 알려지지 않은 쿠거를 곰이 죽였다고 보고된 적이 있습니다.[130][131] 코요테, 울버린, 스라소니, 그리고 다른 동정적인 육식동물이나 랩토리아 새를 포함한 더 작은 육식동물들은 회색곰들에 의해 지배되며, 먹이 조각들을 훔치려고 시도하지 않는 한, 그들과의 직접적인 상호작용을 피합니다. 하지만 울버린은 자신의 몸무게의 10배나 되는 회색곰을 한 번의 킬로 막아낼 정도로 끈질겼습니다.[52] 황금독수리가 불곰 아기를 잡아먹는 기록이 하나 있습니다.[132]

불곰은 보통 공존하는 지역에서 다른 곰 종들을 지배합니다. 그들의 더 작은 크기 때문에, 미국 흑곰들은 숲이 우거진 개방된 지역에서 회색곰들에게 경쟁적으로 불리합니다. 비록 회색곰에 의한 흑곰의 이동이 기록되었지만, 실제로 회색곰에 의한 흑곰의 종간 사멸은 단지 가끔 보고되었습니다. 주로 야행성인 회색곰의 습성과 개방된 공간을 선호하는 반면, 흑곰의 주간 습성과 숲이 우거진 지역을 선호하기 때문에 대부분 대립을 피합니다.[133] 불곰은 또한 아시아 흑곰을 죽일 수도 있지만, 후자의 종은 미국 흑곰과 비슷한 습성과 서식지 선호도 때문에 아마도 불곰과의 갈등을 피했을 것입니다.[134]

21세기 현재, 갈색곰과 북극곰 사이의 상호작용이 증가하고 있으며, 기후 변화에 의한 것으로 이론화되어 있습니다. 갈색곰과 회색곰은 이전에 북극곰이 주장했던 지역으로 점점 더 북쪽으로 이동하는 것이 목격되었습니다. 이들은 사체를 둘러싼 분쟁에서 북극곰을 지배하는 경향이 있는데,[135] 불곰 굴에서 죽은 북극곰 아기들이 발견됐습니다.[136]

장수와 사망률

앞발 각인
리어 발 각인

불곰은 자연적으로 긴 수명을 가지고 있습니다. 야생 암컷은 28살까지 번식하는 것이 관찰되었는데, 이는 야생에서 가장 오래된 우르시드의 번식 연령으로 알려져 있습니다. 암컷의 최대 생식 연령은 4세에서 20세 사이입니다.[59][137] 최소 사냥 개체수 내에서 암수의 갈색곰의 수명은 평균 25년으로 추정됩니다. 기록상 가장 나이가 많은 야생 불곰은 거의 37살이었습니다.[138] 사육 중인 가장 나이가 많은 암컷은 거의 40살이었고, 사육 중인 수컷은 최대 47살까지 살 수 있는 것으로 확인되었으며, 한 마리의 포획된 수컷은 50살까지 살 수 있을 것으로 보입니다.[20][45]

Greater Yellowstone Ecosystem에서 수행된 연구에 따르면 수컷 곰이 사육 상태에서 더 오래 살 가능성이 있는 반면, 암컷 회색 곰은 야생 개체수 내에서 수컷보다 더 높은 연간 생존율을 가지고 있습니다.[139] 모든 연령대의 곰의 연간 사망률은 대부분의 보호 구역에서 10%로 추정됩니다.[59] 잘 보호된 지역에서도 약 13%에서 44%의 아기들이 첫 해 안에 사망합니다.[20] 늑대, 시베리아 호랑이 그리고 다른 불곰들을 포함한 거대한 포식자들에 의한 포식을 넘어, 기아와 사고는 또한 아기들의 목숨을 앗아갑니다. 연구에 따르면 첫 해에 태어난 아기의 가장 일반적인 사망 원인은 영양실조입니다.[20]

불곰은 흡충, 진드기, 촌충, 선충, 회충를 무는 것과 같은 기생충에 취약합니다.[140][141] 불곰이 길 잃은 개늑대와 같은 다른 개과 동물들로부터 개 디스템퍼 바이러스(CDV)에 걸릴 수도 있다고 생각됩니다.[142] 체포된 사람이 아우제스키 병에 걸려 죽은 것으로 알려졌습니다.[143]

동면생리학

과학자들은 불곰의 동면 생리학을 이해하는 데 관심이 있는데, 특히 불곰이 6개월 동안 활동을 하지 않은 후에 어떻게 건강을 유지하는지에 관심이 있습니다.[144] 과학자들은 불곰이 겨울잠을 자는 동안 건강하게 지내는 방법을 이해하는 것이 당뇨병이나 심혈관 질환과 같은 인간의 질병을 치료하는 데 잠재적으로 도움이 될 수 있다고 제안했습니다.[144] 스칸디나비아 불곰 연구 프로젝트를 통해 수행된 연구는 겨울과 여름에 발현이 증가하거나 감소하는 단백질과 펩티드를 정확히 파악하기 위해 불곰의 혈액, 장기, 조직을 단백체학적으로 분석했습니다.[144] 한 가지 주요한 발견은 불곰의 동면 기간 동안 혈장 단백질 성호르몬 결합 글로불린(SHBG)이 45배 증가했다는 것입니다.[144] 비록 과학자들은 아직 불곰의 건강을 유지하기 위한 SHBG의 역할을 이해하지 못하지만, 일부 과학자들은 이러한 발견이 잠재적으로 앉아있는 생활 방식에서 오는 인간의 질병을 예방하는 요인이 될 수 있다고 믿고 있습니다.[144]

인간과의 관계

인간에 대한 공격

일본 홋카이도의 우수리 불곰 동상

불곰은 일반적으로 광범위한 개발이나 도시화가 발생한 지역을 피합니다.[145] 그들은 눈에 보이는 사람들을 거의 공격하지 않고 보통 사람들을 피합니다.[146] 그러나 그들은 기질적으로 예측할 수 없으며 놀라거나 위협을 느낄 경우 공격할 수 있습니다.[147] 곰 공격의 가장 흔한 두 가지 원인은 놀라움과 호기심입니다.[148] 북미에서 불곰으로 인한 인명 피해의 70%를 책임지고 있는 아기를 보호하는 엄마들은 가장 공격하기 쉽습니다.[149] 불곰의 공격은 심각한 부상과 경우에 따라 사망을 초래하는 경향이 있습니다.[147] 곰들의 엄청난 체력 때문에, 한 입이나 스와이프만으로도 치명적일 수 있습니다.[150] 불곰과의 폭력적인 만남은 보통 몇 분 정도밖에 지속되지 않지만, 희생자들이 맞서 싸우면 장기화될 수 있습니다.[147] 2019년에 실시된 한 연구에 따르면 2000년부터 2015년까지 북아메리카와 유라시아 전역에서 약 664건의 곰 공격이 보고되었습니다. 부상자는 568명, 사상자는 95명입니다.[151] 러시아에서는 불곰이 연간 약 10명의 사람들이 불곰에게 죽임을 당하는데, 이는 불곰 범위의 다른 모든 부분을 합친 것보다 더 많은 것입니다.[152] 1915년 12월, 일본 홋카이도 토마마에에서 "케사가케"라는 별명을 가진 큰 불곰이 일본 역사상 최악의 불곰 공격을 일으켰습니다. 7명이 숨지고 3명이 다쳤다가 대규모 짐승 사냥으로 총에 맞아 쓰러졌습니다.[153] 미국과 캐나다 연구원들의 연구에 따르면 곰 스프레이가 총기보다 공격적인 곰 행동을 막는 데 더 효과적이며, 연구된 사건의 92% 대 총기의 67%에서 효과가 있는 것으로 나타났습니다.[154]

곰 사냥

불곰 사냥은 고대부터 주로 스포츠와 왕실의 권력 과시를 위해 발생했습니다. 인간은 10,300년에서 9,300년 이상 동안 불곰을 사냥해 온 것으로 기록되어 왔습니다.[155] 17세기에서 18세기 사이의 유럽에서 인간은 불곰을 죽이는 데 성공한 사람들에게 상을 줌으로써 불곰 수를 통제하려고 했습니다. 이 현상금 제도는 1900년대에 포괄적인 보호가 제공되기 전에 불곰 개체수를 멸종 위기로 내몰았습니다. 북유럽에서 사냥은 21세기에도 여전히 지속되고 있으며, 불곰 수 감소에 크게 기여하고 있습니다.[156] 유럽의 어떤 곳에서는 곰들이 미끼의 도움을 받아 덫에 들어가도록 속입니다.[151] 불곰은 알래스카와 같은 일부 미국 주에서 합법적으로 사냥됩니다. 하지만 사냥 면허가 필요하고 아기와 함께 암컷을 죽이는 것은 징역형에 처해질 것입니다.[157]

그들의 고기는 때때로 만두, 햄, 찌개와 같은 요리법에 소비되고 사용됩니다. 제임스 베이 (동부) 크리의 원주민들은 전통적인 요리에 그들의 살을 사용합니다. 아시아와 루마니아에서 발은 이국적인 맛있는 음식으로 소비됩니다; 발은 기원전 500년부터 전통 중국 음식의 널리 퍼진 구성 요소였습니다. 상업적으로 판매되는 불곰 고기의 총 중량은 연간 17톤으로 추정됩니다.[158]

감금되어 있는 상태에서

전 세계적으로 동물원야생동물 공원에 700마리 이상의 불곰이 있습니다. 포획된 곰들은 대부분 무기력하고 아무것도 하지 않는 데 상당한 시간을 보냅니다. 활동적일 때, 포획된 곰들은 속도 조절로 널리 알려진 반복적인 앞뒤 운동의 대상이 될 수 있습니다. 이 행동은 종종 자연적인 환경 없이 작고 비좁은 우리에 갇힌 곰들에게 가장 널리 퍼져 있습니다. 페이싱은 부자연스럽게 작은 공간에 갇힐 때 오는 스트레스에 대처하는 방법입니다.[159] 더 좋고 더 큰 인클로저가 지어지고 동물원 직원의 지속 가능한 관리로 인해 정형화된 행동이 감소했습니다.[160]

그들은 또한 춤추는 곰으로 이용됩니다. 이 과정은 어린 나이에 시작됩니다. 예를 들어, 컵스는 뜨거운 금속판 위에 위치하여 춤추는 동작을 보여줌과 동시에 바이올린 음악이 배경에서 흘러나옵니다. 이 과정이 반복되면서 곰들은 바이올린을 연주할 때 춤을 추는 훈련을 받게 됩니다. 마찬가지로, 불곰은 주로 고객을 유인하기 위한 목적으로 식당 근처의 작은 울타리에 전시되기도 합니다. 개인 소유의 곰들은 종종 불충분한 환경에 놓여 있고 종종 영양실조비만으로 고통을 받습니다.[161] 2009년의 한 분석에 따르면, 불곰은 호랑이 다음으로 가장 많이 거래되는 서커스 동물이었습니다.[162]

문화

' 세 마리 이야기', 어린 시절 좋아하는 이야기와 동화 속 일러스트
1904년 1월 20일 미국 유머 잡지 퍽의 표지

갈색곰은 종종 유럽과 북미의 문학, 특히 어린이를 위해 쓰여진 문학을 "귀엽고 껴안고 싶다"고 생각합니다. '노르웨이의 갈색곰'은 마법처럼 곰으로 변한 왕자와 결혼한 소녀의 모험을 담은 스코틀랜드 동화로, 그녀의 사랑의 힘과 많은 시련과 어려움 끝에 왕자를 인간의 모습으로 되돌려 놓았습니다. 영국의 이야기인 "Goldilocks and the Three Bears"와 함께, 세 마리의 곰은 보통 갈색 곰으로 묘사됩니다. 독일어를 사용하는 나라에서, 아이들은 종종 "백설공주와 장미 빨강"의 동화를 듣습니다; 이 이야기에 나오는 잘생긴 왕자는 갈색 곰으로 변했습니다. 미국에서, 부모들은 그들의 색깔과 그들이 어떻게 다른 동물들과 연관되어 있는지를 가르치기 위해 그들의 취학 전 나이의 아이들에게 "갈색곰, 갈색곰, 무엇이 보이니?"라는 책을 자주 읽습니다.[163]

고대 그리스 신화에서 곰은 인간과 비슷하게 비교되어 왔는데, 이는 주로 곰이 똑바로 서 있는 능력 때문입니다. 많은 서양 이야기와 오래된 우화에서 곰의 묘사된 속성은 부진, 어리석음, 속기 쉬운 것으로 실제 종과 모순됩니다. 곰들이 눈 속에서 역추적을 함으로써 사냥꾼들을 속이는 것으로 보고되고 있는데, 이것은 사냥꾼들에게 혼란을 초래하고 있습니다.[164] 로마인들은 아기들을 매장하는 동안 사용되었던 곰들의 작은 조각상들을 만들었습니다.[165] 최초의 곰 동굴 벽화는 구석기 시대에 만들어졌으며, 100점 이상의 그림이 기록되었습니다.[166]

러시아 곰은 공식적으로 지정된 국가 동물이 없음에도 불구하고 러시아(구소련뿐만 아니라)의 일반적인 국가 의인입니다. 불곰은 핀란드의 국가 동물입니다.[167][168] 회색곰은 몬태나 주의 동물입니다.[169] 캘리포니아 황금곰은 멸종했음에도 불구하고 캘리포니아 주의 동물입니다.[170] 북미에서, 갈색은 카리스마 있는 거대 동물로 여겨지고 오랫동안 사람들의 관심을 끌었습니다. 2017년에 곰 148이 트로피 사냥꾼의 손에 죽은 것은 언론의 분노를 일으켰고 트로피 사냥에 대한 지속적인 반대를 불러일으켰습니다.[171]

마드리드의 국장은 곰이 과일을 먹기 위해 마드로뇨 또는 딸기 나무(Arbutus unedo)에 손을 뻗는 모습을 묘사하고 있으며, 스위스 베른시의 국장도 곰을 묘사하고 있으며, 도시의 이름은 일반적으로 곰을 뜻하는 독일어에서 유래한 것으로 생각됩니다.[172][173] 불곰은 1993년부터 주조된 크로아티아 5쿠나 동전의 뒷면에 그려져 있습니다.[174]

참고문헌

  1. ^ a b McLellan, B.N.; Proctor, M.F.; Huber, D.; Michel, S. (2017). "Ursus arctos". IUCN Red List of Threatened Species. 2017: e.T41688A121229971. doi:10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T41688A121229971.en. Retrieved 19 November 2021.
  2. ^ "Appendices CITES". cites.org. Archived from the original on 5 December 2017. Retrieved 14 January 2022.
  3. ^ Harper, Douglas. "bruin". Online Etymology Dictionary.
  4. ^ Bruin, 2022년 9월 20일 Wayback Machine에서 아카이브, Britannica 백과사전
  5. ^ 2017년 9월 6일 웨이백 머신(Wayback Machine)에서 그리슬리(Grisly) 다른 스케치사냥합니다. FullTextArchive.com . 2011년 9월 15일 회수.
  6. ^ 리델, 헨리 조지와 스콧, 로버트. "우르수스." 2021년 3월 1일 웨이백 머신 A 라틴어 사전에 보관. 페르세우스 디지털 도서관.
  7. ^ 리델, 헨리 조지와 스콧, 로버트."아르케토스." 2023년 6월 30일 웨이백 머신 A 그리스-영어 어휘집보관. 페르세우스 디지털 도서관.
  8. ^ Yu, Li; Li, Yi-Wei; Ryder, Oliver A.; Zhang, Ya-Ping (2007). "Analysis of complete mitochondrial genome sequences increases phylogenetic resolution of bears (Ursidae), a mammalian family that experienced rapid speciation". BMC Evolutionary Biology. 7 (198): 198. Bibcode:2007BMCEE...7..198Y. doi:10.1186/1471-2148-7-198. PMC 2151078. PMID 17956639.
  9. ^ Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B. (1999). Bears: Status Survey and Conservation Action Plan (PDF). IUCN. pp. 26–30. ISBN 978-2-8317-0462-3. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  10. ^ Kumar, V.; Lammers, F.; Bidon, T.; Pfenninger, M.; Kolter, L.; Nilsson, M. A.; Janke, A. (2017). "The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species". Scientific Reports. 7: 46487. Bibcode:2017NatSR...746487K. doi:10.1038/srep46487. PMC 5395953. PMID 28422140.
  11. ^ a b Steffen, Martina L.; Fulton, Tara L. (1 February 2018). "On the association of giant short-faced bear (Arctodus simus) and brown bear (Ursus arctos) in late Pleistocene North America". Geobios. 51 (1): 61–74. Bibcode:2018Geobi..51...61S. doi:10.1016/j.geobios.2017.12.001.
  12. ^ a b c McLellan, Bruce; Reiner, David C. (1994). "A Review of bear evolution" (PDF). Int. Conf. Bear Res. And Manage. 9 (1): 85–96. doi:10.2307/3872687. JSTOR 3872687. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  13. ^ Pérez-Hidalgo, T. (1992). "The European descendants of Ursus etruscus C. Cuvier (Mammalia, Carnivora, Ursidae)" (PDF). Boletín del Instituto Geológico y Minero de España. 103 (4): 632–642. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  14. ^ Kurten, Bjorn (1976). The Cave Bear Story. New York: Columbia University Press. p. 5.
  15. ^ Loreille, O.; Orlando, L.; Patou-Mathis, M.; Philippe, M.; Taberlet, P.; Hänni, C. (2001). "Ancient DNA analysis reveals divergence of the cave bear, Ursus spelaeus, and brown bear, Ursus arctos, lineages". Current Biology. 11 (3): 200–203. Bibcode:2001CBio...11..200L. doi:10.1016/s0960-9822(01)00046-x. PMID 11231157. S2CID 14645603.
  16. ^ a b Herrero, S. (1972). "Aspects of evolution and adaptation in American black bears (Ursus americanus Pallas) and brown and grizzly bears (U. arctos Linne.) of North America" (PDF). Bears: Their Biology and Management. 2: 221–231. doi:10.2307/3872586. JSTOR 3872586. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  17. ^ a b McLellan, Bruce; Reiner, David C. (1994). "A Review of bear evolution" (PDF). Int. Conf. Bear Res. And Manage. 9 (1): 85–96. doi:10.2307/3872687. JSTOR 3872687. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  18. ^ a b c Salis, Alexander T.; Bray, Sarah C. E.; Lee, Michael S. Y.; Heiniger, Holly; Barnett, Ross; Burns, James A.; Doronichev, Vladimir; Fedje, Daryl; Golovanova, Liubov; Harington, C. Richard; Hockett, Bryan; Kosintsev, Pavel; Lai, Xulong; Mackie, Quentin; Vasiliev, Sergei (December 2022). "Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge". Molecular Ecology. 31 (24): 6407–6421. doi:10.1111/mec.16267. ISSN 0962-1083.
  19. ^ Kubiak, Cara; Grimes, Vaughan; Van Biesen, Geert; Keddie, Grant; Buckley, Mike; Macdonald, Reba; Richards, M. P. (27 June 2022). "Dietary niche separation of three Late Pleistocene bear species from Vancouver Island, on the Pacific Northwest Coast of North America". Journal of Quaternary Science. 38: 8–20. doi:10.1002/jqs.3451. ISSN 0267-8179. S2CID 250134103. Archived from the original on 31 October 2023. Retrieved 2 January 2024.
  20. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r "Mammalian Species- Ursus arctos" (PDF). American Society of Mammalogists, Smith College. 23 April 1993. Archived from the original (PDF) on 31 March 2017.
  21. ^ Wilson, D. E.; Ruff, S. (1999), The Smithsonian Book of North American Mammals, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, pp. 160–201
  22. ^ Harris, Arthur H. (2013). "Pleistocene Vertebrates of Arizona, New Mexico, and Trans-Pecos Texas". UTEP Biodiversity Collections, University of Texas at El Paso.
  23. ^ Storer, T.I.; Tevis, L.P. (1996). California Grizzly. Berkeley, CA: University of California Press. pp. 335, 42–187. ISBN 978-0-520-20520-8. Archived from the original on 2 February 2024. Retrieved 18 November 2019. Alt URL
  24. ^ U.S. Fish and Wildlife Service (17 November 2006). "Endangered and Threatened Wildlife and Plants; Designating the Greater Yellowstone Ecosystem Population of Grizzly Bears as a Distinct Population Segment; Removing the Yellowstone Distinct Population Segment of Grizzly Bears From the Federal List of Endangered and Threatened Wildlife" (PDF). Federal Register. 70 (221): 69854–69884. Archived from the original (PDF) on 25 August 2006.
  25. ^ Calvignac, S.; Hughes, S.; Tougard, C.; Michaux, J.; Thevenot, M.; Philippe, M.; Hamdine, W.; Hanni, C. (2008). "Ancient DNA evidence for the loss of a highly divergent brown bear clade during historical times" (PDF). Molecular Ecology. 17 (8): 1962–1970. Bibcode:2008MolEc..17.1962C. doi:10.1111/j.1365-294x.2008.03631.x. PMID 18363668. S2CID 23361337. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  26. ^ Lan, T.; Gill, S.; Bellemain, E.; Bischof, R.; Zawaz, M. A.; Lindqvist, C. (2017). "Evolutionary history of enigmatic bears in the Tibetan Plateau–Himalaya region and the identity of the yeti". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1, 868): 20,171,804. doi:10.1098/rspb.2017.1804. PMC 5740279. PMID 29187630.
  27. ^ Wozencraft, W. C. (2005). "Ursus arctos". In Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 588–589. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
  28. ^ Ursus arctos, 2019년 1월 22일 ITIS Wayback Machine에서 아카이브
  29. ^ Lindqvist, C.; Schuster, S. C.; Sun, Y.; et al. (2010). "Complete mitochondrial genome of a Pleistocene jawbone unveils the origin of polar bear". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (11): 5053–5057. Bibcode:2010PNAS..107.5053L. doi:10.1073/pnas.0914266107. PMC 2841953. PMID 20194737.
  30. ^ Liu, Shiping; Lorenzen, Eline D.; Fumagalli, Matteo; Li, Bo; Harris, Kelley; Xiong, Zijun; Zhou, Long; Korneliussen, Thorfinn Sand; Somel, Mehmet; Babbitt, Courtney; Wray, Greg; Li, Jianwen; He, Weiming; Wang, Zhuo; Fu, Wenjing; Xiang, Xueyan; Morgan, Claire C.; Doherty, Aoife; o'Connell, Mary J.; McInerney, James O.; Born, Erik W.; Dalén, Love; Dietz, Rune; Orlando, Ludovic; Sonne, Christian; Zhang, Guojie; Nielsen, Rasmus; Willerslev, Eske; Wang, Jun (2014). "Population Genomics Reveal Recent Speciation and Rapid Evolutionary Adaptation in Polar Bears". Cell. 157 (4): 785–794. doi:10.1016/j.cell.2014.03.054. PMC 4089990. PMID 24813606.
  31. ^ Proctor, Michael F.; Paetkau, David; Mclellan, Bruce N.; Stenhouse, Gordon B.; Kendall, Katherine C.; Mace, Richard D.; Kasworm, Wayne F.; Servheen, Christopher; Lausen, Cori L. (2012). "Population fragmentation and inter-ecosystem movements of grizzly bears in western Canada and the northern United States". Wildlife Monographs. 180 (1): 1–46. Bibcode:2012WildM.180....1P. doi:10.1002/wmon.6. ISSN 1938-5455. S2CID 16790669.
  32. ^ Strobeck, Curtis; Craighead, Lance; Clarkson, Peter L.; Waits, Lisette P.; Paetkau, David (1 December 1997). "An Empirical Evaluation of Genetic Distance Statistics Using Microsatellite Data From Bear (Ursidae) Populations". Genetics. 147 (4): 1943–1957. doi:10.1093/genetics/147.4.1943. ISSN 0016-6731. PMC 1208359. PMID 9409849. Archived from the original on 29 January 2019. Retrieved 29 January 2019.
  33. ^ Waits, L. P.; et al. (1998). "Mitochondrial DNA Phylogeography of the North American Brown Bear and Implications for Conservation". Conservation. 12 (2): 408–417. Bibcode:1998ConBi..12..408W. doi:10.1111/j.1523-1739.1998.96351.x. S2CID 86172292.
  34. ^ Paetkau, D.; Shields, G. F.; Strobeck, C. (1998). "Gene flow between insular, coastal and interior populations of brown bears in Alaska". Molecular Ecology. 7 (#10): 1283–1292. Bibcode:1998MolEc...7.1283P. doi:10.1046/j.1365-294x.1998.00440.x. ISSN 0962-1083. PMID 9787441. S2CID 21848010.
  35. ^ Shapiro, Beth; Slatkin, Montgomery; Stirling, Ian; John, John St.; Salamzade, Rauf; Ovsyanikov, Nikita; Jay, Flora; Stiller, Mathias; Fulton, Tara L. (14 March 2013). "Genomic Evidence for Island Population Conversion Resolves Conflicting Theories of Polar Bear Evolution". PLOS Genetics. 9 (3): e1003345. doi:10.1371/journal.pgen.1003345. ISSN 1553-7404. PMC 3597504. PMID 23516372.
  36. ^ a b Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B.; Pelletier, K.; Moll, K.; Moll, J., eds. (1999), Bears: status survey and conservation action plan (PDF), vol. 44, Gland, Switzerland: IUCN, archived from the original (PDF) on 23 September 2015, retrieved 18 November 2019
  37. ^ Richardson, Evan; Branigan, Marsha; Paetkau, David; Pongracz, Jodie D. (31 May 2017). "Recent Hybridization between a Polar Bear and Grizzly Bears in the Canadian Arctic". Arctic. 70 (#2): 151–160. doi:10.14430/arctic4643. ISSN 1923-1245.
  38. ^ Janke, Axel; Nilsson, Maria A.; Kolter, Lydia; Pfenninger, Markus; Bidon, Tobias; Lammers, Fritjof; Kumar, Vikas (19 April 2017). "The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species". Scientific Reports. 7: 46,487. Bibcode:2017NatSR...746487K. doi:10.1038/srep46487. ISSN 2045-2322. PMC 5395953. PMID 28422140.
  39. ^ Hailer, F.; Kutschera, V. E.; Hallstrom, B. M.; Klassert, D.; Fain, S. R.; Leonard, J. A.; Arnason, U.; Janke, A. (2012). "Nuclear Genomic Sequences Reveal that Polar Bears Are an Old and Distinct Bear Lineage". Science. 336 (6, 079): 344–247. Bibcode:2012Sci...336..344H. doi:10.1126/science.1216424. hdl:10261/58578. PMID 22517859. S2CID 12671275.
  40. ^ Miller, W.; Schuster, S. C.; Welch, A. J.; Ratan, A.; Bedoya-Reina, O. C.; Zhao, F.; Kim, H. L.; Burhans, R. C.; Drautz, D. I.; Wittekindt, N. E.; Tomsho, L. P.; Ibarra-Laclette, E.; Herrera-Estrella, L.; Peacock, E.; Farley, S.; Sage, G. K.; Rode, K.; Obbard, M.; Montiel, R.; Bachmann, L.; Ingolfsson, O.; Aars, J.; Mailund, T.; Wiig, O.; Talbot, S. L.; Lindqvist, C. (2012). "Polar and brown bear genomes reveal ancient admixture and demographic footprints of past climate change". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (36): E2382–2390. Bibcode:2012PNAS..109E2382M. doi:10.1073/pnas.1210506109. PMC 3437856. PMID 22826254.
  41. ^ Hissa, R.; Siekkinen, J.; Hohtola, E.; Saarela, S.; Hakala, A.; Pudas, J. (1994). "Seasonal patterns in the physiology of the European brown bear (Ursus arctos arctos) in Finland". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. 109 (#3): 781–791. doi:10.1016/0300-9629(94)90222-4. PMID 8529017. Archived from the original on 15 June 2020. Retrieved 12 December 2016.
  42. ^ McLellan, B. N. (2011). "Implications of a high-energy and low-protein diet on the body composition, fitness, and competitive abilities of black (Ursus americanus) and grizzly (Ursus arctos) bears". Canadian Journal of Zoology. 89 (#6): 546–558. doi:10.1139/z11-026.
  43. ^ Maria Pasitschniak-Arts (23 April 1993). "Ursus arctos" (PDF). Mammalian Species (439): 1–10. doi:10.2307/3504138. JSTOR 3504138. Archived (PDF) from the original on 5 March 2023. Retrieved 5 March 2023.
  44. ^ Grzimek, Bernhard (1990). Grzimek's Encyclopedia of Mammals. McGraw-Hill. pp. 52–53. ISBN 978-0-07-909508-4.
  45. ^ a b c Nowak, Ronald M. (1991). Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press. pp. 1083–1093. ISBN 978-0-8018-3970-2.
  46. ^ Christiansen, P. (1999). "What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?". Annales Zoologici Fennici. 36 (2): 93–102. JSTOR 23735739.
  47. ^ a b c d e Feldhamer, G. A.; Thompson, B. C.; Chapman, J. A. (2003). Wild mammals of North America: biology, management, and conservation. JHU Press. ISBN 9780801874161. Archived from the original on 2 February 2024. Retrieved 9 November 2020.
  48. ^ Swenson, Jon E.; Adamič, Miha; Huber, Djuro; Stokke, Sigbjørn (2007). "Brown bear body mass and growth in northern and southern Europe" (PDF). Oecologia. 153 (#1): 37–47. Bibcode:2007Oecol.153...37S. doi:10.1007/s00442-007-0715-1. PMID 17415593. S2CID 5836340. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  49. ^ a b Jones, S. V. (1923). "Color variations in wild animals". Journal of Mammalogy. 4 (#3): 172–177. doi:10.2307/1373567. JSTOR 1373567.
  50. ^ 스웬슨, J.E. (2000) 유럽 불곰 보존을 위한 행동 계획 (Ursus arctos) 2016년 12월 20일 웨이백 머신(제18-114호)에 보관. 유럽 평의회
  51. ^ Sahajpal, V; Goyal, S. P.; Jayapal, R; Yoganand, K; Thakar, M. K. (2008). "Hair characteristics of four Indian bear species". Science & Justice. 48 (#1): 8–15. doi:10.1016/j.scijus.2007.05.001. PMID 18450212.
  52. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p 'Brown, Gary (1993). "Bear Anatomy and Physiology". The great bear almanac. Internet Archive. New York : Lyons & Burford. ISBN 978-1-55821-210-7.
  53. ^ a b c d e f g h V. G. Heptner; N. P. Naumov, eds. (1998). Mlekopitajuščie Sovetskogo Soiuza. Moskva: Vysšaia Škola [Mammals of the Soviet Union, Volume II, Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears)]. Vol. II, Part 1a. Washington, D.C., US: Science Publishers, Inc. pp. 601–676. ISBN 1-886106-81-9.
  54. ^ Christiansen, Per (2008). "Feeding ecology and morphology of the upper canines in bears (carnivora: Ursidae)". Journal of Morphology. 269 (#7): 896–908. doi:10.1002/jmor.10643. PMID 18488989. S2CID 33532210.
  55. ^ Kurtén, B. (1966). "Pleistocene bears of North America: Genus Tremarctos, spectacled bears". Acta Zoologica Fennica. 115: 1–96.
  56. ^ Sacco, Tyson; Van Valkenburgh, Blaire (2004). "Ecomorphological indicators of feeding behaviour in the bears (Carnivora: Ursidae)". Journal of Zoology. 263: 41. doi:10.1017/S0952836904004856.
  57. ^ Seryodkin, Ivan V. (1 June 2016). "Behavior of Brown Bears During Feeding in the Sikhote-Alin". Achievements in the Life Sciences. 10 (1): 38–47. doi:10.1016/j.als.2016.05.003. ISSN 2078-1520.
  58. ^ Stirling, Ian (1988). Polar Bears. University of Michigan Press. pp. 20–25. ISBN 978-0-472-10100-9.
  59. ^ a b c d e f g h i j k l Hunter, Luke (2011). Carnivores of the world. Internet Archive. Princeton, NJ : Princeton University Press. pp. 122–133. ISBN 978-0-691-15228-8.
  60. ^ Ellig, Tracy (3 July 2006). "MSU researcher tests grizzly bear strength for National Geographic documentary". Montana State University. Archived from the original on 1 June 2013. Retrieved 11 June 2021.
  61. ^ "Ancient bear made early migration". BBC News. 12 November 2004. Archived from the original on 2 December 2005. Retrieved 2 January 2010.
  62. ^ "Brown Bear Species WWF". WWF. Archived from the original on 29 September 2018. Retrieved 2 December 2013.
  63. ^ Chestin, Igor E.; Gubar, Yuliy P.; Sokolov, Vladimir E.; Lobachev, Vladimir S. (1992). "The brown bear (Ursus arctos L.) in the USSR: numbers, hunting and systematics". Annales Zoologici Fennici. 29 (2): 57–68. ISSN 0003-455X. JSTOR 23735466.
  64. ^ "Brown Bear Research in Alaska". Alaska Department of Fish and Game. Archived from the original on 3 May 2012. Retrieved 4 April 2012.
  65. ^ "Neixen quatre cries d'ós bru als Pirineus". elperiodico.cat (in Catalan and Spanish). 2 August 2010. Archived from the original on 24 July 2011. Retrieved 19 November 2010.
  66. ^ "Situació preocupant de l'ós bru als Pirineus" (in Catalan). ecologistasenaccion.org. May 2010. Archived from the original on 13 November 2012. Retrieved 19 November 2010.
  67. ^ "Osos, el desafío de una población creciente". ABC (in Spanish). Spain. 28 September 2013. Archived from the original on 26 October 2013. Retrieved 14 October 2013.
  68. ^ Martínez-Abraín, A.; Jiménez, J.; Oro, D. (2018). "Pax Romana: 'refuge abandonment' and spread of fearless behavior in a reconciling world". Animal Conservation. John Wiley & Sons, Inc (Zoological Society of London (ZSL)). 22 (1): 3–13. doi:10.1111/acv.12429. ISSN 1367-9430. S2CID 89938098.
  69. ^ "Bear". ΑΡΚΤΟΥΡΟΣ. Archived from the original on 2 February 2024. Retrieved 13 October 2022.
  70. ^ Miller, CR; Waits, L.P. (2006). "Phylogeography and mitochondrial diversity of extirpated brown bear (Ursus arctos) populations in the contiguous United States and Mexico". Mol. Ecol. 15 (#14): 4477–85. Bibcode:2006MolEc..15.4477M. doi:10.1111/j.1365-294x.2006.03097.x. PMID 17107477. S2CID 7336900.
  71. ^ Calvignac, Sebastien; Hughes, Sandrine; Hanni, Catherine (2009). "Genetic diversity of endangered brown bear (Ursus arctos) populations at the crossroads of Europe, Asia and Africa". Diversity and Distributions. 15 (#5): 742–750. Bibcode:2009DivDi..15..742C. doi:10.1111/j.1472-4642.2009.00586.x. S2CID 21666120.
  72. ^ 2018년 10월 16일 웨이백 머신보관히말라야 불곰. Euronews.com . 2014년 1월 6일
  73. ^ Gervasi, V.; Ciucci, P. (1 January 2018). "Demographic projections of the Apennine brown bear population Ursus arctos marsicanus (Mammalia: Ursidae) under alternative management scenarios". The European Zoological Journal. 85 (1): 242–252. doi:10.1080/24750263.2018.1478003. hdl:11573/1114254. ISSN 2475-0263.
  74. ^ Ordiz, Andrés; Kindberg, Jonas; Sæbø, Solve; Swenson, Jon E.; Støen, Ole-Gunnar (1 May 2014). "Brown bear circadian behavior reveals human environmental encroachment". Biological Conservation. 173: 1–9. Bibcode:2014BCons.173....1O. doi:10.1016/j.biocon.2014.03.006. ISSN 0006-3207.
  75. ^ Klinka, D. R.; Reimchen, T. E. (2002). "Nocturnal and diurnal foraging behaviour of brown bears (Ursus arctos) on a salmon stream in coastal British Columbia" (PDF). Canadian Journal of Zoology. 80 (#8): 1317−1322. doi:10.1139/z02-123. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  76. ^ Moe, T. F.; Kindberg, J.; Jansson, I.; Swenson, J. E. (2007). "Importance of diel behaviour when studying habitat selection: examples from female Scandinavian brown bears (Ursus arctos)". Canadian Journal of Zoology. 85 (#4): 518−525. doi:10.1139/Z07-034. Archived from the original on 15 June 2020. Retrieved 12 December 2016.
  77. ^ Kaczensky, P.; Huber, D.; Knauer, F.; Roth, H.; Wagner, A.; Kusak, J. (2006). "Activity patterns of brown bears (Ursus arctos) in Slovenia and Croatia". Journal of Zoology. 269 (#4): 474−485. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00114.x.
  78. ^ Kingsley, M. C. S.; Nagy, J. A.; Russell, R. H. (1983). "Patterns of weight gain and loss for grizzly bears in northern Canada". Bears: Their Biology and Management. 5: 174–178. doi:10.2307/3872535. JSTOR 3872535. S2CID 90555276.
  79. ^ Hissa, R.; Hohtola, E.; Tuomala-Saramäki, T.; Laine, T. (1998). "Seasonal changes in fatty acids and leptin contents in the plasma of the European brown bear (Ursus arctos arctos)". Annales Zoologici Fennici. 35 (#4): 215–224. JSTOR 23735612.
  80. ^ Farley, S. D.; Robbins, C. T. (1995). "Lactation, hibernation, and mass dynamics of American black bears and grizzly bears". Canadian Journal of Zoology. 73 (#12): 2216−2222. doi:10.1139/z95-262.
  81. ^ Evans, A. L.; Sahlén, V.; Støen, O. G.; Fahlman, Å.; Brunberg, S.; Madslien, K.; Forbert, O.; Swenson, J.E.; Arnemo, J. M. (2012). "Capture, anesthesia, and disturbance of free-ranging brown bears (Ursus arctos) during hibernation". PLOS ONE. 7 (#7): e40520. Bibcode:2012PLoSO...740520E. doi:10.1371/journal.pone.0040520. PMC 3398017. PMID 22815757.
  82. ^ Deecke, V. B. (2012). "Tool-use in the brown bear (Ursus arctos)" (PDF). Animal Cognition. 15 (#4): 725–730. doi:10.1007/s10071-012-0475-0. PMID 22367156. S2CID 9076161. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  83. ^ a b Egbert, Allan L.; Stokes, Allen W.; Egbert, A. L. (16 September 1976). "The Social Behaviour of Brown Bears on an Alaskan Salmon Stream" (PDF). Bears: Their Biology and Management. 3: 41–56. doi:10.2307/3872753. JSTOR 3872753. Archived from the original (PDF) on 17 July 2015. Retrieved 29 April 2011.
  84. ^ Sandell, M. (1989). "The mating tactics and spacing patterns of solitary carnivores". Carnivore behavior, ecology, and evolution. Springer. pp. 164–182. doi:10.1007/978-1-4613-0855-3_7. ISBN 978-1-4613-0855-3.
  85. ^ Gau, R. J.; McLoughlin, P. D.; Case, R.; Cluff, H. D.; Mulders, R.; Messier, F. (2004). "Movements of subadult male grizzly bears, Ursus arctos, in the central Canadian arctic". The Canadian Field-Naturalist. 118 (#2): 239–242. doi:10.22621/cfn.v118i2.920.
  86. ^ a b c d Dahle, B.; Swenson, J. E. (2003). "Seasonal range size in relation to reproductive strategies in brown bears Ursus arctos". Journal of Animal Ecology. 72 (#4): 660–667. Bibcode:2003JAnEc..72..660D. doi:10.1046/j.1365-2656.2003.00737.x. JSTOR 3505643. PMID 30893970. S2CID 67818528.
  87. ^ a b c Egbert, A. L. (1978). The Social Behavior of Brown Bears at McNeil River, Alaska (Ph.D. thesis). Utah State University. pp. 30–35. Archived from the original on 2 February 2024. Retrieved 25 April 2021.
  88. ^ a b 피어슨, A.M.(1975). 북쪽의 회색곰은 Ursus arctos L입니다. 캐나다 정보 86페이지
  89. ^ a b c d e Bellemain, Eva; Swenson, Jon E.; Taberlet, Pierre (2006). "Mating Strategies in Relation to Sexually Selected Infanticide in a Non-Social Carnivore: The Brown Bear" (PDF). Ethology. 112 (#3): 238–246. Bibcode:2006Ethol.112..238B. doi:10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  90. ^ Pop, Ioan Mihai; Bereczky, Leonardo; Chiriac, Silviu; Iosif, Ruben; Nita, Andreea; Popescu, Viorel Dan; Rozylowicz, Laurențiu (2018). "Movement ecology of brown bears (Ursus arctos) in the Romanian Eastern Carpathians". Nature Conservation. 26: 15–31. doi:10.3897/natureconservation.26.22955. ISSN 1314-3301.
  91. ^ a b Novak, M., Baker, J.A., Obbard, M.E. & Malloch, B. (1987). 북미의 야생 털곰 관리보존. 온타리오 천연자원부.
  92. ^ Herrero, S.; Hamer, D. (1977). "Courtship and copulation of a pair of grizzly bears, with comments on reproductive plasticity and strategy". Journal of Mammalogy. 58 (#3): 441–444. doi:10.2307/1379352. JSTOR 1379352.
  93. ^ a b 크레이그헤드, J. J. J., 섬너, J. S., & 미첼, J. A. (1995). "옐로스톤의 회색곰: 옐로스톤 생태계에서의 그들의 생태, 1959-1992. 아일랜드 출판부 21-56쪽
  94. ^ a b White, D.J.; Berardinelli, J.G.; Aune, K.E. (1998). "Reproductive characteristics of the male grizzly bear in the continental United States". Ursus. 10: 497–501. JSTOR 3873161.
  95. ^ Ambarlı, H. (2016). "Litter size and basic diet of brown bears (Ursus arctos, Carnivora) in northeastern Turkey". Mammalia. 80 (2). doi:10.1515/mammalia-2014-0111. S2CID 87968464.
  96. ^ Halloran, D. W.; Pearson, A. M. (1972). "Blood chemistry of the brown bear (Ursus arctos) from southwestern Yukon Territory, Canada". Canadian Journal of Zoology. 50 (#6): 827–833. doi:10.1139/z72-112. PMID 5038730.
  97. ^ Craighead, J. J.; Hornocker, M. G.; Craighead Jr, F. C. (1969). "Reproductive biology of young female grizzly bears". J. Reprod. Fertil. Suppl. 6: 447–475.
  98. ^ Corbet, Gordon Barclay (1966). The Terrestrial Mammals of Western Europe. London, UK: Foulis. pp. 52–55.
  99. ^ Tsubota, T. & Kanagawa, H. (1993). "Morphological Characteristics of the Ovary, Uterus and Embryo during the Delayed Implantation Period in the Hokkaido Brown Bear (Ursus arctos yesoensis)". Journal of Reproduction and Development. 39 (#4): 325–331. doi:10.1262/jrd.39.325. S2CID 84359252.
  100. ^ Hensel, R. J.; Troyer, W. A. & Erickson, A. W. (1969). "Reproduction in the female brown bear". The Journal of Wildlife Management. 33 (#2): 357–365. doi:10.2307/3799836. JSTOR 3799836.
  101. ^ Pazetnov, V.A. & Pazetnov, S.V. (2005). "Female brown bear with six cubs" (PDF). International Bear News. 14 (#2): 17. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  102. ^ Erickson, A. W.; Miller, L. H. (1963). "Cub adoption in the brown bear". Journal of Mammalogy. 44 (#4): 584–585. doi:10.2307/1377153. JSTOR 1377153.
  103. ^ Barnes Jr, V.; Smith, R. (1993). "Cub adoption by brown bears (Ursus arctos middendorffi) on Kodiak Island, Alaska". Canadian Field-Naturalist. 107 (3): 365–367. doi:10.5962/p.357155. Archived from the original on 20 December 2016. Retrieved 12 December 2016.
  104. ^ Stringham, S. F. (1990). "Grizzly bear reproductive rate relative to body size" (PDF). Bears: Their Biology and Management. 8: 433–443. doi:10.2307/3872948. JSTOR 3872948. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  105. ^ Steyaert, S. M.; Endrestol, A.; Hacklaender, K.; Swenson, J. E.; Zedrosser, A. (2012). "The mating system of the brown bear Ursus arctos". Mammal Review. 42 (#1): 12–34. doi:10.1111/j.1365-2907.2011.00184.x.
  106. ^ Dahle, B.; Zedrosser, A.; Swenson, J. E. (2006). "Correlates with body size and mass in yearling brown bears (Ursus arctos)". Journal of Zoology. 269 (#3): 273–283. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00127.x.
  107. ^ Gittleman, J. L. (1994). "Female brain size and parental care in carnivores". Proceedings of the National Academy of Sciences. 91 (#12): 5495–5497. Bibcode:1994PNAS...91.5495G. doi:10.1073/pnas.91.12.5495. PMC 44022. PMID 8202515.
  108. ^ Mano, T.; Tsubota, T. (2002). "Reproductive characteristics of brown bears on the Oshima peninsula, Hokkaido, Japan". Journal of Mammalogy. 83 (#4): 1026–1034. doi:10.1644/1545-1542(2002)083<1026:RCOBBO>2.0.CO;2. JSTOR 1383508.
  109. ^ Dahle, B.; Swenson, J. E. (2003). "Family breakup in brown bears: are young forced to leave?". Journal of Mammalogy. 84 (#2): 536–540. doi:10.1644/1545-1542(2003)084<0536:FBIBBA>2.0.CO;2.
  110. ^ Swenson, J. E.; Dahle, B.; Sandegren, F. (2001). "Intraspecific predation in Scandinavian brown bears older than cubs-of-the-year". Ursus. 12: 81–91. JSTOR 3873233. Archived from the original on 16 November 2017. Retrieved 12 December 2016.
  111. ^ Mörner, T.; Eriksson, H.; Bröjer, C.; Nilsson, K.; Uhlhorn, H.; Ågren, E.; Segerstad, C.H.; Jansson, D.S.; Gavier-Widén, D. (2005). "Diseases and mortality in free-ranging brown bear (Ursus arctos), gray wolf (Canis lupus), and wolverine (Gulo gulo) in Sweden". Journal of Wildlife Diseases. 41 (#2): 298–303. doi:10.7589/0090-3558-41.2.298. PMID 16107663. S2CID 43774546.
  112. ^ "Alaska is bear territory!". Alaska Office of Economic Development. Dced.state.ak.us. Archived from the original on 15 April 2009. Retrieved 10 October 2009.
  113. ^ a b "Ursus arctos (Brown bear)". Animal Diversity Web. Archived from the original on 13 May 2021. Retrieved 28 May 2021.
  114. ^ "Yellowstone Grizzly Bears Eat 40,000 Moths a Day In August". Yellowstonepark.com. 21 June 2011. Archived from the original on 15 July 2010.
  115. ^ Brown, Susan, A (17 January 2010). "Inherited behavior traits of the domesticated ferret". weaselwords.com. Archived from the original on 4 October 2009. Retrieved 29 January 2010.{{cite web}}: CS1 maint: 다중 이름: 작성자 목록(링크)
  116. ^ French, S. P.; French, M. G. (1990). "Predatory behavior of grizzly bears feeding on elk calves in Yellowstone National Park, 1986–1988" (PDF). International Conf. Bear Res. And Manage. 8: 335–341. doi:10.2307/3872937. JSTOR 3872937. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  117. ^ a b Macdonald, D.W.; Barrett, P. (1993). Mammals of Europe. New Jersey: Princeton University Press. p. 107. ISBN 978-0-691-09160-0.
  118. ^ Fraser, A. F. (2012). Feline Behaviour and Welfare. CABI. pp. 72–77. ISBN 978-1-84593-926-7.
  119. ^ Seryodkin, I. V.; Kostyria, A. V.; Goodrich, J. M.; Miquelle, D. G.; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L. & Hornocker, M. G. (2003). "Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East". Ursus. 14 (2): 159. Archived from the original on 17 August 2011. Retrieved 15 September 2014.
  120. ^ a b c Seryodkin, I. V.; Goodrich, J. M.; Kostyrya, A. V.; Schleyer, B. O.; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L. & Miquelle, D. G. (2005). "Глава 19. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и гималайским медведями [Chapter 19. Relationship of Amur tigers with brown and Himalayan black bear]". In Miquelle, D. G.; Smirnov, E. N. & Goodrich, J. M. (eds.). Tigers of Sikhote-Alin Zapovednik: Ecology and Conservation (in Russian). Vladivostok, Russia: PSP. pp. 156–163. Archived from the original on 18 October 2020. Retrieved 19 March 2023.
  121. ^ Seryodkin, I. (2006). The ecology, behavior, management and conservation status of brown bears in Sikhote-Alin (PhD) (in Russian). Vladivostok, Russia: Far Eastern National University. pp. 61–73. Archived from the original on 24 December 2013.
  122. ^ Yudakov, A. G. & Nikolaev, I. G. (2004). "Hunting Behavior and Success of the Tigers' Hunts". The Ecology of the Amur Tiger based on Long-Term Winter Observations in 1970–1973 in the Western Sector of the Central Sikhote-Alin Mountains. Institute of Biology and Soil Science, Far-Eastern Scientific Center, Academy of Sciences of the USSR. Archived from the original on 19 February 2020. Retrieved 17 September 2014.
  123. ^ Seryodkin, I. V.; Goodrich, J. M.; Kostyria, A. V.; Smirnov, E. N. & Miquelle, D. G. (2011). "Intraspecific relationships between brown bears, Asiatic black bears and the Amur tiger" (PDF). 20th International Conference on Bear Research & Management. International Association for Bear Research and Management. p. 64. Archived (PDF) from the original on 13 November 2018. Retrieved 11 September 2014.
  124. ^ Seryodkin, I. V. (2007). "Роль бурого медведя в экосистемах Дальнего Востока России". Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы IV Международной научной конференции. Denpropetrovsk: Oles Honchar Dnipro National University. pp. 502–503. Archived from the original on 17 August 2011. Retrieved 15 July 2015.
  125. ^ "Brown Bear predation of Amur Tiger 1973 account". International Wildlife Magazine. 20 October 2009. Archived from the original on 22 June 2016. Retrieved 14 July 2015.
  126. ^ Goodrich, J. M.; Kerley, L. L.; Smirnov, E. N.; Miquelle, D. G.; McDonald, L.; Quigley, H. B.; Hornocker, M. G. & McDonald, T. (2008). "Survival rates and causes of mortality of Amur tigers on and near the Sikhote-Alin Biosphere Zapovednik". Journal of Zoology. 276 (4): 323. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00458.x.
  127. ^ Jimenez, Michael D.; Asher, Valpa J.; Bergman, Carita; Bangs, Edward E.; Woodruff, Susannah P. (2008). "Gray Wolves, Canis lupus, Killed by Cougars, Puma concolor, and a Grizzly Bear, Ursus arctos, in Montana, Alberta, and Wyoming". The Canadian Field-Naturalist. 122 (1): 76. doi:10.22621/cfn.v122i1.550. PDF 2021년 1월 19일 Wayback Machine에서 보관.
  128. ^ Downey, Betsy. "Personal Encounter. Wolf-Grizzly interaction in Yellowstone National Park" (PDF). International Wolf Center. Archived from the original (PDF) on 27 February 2008.
  129. ^ Murphy, Kerry M.; Felzien, Gregory S.; Hornocker, Maurice G.; Ruth, Toni K. (1998). "Encounter Competition between Bears and Cougars: Some Ecological Implications". Ursus. 10: 55–60. JSTOR 3873109.
  130. ^ ADW: Ursus arctos: Wayback Machine에서 2013년 5월 12일에 보관정보. Arlis.org . 2012년 8월 9일 회수.
  131. ^ Hornocker, Maurice; Negri, Sharon (15 December 2009). Cougar: Ecology and Conservation. University of Chicago Press. pp. 163–174. ISBN 978-0-226-35347-0.
  132. ^ Sørensen, Ole; Mogens Totsås; Tore Solstad; Robin Rigg (2008). "Predation by a Golden Eagle on a Brown Bear Cub" (PDF). Ursus. 19 (2): 190–193. doi:10.2192/08SC008.1. S2CID 55281438. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  133. ^ Gunther, Kerry A.; Biel, Mark J.; Anderson, Neil; Watts, Lisette (2002). "Probable grizzly bear predation on an American black bear in Yellowstone National Park" (PDF). Ursus. 13: 372–374. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  134. ^ Seryodkin, Ivan V.; Kostyria, A. V.; Goodrich, J. M.; Miquelle, D. G.; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L.; Quigley, H. B.; Hornocker, M. G. (2003). "Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East" (PDF). Ursus. 14 (2): 153–161. JSTOR 3873015. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  135. ^ 반죽 오하라 북극곰, 회색곰들이 점점노스 슬로프에 모입니다. 앵커리지 데일리 뉴스 2005년 4월 24일
  136. ^ "ABC News: Grizzlies Encroaching on Polar Bear Country". ABC News. Archived from the original on 5 August 2017. Retrieved 10 October 2009.
  137. ^ Schwartz, C. C.; Keating, K. A.; Reynolds III, H. V.; Barnes Jr, V. G.; Sellers, R. A.; Swenson, J. E.; Miller, S.D.; McLellan, B.; Keay, J.; McCann, R.; Gibeau, M.; Wakkinen, W.F.; Mace, R.D.; Kasworm, W.; Smith, R.; Herrero, S. (2003). "Reproductive maturation and senescence in the female brown bear". Ursus. 14 (#2): 109–119. JSTOR 3873012.
  138. ^ Macdonald, David David Whyte (2001). "Bear family". The New Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press, Incorporated. ISBN 978-0-19-850823-6.
  139. ^ Schwartz, C. C.; Haroldson, M. A.; White, G. C.; Harris, R. B.; Cherry, S.; Keating, K. A.; Moody, D.; Servheen, C. (2006). "Temporal, Spatial, and Environmental Influences on the Demographics of Grizzly Bears in the Greater Yellowstone Ecosystem". Wildlife Monographs. 161: 1–68. doi:10.2193/0084-0173(2006)161[1:TSAEIO]2.0.CO;2. S2CID 85600938.
  140. ^ Rogers, Lynn L.; Rogers, Susanne M. (1976). "Parasites of Bears: A Review". Bears: Their Biology and Management. 3: 411–430. doi:10.2307/3872791. ISSN 1936-0614. JSTOR 3872791.
  141. ^ J. Brglez, S. Valentinclc (1968). "Parasites of brown bear, Ursus arctos L." Acta Veterinaria (Beograd). 18 (6): 379–384.
  142. ^ Di Francesco, Cristina Esmeralda; Gentile, Leonardo; Di Pirro, Vincenza; Ladiana, Lara; Tagliabue, Silvia; Marsilio, Fulvio (1 January 2015). "Serologic Evidence for Selected Infectious Diseases in Marsican Brown Bears (Ursus arctos marsicanus) in Italy (2004–09)". Journal of Wildlife Diseases. 51 (1): 209–213. doi:10.7589/2014-01-021. ISSN 0090-3558. PMID 25375945.
  143. ^ Mörner, Torsten; Eriksson, Hanna; Bröjer, Caroline; Nilsson, Kristina; Uhlhorn, Henrik; Ågren, Erik; Segerstad, Carl Hård af; Jansson, Désirée S.; Gavier-Widén, Dolores (April 2005). "Diseases and mortality in free-ranging brown bear (Ursus arctos), gray wolf (Canis lupus), and wolverine (Gulo gulo) in Sweden". Journal of Wildlife Diseases. 41 (2): 298–303. doi:10.7589/0090-3558-41.2.298. ISSN 0090-3558. PMID 16107663.
  144. ^ a b c d e Fröbert, O.; Frøbert, A. M.; Kindberg, J.; Arnemo, J. M.; Overgaard, M. T. (March 2020). "The brown bear as a translational model for sedentary lifestyle-related diseases". Journal of Internal Medicine. 287 (3): 263–270. doi:10.1111/joim.12983. hdl:11250/2642746. ISSN 0954-6820. PMID 31595572.
  145. ^ Woodroffe, R. (2000). "Predators and people: Using human densities to interpret declines of large carnivores" (PDF). Animal Conservation. 3 (2): 165. Bibcode:2000AnCon...3..165W. doi:10.1111/j.1469-1795.2000.tb00241.x. S2CID 84430290. Archived (PDF) from the original on 9 October 2022.
  146. ^ Kistchinski, A. A. (1972). "'Life history of the brown bear (Ursus arctos L.) in north-east Siberia". Bears: Their Biology and Management. 2: 67–73. doi:10.2307/3872570. JSTOR 3872570.
  147. ^ a b c Herrero, Stephen (2002). Bear Attacks: Their Causes and Avoidance. Globe Pequot Press. pp. 10–25. ISBN 978-1-58574-557-9.
  148. ^ Smith, Tom S.; Herrero, Steven. "Ursus arctos californicus". Alaska Science Center – Biological Science Office. Archived from the original on 14 August 2009.
  149. ^ Rogers, Lynn L., How Dangerous are Black Bears, Bear.org, archived from the original on 16 October 2002
  150. ^ Cardall, T. Y.; Rosen, P. (2003). "Grizzly bear attack". The Journal of Emergency Medicine. 24 (3): 331–333. doi:10.1016/s0736-4679(03)00004-0. PMID 12676309.
  151. ^ a b Bombieri, G.; Naves, J.; Penteriani, V.; Selva, N.; Fernández-Gil, A.; López-Bao, J. V.; Ambarli, H.; Bautista, C.; Bespalova, T.; Bobrov, V.; Bolshakov, V.; Bondarchuk, S.; Camarra, J. J.; Chiriac, S.; Ciucci, P. (12 June 2019). "Brown bear attacks on humans: a worldwide perspective". Scientific Reports. 9 (1): 8573. Bibcode:2019NatSR...9.8573B. doi:10.1038/s41598-019-44341-w. ISSN 2045-2322. PMC 6562097. PMID 31189927.
  152. ^ Dinets, Vladimir. "Brown Bears of Russia". Archived from the original on 15 December 2012.
  153. ^ Dickman, A. J.; Hazzah, L. (2016). "Money, Myths and Man-Eaters: Complexities of Human–Wildlife Conflict". Problematic Wildlife. Springer. pp. 339–356. ISBN 978-3-319-22246-2.
  154. ^ Smith, Herrero; DeBruyn, Wilde (2008). "Spray more effective than guns against bears: study". North American Bear Center. Archived from the original on 1 January 2011.
  155. ^ 맥라렌, 던컨 & 위겐, 레베카 & 매키, 쿠엔틴 & 페드제, 데릴. (2005). 북아메리카 북서부 해안의 플라이스토세/홀로세 전환기의 곰 사냥. 4-23페이지
  156. ^ Bischof, Richard; Bonenfant, Christophe; Rivrud, Inger Maren; Zedrosser, Andreas; Friebe, Andrea; Coulson, Tim; Mysterud, Atle; Swenson, Jon E. (January 2018). "Regulated hunting re-shapes the life history of brown bears". Nature Ecology & Evolution. 2 (1): 116–123. doi:10.1038/s41559-017-0400-7. hdl:10852/67379. ISSN 2397-334X. PMID 29230025. S2CID 3288368.
  157. ^ Albert, David M.; Bowyer, R. Terry; Miller, Sterling D. (2001). "Effort and Success of Brown Bear Hunters in Alaska". Wildlife Society Bulletin (1973-2006). 29 (2): 501–508. ISSN 0091-7648. JSTOR 3784174.
  158. ^ Kelava Ugarković, Nikolina; Konjačić, Miljenko; Malnar, Josip; Tomljanović, Kristijan; Šprem, Nikica; Ugarković, Damir (January 2021). "Proximate Chemical Composition, Fatty Acid Profile, and Lipid Qualitative Indices of Brown Bear Meat". Foods. 10 (1): 36. doi:10.3390/foods10010036. ISSN 2304-8158. PMC 7824718. PMID 33374425.
  159. ^ Pastorino, Giovanni Quintavalle; Christodoulides, Yiannis; Curone, Giulio; Pearce-Kelly, Paul; Faustini, Massimo; Albertini, Mariangela; Preziosi, Richard; Mazzola, Silvia Michela (May 2017). "Behavioural Profiles of Brown and Sloth Bears in Captivity". Animals. 7 (5): 39. doi:10.3390/ani7050039. ISSN 2076-2615. PMC 5447921. PMID 28505095.
  160. ^ Montaudouin, S.; Pape, G. Le (1 July 2005). "Comparison between 28 zoological parks: stereotypic and social behaviours of captive brown bears (Ursus arctos)". Applied Animal Behaviour Science. 92 (1): 129–141. doi:10.1016/j.applanim.2004.10.015. ISSN 0168-1591.
  161. ^ Stagni, Elena; Sequeira, Sara; Brscic, Marta; Redtenbacher, Irene; Hartmann, Sabine (13 December 2023). "A retrospective study on the prevalence of main clinical findings in brown bears (Ursus arctos) rescued from substandard husbandry conditions". Frontiers in Veterinary Science. 10: 1299029. doi:10.3389/fvets.2023.1299029. ISSN 2297-1769. PMC 10773888. PMID 38192718.
  162. ^ Iossa, G.; Soulsbury, C. D.; Harris, S. (May 2009). "Are wild animals suited to a travelling circus life?". Animal Welfare. 18 (2): 129–140. doi:10.1017/S0962728600000270. ISSN 0962-7286. S2CID 32259865.
  163. ^ Newman, A. R. (1987). "Images of the bear in Children's Literature". Children's Literature in Education. 18 (#3): 131–138. doi:10.1007/bf01130991. S2CID 143882256.
  164. ^ Bieder, Robert E. (18 August 2005). "Survivors". Bear. Reaktion Books. ISBN 978-1-86189-482-3.
  165. ^ O'Regan, Hannah (4 September 2023). "Brown bears in burials and entertainment in later prehistoric to modern Britain (c. 2400 BC – AD 1900s)". The Archaeology of Northern Europe: 187–208. doi:10.1484/M.TANE-EB.5.134334. ISBN 978-2-503-60611-8.
  166. ^ De Swart, Herman (2004). "Cave bears in prehistoric art ; a survey from the literature". Publications du musée des Confluences. 2 (1): 121–128.
  167. ^ "Karhu on Suomen kansalliseläin". yle.fi. 16 September 2010. Archived from the original on 11 January 2016. Retrieved 18 August 2016.
  168. ^ Riabov, Oleg (2020). "The Birth of the Russian Bear? The Bear Symbol in the Satirical Journals of the Russian Revolution of 1905". Region. 9 (1): 139–168. ISSN 2166-4307.
  169. ^ "Symbols of Montana". Montana Historical Society. Archived from the original on 18 December 2009. Retrieved 18 August 2016.
  170. ^ "History and Culture – State Symbols". California State Library. Archived from the original on 5 January 2019. Retrieved 24 September 2011.
  171. ^ Hughes, Courtney; Foote, Lee; Yarmey, Nicholas T.; Hwang, Christina; Thorlakson, Jessica; Nielsen, Scott (April 2020). "From human invaders to problem bears: A media content analysis of grizzly bear conservation". Conservation Science and Practice. 2 (4). Bibcode:2020ConSP...2E.176H. doi:10.1111/csp2.176. ISSN 2578-4854.
  172. ^ Deyermond, A. D. (1997). Festschrift. Tamesis. pp. 177–187. ISBN 978-1-85566-051-9.
  173. ^ Swenson, Jon E.; Europe, Council of (1 January 2000). Action Plan for the Conservation of the Brown Bear in Europe (Ursus Arctos). Council of Europe. p. 69. ISBN 978-92-871-4426-3.
  174. ^ Majić, Aleksandra; Marino Taussig de Bodonia, Agnese; Huber, Đuro; Bunnefeld, Nils (December 2011). "Dynamics of public attitudes toward bears and the role of bear hunting in Croatia". Biological Conservation. 144 (12): 3018–3027. Bibcode:2011BCons.144.3018M. doi:10.1016/j.biocon.2011.09.005. ISSN 0006-3207.

메모들

  1. ^ 부탄, 중국, 멕시코 및 몽골의 인구는 부록 I에 포함되어 있습니다. 다른 모든 모집단은 부록 II에 포함되어 있습니다.

서지학

  • Vaisfeld, M.A. and Chestin I. E., ed. (1993). Bears: Brown Bear, Polar Bear, Asian Black Bear. Distribution, ecology, use and protection (in Russian and English). Moscow: Nauka. ISBN 978-5020035676.

외부 링크