녹(펑거스)

Rust (fungus)
녹이 슬다
Bruine roest op tarwe (Puccinia recondita f.sp. tritici on Triticum aestivum).jpg
밀잎 위의 푸치니아 레콘디타 f.sp. 트리티시
과학적 분류 e
왕국: 곰팡이
중분류: 담자균류
클래스: 구균류
주문: 푸치니아레스
가족들

녹은 녹나무목(이전에는 우레디날레스로 알려짐)의 병원성 균류에 의해 발생하는 식물성 질병이다.

현재 약 168개의 녹속과 약 7,000여 종의 녹속 중 절반 이상이 푸치니아속에 속하는 것으로 [1]알려져 있다.녹균은 몇 가지 독특한 특징을 가진 고도로 특화된 식물 병원체이다.집단으로 볼 때, 녹균은 다양하고 많은 종류의 식물에 영향을 미친다.그러나 각 종은 숙주의 범위가 매우 좁고 숙주가 아닌 식물에 전염될 수 없다.또한, 대부분의 녹균은 순수한 배양에서는 쉽게 배양되지 않습니다.

녹균의 단일 종은 두 개의 다른 식물 숙주를 그 라이프 사이클의 다른 단계에서 감염시킬 수 있으며, 형태학적으로나 [2]세포학적으로 구별되는 포자 생성 구조인 viz., 정자, aecia, uredinia, telia, 및 담자를 연속적인 번식 단계에서 최대 5개까지 생성할 수 있다.각각의 포자는 숙주에 따라 매우 특이하며 일반적으로 한 종류의 식물만 감염시킬 수 있습니다.

녹균은 살아있는 식물만을 감염시키는 필수 식물 병원체이다.감염은 포자가 식물의 표면에 착지하여 발아하고 숙주를 침범할 때 시작된다.감염은 잎, 꽃잎, 부드러운 싹, 줄기, 과일 [1]등의 식물 부위에 한정됩니다.심각한 녹 감염이 있는 식물은 발육부전, 염소성(노란색)으로 보이거나 녹 자실체와 같은 감염 징후를 보일 수 있습니다.녹균은 세포 내에서 자라며, 영향을 받은 식물 [1]부분의 표면 또는 표면에 포자를 생성하는 결실체를 만든다.일부 녹종은 성장 지연, 마녀의 빗자루, 줄기 구내염, 담낭, 또는 영향을 받은 식물 부분의 비대증과 같은 식물 기형을 일으킬 수 있는 다년생 전신 감염을 형성합니다.

녹은 식물 표면에서 가루처럼 녹슨 색깔의 포자나 갈색 포자의 퇴적물로 가장 흔하게 관찰되기 때문에 그 이름이 붙었다.로마의 농업 축제 로비가리아(4월 25일)는 밀 [3]녹을 퇴치하는 데 고대 기원을 두고 있다.

영향

녹은 농업, 원예, 임업에서 가장 해로운 병원체 중 하나로 여겨진다.녹균은 농업과 임야 작물의 성공적인 재배를 위한 주요 관심사이자 제한 요인이다.흰 소나무 물집 녹, 밀 줄기 녹, 콩 녹, 그리고 커피 녹은 경제적으로 중요한 [1]농작물에 피해를 주는 것으로 악명 높은 위협의 예입니다.기후 변화는 CO2와 O3, 기후 온난화, 습도,[4] 극단적인 날씨 변화에 의해 녹균을 증가시킬 수 있는 영향을 미칠 수 있습니다.

라이프 사이클

모든 녹은 의무적인 기생충이며, 이것은 그들의 수명주기를 완성하기 위해 살아있는 숙주가 필요하다는 것을 의미한다.그들은 일반적으로 숙주 식물을 죽이지 않지만 성장과 [5]수확량을 심각하게 감소시킬 수 있다.곡물 작물은 한 계절에 파괴될 수 있다; 녹슨 크로나튬 콰르쿠움에 의해 생후 5년 이내에 주요 줄기에 감염된 참나무는 종종 [6]죽는다.

푸치니아 그라미니스의 발아 우레디니 포자, 19세기 후반 모델, Greifswald 식물박물관

녹균은 종에 따라 일생 동안 해당하는 자실체 유형에서 최대 5가지 포자를 생산할 수 있습니다.로마 숫자는 전통적으로 이러한 형태학적 유형을 지칭하는 데 사용되어 왔다.

  • 0-Pycniospores(Spermatia)는 Pycnidia에서 유래합니다.이것들은 주로 이질적인 녹에서 반수체 배우자 역할을 한다.
  • Aecia에서 온 I-Aeciospores.이것들은 주로 비반복성, 2핵성, 무성 포자로 작용하며 1차 숙주를 감염시킨다.
  • 우레디아(우레디니아)에서 온 II-우레디니 포자.이것들은 반복적인 원핵 식물 포자의 역할을 한다.이러한 포자는 기본 호스트에서 자동 감염을 일으켜 포자가 생성된 동일한 호스트를 다시 감염시킬 수 있기 때문에 반복 단계라고 합니다.그것들은 종종 풍부하고, 붉은색/주황색이며, 녹병의 두드러진 징후입니다.
  • Telia의 III-Teliospores.이러한 원핵 포자는 종종 생명 주기의 생존/과잉 단계이다.그들은 보통 식물을 직접 감염시키지 않는다; 대신에 담자 포자와 담자 포자를 생성하기 위해 발아한다.
  • 텔리오포자에서 IV-담자포자.이러한 바람에 의해 전달되는 반수체 포자는 [7][8]봄에 대체 숙주를 감염시키는 경우가 많다.그것들은 실험실 밖에서는 거의 관찰되지 않는다.

녹균은 종종 그들의 수명 주기에 따라 분류된다.세 가지 기본적인 유형의 라이프 사이클은 포자 타입의 수에 기초하여 거시 순환, 반순환,[1] 그리고 소순환으로 인식된다.대순환 라이프 사이클은 모든 포자 상태를 가지며, 반순환은 요도 상태를 가지지 않으며, 소순환 사이클은 기저, 피시닐 및 대기 상태를 가지지 않으므로 우레디니아와 텔리아만을 가진다.정자는 각 유형마다 없을 수 있지만 특히 소순환 라이프 사이클은 더욱 그렇다.대순환 및 반순환 라이프 사이클에서 녹은 숙주 교대(즉, 한 종류의 식물에 있지만 다른 종류의 식물에 있는 텔리얼 상태) 또는 비숙주 교대(즉, 동일한 호스트 [1]상의 에어리얼 및 텔리얼 상태)일 수 있다.이질적인 녹균은 그들의 라이프 사이클을 완성하기 위해 두 개의 관련이 없는 숙주가 필요하며, 주요 숙주는 호생포자에 의해 감염되고 다른 숙주는 담자포자에 의해 감염된다.이것은 Puccinia porri와 같은 자가생식성 균과 대조될 수 있는데, 이것은 하나의 숙주 [7]종으로 수명 주기의 모든 부분을 완성할 수 있습니다.녹균의 라이프 사이클을 이해하면 적절한 질병 관리를 [9]할 수 있습니다.

숙주 식물-녹균 관계

숙주 식물군과 이들을 기생시키는 녹균과의 관계에는 확실한 패턴이 있다.녹균의 일부 속, 특히 푸치니아와 우로미케스는 많은 과의 식물을 기생시킬 수 있는 종으로 구성되어 있다.다른 녹속은 특정 식물군으로 제한되는 것으로 보인다.숙주 제한은 이종 혼혈종에서는 라이프 사이클의 두 단계 또는 한 [1]단계에만 적용될 수 있다.많은 병원체/숙주 쌍과 마찬가지로 녹은 종종 식물과 유전자 대 유전자 관계에 있습니다.녹-식물 유전자-유전자간 상호작용은 다른 유전자-유전자간 상황과 다소 다르며, 그 자체의 특이점과 농업적 중요성을 가지고 있다.

감염 과정

녹균의 포자는 바람, 물 또는 곤충 [10]벡터에 의해 분산될 수 있다.포자가 민감한 식물을 만나면 발아하여 식물 조직을 감염시킬 수 있습니다.녹 포자는 전형적으로 식물 표면에서 발아하여 생식관이라고 불리는 짧은 균사체를 성장시킨다.이 생식관은 티그모트로피즘으로 알려진 접촉 반응 과정을 통해 스토마를 찾을 수 있다.이것은 잎 표면의 표피 세포에 의해 만들어진 능선에 방향을 맞추고,[11] 기공과 마주칠 때까지 방향으로 자라는 것을 포함합니다.

스토마를 공격하는 녹 균사(1600배 확대)

기공 위에서, 균사체 끝부분은 아프레소륨이라고 불리는 감염구조를 생성한다.가느다란 균사체가 아래쪽으로 자라 식물[12] 세포를 감염시킨다 균사체 끝부분에 위치한 스트레칭 민감성 칼슘 이온 채널에 의해 모든 과정이 매개되어 전류를 생성하고 유전자 발현을 변화시켜 압사체 [13]형성을 유도한다고 생각된다.

일단 균이 식물에 침입하면, 그것은 하우스토리아라고 알려진 특별한 균사체를 생산하면서 식물 중엽 세포로 성장한다.하우스토리아는 세포벽을 관통하지만 세포막은 관통하지 않는다: 식물 세포막은 주요 부식체 주위에 침입하여 부식외 매트릭스로 알려진 공간을 형성한다.철분과 인이 풍부한 목줄기는 식물과 아포플라스트로 알려진 물의 흐름을 위해 세포 사이의 공간에 있는 곰팡이 막을 연결하여 영양분이 식물의 세포에 도달하는 것을 막습니다.하우스토리움에는 아미노산과 헥소스 당수송체, H-ATPases가 함유되어 [14]있어 식물에서 영양분을 활발하게 운반하는 데 사용됩니다.곰팡이는 포자가 자랄 때까지 점점 더 많은 식물 세포에 침투하면서 계속 자란다.이 과정은 10~14일마다 반복되며, 같은 식물의 다른 부분이나 새로운 숙주로 퍼질 수 있는 수많은 포자를 생성합니다.

농업에서 흔히 볼 수 있는 녹균류

[7][9][15]

녹균병 관리

조사.

"Cyclone Separator"는 여기서 리다이렉트 됩니다.일반적인 기계적 원리는 사이클론 분리를 참조하십시오.

녹을 억제하려는 노력은 20세기에 [18]과학적으로 기초하기 시작했다.엘빈 C Stakman은 숙주 내성에 대한 과학적 연구를 시작했는데, 이는 이전에는 사육 [18]과정의 일부로서 개별 재배자들에 의해 잘 이해되지 않았고 처리되었다.Stakman은 H. H. Flor의 녹 [18]유전학에 대한 광범위한 발견에 뒤이어 이어졌다.녹 대사학을 연구하기 위해, Tervet et al., 1951은 다음과 같이 개발하였다.사이클론 [18]분리기사이클론 세퍼레이터는 연구를 위한 포자의 기계화된 수집을 가능하게 한다 – 체리 & 피트 1966의 개선된 버전은 훨씬 [18]더 효율적으로 수집된다. (또한 체리 & 피트 1966은 미국 정부가 녹균을 이용한 모든 생물 무기 프로그램을 포기하게 만들었다.)[18]이 장치는 포자 자체의 구성, 특히 모집단 [18]밀도를 나타내는 포자 바깥을 코팅하는 물질의 테스트에 처음 사용되었습니다.감지되면 [18]붐비는 것을 방지하는 데 도움이 됩니다.

통제

녹균병의 방제방법은 특정 병원체의 수명주기에 크게 좌우된다.다음은 거시환 및 인구환 질병을 제어하는 데 사용되는 질병 관리 계획의 예입니다.

대순환성 질환:이러한 유형의 질병에 대한 관리 계획을 개발하는 것은 경제적으로 중요한 숙주 식물 또는 대체 숙주에서 반복 단계(요도 포자)가 발생하느냐에 따라 크게 달라진다.예를 들어, 백송병에서 반복 단계는 백송에서 발생하는 것이 아니라 대체 숙주인 Ribes spp에서 발생합니다.8월과 9월 동안 갈비는 흰 소나무에 감염되는 말단포자를 발생시킨다.대체 숙주의 제거는 녹균인 크로나튬 리비콜라의 라이프 사이클을 방해하고, 1차 숙주를 감염시키는 담자 포자의 형성을 막는다.흰 소나무의 포자는 다른 흰 소나무에 감염될 수 없지만, 생존 포자는 감염된 소나무와 다시 감염된 리브스 스펜에서 겨울을 날 수 있습니다.다음 시즌흰 소나무에서 감염된 조직을 제거하고 고위험 지역에서 [7][19]리브스 스펜의 엄격한 검역을 유지합니다.

Puccinia graminis는 밀줄기 녹병을 일으키는 대환상 이종생식균이다.이 균의 반복 단계는 대체 숙주인 바베리가 아닌 밀에서 발생합니다.반복 단계는 대체 숙주가 제거될 수 있음에도 불구하고 질병이 밀에서 지속되도록 한다.내성을 가진 작물을 심는 것은 질병 예방의 이상적인 형태이지만, 돌연변이는 식물 내성을 극복할 수 있는 새로운 균주를 발생시킬 수 있다.대체 숙주의 제거로 질병을 멈출 수는 없지만 유전자 재조합이 감소하여 수명주기가 중단되고 돌연변이율이 감소한다.이것은 저항성 재배 작물이 더 오랜 [7][20]기간 동안 효과를 유지할 수 있게 해준다.

소모성 질환:민순환 곰팡이의 수명 주기에는 반복 단계가 없기 때문에 1차 숙주나 대체 숙주를 제거하면 질병 주기가 흐트러집니다.그러나 이 방법이 모든 인구 순환계 질환을 관리하는 데 큰 효과가 있는 것은 아니다.예를 들어 삼나무-사과 녹병은 포자가 먼 거리에서 퍼질 수 있기 때문에 숙주 중 하나를 제거해도 지속될 수 있다.삼나무-사과 녹병의 심각성은 유채나무에서 담자낭을 발생시키는 담자낭을 제거하거나 유채나무에 [21]보호 살균제를 도포함으로써 관리할 수 있다.

홈 컨트롤

녹병은 치료하기가 매우 어렵다.맨코제브나 트리포린과 같은 살균제가 그 병을 박멸할 수는 있지만 결코 박멸하지는 않을 수도 있다.일부 유기 예방 용액을 사용할 수 있으며 황 분말은 포자의 발아를 멈추는 것으로 알려져 있습니다.높은 위생 수준, 좋은 토양 배수 및 세심한 물주기는 문제를 최소화할 수 있습니다.녹이 슬면 해당 잎을 모두 제거하고 태워 즉시 처리해야 합니다.퇴비를 만들거나 감염된 식물을 땅에 방치하는 것은 이 병을 퍼뜨릴 것이다.

상업 통제

몇몇 큰 면적의 농작물에서는 살균제가 공기로 도포된다.이 과정은 비용이 많이 들고 곰팡이 제거제는 잎병이 심한 계절에 사용하는 것이 가장 좋습니다.연구에 따르면 엽병 심각도가 높을수록 살균제 [22]사용으로 인한 수익률이 더 높은 것으로 나타났다.남부 옥수수 녹병은 일반적인 녹병과 혼동될 수 있습니다.남방 녹의 특징은 주로 윗잎 표면에 농포가 형성되고 포자가 주황색인 것이다.남부 녹은 더 빨리 퍼지고 덥고 습한 기후 조건이 지속되면 경제적 영향이 더 커진다.남부 녹을 억제하기 위한 적절한 살균제 도포는 일반적인 [23]녹보다 더 중요하다.

녹병에는 다음과 같은 다양한 예방 방법을 사용할 수 있습니다.

  • 높은 수분 수치는 녹병 증상을 악화시킬 수 있다.야간 오버헤드 워터링, 드립 관개, 작물 밀도 감소, 공기 흐름 순환에 팬을 사용하면 질병 심각도를 줄일 수 있습니다.
  • 내청성 식물 품종 사용
  • 많은 녹이 숙주에 특유하고 숙주가 없으면 오래 지속되지 않기 때문에 작물 순환은 질병의 순환을 끊을 수 있습니다.
  • 수입 식물 및 절개물에 대한 증상 검사녹병은 잠복기가 있기 때문에 지속적으로 관찰하는 것이 중요하다(식물은 병이 있지만 증상이 없다).
  • 무병 종자를 사용하면 일부[20] 녹 발생률을 줄일 수 있습니다.

영향을 받는 숙주 식물

대부분의 식물 종이 녹의 영향을 받을 가능성이 있다.녹은 종종 그들이 감염시키는 숙주의 이름을 따서 붙여진다.예를 들어 푸치니아 크산티이는 꽃식물 꼬막버(크산티움)를 감염시킨다.최근 인도 [1]케랄라주 서가츠에서 43개 숙주과 80개 숙주속 117개 임야식물종 25개 속 95개 녹균이 보고됐다.녹균에는 다음이 포함됩니다.

녹에 감염된 숙주속은 [1]다음과 같습니다.

잘 알려진 호스트에는 다음이 포함됩니다.

녹의 극기생충

녹초균류 중 달루카속 종은 [24]녹초기생충류이다.

갤러리

  • Rust fungus on a leaf, under low magnification.

    잎사귀에 있는 녹균, 저배율.

  • Urediniospores of a rust fungus.

    녹균의 우레디니 포자.

  • Diagram representing the infection process of rust fungi

    녹균의 감염과정을 나타내는 도표

  • Rust fungus, Puccinia urticata on the surface of a nettle leaf

    녹균, 쐐기잎 표면의 푸치니아 두드러기

  • Rust on onions

    양파에 녹이 슬다

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h i Mohanan C. (2010). Rust Fungi of Kerala. Kerala, India: Kerala Forest Research Institute. p. 148. ISBN 978-81-85041-72-8.
  2. ^ Kolmer, James A; Ordonez, Maria E; Groth, James V (2001). eLS. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002/9780470015902.a0021264. ISBN 9780470015902.
  3. ^ Evans, R. (2007). Utopia Antiqua: Readings of the Golden Age and Decline at Rome. Taylor & Francis. ISBN 978-1-134-48787-5. Retrieved 2018-01-12.
  4. ^ Helfer, Stephan (2013-10-30). "Rust fungi and global change". New Phytologist. 201 (3): 770–780. doi:10.1111/nph.12570. ISSN 0028-646X.
  5. ^ 중앙과학연구소(2006).플랜트 헬스케어:녹이 슬다[팩트 시트]www.csldiagnostics.co.uk 에서 취득했습니다.
  6. ^ "Rust Fungi". www.backyardnature.net.
  7. ^ a b c d e 슈만, G.&D'Arcy, C. (2010년)식물병리학에 필수적이죠APS 프레스
  8. ^ 스콧, K.J. & Chakravorty, A.K., (1982) 녹균류.학술용 프레스
  9. ^ a b 피터슨, R.(1974년)녹균의 라이프 사이클.식물학 리뷰지.40(4), 453-513.
  10. ^ 크레이기, J.H.(1931년).식물병리학, 21,1001
  11. ^ 디킨슨, M. 분자식물병리학.2003.
  12. ^ 데이징, H.B., S. Werner, M.Wernitz, 식물 감염에서 진균성 압프레소리아의 역할.미생물 감염, 2000. 2(13): 페이지 1631-41.
  13. ^ Zhou, X.L. 등 균류 Uroomyces의 전체 세포 및 막 패치 내 기계적 감수성 채널.과학, 1991. 253(5026): 페이지 1415.
  14. ^ Voegele, R.T., K.Mendgen, Rust haustoria: 영양소 섭취 및 그 이상.새로운 식물학자, 2003. 159 (1): 페이지 93-100.
  15. ^ 코넬 대학교(2010).매일리 녹:푸치니아 헤메로칼리디스 [팩트시트]http://plantclinic.cornell.edu 에서 취득했습니다.
  16. ^ Hooker, Arthur L (1967). "The Genetics and Expression of Resistance in Plants to Rusts of the Genus Puccinia". Annu. Rev. Phytopathol. 5 (1): 163–178. doi:10.1146/annurev.py.05.090167.001115.
  17. ^ Hurtado-Gonzales, O. P.; Valentini, G.; Gilio, T. A.; Martins, A. M.; Song, Q.; Pastor-Corrales, M. A. (2016). "Fine Mapping of Ur-3, a Historically Important Rust Resistance Locus in Common Bean". G3 (Bethesda, Md.). 7 (2): 557–569. doi:10.1534/g3.116.036061. PMC 5295601. PMID 28031244.
  18. ^ a b c d e f g h Staples, Richard C. (2000). "Research on the Rust Fungi During the Twentieth Century". Annual Review of Phytopathology. Annual Reviews. 38 (1): 49–69. ISSN 0066-4286.
  19. ^ 코넬 대학교(2005).화이트 파인 블리스터 러스트 : 크로나티움 리비콜라 [팩트 시트]http://plantclinic.cornell.edu 에서 취득했습니다.
  20. ^ a b Marsalis, M. & Goldberg, N. (2006)밀의 잎, 줄기, 줄무늬 녹병 [팩트시트]뉴멕시코 주립 대학교
  21. ^ Wallis, C. & Lewandowski, D. (2008)관상식물의 삼나무 녹병.[팩트 시트]오하이오 주립 대학교
  22. ^ "Stopsoybeanrust.com". www.stopsoybeanrust.com.
  23. ^ "Common Corn Rust". www.channel.com.
  24. ^ faculty.ucr.edu (2015년 12월)

외부 링크