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초리스토네우라후미페라나

Choristoneura fumiferana
초리스토네우라후미페라나
Choristoneura fumiferana larva.jpg
초리스토네우라 훈피페라나 애벌레
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
순서: 레피도프테라속
패밀리: 토르트리치과
속: 초리스토네우라
종:
C. 훈미페라나
이항식 이름
초리스토네우라후미페라나
(클레멘스, 1865년)[1]
동의어
  • 토트릭스 후미페라나 클레멘스, 1865년
  • 토트릭스 니그리다 뷰텐물러, 1892년
  • 토트릭스 니그리디아 로빈슨, 1869년

초리스토네우라 후미페라나(Choristoneura pumiferana)는 동부 가문비나무의 나방으로 미국 동부와 캐나다 토르트리치과가 원산이다.애벌레는 가문비나무와 전나무의 바늘을 먹고 산다.동부 가문비나무새우 개체군은 상당한 진동을 경험할 수 있으며, 때로는 대규모로 발생하여 광범위한 나무사망률을 유발하기도 한다.미국에서 처음으로 기록된 새싹벌레는 1807년경에 발생했으며, 1909년 이후 미국 동부와 캐나다 전역에서 새싹이 발생했다.캐나다에서 주요 발생은 1910-20년, c. 1940-50년, c. 1970-80년 경에 각각 수백만 헥타르의 숲에 영향을 미쳤다.장기간의 나무 고리 연구는 16세기 이후 대략 30년 마다 가문비나무 새싹이 재발하고 있으며, 고생물학 연구는 가문비나무 새싹이 북아메리카 동부에서 수천 년 동안 발생해왔다는 것을 보여준다.

새싹벌레의 발생은 임업 산업에 상당한 경제적 영향을 미칠 수 있다.그 결과 동부 가문비나무새싹벌레는 북아메리카에서 가장 파괴적인 산림 해충 중 하나로 여겨지고 있으며, 다양한 방제 방법이 활용되고 있다.하지만, 이 종은 생태학적으로도 중요하며, 몇몇 새들은 번식기에 새싹을 먹이는 것에 특화되어 있다.주기적인 싹벌레 발생을 설명하기 위해 여러 이론이 존재한다.

분류학

클레멘스는 원래 1865년 동부 가문비나무의 새싹인 C. 훈미페라나(C. pumiferana)라는 이름을 붙였는데, 이 이름은 초리스토네우라 속(Choristoneura)의 북극 대표자로 인정받았다.[2]이때 다양한 지리적 지역과 바이오톱의 모집단에 이 이름이 적용되었다.초리스토네우라(Choristoneura)의 뚜렷한 형태인 C. pinus는 후에 별도의 종으로 확립되었다.그러나 북아메리카 서부에 있는 이 속들의 큰 집단은 T.N. Freeman이 1967년에 몇 개의 새로운 종을 설립할 때까지 분류학적으로 "서구 복합체"[3]로 정의되지 않았다.[4]초리스토네우라 개체군의 후기 유충의 야전 채집은 로랑트 방패의 가장자리를 따라 대서양 연안에서부터 북극해 근처의 매켄지 강 지역까지 넓은 호로 이루어진 광범위한 지역에서 채취되었다.이 수집품들 중에서, 로키산맥의 동쪽 지점들만이 C. 훈미페라나를 생산했다.[5]2년 주기 새싹벌레 C.비엔니스는 아팔핀 숲 지역에서만 발생하며,[6][7] 고산 전나무와 실내 전나무 등이 숙주로 있다.내성적인 가문비나무 교배 지역 남쪽의 록키산맥의 새싹벌레 개체수는 C.비엔니스와 다르다.[5]다른 새싹벌레는 척추에 관해서는 거의 또는 전혀 중요하지 않다.

범위와 서식지

동구충새싹벌레의 범위는 모든 새싹벌레 중 가장 크며 주로 캐나다에 있는 북아메리카 동부의 전나무와 전나무의 주충 범위와 일치한다.[8][9]이곳은 보렐라 숲과 오대호-St를 포함한다. 로렌스, 북부와 아카디아 숲 지역.[10]이 사거리는 알래스카까지 서쪽으로 뻗어 있다.[11]가문비나무 새싹은 보통 보어림과 아류 숲 지역에서 발견되는데, 특히 가문비나무 숲으로 구성된 숲에서 발견된다.[12]

식량자원

호스트 플랜트 기본 설정

아비스 발사메아, 인기 있는 호스트 트리

북아메리카 동부에 있는 동족새싹벌레의 주요 숙주는 발삼 전나무, 흰 전나무, 검은 전나무 등이지만,[13][14] 유충은 거의 현재 연도의 발삼 전나무 바늘과 흰 전나무 전나무 잎사귀를 먹고 산다.[15]대규모 발생 시에는, 이 곤충의 개체수가 너무 많아져서, 유충들은 현재 연도의 잎이 고갈된 후에 오래된 잎을 먹을 것이다.[16]

전통적으로 동부 가문비나무 새싹은 흰 가문비나무보다 갈삼나무를 더 좋아한다.[17][18]그러나 한 연구는 모순되는 증거를 보여주었다.이 연구에서, 비콘은 지배적이거나 공동 지배적인 발삼 전나무와 백색 발삼나무의 윗부분의 가지에 있는 가문비나무 싹벌레 개체수를 표본으로 추출했다.이것은 온타리오 주 선더베이 근처의 블랙 스터전 호수 지역에서 무작위로 선택된 20개 지점에서 이루어졌다.물 덫에 포획된 후기 유충의 수는 후기 유충의 산란 기간 내내 기록되었다.그 자료는 흰 가문비나무 캐노피에 발삼 전나무 캐노피보다 2-3배 더 많은 가문비나무 새싹이 포함되어 있다는 것을 보여주었다.지하층에서도 비슷한 무늬가 발견되었다.흰 가문비나무 밑의 물받이들은 산란기의 대부분 기간 동안 벌삼 전나무 밑의 유충보다 3배 이상 많은 유충을 포획했다.[18]

호스트에 미치는 영향

호스트 트리인 흰색 가문비나무

발삼 전나무는 가문비나무의 발병에 가장 취약한 동물이다.매년 5~8년 동안 현재 연도 성장률을 낮추면 호스트 트리가 죽는다.[16]전나무의 방사성 성장에는 전나무의 발육이 가장 뚜렷하게 반영된다.숲의 성숙한 발삼 전나무의 개체수는 그것의 수명이 짧고 치명적인 새싹벌레 공격에 대한 큰 취약성 등 복합적인 요인들에 의해 크게 감소한다.[19][20][21]흰 가문비나무보다 발삼나무를 선호하는 식습관은 가문비나무 숲의 구조와 구성을 바꿀 수 있는 잠재력을 가지고 있다.마찬가지로 차세대 나무 스탠드도 숲의 밑바닥으로 흩어지며 식물의 재생력을 먹고 사는 고엽제 유충의 영향을 받는다.[18]1957년 퀘벡에서 발생한 봉삼 전나무의 사망률은 75% 이상이었는데, 이 스탠드에서 흰 가문비나무의 작은 성분 중 사망률이 보고되지 않았다.[22]

그러나, 발삼 전나무가 선호되는 반면, 발삼 전나무는 거의 또는 전혀 들어 있지 않은 프레리 주와 북서부 영토의 하얀 가문비나무 진열대에서 심각한 발병이 발생하고 있다.[17]백색 전골은 새싹의 공격에 덜 취약하지만 심각한 발병 시 극도의 탈색을 경험할 수 있다.[23]온타리오 주 북부에서 심한 발병을 하는 동안 청백나무와 청백나무에 수십 마리의 말기 유충이 들끓었다.[24]백색 가문비나무의 사망률은 뉴브런즈윅의 특정 지역뿐만 아니라 온타리오 주 북서부와 알고마 지구에서도 발생했다.[25]

아팔핀 전나무에도 상당한 손상이 발생한다.[26]빨간색 스프루스와 타마락도 제한된 분포에서 공격받는다.[27]

식량부족

만약 새싹이 발생 중과 같이 새싹이 스탠드에서 상당한 양의 나무를 죽인다면, 새싹 벌레 개체군에서 식량 부족이 발생할 수 있다.먹이가 고갈되면 유충은 오래된 잎을 먹고 사는데, 이로 인해 암컷 나방의 발육이 느려지고 다산이 감소하게 된다.그러나, 식량 부족은 일반적으로 유충 사망으로 이어지지 않는다.[28]

마이크로바이옴

난충 유충의 중간굿 마이크로바이오는 주로 프로테오박테리아(Proteobacteria)로 구성되는데 주로 가성종에서 유래한다.이 속으로부터 나온 두 가지 특정한 종은 P. 형광경과 P. paea이다.장내구균과 포도상구균도 낮은 농도에서 발견되었다.[29]

식이요법은 장내 미생물에게 영향을 미치는 역할을 한다.한 연구는 발삼 전나무를 섭취하면 미들굿 마이크로바이오타에 악영향을 미치는 주스를 방출할 수 있기 때문에 부정적인 결과를 초래할 수 있다는 것을 발견했다.[29]

생식과 수명주기

짝짓기

페로몬과 짝짓기 선택

초리스토네우라 속에서의 다른 종들과 마찬가지로, 스루이스 버드벌레 암컷은 성별 페로몬을 생성하여 잠재적 짝으로 수컷을 유인하고 성행위의 기저 수준을 높인다.C. 훈미페라나 암컷은 E-와 Z11-테트라데케날(E/Z11-14Ald)의 95:5 혼합물을 이용하여 알데히드를 배출하는 반면, 다른 종의 초리스토네우라에서는 아세테이트와 알코올을 배출한다.페로몬은 β-oxidation과 Δ11-desatation을 이용하여 팜티테이트로 만들어지며 불포화 E/Z11-14Ac로 저장된다.[8]

수컷의 크기는 생식 성공에 중요한 요소지만 수컷 C. 훈미페라나도 암컷을 유인하는 데 도움을 주는 페로몬을 방출한다.이 페로몬은 유충과 성인의 먹이로 이용이 가능하게 된다.[30]짝짓기를 시도하는 동안, 수컷들은 복부 털 연필을 암컷에게 전시할 것이다.이 머리 연필은 휘발성 페로몬을 방출하고 암컷을 유인하는 역할을 한다.휘발성 페로몬의 화학적 구성은 현재 알려져 있지 않다.일부 연구에서는 이러한 페로몬이 수컷 짝의 질을 나타내는 지표로 다른 수컷이 암컷에게 접근하는 것을 막는다고 한다.[31]

여성들은 부모에 대한 투자를 늘리기 때문에 선택적인 짝을 선택한다.페로몬은 암컷이 수컷을 짝으로 인식하고 평가할 수 있게 해준다.수컷 C. 훈미페라나는 처녀 암컷과 짝짓기를 더 좋아한다.[8]

코퍼레이션

암컷 C. 후미페라나는 이른 시간부터 수컷의 교미를 받기 시작하며, 많은 수의 암컷이 해가 질 무렵에 활동한다.수컷은 짝짓기를 시도하기 전에 날개샘이나 털 중 하나가 암컷이 반응하는 냄새를 가지고 있기 때문에 복근을 벌리고 날개를 부채질할 것이다.나방들은 성기를 부착한 상태에서 끝에서 끝까지 짝짓기를 한다.수컷은 암컷과 오랜 교미 기간 동안 보초를 교미할 것이다.[8]짝짓기는 3시간 정도 지속된다.짝짓기 시간 증가는 비옥한 난자의 생산 증가와 관련이 있다.짝짓기가 중단되면 C. 훈미페라나 암컷은 불임 알을 난자하거나 다른 수컷과 짝짓기를 재개할 수 있다.[32]수컷 C. 훈피페라나에서 연속적으로 숙식을 하면 수컷의 생식능력은 전반적으로 저하되는데, 정조세포 질량 감소, 교미시간 증가, 정자 생산량 감소 등이다.[33]

결혼 선물

수컷은 교미할 때 조루와 추가 영양분을 함유한 정자를 암컷에게 옮겨주는데, 이것이 혼수 선물 역할을 한다.이 선물은 수컷 투자의 중요한 표시다. 왜냐하면 암컷은 번데기에서 나올 때 수정되어야 할 몇 개의 성숙한 난자만 가질 수 있기 때문이다.남성 애벌레 영양은 정조세포의 질, 크기, 무게에 영향을 미치며 영양이 증가하면 긍정적인 효과가 있다.먹이가 더 무서운 발병 기간 동안, 유충들은 오래된 잎을 먹고 영양분을 덜 섭취하게 될 것이다.어린 잎을 먹고사는 수컷은 더 크게 자라고, 더 큰 정조세포가 생성되며, 종종 암컷을 유인하는 데 더 많은 성공을 거두는 것으로 밝혀졌다.[30]

난원

암컷 나방은 계절마다 한 마리의 새끼를 낳고, 알은 며칠에 걸쳐 알을 낳는다.계란 덩어리당 계란 수는 1개에서 약 60개까지 다양하지만, 덩어리당 평균 20개의 알이 있다.[10]이 덩어리들은 침엽수 잎에 2-4줄로 놓여져 있으며, 가급적 발삼 전나무와 가문비나무 바늘이 좋다.일반적으로 암컷은 일생 동안 100에서 300개의 알을 낳을 수 있지만 평균적으로 약 200개의 알을 낳는다.이 알들은 약 10일 후에 부화하지만, 이 기간은 8일에서 12일이다.[28][34]6월 말이나 7월 중순에서 8월 초순에 숙주나무의 바늘에 난자충이 생긴다.[35]왕관의 말초 새싹에 많은 양의 달걀 덩어리가 쌓인다.[10]

숙주 식물 학습 및 계란 품기 선택

C. 훈미페라나 암컷은 유니볼틴(연간 한 알을 낳는다)이며, 난소 부지에 대해 신중한 결정을 내려야 한다.선정은 현장의 큐티컬 왁스의 화학적 단서, 형태, 구조에 기초한다.연구에 따르면 이 정보를 탐지하는 데 중요한 감각은 나방의 다리에 위치할 수 있다.숙주식물을 평가할 때 나방은 앞다리를 표면에 대고 북을 치고 발톱으로 잎을 긁을 가능성이 높으며, 이는 나방의 화학수용체에 의해 검출된 화합물을 방출한다.성교하지 못한 암컷과 처녀 암컷은 활성화되지 않은 감작 때문에 난소 부위의 탐사에 덜 능숙하다.[36]

인생사

달걀

달걀

달걀은 연한 녹색이며 숙주식물의 질량 내에서 여러 겹으로 배열되어 있다.[11][37]그들은 눕고 나서 8-12일 후에 부화한다.[38]

애벌레

분만 후, 1계절 애벌레는 가급적 꽃 가락 안과 나무껍질 아래 겨울잠자리를 만든다.[35]그리고 나서 그들은 먹이를 주지 않고 두 번째 주둥이로 털을 뜯고, 겨울에는 두 번째 주둥이로 새끼를 낳는다.[38]2계절 유충은 5월 초에 출현하여 번식하여 종자, 꽃가루 콘, 꽃가루, 주나무, 특히 방삼 전나무에서 주삿바늘을 먹고 산다.6월과 7월에는 3~6기의 유충이 현년 새싹을 먹고 새싹이 고갈된 후 오래된 잎을 먹는다.애벌레의 먹이 소비량의 90%는 6차 기생충 이후 발생하는데, 이 때 나무의 숙주에 가장 많은 피해를 입힌다.[28][35]

어린 애벌레는 부화하면 크림색이다.후기 인스타 유충은 짙은 갈색의 머리와 흉부 방패를 가지고 있으며, 완전히 발달했을 때 길이가 3cm이다.그들의 몸도 짙은 갈색이지만 등에는 밝은 점이 있다.[10][37]

어른과 번데기

번데기

번데기는 숲의 잎에 7월 초에 형성된다.C. 훈미페라나 번데기의 양쪽 성별은 처음에는 연한 녹색이고 나중에는 검은색에서 적갈색까지 다양하다.이것의 길이는 약 12~15mm이다.[10][37][11]


성인

나방은 6월 중순에서 8월 사이에 8일에서 12일 사이에 번데기에서 나올 것이다.성충은 중간 크기(길이 15mm)와 이분법으로 회색과 녹색을 띤다.[12]그 날개는 은빛의 헝겊을 가지고 있고 날개 폭은 21mm에서 30mm이다.[11]피크 활동은 늦은 오후와 초저녁에 일어난다.[37]이 성인들은 부상한 후 7월이나 8월에 짝짓기를 하고 알을 낳는다.[11][38]

C. 훈미페라나의 수명은 약 2년이다.번데기는 10일 정도 지속되고, 어른 나방은 약 2주 정도 산다.한 해에는 자손이 한 세대 있다.[35]

마이그레이션

지역 또는 지역 분산

알이 부화한 후, 1계통 애벌레는 나무 전체에 걸쳐 난소현장에서 흩어지거나 비단 가닥을 이용하여 서게 된다.그것들은 때때로 바람에 의해 더 멀리 운반된다.5월 초에는 2계급 유충이 출현하여 나무를 숙주하기 위해 흩어진다.애벌레 사망률의 대부분은 가을과 봄 분만 중에 발생한다.[28]

동부 가문비나무새싹나방은 강한 전단지로서 저녁에 출출하여 흩어진다.그들은 새로운 부지로 가기 전에 100미터 이상의 고도를 날 수 있는데, 이것은 보통 바람의 50-100킬로미터 밖에 되지 않지만, 때때로 450킬로미터까지 떨어져 있을 수 있다.첫 번째 산란지에서 일부 알을 기탁한 후, 암컷 나방은 이민을 가서 여러 곳에 알을 낳을 수 있다.산란 중 싹벌레 비행을 제어하는 요인은 기상 조건과 온도를 포함한다.온도가 14°C 이하 또는 30°C 이상일 때 나방은 흩어지지 않는다.비행 중 14℃ 이하로 기온이 떨어지면 나방은 날개를 접고 하늘에서 내려온다.[28]

장거리 이동

스프루이스 새싹은 20~450km의 거리를 가로질러 흩어질 수 있기 때문에 장거리 이동이 발생한다.미네소타 북부에서는, 스러브스 새싹벌레 나방이 계절적인 변화 때문에 캐나다 온타리오의 슈페리어 호수 동쪽 호수로 이민을 간다.저온으로 인해 이륙과 도착이 모두 느려질 수 있기 때문에 분산은 온도의 영향을 많이 받는다.다른 요인으로는 분산 방향, 강수량, 고도, 풍량 등이 있다.장거리 C. 훈미페라나의 대량 유출은 현지 식량 부족의 결과일 가능성이 높다.[39]

포식자

강도가 날다.

동부 가문비나무의 새싹벌레 알 덩어리는 움직이지 않고 다른 주기 단계보다 포식하기에 덜 취약하다.작은 유충은 분만 중에 포식자에게 노출되지만, 동면할 때 싹이나 바늘 채굴이나 과월할 때 안전해진다.큰 유충은 나무 잎에서 떨어져 포식하는 것을 적극적으로 피하는데, 이 또한 다른 포식자들의 관심을 끌 수 있다.숲의 바닥에 있는 숙주식물 외부의 포식자에는 개미, 거미, 딱정벌레, 작은 포유류 등이 있다.번데기는 이 상태에서는 일반적으로 움직이지 않기 때문에 연약하다.다 자란 나방은 포식자로부터 멀리 날아갈 수 있지만, 그 다음 다양한 새, 잠자리, 강도 파리에 노출된다.난쟁이 새싹 수컷과 암컷 나방은 교미하는 동안 취약성을 증가시킨다.[35]

곤충류 새들은 주로 유충과 번데기를 잡아먹으며 가문비나무의 흔하고 주요한 포식자다.종의 예로는 참새, 횃불, 그리고 오버스토리 워블러가 있다.새의 분포는 숲의 새싹의 밀도를 반영하기 위해 바뀔 것이다.[28]1989년 한 연구에 따르면 6월과 7월에 가장 많은 수의 싹벌레 유충과 번데기가 발생한다고 한다.이것은 일부 종의 새들이 새끼를 먹이기 위해 최대 먹이를 필요로 하는 기간과 일치한다.결과적으로, 새에 의한 포식은 새싹이 포식하는 것을 조절하는 데 도움이 된다.[9]다른 주요 포식자들로는 다양한 무척추동물, 주로 거미가 있다.[28]

맹수 안시스트로세루스 아디아바투스

메인주 전역의 가문비나무 숲에서, 후기 계통의 가문비나무 새싹벌레 애벌레는 A. 아디아바투스, E. 루코멜라스와 같은 우메니드 말벌에 의해 잡아먹힌다.이 포식성은 숲 가판대에 있는 가문비나무의 개체수를 조절하는 데 중요하다.[40]

가문비나무 애벌레는 히메놉테라와 디프테라 명령의 파라시토이드에 의해 공격당하는데, 아판텔레스 후미페라나개, 글리프타 후미페라나개 등 흔한 말벌들을 포함한다.여름철에는 1급, 2급 유충이 기생한다.다음 여름 네 번째 이상의 주둥이에 있을 때, 유충은 새로 생겨난 말벌에 의해 죽는다.다른 종류의 파라시토이드 말벌(예: 마테우스 트라키노투스)은 유충이 세 번째에서 네 번째 염기에 있을 때 유충을 공격하여 여섯 번째 염기 또는 번데기에서 나온다.[28]

북미 동부의 가문비나무 싹벌레로부터 약 90개의 파라시토이드가 채취되었다.1996년, 헨리는 남부 온타리오주의 고립된 백색 가문비나무 농장에 있는 가문비나무 새싹에게서 수집된 파라시토이드의 집합이 보어 숲에서 발견되는 일반적인 파라시토이드의 집합과 다르다는 것을 발견했다.[41]

생리학

체온조절

기후와 기온의 편차는 가문비나무의 애벌레 발달에 영향을 줄 수 있다.추운 겨울 동안, 애벌레들은 봄철에 성장을 재개할 수 있을 때까지 겨울잠에서 겨울을 난다.늦가을과 초봄에 날씨가 따뜻할 때, 싹벌레는 더 높은 비율로 신진대사를 할 수 있는데, 이것은 동면기에 있을 때 유한한 식자원을 고갈시킨다.혹독한 겨울은 인구 감소와 관련이 있으며 심지어 사망률 49%에 달하기도 한다.이는 추운 기온이나 시간이 지남에 따른 추위의 누적 효과 때문이다.서리는 이 초기의 유충들에게 치명적일 수 있다.따뜻한 봄 기온도 여러 가지 영향을 미칠 수 있다.출현 후, 사망률을 증가시키는 분산을 촉진할 수 있지만, 이것은 결정하기 어렵다.개발에 도움이 되고 생존율을 높일 가능성이 높다.전반적으로, 덥고 건조한 여름 날씨가 가장 좋은 반면, 이 애벌레 기간 동안 춥고 습한 온도는 해로울 수 있다.[38]

디아포오시스

일사분열 동안, C. 훈미페라나 유충은 신진대사 활동이 적고 발달이 지연된다.첫 번째 날이 지나면, 그들은 일몰과 겨울로 들어간다.새싹은 겨울을 두 번 넘나들 수 있으며, 따라서 2년 주기일 때 두 번 동면에 들어간다.이것은 브리티시 컬럼비아 중남부와 로키 산맥의 스프루스 베이스 숲에서 발생할 수 있다.유충은 여름에 첫 번째 분뇨를 끝내고 4계통 유충으로 분뇨에 들어갈 때까지 서서히 발달하는 것으로 관찰되었다.그리고 나서 그들은 다음 봄에 출현하여 7월 말에 성인으로 발전한다.2년 수명 주기는 일반적으로 평균 일 기온이 낮고 서리가 내리지 않는 짧은 계절의 지역에서 발생한다.일반적으로 diapause는 환경적으로 결정된다.[42]

발생

고생물학 연구에 따르면 북미 동부에서 수천 년 동안 싹이 돋아나고 있다고 한다.[43]

이론들

C. 훈피페라나의 인구는 짧은 시간 동안 빠르게 증가하거나 감소할 수 있다.다시 한번 추락하기 전에 인구가 갑자기 증가함에 따라 발병이 발생한다.1970년대에 대중화된 한 일반적인 이론(이중 평형 가설)에 따르면, 스루이스 새싹벌레의 주기적인 발생은 발삼 전나무의 성숙과 관련된 자연적 주기의 일부라고 한다.핵심은 발생 빈도를 예측할 수 없다는 점이다.[44]새싹이 발생한다는 대재앙 이론은 특히 주요 감염이 40~60년마다 발생하는데, 이는 개체수가 갑자기 풍토에서 전염병 수준으로 뛰어오르는 종말-카스타스트로피 사건의 결과라고 주장한다.[45]다른 이론은 발병이 밀도 의존적 피드백(다양한 사망원인의) 지연에 의해 발생되는 공간적으로 동기화된 인구 진동의 결과라고 주장한다.[28]마지막으로 진앙 이론은 진앙에서 발병이 시작되어 분산을 통해 바깥으로 퍼져 나가는 모델을 설명한다.이러한 서사시들은 전반적으로 파괴력이 적고 오대호에서 발생하는 경향이 있다.로렌스 숲 복도.이러한 서사시인으로부터 발병은 확산되어 다른 서사시인들과 결합하여 더 큰 전염병을 일으킬 것이다.[46]

증거

폭이 다양한 나무 고리는 기후와 새싹의 발생 주기를 기록한다.

발삼 전나무는 방사상 성장 데이터로 발병의 증거를 제공할 수 있다.그러나 일반적으로 75년 이상 전에 발생한 발생에 대한 정보를 얻는 데 사용할 수 없다.[23]

백색 전나무는 방사상 성장 데이터를 통해 과거 전충이 발생했다는 증거를 제공하는 데도 특히 유용하다.그들은 200년, 때로는 300년 전의 훌륭한 기록을 제공할 수 있다.[23]백색 전나무는 발삼 전나무보다 새싹벌레 공격에 더 강한 내성이 있지만, 심한 발병 시 심한 탈색 현상이 발생할 수 있어 방사상 성장이 감소하는 결과를 가져올 수 있다.발병이 적을 때는 방사형 성장이 적당히 줄어들어 무작위 변동인지 날씨 관련 변동인지 구분하기 어려운 경우가 많다.숙주나무와 비숙주나무(특히 흰 소나무와 붉은 소나무)의 방사상 생장 비교는 봉오리 효과를 검출하는 데 사용된다.[47]

발생 횟수

스프루이스 새싹의 발병은 대개 거대한 영토로 퍼지기 전에 국지적인 지역에서 먼저 나타난다.[48]인구 폭발은 놀라울 정도로 빨라질 수 있다.예를 들어, 퀘벡 주의 케드윅 호수 지역에서 1959년 여름의 난자 채취는 1960년에 새싹의 개체수가 적을 것이라는 것을 나타내었으나, 훨씬 더 많은 개체군이 좋은 날씨와 음식 조건에 반응하여 발달했다.이런 상황은 자주 재발할 것 같지 않지만, 바람 분산을 통해 유충의 개체수가 퍼지는 것이 일반적이다.봄의 좋지 않은 날씨는 새싹과 숙주 발달 모두에 강한 영향을 미칠 수 있다.[49][50]

전 지역에서 불규칙적으로 대규모의 가문비꽃봉오리가 발생하지만, 이 곤충의 개체수는 장기간 풍토 수준을 유지할 수 있다.[47]1943년, 온타리오와 퀘벡 서부 지역에서 계속적인 발병으로 인해 중태 사망률이 발생했으며, 특히 발삼 전나무에서 사망률이 높았다.1931년 서 있던 발삼 전나무 2500만 개(906만5000m3) 중 절반이 죽거나 회복할 수 없을 정도로 다친 것으로 추정됐다.아마도 수백만 개의 흰 가문비나무가 죽었을 것이다.앳우드는 화재 위험뿐만 아니라 해당 스탠드에 대한 로깅의 어려움도 증가했다고 지적했다.[51]

새싹이 발병하는 전체 지역에 영향을 미치는 대신, 과거의 일부 발생은 별도의 지역에서 발생했다.[52]예를 들어, 성 로렌스와 가스페 하류 지역에서 발삼 전나무와 백색 가문비나무에 대한 방사상 성장 연구는 1878년과 1912년에 성 로렌스 하류에서 발생한 것으로 알려진 발암 전나무와 백색 가문비나무의 발암성 성장 연구를 확인했다.Guffé 지역은 이러한 발병을 모면한 것으로 생각되었지만 Blais는 1912년 발병이 그 지역에서 200만 ha 이상을 덮었다는 것을 발견했다.피해 지역 내에서는 전염병이 정기적으로 재발하지 않았다.[53]1965년 블라이스는 퀘벡주 로랑티드 공원에서 발삼 전나무, 흰 가문비나무, 검은 가문비나무(감지할 수 있는 종)의 기저 원반과 비감지 백송의 방사상 성장으로부터 더 많은 증거를 얻었다.그는 1704년, 1748년, 1808년, 1834년, 1910년, 1947년에 발생했다고 결론지었다.[54]최근의 발생은 이전의 발생보다 더 심각해 보였는데, 아마도 매우 취약한 발삼 전나무의 증가와 수확작업 후 덜 취약한 흰 가시가 감소했기 때문일 것이다.[25]

터너는 온타리오 니피곤 호수 지역에서 퀘벡의 로랑티드 공원에서 1704년 발생한 조류독감의 증거를 발견했다.이는 300년 된 백련나무 한 그루의 방사상 성장 패턴을 바탕으로 한 것으로, 1702년부터 시작하여 10년간 지속되는 특유의 새싹 억제 패턴을 보였다.집중적인 검색은 비슷한 연령대의 다른 백색 스퍼들을 찾는 데 실패했다.[23]

인간과의 상호작용

숲의 해충

동부 가문비나무 싹벌레 초리스토네우라 훈미페라나는 "북미에서 가장 파괴적인 숲 곤충"으로 불려왔다.[55]캐나다 북부와 동부의 가문비나무 숲에서 대규모의 새싹벌레 전염병이 주기적으로 분출한다.스러브스 새싹의 개체수는 몇 가지 규모에 걸쳐 밀도가 다양하다.보어림에서 기록된 밀도는 나뭇가지 끝 45cm당 0.01[56] ~ 100마리 이상의 유충이다.[41]숲의 나무들에 대한 손상은 꽃봉오리가 붉어지기도 전에 시작될 수 있다.초기 유충은 이 꽃봉오리를 캐서 죽인다.늦깎이 애벌레는 먹이를 탐내는 먹이로, 밑바닥에서 바늘을 물어뜯는다.심한 충동에, 오래된 잎도 먹는다.증가된 손실, 나무의 변형, 그리고 나무의 사망률은 수년간의 심각한 침입을 따른다.[57][58]

나무를 분해하면 광합성 능력이 감소하고 따라서 성장을 방해한다.침엽수의 경우 방사형 성장 감소는 일반적으로 탈색 원년과 일치하지 않는다.예를 들어, 흰색 가문비나무의 고리 너비는 유럽 가문비나무톱새(Gilpinia Hercyniae Htg.)에 의해 분해된 후부터 줄기 전체에 걸쳐 감소된 성장을 보였다.[59]한 예비 연구는 처음 3, 4년 동안 가문비나무 새싹에 의한 흰 가문비나무의 심한 탈색을 반복하여 방사상 성장을 감소시키는 데 반영하지 않았음을 보여주었다.[60]그러나, 온타리오 북서부의 Lac Sul 감염에서, 백색 가문비나무의 명백한 방사상 성장 억제는 심한 탈색 2년과 3년에 처음 발생했다.[15]

컨트롤

스프루이스 버드벌레 개체군을 조절하기 위해 농약을 뿌리는 비행기

같은 숲의 일부 인간 사용과 병충해 발생의 양립불가능성 때문에 동구간충의 병충해 관리는 종종 행해진다.관리는 문화적 관행을 통해 결정되는 환경의 일부 조작이나 포식자나 살충제 같은 규제요원의 도입에 의해 이루어진다.대규모 발생과 관련하여, 살충제의 사용은 나무 보호의 일차적인 방법이다.

살충제

뉴브런즈윅에서는 1952년부터 1967년 사이에 적어도 한 번은 3,600,000 헥타르가 살포되었다.1968년에도 대부분의 분무림들은 여전히 '건전했다'고 한다.사목의 산란이 지역 곳곳에 발생했지만, 사망자가 주요 운영단위를 파괴하거나 장기적인 관리계획을 방해하는 경우는 없었다.이와는 대조적으로, 각 155km의2 2개의 미실시 검사 구역에서 사망률은 65%를 초과했다.[61]새싹벌레 살포 프로그램이 이뤄지지 않았다면 뉴브런즈윅 중심부의 산림생산은 정상생산의 20% 수준으로 줄어든 것으로 추정된다.[61]

생물학적 통제

화학적 통제는 단기적인 보호만 제공할 뿐 여러 가지 용도가 필요하기 때문에 논란이 되고 있다.그 결과, 천연 포식자를 이용한 대체 생물학적 통제에 대한 연구가 이루어졌다.1989년 한 연구는 삼림지대의 새들이 그들의 먹이 요건이 초과되었기 때문에 발생 중 새싹 벌레로 인한 피해를 효과적으로 통제할 수 없다는 것을 발견했다.그러나 새들은 새싹이 발병 수준보다 낮을 때 새싹을 조절하고 고엽제로 인한 피해를 줄이는 데 중요하다.[9]

기생 말벌의 일종인 트리코그램마 미누툼 릴이 범람한 방류물도 초리스토네우라 훈증페라나의 생물학적 방제물로 사용되어 조사되었다.계란 기생의 수준은 방출 시기, 기생충 밀도, 지방 날씨 등의 요인에 의해 크게 영향을 받았다.그 밖에 유의미하지 않은 요인으로는 성인 암컷 기생충의 식량공급, 숙주알의 질량 상승, 숙주밀도, 일사량 강도 등이 있었다.온도와 숙주 알의 차이도 사육 기생충의 생물학적 특성에 영향을 주었는데, 이는 밭에서 방출되는 것의 성공에 영향을 줄 수 있다.각 변종 내의 개별 변동 정도가 높기 때문에, 이용되는 T. minutim의 지리적 변종 유형보다 양육 조건이 더 중요하게 고려되었다.난충 알 덩어리가 있는 나무 종은 기생충의 수준에 영향을 미치지 않았다.[62]

페로몬 덫

페로몬 덫은 발생을 예측하기 위해 숲 속의 C. 훈미페라나 개체수를 관찰하는 데 사용될 수 있다.이 함정은 합성 페로몬을 방출하여 수컷 나방을 유인하지만, 이전에는 처녀 암컷을 미끼로 사용했다.이 통제 방법은 캐나다 전역의 몇몇 숲에서 20년 이상 이용되어 왔다.[63]

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외부 링크