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파라시토이드

Parasitoid
기생충 말벌(Trioxys complanatus, Afidiae)이 점박이 알팔파 진딧물의 몸 속으로 난소하는 것으로, 생물학적 해충 방제[a] 사용되는 행동이다.

진화 생태학에서 파라시토이드는 숙주의 희생으로 숙주와 밀접한 관계를 맺고 사는 유기체로, 결국 숙주의 죽음을 초래한다.파라시토이드리즘은 기생 내에서 6대 진화전략 중 하나로 숙주의 치명적인 예후로 구별되는 것으로, 이 전략이 포기에 가깝다.

파라시토이드 중에서도 숙주 안에서 생활하는 것(내대성애)부터 성인으로 부상하기 전에 계속 성장하게 하는 것, 숙주를 마비시키고 밖에서 생활하는 것(외대성애)까지 전략이 다양하다.숙주는 다른 파라시토이드를 포함할 수 있고, 그 결과 극단적 기생을 초래할 수 있다; 참나무 갈의 경우, 최대 5단계까지 기생이 가능하다.일부 파라시토이드들은 파라시토이드의 전파를 선호하는 방식으로 숙주의 행동에 영향을 미친다.

파라시토이드들은 곤충의 슈퍼오더인 엔도프테리고타를 가로지르는 다양한 세사에서 발견되는데, 완전한 변형이 파라시토이드 애벌레와 프리라이빙 어른들과 함께 분리생활을 위해 미리 적응했을 수도 있다.대부분은 히메놉테라에 있는데, 그곳에서는 기압류와 다른 많은 파라시토이드 말벌들이 파라시토이드 생활방식으로 매우 전문화되어 있다.디프테라, 콜롭테라, 그리고 내피테리곤충다른 주문들에도 파라시토이드들이 있다.이 중 일부는 보통 말벌뿐만 아니라 생물학적 해충 방제에 사용된다.

17세기 동물학 화가 마리아 시빌라 메리안은 그림에서 파라시토이드와 그 숙주를 가까이서 관찰했다.파라시토이드리즘의 생물학은 찰스 다윈의 믿음에 영향을 미쳤고, 공상과학소설 작가와 각본가들에게 영감을 주어 1979년 리들리 스콧의 영화 '에이리언'에 나오는 외계종과 같이 인간 숙주를 죽이는 수많은 파라시토이드 외계인을 창조해냈다.

어원

파라시토이드(parasitoid)라는 용어는 1913년 스웨덴-핀란드 작가 오도 르우터(Odo Reuter)에 의해 만들어졌으며,[2] 그의 평론가인 [3]곤충학자 윌리엄 모튼 휠러(William Morton Wheeler)에 의해 영어로 채택되었다.[4]로이터는 그것을 기생충이 단일 숙주 개인의 몸 안이나 몸 안에서 발달하여 결국 그 숙주를 죽이는 전략을 묘사하는 데 사용했고, 반면에 성인은 자유로운 생활을 하고 있다.그 때부터 그 개념이 일반화되어 널리 적용되었다.[5]

전략들

진화 옵션

진화 옵션에 대한 관점은 기생충의 숙주의 생식 적합성에 미치는 영향, 수명 단계당 그들이 가지고 있는 숙주의 수, 숙주가 번식을 방해하는지 여부, 그리고 그 영향이 강도에 따라 달라지는지의 여부(숙주당 기생충의 수) 등 네 가지 질문을 고려함으로써 얻을 수 있다.이 분석으로부터 K. D. 라퍼티와 A가 제안한 것이다.기생의 주요 진화 전략인 M. 쿠니스(M. Kunis)가 포식 현상과 함께 등장한다.[6]

기생과 포식에서의[6] 진화 전략
(강도-초록색: 녹색, 로마자;
강도에 독립적인: 보라색, 기울임꼴)
호스트 피트니스 단일 호스트, 활성 상태 유지 단일 호스트, 다이 다중 호스트
수 있다
번식을 하다
(fitness > 0)
재래식 기생충
병원체
영양으로 전염된 기생충[b]
영양전송 병원체
마이크로프레데이터
마이크로프레데이터
할 수 없음
번식을 하다
(1998 = 0)
-----
기생 캐스터레이터
영양전송 기생충 캐스터레이터
파라시토이드
사회적 포식자[c]
독방포식자

파라시토이드리즘은 R. Poulin과 H. S. Randhawa의 관점에서 기생충 캐스터가 되고, 다른 것들은 기생충이 되며, 직접 전염되는 기생충, 영양이 전달되는 기생충, 벡터전달 기생충, 마이크로프레데이터가 되는 6가지 주요 진화 전략 중 하나이다.이것들은 적응성 최고점이며, 많은 가능한 중간 전략을 가지고 있지만, 많은 다른 그룹의 유기체들은 일관되게 이 여섯 가지에 수렴해 왔다.[7][8]

파라시토이드들은 그들이 결국 죽이는 살아있는 숙주를 먹는데, 보통은 그것이 새끼를 낳기 전에 먹지만, 반면에 전통적인 기생충들은 보통 숙주를 죽이지 않고, 포식자들은 전형적으로 그들의 먹이를 즉시 죽인다.[9][10]

기본개념

숙주의 고치에는 초파라시토이드찰시도이드 말벌, 그 자체레피도프테라의 코이노비온트 파라시토이드.

파라시토이드(parasitoids)는 이디오비온트(idiobiont) 또는 코이노비온트(koinobiont) 개발전략을 가진 엔도(endo) 또는 엑토파라시토이드(ect엔도파라시토이드들은 숙주의 몸 안에 살고 있고, 엑토파라시토이드들은 외부에서 숙주를 먹고 산다.이디오비온트 파라시토이드는 초기 고정 후 숙주의 추가 개발을 막는 반면 코이노비온트 파라시토이드는 숙주가 먹이를 먹으면서 개발을 계속할 수 있도록 한다.대부분의 엑토파라시토이드들은 숙주가 움직이거나 물떼기를 허용하면 외부 기생충이 손상되거나 제거될 수 있기 때문에 이디오비온이다.대부분의 엔도파라시토이드는 코이노비온으로, 코이노비온으로, 지속적으로 몸집이 커지고 포식자를 피하는 숙주의 이점을 준다.[11]

일차 파라시토이드는 숙주와 파라시토이드라는 두 유기체를 포함하는 가장 단순한 기생 관계를 가지고 있다.하이퍼파라시토이드(hyperparasitoids)는 파라시토이드의 파라시토이드로, 2차 파라시토이드는 1차 파라시토이드를 숙주로 하여 3가지 유기체가 관련되어 있다.하이퍼파라시토이드(hyperparasitoids)는 기능성이거나(상황에 따라 1차 파라시토이드 또는 하이퍼파라시토이드일 수 있음) 의무화(항상 하이퍼파라시토이드로서 발달한다.특히 기능적 파라시토이드 사이에서 2차 이상의 파라시토이드 레벨도 발생한다.참나무갈비계에서는 기생충이 5단계까지 있을 수 있다.[12]두 종 이상의 파라시토이드들이 서로 기생하지 않고 동시에 같은 숙주를 공격하는 경우를 다종 또는 다종 기생이라고 한다.많은 경우에, 다중 기생충은 여전히 하나 이상의 관련된 파라시토이드의 죽음으로 이어진다.같은 종의 여러 파라시토이드들이 하나의 숙주에 공존한다면, 이를 초파라시즘이라고 한다.사교성 종은 여러 개의 알을 낳거나 다엽성 알을 낳아 하나의 숙주에 여러 마리의 유충을 낳는다.사교적인 초유대주의의 최종 결과는 종에 따라 생존하는 단일 기생충 개체 또는 복수의 생존 개체일 수 있다.만약 초유대주의가 보통 독거종에서 우연히 일어난다면, 유충들은 종종 한 마리만 남겨질 때까지 그들끼리 싸운다.[13][14]

호스트 동작에 영향을 미침

암컷 포린드 플라이아포세팔루스 보레알리스(왼쪽 중앙) 난소하일벌의 복부로 들어가 행동을 변화시킨다.

또 다른 전략에서, 일부 파라시토이드들은 종종 숙주의 수명을 희생시키면서 파라시토이드의 전파를 선호하는 방식으로 숙주의 행동에 영향을 미친다.화려한 예가 숙주개미들이 풀줄기에 매달려 죽도록 하는 랑셋 간 요행수인데, 여기서 풀을 뜯어먹거나 새들이 이를 잡아먹고 파라시토이드 요행수의 수명주기를 확정적으로 마칠 것으로 기대할 수 있다.마찬가지로, 개미들의 스트렙시프테란 파라시토이드들이 성숙함에 따라, 그들은 호스트들이 위험하지만, 스트렙시테란의 출현을 선호하는 위치인 풀 줄기에 높이 올라가게 한다.[15]포유류의 병원균 중에서 광견병 바이러스는 숙주의 중추신경계에 영향을 미쳐 결국 죽이지만 아마도 숙주의 행동을 수정하여 바이러스를 전파하는 데 도움이 될 것이다.[16]기생 말벌 가운데 글리타판텔레스는 숙주 애벌레가 애벌레의 몸에서 나온 후 말벌의 번데기를 방어하기 위해 숙주 애벌레의 행동을 수정한다.[17]포악한 파리 아포세팔루스 보레알리스 난모시트는 꿀벌을 포함한 숙주의 복부로 들어가 꿀벌을 포함한 숙주들의 둥지를 포기하게 하고, 밤에 그 곳에서 날아와 곧 죽게 하여 다음 세대의 파리들이 벌집 밖으로 나올 수 있게 한다.[18]

분류법 범위

묘사된 곤충의 약 10%는 파라시토이드로, 히메놉테라, 디프테라, 콜롭테라, 신경테라, 레피도프테라, 스트렙시페라, 트리코프테라 순서로 되어 있다.대다수는 히메놉테라 안에 있는 말벌이고, 다른 대부분은 디프테란 파리들이다.[5][19][20]파라시토이드증은 히메놉테라, 스트렙시프테라, 신경테라, 트리코프테라에서 각각 한 번, 레피도프테라에서 두 번, 콜레롭테라에서 10번 이상, 디프테라 중에서 21번 이하로 독립적으로 진화해 왔다.이것들은 모두 홀로메타볼루성 곤충(내복성고타, 하나의 껍질을 형성하는 것)이며, 항상 기생충이다.[21]활동적인 애벌레에서 다른 신체 구조를 가진 성인으로의 변형은 기생 애벌레, 이 집단에서 프리라이빙하는 이중생활을 허용한다.[22]이러한 관계는 계통생성 트리에 나타나며,[23][24] 파라시토이드를 포함하는 그룹은 굵은체(예: 콜롭테라)로 표시되며, 괄호 안에 있는 그룹에서 파라시토이드주의가 진화한 횟수(예: (10 쇄))로 표시된다.전체 중 파라시토이드 종의[25] 대략적인 수(추정물은 매우 다양할 수 있다)는 대괄호(예: [2,500 of 40,000])로 표시된다.

내포테리고타
신경테리아목

라피디옵테라속

메갈로페라속

신경테라 (그물날개 곤충) (1클레이드) [c. 15/6,000]

콜롭테라목

콜롭테라 (비틀) (10개) [c. 2,500/40,000]

(1클레이드)

스트렙시프테라(꼬리날개 기생충) [600/600]

히메놉테라속

컴비히타

(1클레이드)

오러스소이데아목(기생목말벌) [75/75]

아포크라티타(와습 곤충) [c. 10만 마리 중 5만 마리]

파노르피다

디프테라 (진정한 파리) (21 clades) [c. 125,000 중 17,000]

메콥테라

시포납테라속

트리코프테라 (캐드디스크파리) (1클레이드) [c. 10/14,500]

레피도프테라 (버터파리, 나방) (2개) [c. 18만 개 중 40개]

히메놉테라속

어리석은 말벌인 포터 말벌은 진흙 둥지를 짓는다; 그녀는 진흙 둥지를 짓는다; 그녀는 그것에 마비된 곤충을 공급할 것이다, 그리고 나서 그녀는 둥지를 봉인하고 그녀의 새끼들을 더 이상 돌보지 않을 것이다.

히메놉테라 내에서는 파라시토이드리즘이 단 한 번 진화했고, 많은 묘사된[d] 파라시토이드 말벌[26] 종은 2차적으로 파라시토이드 습성을 잃어버린 개미, , 베스파이대 말벌과 같은 종들을 제쳐 순서에 따라 대부분의 종을 나타낸다.파라시토이드 말벌은 약 2만5천 마리의 이치루노니데아, 2만2천 마리의 찰시도데아, 5천5백 마리의 베스포이데아, 4천 마리의 플라티가스테아, 3,000 마리의 크리시도이데아, 2,300 마리의 시니포아데아, 그리고 많은 소가족을 포함한다.[25]이것들은 종종 주목할 만한 삶의 주기를 가지고 있다.[27]알을 낳는 곳에 따라 내과나 엑토파라시틱으로 분류할 수 있다.[28]내분말벌은 보통 코이노비온처럼 숙주 안에 알을 넣어 숙주가 계속 자랄 수 있도록 한다(따라서 말벌 애벌레에게 더 많은 먹이를 제공하고 포식자를 피한다).엑토파라시즘 말벌은 보통 바보처럼 숙주의 몸 밖에 그들의 것을 침전시켜 숙주가 도망치거나 기생충을 버리는 것을 막기 위해 숙주를 즉시 마비시킨다.그들은 종종 말벌 애벌레가 먹고 살 수 있도록 방해받지 않고 있는 둥지로 숙주를 데리고 간다.[5]대부분의 말벌 종은 숙주의 알이나 유충을 공격하지만, 어떤 종은 어른을 공격한다.난소는 숙주를 찾고 숙주 방어를 피하는데 달려있다; 난소체는 숙주에 난자를 주입하는데 사용되는 튜브와 같은 기관이며, 때로는 말벌의 몸보다 훨씬 더 길다.[29][30][31]개미와 같은 숙주는 종종 말벌의 존재를 아는 것처럼 행동하며 난산을 막기 위해 격렬한 움직임을 보인다.말벌들은 숙주가 움직임을 멈추기를 기다렸다가 갑자기 공격할 수도 있다.[32]

파라시토이드 말벌은 숙주의 행동, 형태학, 생리학 및 면역학 방어를 포함한 [5]난립에 대한 다양한 장애물에 직면한다.[28][33]이를 저지하기 위해 어떤 말벌은 숙주의 알을 범람시켜 면역체계의 이물질 캡슐화 능력에 과부하를 주기도 하고,[34] 또 어떤 것은 숙주의 면역체계에 방해가 되는 바이러스를 도입하기도 한다.[35]일부 파라시토이드 말벌들은 식물이 곤충 초식동물을 방어하기 위해 방출하는 화학물질을 탐지하여 숙주를 찾는다.[36]

기타주문

말벌 숙주의 복부에서 튀어나온(오른쪽 아래) Sessile 암컷 스트렙테란의 머리; 수컷(표시되지 않음)은 날개를 가지고 있다.

참파리(디프테라)는 여러 종류의 파라시토이드 종을 포함하고 있는데, 그 중 가장 큰 종은 타치니과(약 9,200종[25])이며, 그 다음으로는 봉비리과(약 4,500종[25])가 있으며, 스티로거스터와 같은 파라시토이드 제네라를 포함하고 있는 피펀쿨리과(Pipunculae), 코노피과(Conopae)가 있다.다른 파리 집단은 일부 프로테말라 종을 포함한다.[37]어떤 포리과들은 개미의 파라시토이드들이다.[38][39]몇몇 살파리는 파라시토이드로, 예를 들어, 엠블마소마 감사원은 매미 위에 파라시토이드로 되어 있어, 소리로 숙주를 찾는다.[40]

스트렙시페라(트위칭 기생충)는 전체적으로 파라시토이드로 구성되어 있으며, 보통 숙주를 소독한다.[41]

딱정벌레과(450종[25])[42][43]리피케라과(Rhipicerae)는 알레오차스테이플린과와 마찬가지로 대부분 파라시토이드로, 총 400여종의 스테이플린드가 파라시토이드다.[25][37][44]주로 프리러빙을 하는 대가족 카라비대 1600여 종이 파라시토이드다.[25]

몇몇 신경테라는 기생충이다; 그들은 적극적으로 숙주를 찾는 유충을 가지고 있다.[45]일부 만티슈과의 유충인 아족인 심프라시네아과는 벌과 말벌 등 다른 절지동물의 파라시토이드다.[25]

비록 거의 모든 레피도프테라(버터파리와 나방)가 초식성이지만, 몇몇 종은 기생한다.에피피드로피과의 애벌레는 잎사귀나 매미 같은 호모프테라를 먹고, 때로는 다른 레피도프테라를 먹고 산다.사이클로톤과의 유충은 처음에는 호모프테라, 나중에는 개미 새끼가 된다.[46]피랄리드 나방 찰코엘라갈라파고스 제도의 말벌 폴리스테스의 생물학적 통제에 사용되어 왔다.[21]

트리코프테라에서는 기생충이 드물지만, 그것은 하이드로프틸레아과(purse-case caddisflies)에서 발견되는데, 아마도 오르토트리히비아 이상군집단의 10종 모두를 포함하고 있을 것이다. 그들은 다른 트리코프테란의 번데기를 기생시킨다.[47]

인간과의 상호작용

생물학적 해충 방제에 있어

엔카시아 포모사(Encarsia formosa, Encarasic apheliid wasp)는 비닐하우스에서 백파리를 통제하기 위해 상업적으로 사육되었다.

파라시토이드는 가장 널리 사용되는 생물학적 통제제 중 하나이다.해충의 천적(파라시토이드나 포식자)을 이용한 고전적인 생물학적 해충 방제는 비용효율이 매우 높고 고전적 방제에 대한 비용/효익비율이 1:250이지만, 이 기술은 해충을 제거하기보다는 그 효과에 더 가변적이다.천적을 선별하는 비용/편익비율은 생태학적 지식으로 적성에 적합한 천적을 정확하게 찾을 수 있기 때문에 각각 1:30 대 1:5로 선별하는 화학 물질과 비교할 때 훨씬 높다.천적은 화학 물질보다 생산과 유통이 더 어렵다. 기껏해야 몇 주나 유통기한이 남아 있기 때문이다. 그리고 그들은 상업적 장애, 즉 특허를 받을 수 없다.[48][49]

농부나 원예업자의 관점에서 보면, 가장 중요한 집단은 나비나방애벌레를 주로 잡아먹는 육농 말벌, 애벌레를 비롯한 다양한 곤충을 공격하는 브라코니드 말벌, 파리의 알과 애벌레를 기생하는 찰시도이드 말벌이다.송충이, 곤충의 크기를 조절하고, 송충이, 성충, 애벌레다양곤충을 기생하는 타키니드 파리.[50]상업적으로 양조 시스템에는 작물별로 적합한 생물학적 방제제에 대한 수요를 충족시키기 위해 하루에 파라시토이드 생산량이 높은 단기 계절적 일일 생산량과 주 4~1,000만 마리의 암컷 파라시토이드 생산량의 연중 최저 생산량이라는 두 종류가 있다.[51][52]

마리아 시빌라 메리안

마리아 시빌라 메리안정원 호랑이나방 주인과 함께 기생 말벌(가운데 오른쪽)

마리아 시빌라 메리안 (1647–1717)은 파라시토이드와 곤충 숙주를 가까이서 관찰한 그림에서 연구하고 묘사한 최초의 자연주의자 중 한 명이었다.[53]

찰스 다윈

파라시토이드는 미국의 자연주의자 아사 그레이에게 보낸 1860년 편지에서 "유능하고 전지전능한 하느님이 애벌레의 살아 있는 몸 안에서 그들이 먹이를 먹인다는 분명한 의도를 가지고 의도적으로 기생 말벌들을 창조했을 것이라고 나 자신을 설득할 수 없다"[55]고 쓴 찰스 다윈의 종교적 사고에 영향을 주었다.[e]다윈을 포함한 빅토리아 시대의 종교학자인 도날드 프로테로는 다윈을 포함한 종교적인 사고를 가진 사람들이 자연에서 명백한 잔인함의 사례에 의해 소름이 끼쳤다고 지적하는데, 특히 이 사례는 저공압 말벌에서 두드러진다.[56]

공상과학소설에서

1990년대 스코틀랜드 페이즐리 애비에서 열린 영화 '에이리언[58]'의 제노모르프[57] 파라시토이드와 닮은 고글레

파라시토이드는 공상과학소설 작가와 시나리오 작가들에게 영감을 주어 인간 숙주를 죽이는 무서운 기생 외계 종을 만들어냈다.[59]가장 잘 알려진 것 중 하나는 1979년 리들리 스콧 감독의 영화 '에이리언'의 제노몰프인데, 이 영화는 인간 숙주의 입 속으로 난폭하게 들어가는 것에서부터 숙주의 가슴에서 치명적으로 터질 때까지 라이프사이클을 빠르게 달려간다.[60][61][62]분자생물학자인 알렉스 세르셀은 "지구에서 온 파라시토이드 말벌과 신모형 벌레에 대한 [알리엔] 제노모르프들의 생물학을 비교함으로써 외계인들의 생물학이 얼마나 현실에 근접해 있는지를 보여주고 과학자들에게 영감을 주는 이 예외적인 사례에 대해 논하고 있다"[63]말했다.Sercel은 Xenomorph가 사람의 얼굴을 잡고 배아를 이식하는 방식은 파라시토이드 말벌이 살아있는 숙주에 알을 낳는 방식과 비슷하다고 말한다.그는 더 나아가 Xenomorph의 생애 주기를 숙주의 체강을 채우기 위해 성장한 신포모르프 파라고르디우스 삼추시다투스와 비교한 후 폭발하여 죽인다.[63]과학 웹사이트 Deep Sea News에 있는 Alistair Dobb는 실제 생물학에서는 더 충격적인 생애 주기가 있다고 생각하지만 파라시토이드와 여러 개의 유사점이 있다고 쓰고 있다.그의 견해에 따르면, 유사점들은 숙주에 배아를 배치하는 것, 숙주에 배아를 배치하는 것, 숙주에 대한 성장, 숙주의 결과적인 죽음, 그리고 디지네아(트레마토드)에서와 같이 교대하는 세대들을 포함한다.[64]사회인류학자 마리카 모이스체프는 "곤충 번식의 기생적이고 우글거리는 측면은 이 동물들이 할리우드 공상과학 소설의 악당들을 선호하게 만든다"고 주장한다.자연과의 문화대전은 번식을 위해 인간을 기생시키는 경향이 있는 인간과 곤충과 같은 외계종의 끝없는 싸움으로 그려진다."[59]공상과학 백과사전에는 사회자의 죽음을 초래하는 "기생주의"의 많은 사례들이 나열되어 있다.[65]

메모들

  1. ^ 이 종은 점박이 알팔파 진딧물을 통제하기 위해 호주에 소개되었다.[1]
  2. ^ 영양적으로 전염된 기생충은 그들의 중간 숙주가 잡아먹힐 때 그들의 최종 숙주인 포식자에게 전염된다.이러한 기생충들은 종종 중간 숙주의 행동을 수정하여 눈에 띄는 지점으로 올라가는 것과 같이 그들이 먹힐 것 같은 방식으로 행동하게 한다: 이것은 중간 숙주의 생명을 희생시켜 기생충을 전염시킨다.
  3. ^ 늑대는 무리를 지어 사냥하는 사회적 포식자, 치타는 혼자 사냥하는 고독한 포식자다.어느 전략도 일반적으로 기생하는 것으로 간주되지 않는다.
  4. ^ 아직 설명되지 않은 파라시토이드 말벌이 훨씬 더 많을지도 모른다.
  5. ^ 다윈은 "기원", 7장 218페이지에서 "기생충" 말벌에 대해 언급한다.[54]

참조

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  2. ^ Reuter, Odo M. (1913). Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten [Habits and instincts of the insects up to the awakening of social instincts] (in German). R. Friedländer und Sohn.
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