밤병

Chestnut blight
밤병균
Chestnut blight.jpg
곰팡이 감염으로 인한 구내염으로 인해 껍질이 갈라진다.
과학적 분류 edit
왕국: 곰팡이
중분류: 아스코마이코타
클래스: 소르다리오균류
주문: 디아포르탈레스
패밀리: 청록조개과
속: 빙과류
종류:
파라시티카
이항명
크리오넥트리아파라시티카
Murrill M.E. Barr(1978년)
동의어
  • 디아포르테파라시티카 무릴 (1906)

병원성 균류 Cryphonectria parasitica(구 Endothia parasitica)는 Ascomycota(낭균)의 일원이다.이 괴사영양균은 동아시아와 동남아시아가 원산지이며 1900년대 초 [1]유럽과 북미에 유입되었다.그 곰팡이는 빠르게 퍼졌고 두 지역 모두에서 상당한 나무 손실을 초래했다.

개요

Cryphonectria parasitica는 밤나무의 기생균이다.이 병은 밤병이라고 알려지게 되었다.동남아시아에서 자연적으로 발견되는, 우연한 도입으로 북미와 유럽에서 C. parassitica의 침입 개체군으로 이어졌다.곰팡이병은 미국 동부의 지역사회에 엄청난 경제적, 사회적 영향을 끼쳤다.20세기 전반에는 약 40억[2] 그루의 나무를 죽였고,[3] 2013년에는 35억 그루의 나무를 죽였습니다.유럽에서는 CHV1 유도 저휘발성 [4]저휘발성 때문에 덜 심각한 영향이 발생했다.CHV1은 저휘발병을 통해 균을 약화시키고 나무의 [5][6]생존을 돕는 최소 두 가지 바이러스 병원체 중 하나이다.

미국 밤(카스타네아 덴타타타)과 미국 진콰핀(카푸밀라)은 밤병에 매우 취약하다.유럽밤(Ca. sativa)도 감염되기 쉽지만 CHV1 저비루엔스의 확산으로 인해 병으로 인한 나무 죽음은 드물다.[7]이 곰팡이는 떡갈나무, 붉은 단풍나무, 사슴뿔 수맥, 그리고 샤그바크 [8]히코리와 같은 다른 나무 종들을 감염시킬 수 있다.일단 감염되면, 이 나무들은 또한 캔커와 함께 오렌지 나무껍질을 나타내지만 죽지는 않는다.병원균은 이 나무들에서 지속되어 다른 나무들을 감염시킬 수 있는 포자를 만들 수 있다.이 균은 바람에 의해 전파되는 자낭포자에 의해 퍼지고, 더 짧은 거리에 걸쳐 빗방울 [9]작용에 의해 분포한다.감염은 국지적인 범위 내에서 발생하므로, 일부 고립된 미국 밤은 10km 이내에 다른 나무가 없는 곳에서 생존합니다.밤나무의 뿌리줄기와 뿌리계는 토양 유기체가 곰팡이에 역반응하기 때문에 병균 감염에 어느 정도 저항력이 있으며, 그 결과 많은 작은 미국 밤나무가 기존의 뿌리줄기에서 자라나는 새싹으로 여전히 존재한다.하지만, 이러한 번식한 새싹은 [10]곰팡이에 의해 죽기 전에 성적인 생식 단계에 도달하는 경우는 거의 없습니다.

이 균은 원래 중국 밤(Ca. mollissima)과 일본 밤(Ca. crenata)을 감염시킨다.이 두 종은 이 병원체와 함께 진화하여,[11] 이 병원체의 부작용에 저항하게 되었다.

역사

자연사

북미 감염

이 밤병은 1904년경 상업적인 [12][13]목적으로 일본 밤나무가 미국에 재배되면서 동아시아에서 미국으로 Cryphonectria parasitica가 유입되면서 우연히 북미에 유입됐다.그것은 뉴욕 동물원의 동물원 구내에 있는 밤나무에서 동물원의 사육사 허먼 W. 메르켈에 의해 처음 발견되었다.1905년, 미국의 균학자 윌리엄 머릴은 원인이 되는 균을 분리하여 설명했고, 건강한 식물에 접종함으로써 그 균이 [14]병을 유발한다는 것을 증명했다.1940년까지, 가장 성숙된 미국의 밤나무들 이 병에 전멸했다.[15]

미국산 밤나무의 기생충 감염은 동해안 여러 곳에서 동시에 발생했는데, 이는 인기 [15]수입품이 된 카스타네아 크레나타(일본산 밤나무)에서 발생한 것으로 보인다.일본과 중국의 밤나무는[16] C. parasitica에 의한 감염에 대한 내성을 가지고 있다: 일반적으로 이러한 아시아 밤나무 종들은 감염에 의해 죽지 않는다.40년 이내에 북미의 40억에 가까운 미국 밤나무 인구는 [17]황폐화되었고, 미시간, 위스콘신, 태평양 북서부에는 몇 그루의 나무만 남아 있었다.이 질병으로 인해 미국산 밤나무는 수십 년 동안 시장에서 거의 자취를 감췄지만 여전히 재생재로 [18]구할 수 있다.애팔래치아 산맥과 같은 일부 지역에서는 네 그루 중 한 그루 꼴로 미국산 밤나무였던 것으로 추정된다.성숙한 나무들은 종종 50피트까지 가지 없이 곧게 자라며 지상 몇 피트 높이에서 줄기의 지름 14피트로 100피트까지 자랄 수 있었다.적갈색 목재는 가볍고 부드럽고 쪼개지기 쉬우며 부패에 매우 강하고 휘어지거나 줄어들지 않았습니다.3세기 동안 애팔래치아 산맥 근처의 많은 축사와 집들은 미국 [19]밤으로 만들어졌다.나뭇결이 곧은 목재는 가구와 관을 만드는 데 이상적이었다.땅에 떨어진 과일은 중요한 현금 작물이자 식량원이었다.나무껍질과 나무에는 [20]가죽을 태우는 데 사용할 탄닌을 제공하는 탄닌산이 풍부했습니다.많은 토종 동물들은 밤을 먹고, 밤은 가축 사료로 사용되었고, 이것은 가축 사육 비용을 낮게 [21]유지하였다.

1930년대에 시작되었고 아직도 매사추세츠와[22] 미국의 많은 다른[23] 곳에서 [24]밤나무로 이 나라를 다시 채집하려는 노력이 계속되고 있다.살아남은 미국 밤나무들은 병충해에 저항하기 위해 재배되고 있는데, 특히 미국 밤나무 재단은 병충해에 저항하는 미국 밤나무들을 21세기 [25]초 수십 년 안에 원래의 숲에 다시 도입하는 것을 목표로 하고 있다.일본밤과 중국밤,[26] 세긴밤과 헨리밤은 미국밤과의 병해에 강한 잡종을 만들기 위해 미국에서 사육되고 있다.중국 밤나무는 [16]밤병에 대한 저항력이 가장 높은 것으로 밝혀졌지만, 중국 밤나무 종에 속하는 개체는 밤병에 대한 저항력이 다를 수 있습니다.몇몇 개인들은 여전히 상당히 민감하지만 다른 개인들은 근본적으로 [27]면역이 된다.

저휘발성 바이러스는 미국에서는 널리 퍼져 있지 않으며 CHV1을 상업적으로 도입하려는 시도는 널리 성공하지 못했습니다.CHV1은 적용 수목에서 지속되지만 유럽처럼 자연적으로 확산되지 않아 효과적인 생물 방제 형태가 되지 못한다.

유럽 감염

체스트넛블레이트는 1938년 제노바 주변에서 처음 발견되었다.이것은 빠르게 퍼졌고 1946년 프랑스, 1951년 스위스, 1963년 그리스에서 확인되었다.그것은 영국에서 가장 최근에 발견되었다.진균군 간의 유전적 차이로 인해, 1938년 [28][29]그루지야와 아제르바이잔에서 밤병의 두 번째 도입이 일어났을 가능성이 있다.곰팡이 감염은 처음에 유럽에서 광범위한 나무 죽음을 야기했다.그러나 1950년대 초 이탈리아에서 곰팡이 감염에서 살아남은 나무들이 확인되었다.이 나무들에서는 곰팡이가 더 얕은 구내염을 일으켰고, 이는 치유되는 것으로 보였다.감염 감소는 C. paritica를 감염시키는 RNA 바이러스인 CHV1의 존재에 기인했다.CHV1은 유럽 전역으로 자연스럽게 확산되지만, 생물 방제 조치로서 인위적으로 확산되기도 한다(특히 프랑스에서).CHV1은 현재 영국, 북부 프랑스 또는 동부 조지아에는 없지만 생물 방제를 위한 도입이 검토되고 있다.

증상

나무껍질과 줄기에 병충해가 있는 벌채된 밤나무

곰팡이는 민감한 나무의 상처를 통해 들어가 나무껍질 안과 아래에서 자라며, 결국 나뭇가지, 가지 또는 [30]줄기를 둘러싸고 있는 캠비움을 죽인다.C. 기생충 감염의 첫 번째 증상은 나무껍질에 있는 작은 오렌지-갈색 부위이다.균사 부채가 나무껍질 아래로 퍼지면서 움푹 들어간 구내염이 형성된다.균해가 퍼지면서, 그들은 몇 가지 독성 화합물을 생산하는데, 그 중 가장 주목할 만한 것은 옥살산이다.이 산은 감염된 조직의 pH를 정상 5.5에서 약 2.8로 낮춰 식물 세포에 독성이 있다.구내염은 결국 나무를 감싸고 그 위에 있는 모든 것을 죽인다.습한 [31]날씨에는 원추형의 독특한 노란색 텐드릴(원)이 돌출되어 있는 것을 볼 수 있습니다.

라이프 사이클과 재생산

C. paritica에 의해 표적이 되는 1차 식물 조직은 내부 껍질, 전도성 조직을 포함하는 영역 및 2차 혈관 조직을 발생시키는 능동적으로 분열하는 세포 층인 캠비움이다.이 조직들에서 병원균은 균사체가 [32]월동하는 확산성 구내염을 형성한다.다음 봄에, 두 가지 종류의 결실체가 형성될 것이다: 보통 첫 번째 결실체와 [32]페리테시아.강우 후, 피키니디아는 무성 포자인 원추형의 오렌지색 힘줄을 배출하는 반면, 페리테시아는 성 [32][33]포자인 자낭 포자를 강제로 배출합니다.공중에 떠 있게 되면, 자낭포자는 바람의 소용돌이에 의해 새로운 숙주로 옮겨지거나 같은 나무의 다른 부분을 감염시킵니다.[32] 곤충, 새 또는 다른 야생 생물들이 구내장과 접촉할 때, 그들은 기계적으로 새로운 [32][33]숙주로 원추꽃차례를 분산시킬 수 있다.또한 빗물에 [33]의해 무성 포자가 분산될 수 있다.일단 새로운 숙주나 나무의 새로운 영역에 도달하면 포자는 발아하여 바깥쪽 나무껍질에 있는 벌레의 상처와 균열을 통해 안쪽 나무껍질을 감염시킬 수 있습니다.

만약 구내염이 계속해서 형성되고 확장된다면, 균은 줄기를 감싸고 영양분과 물의 흐름을 필수적인 식물 조직으로 끊을 수 있습니다.영양분이 분산되지 않으면 나무가 죽지만 뿌리계는 살아남는다.결과적으로, 미국의 밤은 오래되고 살아남은 뿌리로부터 [33]자라나는 관목으로 주로 존재한다.이 새싹들은 보통 성적으로 성숙하기 전에 C. paritica에 의한 감염에 굴복한다.

관리: 저휘발성, 위생 및 화학물질 관리

1960년대 후반 유럽에서는 C. parasitica의 변종이 덜 치명적이었고, 나무의 굳은살 조직이 결국 제한하고 분리할 수 있는 얕은 구내염만 만들어 낼 수 있었다는 것이 발견되었다.저농도의 특성은 문합([34]hyphae의 융합)을 통해 맹독성 균주에서 치사성 균주로 옮겨질 수 있다.이 약화된 독성은 dsRNA 마이코 바이러스인 하이포넥트리아 하이포바이러스 [35][4]1(CHV1)에 의한 감염에 의한 것으로 나중에 밝혀졌다.

저휘발성 균주의 특성을 고려할 때 치명적인 C. parassitica 균주를 관리하기 위해 그것들을 사용하는 것에 대한 관심이 높았다.유럽에서는 병원체 개체군의 저휘발성 자연 전파가 경제적으로 가치가 있는 [34]밤을 복원하는 결과를 낳았다.불행히도 미국에서는 그렇지 않았다.유럽에 비해 미국에는 C. paritica [36]균주의 다양성이 높다.따라서, 미국 기생충 집단에서 마이코 바이러스의 확산은 특정 위치에서 유전적으로 구별되는 개체들 사이의 균사 융합을 억제하는 알로인지 시스템인 식물성 비호환에 의해 억제된다.[35][34] 그러나 2016년 C. parasitica의 "슈퍼 마이코바이러스 기증자 변종"이 이러한 비호환성 시스템을 극복하기 위해 개발되었습니다.이것은 잠재적으로 생물학적 [37]방제의 방법으로 사용될 수 있다.

이상과 같이 일부 토양 미생물은 C. parassitica를 억제한다.이것은 토양 압축재를 사용하여 플라스틱 랩과 그 [4]주변의 접착 테이프로 트렁크 자체에 부착되어 있는 양의 흙을 처리하는데 사용할 수 있습니다.

생물 방제 외에도, 밤병도 위생 관행과 화학 방제에 의해 관리될 수 있다. 그러나 이러한 관리 전략은 과수원과 같은 소규모에서만 가능하다.증상 있는 사지를 가지치기하고 감염된 나무를 제거하는 것과 같은 위생 방법은 접종원을 제거하고 [32]병원체의 확산을 제한하는 데 도움이 될 수 있다.

또한 일부 살균제는 이 곰팡이 질환을 억제하는 데 효과적일 수 있다.Castanea sativa의 밤병의 화학적 제어에 대한 연구는 옥시염산 구리와 카르벤다짐 둘 다 외부 적용으로 질병 발생률을 거의 50%까지 줄일 수 있다는 것을 발견했을 수 있다.

북미의 환경 보호 노력

위스콘신주 웨스트 세일럼 인근 60에이커(24ha)에는 약 2,500그루의 밤나무가 자라고 있는데, 이는 세계에서 가장 큰 미국 밤나무의 잔존지이다.이 나무들은 이 지역의 초기 정착민인 마틴 힉스가 심은 나무들의 후손이다.1800년대 후반에 힉스는 12개 미만의 밤을 심었다.미국 밤나무의 자연 범위 밖에 심어진 이 나무들은 밤나무 병충해에 의한 초기 감염을 피했지만 1987년 과학자들은 이 병충대에서도 병충해를 발견했다.과학자들은 나무를 구하기 위해 노력하고 있다.아메리칸 체스트넛 재단, 위스콘신 자연자원부, USDA 산림청, 웨스트 버지니아 대학, 미시간 주립 대학, 코넬 [39]대학의 자금 지원을 받아 미국 밤을 동부 숲으로 가져오는 프로그램이 있다.

병해충해가 발견됐을 때 병해충해를 다스리기 위해 나무를 제거하는 작업이 처음 시도됐지만 효과가 없었다.그리고 나서 과학자들은 밤병균에 초기생성 하이포바이러스를 도입하기 시작했다.바이러스 균에 감염된 나무들은 즉시 반응하여 그들의 구내염으로 치유되기 시작했다.그러나 이 바이러스는 곰팡이 증식을 억제하는 데 매우 효과적이어서 한 나무에서 자라는 감염된 곰팡이에서 다른 나무에서 자라는 곰팡이로 바이러스가 확산되는 것을 막았다.바이러스에 감염된 나무들만 회복되었다.스탠드의 미래에 대한 과학적 의견은 다양하다.[39]

잡종 밤나무

현재 산림 건강 이니셔티브는 SUNY 환경 과학 및 임업 대학, 펜 주립 대학, 조지아 대학 및 미국 산림청의 기부와 함께 현대적인 사육 기술과 유전자 공학을 사용하여 내구성 있는 나무 변종을 만들기 위해 노력하고 있습니다.가장 성공적인 번식 방법 중 하나는 저항성 있는 종(예를 들어 중국이나 일본)과 미국 밤나무의 백크로스를 만드는 것입니다.연구진은 병균에 내성을 갖게 하는 유전자를 2, 3개 찾아냈으며 미국산 밤 잡종에게 중국산이나 일본산 [40]밤에만 유전자를 부여하는 데 주력하고 있다.

이 두 종은 처음에 50대 50의 잡종을 만들기 위해 번식된다.미국 밤나무와 세 번 교배한 후 남은 게놈은 내성 나무의 약 1/16이고, 미국 게놈은 15/16입니다.이 전략은 미국 밤나무의 보다 야생적인 특성을 지배적인 표현형으로 보존하면서 후방 교잡 시 병균 저항 유전자를 선택하는 것이다.따라서, 새로 재배된 잡종 밤나무는 원래의 미국 밤나무와 같은 높이에 도달해야 한다.이 15/16 미국산 밤 잡종의 대부분은 제퍼슨 국립 숲과 93편 국립 기념탑을 포함한 동해안을 따라 심어져 왔다.이 사이트들 중 일부는 생존율을 확인하기 위해 심어진 묘목을 조사하게 했다.하이브리드가 잘 되기 위해서는 적절한 배수와 햇빛이 [41]풍부한 지역이 필요합니다.이러한 요구를 충족시키는 것은 어려울 수 있기 때문에 모든 복원 영역이 하이브리드 서바이벌로 성공한 것은 아닙니다.

형질전환병 내성 밤나무

1983년 저감염에 대한 연구는 캠비움을 [42][43]공격할 때 하이포바이러스에 감염된 밤병이 옥살산을 덜 생산한다는 것을 보여주었다.한편, 식물 병리학자 윌리엄 파월 박사는 아시아 밤나무의 내성 유전자를 모두 미국 친척들에게 옮기는 방법을 알아내려고 노력해왔다.그 후 1990년대에 그는 더 복잡하고 큰 일을 포기하고 다른 [44]곳에서 단일 유전자를 찾아야 한다는 생각을 가지고 있었다. (2001년, 량, 마야드, 앨런, 파월은 밀의 옥살산산화효소(OxO) 유전자를 셉토리아 뮤시바 내성인 [45]Populus × euramericana(Ogy)에 성공적으로 삽입했다.)이 효소는 곰팡이에서 분비되는 옥살산을 이산화탄소와 과산화수소로 분해한다.)2007년 Welch, Stipanovic, Maynard 및 Powell은 밀 OxO를 발현하는 트랜스제닉 C. dentata가 OA에 의한 리그닌 분해가 낮다는 것을 보여주며 이것이 취해야 [46][43]할 길임을 시사했다.

몇 년 후, 이 연구 라인은 최종 산물로 정점을 찍었다: 파월과[47][48][49] 뉴욕주립대 환경과학 및 임업대학에서 일하는 또 다른 식물 경로인 찰스 메이나드 박사는 완전한 내성을 가진 미국산 밤을 개발했다.미국 밤 게놈에 밀 옥소 유전자를 도입함으로써 완전한 내성을 얻었다.(관련되지 않은 유전자가 옮겨졌기 때문에, 이것은 밤나무가 글루텐을 생산하게 하지 않았고, 견과류는 글루텐이 없는 상태로 남아 있습니다.)[50]트랜스제닉 나무는 중국 [51]밤인 카스타네아 몰리시마와 같거나 그 이상의 내병성을 가지고 있다.2013년에 SUNY ESF는 100개 이상의 개별 이벤트를 테스트했으며, 향후 몇 년 동안 400개 이상의 테스트 결과가 현장 또는 연구실에서 진행될 예정이며 [52]2014년에는 여러 현장들에서 1,000개 이상의 나무가 자랄 예정입니다.이 병충해에 강한 나무를 [53]야생으로 돌려보내기 전에 정부의 승인이 필요할 것이다.뉴욕 식물원은 일반인들에게 [54]전시하기 위해 유전자 변형 나무 몇 그루를 심었다.

처음에는 이런 가공된 밤나무가 거의 없다.종자 증식을 위해서는 이식술이 [48]효과가 있을 것이다.나무가 정상적으로 자라려면 6년, 7년, 심지어 8년이 지나야 밤송이가 [48]피어난다.그러나 정상적인 과수원 관리는 꽃가루 생산을 위한 기간을 2~3년 단축할 것입니다(아직 [48]결실을 맺지 못했습니다).파월의 연구실은 꽃가루 [48]생산까지 1년 미만으로 줄이기 위해 광투입량이 높은 성장실을 사용할 수 있었다.

질병의 경제적, 생태적 영향

C. parasitica는 출현한 지 50년도 채 되지 않아 880만 에이커(3.6×610^ha)[55]의 숲에서 미국산 밤을 캐노피 종으로 사실상 없앴다.밤 열매는 낮은 고도 애팔래치아 숲의 동물들에게 주요 식량원이었다.이 손실은 다람쥐 개체수의 급격한 감소, 7종의 토종 나방 멸종, 그리고 사슴, 쿠퍼의 매, 쿠퍼,[56] 밥캣 개체수의 느린 회복으로 이어졌다.이 질병의 영향은 또한 생태계를 통해 더욱 큰 파문을 일으키며, 이는 충치 둥지를 틀고 있는 새들의 풍부함 감소와 수생 무척추동물 [55]개체군에 부정적인 영향을 미치는 하천 수질의 감소와 관련이 있다.

1912년, 단 세 개의 주에서 밤나무 입목의 [55]가치는 8,250만 달러(현재로 환산하면 19억 달러)로 추정되었다.따라서 생태학적 영향 외에도, C. paritica는 밤나무에 의존하는 지역사회의 경제적 복지에 파괴적인 손실을 야기할 수 있다.애팔래치아 마운틴 지역 주민인 산악인들은 이 [56]질병의 영향에 대처하기 위해 그들의 생활 방식을 크게 바꿔야 했다.

특히 CHV1이 한 지역으로 자연스럽게 확산되기 전에는 유럽에서도 경제적 효과가 상당했다.예를 들어 그리스에서는 이 질병으로 인해 더 이상 밤나무를 먹고 살 수 없는 사람들이 이주하게 되었다.그리스 밤 [57]생산량도 40% 감소했다.

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레퍼런스

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